植物气孔导度对CO2响应模型的构建

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本站小编 Free考研考试/2022-01-01

叶子飘¹, 于冯²^,³, 安婷¹, 王复标¹, 康华靖^,²^,³^,⁴^,^*

¹井冈山大学数理学院, 江西吉安 343009

²温州市农业科学研究院, 浙江温州 325006

³温州市农林渔生态系统增汇减排重点实验室, 浙江温州 325006

⁴浙江省浙南作物育种重点实验室, 浙江温州 325006

Investigation on CO₂-response model of stomatal conductance for plants

Zi-Piao YE¹, Feng YU²^,³, Ting AN¹, Fu-Biao WANG¹, Hua-Jing KANG^,²^,³^,⁴^,^*

¹College of Math and Physics, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China

²Wenzhou Academy of Agricultural Sciences, Wenzhou, Zhejiang 325006, China

³Wenzhou Key Laboratory of Adding Carbon Sinks and Reducing Carbon Emissions of Agriculture, Forestry and Fishery Ecosystem, Wenzhou, Zhejiang 325006, China

⁴Southern Zhejiang Key Laboratory of Crop Breeding of Zhejiang Provence, Wenzhou, Zhejiang 325006, China

通讯作者: *kanghuajing@126.com

编委: 于强
责任编辑: 李敏
收稿日期:2020-10-9接受日期:2021-01-16网络出版日期:2021-04-20

基金资助:

国家自然科学基金(31960054)
国家自然科学基金(31560069)

Corresponding authors: *kanghuajing@126.com
Received:2020-10-9Accepted:2021-01-16Online:2021-04-20

Fund supported:

National Natural Science Foundation of China(31960054)
National Natural Science Foundation of China(31560069)

摘要
构建一个普适性的植物叶片气孔导度(g_s)对CO₂浓度响应(g_s-C_a)的模型, 对定量研究植物叶片g_s对CO₂浓度的响应变化尤为必要。该研究运用便携式光合仪(LI-6400)测量了大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 在比较传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)和叶子飘构建的CO₂响应模型拟合大豆和小麦A_n-C_a效果的基础上, 构建了g_s-C_a响应新模型。然后用新构建的模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, 并将拟合结果与传统模型的拟合结果, 以及与其对应的观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理。结果显示: 叶子飘构建的A_n-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 确定系数(R²)均高达0.999。M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线时的R²虽然也较高, 但在较高CO₂浓度时的拟合曲线偏离观测曲线。因此, 基于叶子飘的A_n-C_a模型构建g_s-C_a模型更为可行。新构建的g_s-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, R²分别为0.995和0.994, 而且还可以直接给出最大气孔导度(g_s-max)、最小气孔导度(g_s-min), 以及与g_s-min相对应的CO₂浓度值(C_s-min)。拟合得到大豆和小麦的g_s-max分别为0.686和0.481 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.666和0.471 mol·m^-2·s^-1)之间均不存在显著差异; 同样, 拟合得到的大豆和小麦的g_s-min分别为0.271和0.297 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.279和0.293 mol·m^-2·s^-1)之间也均不存在显著差异; 此外, 新构建的g_s-C_a模型给出大豆和小麦的C_s-min值分别为741.45和1 112.43 μmol·mol ^-1, 与其对应的观测值(732.78和1 200.34 μmol·mol ^-1)也不存在显著差异。由此可见, 该研究新构建的g_s-C_a模型可作为定量研究植物叶片气孔导度对CO₂浓度变化的有效数学工具。
关键词： 气孔导度;CO₂响应模型 ;CO₂浓度 ;光合作用

Abstract
Aims To quantify the responses of stomatal conductance (g_s) to CO₂ concentration (g_s-C_a) under current and future climate conditions, it is necessary to build a generally applicable model suitable for simulating this process at plant leaf levels. Methods The response curves (A_n-C_a) of photosynthesis of soybean (Glycine max) and wheat (Triticum aestivum) to CO₂ were fitted using data collected from a portable photosynthetic apparatus (LI-6400). Based on the comparison between the traditional Michaelis-Menten model (M-M model) and the CO₂ response model developed by Ye, a new g_s-C_a response model was proposed. Then, the measured g_s-C_a curves of soybean and wheat were fitted with the new model. The model results were compared with those of the traditional model and the corresponding observation data to judge the rationality of the model. Important findings The A_n-C_a model developed by Ye could fit well the A_n-C_a curve of soybean and wheat, and the coefficient of determination (R²) is as high as 0.999. Although the R ² values of M-M model fitting the A_n-C_a curves of soybean and wheat were also high, the fitting curves deviated from the observation at higher CO₂ concentrations. Meanwhile, M-M model greatly overestimated the maximum photosynthetic rate and could not estimate the saturation CO₂ concentrations. Therefore, it was more feasible to developg_s-C_a model based on the A_n-C_a model of Ye. The new model of g_s-C_a could fit well the g_s-C_a curves of soybean and wheat, and the R ² were 0.995 and 0.994, respectively. Moreover, the maximum stomatal conductance (g_s-max), the minimum stomatal conductance (g_s-min) and the CO₂ concentration corresponding to g_s-min (C_s-min) could also be generated directly. g_s-max of soybean and wheat fitted by the g_s-C_a model was 0.686 and 0.481 mol·m^-2·s^-1, respectively, and there was no significant difference between the fitted values and corresponding observation values (0.666 and 0.471 mol·m^-2·s^-1, respectively). The new model of g_s-C_a could also obtain the minimum g_s (g_s-min) of soybean and wheat (0.271 and 0.297 mol·m^-2·s^-1, respectively), and there was also no significant difference between the fitted values and corresponding observation values (0.279 and 0.293 mol·m^-2·s^-1, respectively). In addition, the new model of g_s-C_a generated the C_s-min values of 741.45 and 1 112.43 μmol·mol ^-1for soybean and wheat, respectively, and also showed no significant difference from the observed value (732.78 and 1 200.34 μmol·mol^-1, respectively). Consequently, the g_s-C_a model developed in this paper can be used as an effective mathematical tool to quantitatively study the effect of stomatal conductance on CO₂ concentration.
Keywords：stomatal conductance;CO₂ response model ;CO₂ concentration ;photosynthesis

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引用本文
叶子飘, 于冯, 安婷, 王复标, 康华靖. 植物气孔导度对CO₂响应模型的构建. 植物生态学报, 2021, 45(4): 420-428. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0326
YE Zi-Piao, YU Feng, AN Ting, WANG Fu-Biao, KANG Hua-Jing. Investigation on CO₂-response model of stomatal conductance for plants . Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(4): 420-428. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0326

未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018)。提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径。气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008)。

多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究。目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017)。此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015)。

大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子。已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 )。但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律。为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势。然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018)。g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异。由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道。这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利。而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 )。因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要。

本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理。

1 材料和方法

1.1 气孔导度对CO₂响应模型的构建

1.1.1 新模型的构建

叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应曲线(A_n-C)模型为:

(1) $A_{\mathrm{n}}=\alpha \frac{1-\beta C}{1+\gamma C} C-R_{\mathrm{p}}$

式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率。因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i)。并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数。该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020)。公式(1)称为叶子飘模型(叶模型)。

Farquhar等(1980)根据Rubisco酶动力学反应和核酮糖-1,5-双磷酸(RuBP)再生反应化学计量学而提出的C₃植物的光合生化模型认为, 光合作用的关键酶是核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco), 其活性受叶肉细胞C_i和氧气浓度(O_i)决定, 而植物的光合作用又可改变叶肉细胞的CO₂浓度并最终驱动气孔运动。由此分析并结合CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片g_s为最大值的实验事实, 同时基于公式(1)可以较好地描述植物叶片A_n对CO₂的响应曲线, 我们推测植物叶片g_s对CO₂的响应模型的表达式可以表示为,

(2) $g_{\mathrm{s}}=g_{\mathrm{s}-\mathrm{max}}-\alpha_{\mathrm{i}} \frac{1-\beta_{\mathrm{i}} C}{1+\gamma_{\mathrm{i}} C}C $

式中, α_i为g_s对CO₂的响应(g_s-C)曲线的初始斜率; β_i和γ_i为系数; g_s-max为最大气孔导度。由公式(2)可知, 当CO₂浓度等于0 μmol·mol ^-1时, g_s就等于g_s-max。同样, 公式(2)既可以描述植物叶片的g_s对大气CO₂浓度的响应曲线(g_s-C_a), 也可以用于描述g_s对胞间CO₂浓度的响应曲线(g_s-C_i)。公式(2)简称为气孔导度对CO₂响应新模型(新模型)。

由于公式(2)是一个有极点的函数, 因此, 可以由式(2)得到与最小g_s(g_s-min)相对应的CO₂浓度(C_m), 即

(3) $C_{\mathrm{m}}=\frac{\sqrt{\left(\beta_{\mathrm{i}}+\gamma_{\mathrm{i}}\right) / \beta_{\mathrm{i}}}-1}{\gamma_{\mathrm{i}}}$

把公式(3)代入公式(2), 那么g_s-min可以由下式得到, 即

(4) $g_{\mathrm{s}-\mathrm{mim}}=g_{\mathrm{s}-\max }-\alpha_{\mathrm{i}}\left(\frac{\sqrt{\beta_{1}+\gamma_{\mathrm{i}}}-\sqrt{\beta_{1}}}{\gamma_{\mathrm{i}}}\right)^{2}$

1.1.2 现有模型介绍

王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为:

(5) $g_{\mathrm{s}}=\frac{g_{\mathrm{s}-\operatorname{nax}}}{1+C / C_{\mathrm{s} 0}}$

式中, g_s-max称为最大气孔导度; C_s0为常数。同样地, 公式(5)既可以描述植物叶片的g_s对大气CO₂浓度的响应曲线(g_s-C_a), 也可以用于研究g_s对胞间CO₂浓度的响应曲线(g_s-C_i)。此外, 从公式(5)可知, g_s随CO₂浓度的增加而非线性下降。公式(5)简称为气孔导度对CO₂响应的经验模型(经验模型)。

1.2 材料培养及数据测量

以大豆和小麦为供试材料。小麦播种于2012年10月, 大豆种植于2013年6月17日, 大田常规管理。小麦和大豆的气体交换数据分别于2013年5月2-3日和2013年8月1-2日的晴天进行。小麦处于盛花期, 大豆处于旺盛营养生长期。随机选长势较为一致的健壮植株, 小麦以其旗叶作为测量对象, 大豆则以自上而下第4复叶的顶叶作为测量对象。此时所选叶片已完全展开, 叶色深绿, 叶形饱满。利用便携式光合仪(LI-6400-40, LI-COR, Lincoln, USA)于9:00- 11:30进行数据测量。数据测量前进行开机预热及各项检查。采用开放式气路, 流速为400 μmol·s ^-1。测量期间外界温度较为稳定, 小麦和大豆的叶室温度分别稳定在29.33和37.12 ℃左右。空气相对湿度控制在45%-70%, 光合有效辐射强度(PAR)设置为2 000 μmol·m ^-2·s^-1, 应用CO₂注入系统提供不同的外界CO₂浓度: 1 600 (大豆测量未设置该梯度)、1 400、1 200、1 000、800、600、380、200、150、100、80、50和0 μmol·mol ^-1。应用自动测量程序(Flr A_n-C_acurve)进行数据测量。每次程序记录最小等待时间为2 min, 最大等待时间为3 min, 数据记录前仪器均自动进行参比室和样品室之间的匹配。

1.3 数据处理

CO₂补偿点的观测值是用内插法得到。其他光合参数则是利用“光合模型拟合软件(PMSS)” ( http://photosynthetic.sinaapp.com/calc.html)中有关模型对A_n-C_a和g_s-C_a曲线进行拟合, 并获得相应的光合参数。数据分析均取5个重复(平均值±标准误,n= 5), 用SPSS 18.5对拟合结果与观测值之间进行方差分析。用Origin 8.5作图, 最后用Adobe Illustrator CS 5进行图形处理。此外, 文中用确定系数(R² = 1 - SSE/SST,其中SST和SSE分别为平方总和与误差平方和)表示模型拟合与观测点的符合程度。

2 结果和分析

2.1 光合作用对CO₂的响应

图1为大豆和小麦的A_n-C_a曲线。由图1可知, 在低CO₂浓度(≤400 μmol·mol^-1)时, 大豆和小麦的A_n随C_a的增加而快速上升, 之后A_n随C_a的增加而缓慢递增直到饱和, 出现磷酸丙糖利用(TPU)的限制阶段。由图1还可知, 叶模型可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, R²分别高达0.999 8和0.999 9。此外, 从图1也可知, 虽然用M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线时的R²也较高, 但在较高CO₂浓度时的拟合曲线偏离观测曲线。

图1

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图1大豆(A)和小麦(B)光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(平均值±标准误,n= 5)。

Fig. 1CO₂-response curves of photosynthesis for air CO₂ concentrations for soybean (A) and wheat (B)(mean ± SE, n= 5). A_n, net photosynthetic rate; C_a, air CO₂ concentration.

表1给出了用公式(1)和M-M模型分别拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线得到的主要光合参数。由表1数据可知, 公式(1)可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 确定系数分别为0.999 8和0.999 9。由公式(1)拟合大豆的A_n-C_a曲线得到的各个光合参数与其对应的观测值之间均不存在显著差异(p> 0.05)(表1)。而由M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线得到的A_nmax和R_p与其对应的观测值之间均存在显著差异(p< 0.05)。由M-M模型拟合大豆和小麦得到的A_nmax值甚至比其观测值分别高估了91.25%和86.75%。由此可知, 基于公式(1), 即由叶模型构建g_s对C_a的响应模型是可行的。

Table 1
表1
表1用叶模型和M-M模型拟合大豆和小麦叶片的A_n-C_a曲线得到光合参数及与其对应的观测数据(平均值±标准误,n= 5)
Table 1Observed data and results fitted by Ye model and M-M model for A_n-C_a curves of soybean and wheat (mean ± SE, n= 5)

参数 Parameter	物种 Species
	大豆 Soybean			小麦 Wheat
	叶模型 Ye model	M-M模型 M-M model	观测值 Observed data	叶模型 Ye model	M-M模型 M-M model	观测值 Observed data
初始斜率 α	0.101 ± 0.019 ^b	0.128 ± 0.014 ^a	-	0.101 ± 0.001 ^b	0.132 ± 0.001 ^a	-
最大羧化速率A_nmax (mol·m^-2·s^-1)	48.61 ± 5.52 ^b	93.71 ± 17.67 ^a	49.00 ± 4.33 ^b	68.13 ± 1.62 ^b	127.03 ± 4.42 ^a	68.02 ± 1.45 ^b
饱和CO₂浓度C_i,TPU (μmol·mol^-1)	1 328.28 ± 79.07 ^a	-	1 332.72 ± 66.52 ^a	1 596.73 ± 31.88 ^a	-	1 599.46 ± 0.25 ^a
CO₂补偿点 Γ (μmol·mol^-1)	66.32 ± 4.04 ^a	66.02 ± 4.48 ^a	70.32 ± 2.33 ^a	63.82 ± 1.59 ^b	64.91 ± 1.26 ^a	65.18 ± 1.13 ^ab
光下呼吸速率R_p (μmol·m^-2·s^-1)	6.22 ± 0.62 ^b	7.58 ± 0.19 ^a	5.39 ± 0.32 ^b	6.29 ± 0.22 ^b	8.06 ± 0.15 ^a	6.22 ± 0.26 ^b
确定系数 R²	0.999 8	0.996 3	-	0.999 9	0.995 3	-

数值右上角的不同小写字母表示每个作物两个模型估算值与观测值之间差异显著(p< 0.05)。
Values followed by the different lowercase letters are significantly different among fitted values by two model for P_n-C_a curves and observed values for each species at 0.05 level. α, initial slope; A_nmax, the maximum rate of carboxylation; C_i,TPU, saturation CO₂ concentration; Γ, CO₂ compensation point; R_p, photorespiratory rate; R², determination coefficient.

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2.2 气孔导度对大气CO₂浓度响应

用新模型和经验模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线(图2), 对于大豆的g_s-C_a曲线(图2A)而言, g_s先随CO₂浓度升高而下降, 当CO₂浓度为800 μmol·mol ^-1时g_s最小, 之后g_s随CO₂浓度的升高而增加; 对于小麦的g_s-C_a曲线(图2B)而言, g_s随CO₂浓度升高而下降, 当CO₂浓度大于1 000 μmol·mol ^-1后g_s基本保持稳定。由此可知, 新构建的g_s-C_a模型,即新模型可以很好地拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, R²分别为0.995 1和0.994 1。而经验模型只可较好地拟合小麦的g_s-C_a曲线(图2B), R²为0.984 2, 但拟合大豆的g_s-C_a曲线的效果较差, 不能真实地反映大豆的g_s对C_a的变化趋势,R²仅为0.727 3 (图2A)。

图2

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图2大豆(A)和小麦(B)叶片的气孔导度对大气CO₂浓度的响应曲线(平均值±标准误,n= 5)。

Fig. 2CO₂-response curves of stomatal conductance for air CO₂ concentrations for soybean (A) and wheat (B)(mean ± SE, n= 5). C_a, air CO₂ concentration;g_s, stomatal conductance.

表2给出了用新模型和经验模型分别拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线得到的主要参数。由表2可知, 由新模型和经验模型拟合大豆g_s-C_a曲线得到的g_s-max分别为0.686和0.615 mol·m^-2·s^-1; 拟合小麦g_s-C_a曲线得到的g_s-max, 分别为0.481和0.438 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(大豆和小麦分别为0.666和0.471 mol·m^-2·s^-1)之间均不存在显著差异(p> 0.05)。

Table 2
表2
表2由新模型和经验模型拟合大豆和小麦叶片的g_s-C_a曲线得到参数及与它们对应的观测数据(平均值±标准误,n= 5)
Table 2Observed data and results fitted by new model and empirical model for g_s-C_acurves of soybean and wheat (mean ± SE, n= 5)

参数 Parameter	物种 Species
	大豆 Soybean			小麦 Wheat
	新模型 New model	经验模型 Empirical model	观测值 Observed data	新模型 New model	经验模型 Empirical model	观测值 Observed data
初始斜率 α_i	(1.42 ± 0.68) × 10 ^-3	-	-	(7.22 ± 1.43) × 10 ^-4	-	-
系数 β_i(mol·mol^-1)	(6.14 ± 0.33) × 10 ^-4	-	-	(2.34 ± 0.73) × 10 ^-4	-	-
系数 γ_i (mol·mol^-1)	(7.02 ± 0.68) × 10 ^-4	-	-	(2.08 ± 0.35) × 10 ^-3	-	-
最大气孔导度 g_s-max (mol·m^-2·s^-1)	0.686 ± 0.154 ^a	0.615 ± 0.161 ^a	0.666 ± 0.151 ^a	0.481 ± 0.023 ^a	0.438 ± 0.013 ^a	0.471 ± 0.023 ^a
常数 C_s0(mol·mol^-1)	-	6 725.12 ± 3 765.30	-	-	2 781.66 ± 792.63	-
最小气孔导度 g_s-min (mol·m^-2·s^-1)	0.271 ± 0.062 ^a	-	0.279 ± 0.066 ^a	0.297 ± 0.018 ^a	-	0.293 ± 0.020 ^a
CO₂浓度 C_s-min (μmol·mol^-1)	741.45 ± 143.22 ^a	-	732.78 ± 133.14 ^a	1 112.43 ± 149.31 ^a	-	1 200.34 ± 200.38 ^a
确定系数 R²	0.995 1	0.727 3	-	0.994 1	0.984 2	-

数值右上角的不同小写字母表示每个作物两个模型估算值与观测值之间差异显著(p< 0.05)。
Values followed by the different lowercase letters are significantly different among fitted values by two model for g_s-C_a curves and observed values for each species at 0.05 level. α_i, initial slope; β_i, γ_i, coefficient; g_s_-_max, the maximum stomatal condunctance; C_s0, constant; g_s-min, the minimum stomatal condunctance; C_s-min, CO₂ concentration corresponding to g_s-min; R², determination coefficient.

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此外, 由新模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线还可以得到它们的g_s-min (分别为0.271和0.297 mol·m^-2·s^-1)以及其相对应的最低CO₂浓度(C_s-min)(分别为741.45和1 112.43 μmol·mol ^-1), 且C_s-min与其对应的观测值之间同样也无显著差异(p> 0.05)(表2)。而由经验模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线得到的C_s0分别为6 725.12和2 781.66 μmol·mol ^-1, 该值远超过所设置的CO₂浓度, 目前尚不清楚该参数的生物学意义。

3 讨论和结论

气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 )。当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995)。Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010)。BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 )。然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400。此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I)。要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型。Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近。钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果。叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1)。鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型。

大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003)。在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B)。而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%。同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应。但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势。同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚。因此, 该模型存在一定的局限性。其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论。

此外, 还有****发现, 植物叶片的气孔导度对C_a的响应并非单纯的非线性下降, 还存在其他的变化趋势(Yu et al., 2004 ; 李菲等, 2018; Batkeet al., 2020 )。比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况。对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势。与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数。同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义。因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势。

总之, 新构建的气孔导度对CO₂浓度响应的模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应曲线, 而且还可以直接准确地得到大豆和小麦的最大气孔导度、最小气孔导度以及与最小气孔导度相对应的CO₂浓度, 且得到的这些参数与观测值非常接近。因此, 本研究新构建的g_s-C_a模型可作为定量研究植物叶片气孔导度对CO₂浓度变化的有效数学工具。

致谢

感谢温州市重点科技创新团队项目(C20150008)资助。

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Last-century climate change has led to variable increases of the intrinsic water-use efficiency (Wi; the ratio of net CO2 assimilation to stomatal conductance for water vapor) of trees and C3 grassland ecosystems, but the causes of the variability are not well understood. Here, we address putative drivers underlying variable Wi responses in a wide range of grassland communities. Wi was estimated from carbon isotope discrimination in archived herbage samples from 16 contrasting fertilizer treatments in the Park Grass Experiment, Rothamsted, England, for the 1915 to 1929 and 1995 to 2009 periods. Changes in Wi were analyzed in relation to nitrogen input, soil pH, species richness, and functional group composition. Treatments included liming as well as phosphorus and potassium additions with or without ammonium or nitrate fertilizer applications at three levels. Wi increased between 11% and 25% (P < 0.001) in the different treatments between the two periods. None of the fertilizers had a direct effect on the change of Wi (ΔWi). However, soil pH (P < 0.05), species richness (P < 0.01), and percentage grass content (P < 0.01) were significantly related to ΔWi. Grass-dominated, species-poor plots on acidic soils showed the largest ΔWi (+14.7 μmol mol(-1)). The ΔWi response of these acidic plots was probably related to drought effects resulting from aluminum toxicity on root growth. Our results from the Park Grass Experiment show that Wi in grassland communities consistently increased over a wide range of nutrient inputs, soil pH, and plant community compositions during the last century. © 2016 American Society of Plant Biologists. All Rights Reserved.

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( 2010). A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO₂
Chinese Journal of Plant Ecology, 34, 727-740.

[本文引用: 5]

[ 叶子飘 ( 2010). 光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展
植物生态学报, 34, 727-740.]

[本文引用: 5]

[39]

, Yu

(2008). A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat
Photosynthetica, 46, 637-640.

DOI:10.1007/s11099-008-0110-0 URL [本文引用: 1]

[40]

, Yu

( 2009a). Mechanism model of stomatal conductance
Chinese Journal of Plant Ecology, 33, 772-782.

[本文引用: 2]

[ 叶子飘, 于强 ( 2009a). 植物气孔导度的机理模型
植物生态学报, 33, 772-782.]

[本文引用: 2]

[41]

, Yu

( 2009b). A comparison of response curves of winter wheat photosynthesis to flag leaf intercellular and air CO₂ concentrations
Chinese Journal of Ecology, 28, 2233-2238.

[本文引用: 2]

[ 叶子飘, 于强 ( 2009b). 光合作用对胞间和大气CO₂响应曲线的比较
生态学杂志, 28, 2233-2238.]

[本文引用: 2]

[42]

, Zhang

, Liu

, Shi

(2004). Simulation of the stomatal conductance of winter wheat in response to light, temperature and CO₂ changes
Annals of Botany, 93, 435-441.

DOI:10.1093/aob/mch023 URL [本文引用: 3]

[43]

Zheng

, Peng

( 2003). Responses of plant stomatal conductance to elevated CO₂ at different scales
Chinese Journal of Ecology, 22, 26-30.

[本文引用: 1]

[ 郑凤英, 彭少麟 ( 2003). 不同尺度上植物叶气孔导度对升高CO₂的响应
生态学杂志, 22, 26-30.]

[本文引用: 1]

[44]

Zhong

, Zhu

( 2013). Response of stomatal conductance to light in tobacco plants
Chinese Journal of Eco- Agriculture, 21, 966-972.

DOI:10.3724/SP.J.1011.2013.00966 URL [本文引用: 2]

[ 钟楚, 朱勇 ( 2013). 烟草气孔导度对光强的响应
中国生态农业学报, 21, 966-972.]

[本文引用: 2]

Elevated CO₂ increases water use efficiency by sustaining photosynthesis of water-limited maize and
1
2011

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions //Biggens J. Progress in Photosynthesis Research
5
1987

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... ; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

Plant responses to decadal scale increments in atmospheric CO₂ concentration: comparing two stomatal conductance sampling methods
2
2020

... 此外, 还有****发现, 植物叶片的气孔导度对C_a的响应并非单纯的非线性下降, 还存在其他的变化趋势(Yu et al., 2004 ; 李菲等, 2018; Batkeet al., 2020 ).比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况.对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势.与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数.同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义.因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势. ...

... ).比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况.对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势.与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数.同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义.因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势. ...

Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests
2
2008

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

Modelling stomatal conductance in response to environmental factors
1
2013

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

春小麦对不同灌水处理的气孔反应及其影响因子
1
2010

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

春小麦对不同灌水处理的气孔反应及其影响因子
1
2010

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

陇中半干旱区玉米对光和CO₂浓度的响应模型
2
2019

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

陇中半干旱区玉米对光和CO₂浓度的响应模型
2
2019

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis for four tree species under drought: a comparison of model formulations
2
2017

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

A biochemical model of photosynthetic CO₂ assimilation in leaves of C₃ species
6
1980

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... Farquhar等(1980)根据Rubisco酶动力学反应和核酮糖-1,5-双磷酸(RuBP)再生反应化学计量学而提出的C₃植物的光合生化模型认为, 光合作用的关键酶是核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco), 其活性受叶肉细胞C_i和氧气浓度(O_i)决定, 而植物的光合作用又可改变叶肉细胞的CO₂浓度并最终驱动气孔运动.由此分析并结合CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片g_s为最大值的实验事实, 同时基于公式(1)可以较好地描述植物叶片A_n对CO₂的响应曲线, 我们推测植物叶片g_s对CO₂的响应模型的表达式可以表示为, ...

... 王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为: ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

... 有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

Mesophyll conductance to CO₂ and Rubisco as targets for improving intrinsic water use efficiency in C₃ plants
2
2016

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度
3
2020

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度
3
2020

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

沙棘苗期叶水势与气孔导度对水分胁迫的响应
1
2018

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

沙棘苗期叶水势与气孔导度对水分胁迫的响应
1
2018

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

CO₂浓度升高对宁夏枸杞苗木光合特性及生物量分配影响
1
2019

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

CO₂浓度升高对宁夏枸杞苗木光合特性及生物量分配影响
1
2019

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

Responses of crop yield and water use efficiency to climate change in the North China Plain
1
2010

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO₂
1
1992

... 本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field
4
1976

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... )、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

Last-century increases in intrinsic water-use efficiency of grassland communities have occurred over a wide range of vegetation composition, nutrient inputs, and soil pH
1
2016

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

Modelling stomatal behavior and photosynthesis of Eucalyptus grandis
4
1990

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

A critical appraisal of a combined stomatal- photosynthesis model for C₃ plants
4
1995

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... , 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

CO₂浓度对大豆叶片气孔特征和气体交换参数的影响
2
2018

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 此外, 还有****发现, 植物叶片的气孔导度对C_a的响应并非单纯的非线性下降, 还存在其他的变化趋势(Yu et al., 2004 ; 李菲等, 2018; Batkeet al., 2020 ).比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况.对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势.与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数.同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义.因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势. ...

CO₂浓度对大豆叶片气孔特征和气体交换参数的影响
2
2018

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 此外, 还有****发现, 植物叶片的气孔导度对C_a的响应并非单纯的非线性下降, 还存在其他的变化趋势(Yu et al., 2004 ; 李菲等, 2018; Batkeet al., 2020 ).比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况.对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势.与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数.同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义.因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势. ...

不同氮素条件米槁幼苗光合作用对CO₂响应特征
1
2017

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

不同氮素条件米槁幼苗光合作用对CO₂响应特征
1
2017

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

冬小麦气孔导度模型的比较
1
2011

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

冬小麦气孔导度模型的比较
1
2011

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

采煤塌陷影响下土壤含水量变化对柠条气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响
1
2018

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

采煤塌陷影响下土壤含水量变化对柠条气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响
1
2018

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

Reconciling the optimal and empirical approaches to modelling stomatal conductance
3
2011

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... ; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

Seasonal variability of the parameters of the Ball-Berry model of stomatal conductance in maize (Zea mays L.) and sunflower (Helianthus annuus L.) under well-watered and water-stressed conditions
1
2017

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

太行山南麓栓皮栎和刺槐光合作用-CO₂响应模拟
1
2018

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

太行山南麓栓皮栎和刺槐光合作用-CO₂响应模拟
1
2018

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

土壤温度与气温对紫花雪山报春光合作用和蒸腾作用的影响
1
2002

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

土壤温度与气温对紫花雪山报春光合作用和蒸腾作用的影响
1
2002

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

不同CO₂浓度下苦槠(Castanopsis sclerophylla)叶片光合光响应模型模拟比较
1
2017

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

不同CO₂浓度下苦槠(Castanopsis sclerophylla)叶片光合光响应模型模拟比较
1
2017

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

Global warming, rice production and water use in China: developing a probabilistic assessment
1
2008

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

A coupled model of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration
3
2003

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... ; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析
2
2015

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析
2
2015

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

燕麦叶片光合速率、气孔导度对光强和CO₂的响应与模拟
5
2009

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... 王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为: ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

燕麦叶片光合速率、气孔导度对光强和CO₂的响应与模拟
5
2009

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... 王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为: ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

气孔导度对CO₂浓度变化的模拟及其生理机制
6
2010

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为: ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

... ) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

气孔导度对CO₂浓度变化的模拟及其生理机制
6
2010

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述Rubisco酶活性限制的子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系为: ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

... ) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

CO₂浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响
1
2012

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

CO₂浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响
1
2012

... 未来大气CO₂浓度上升、温度升高与水资源短缺将威胁着人类的生存环境并极大地影响着全球的粮食安全(Drakea et al., 2017 ; 刘英等, 2018).提高作物的水分利用效率是减少单位水量的消耗以产生更多碳同化量的重要途径.气孔作为高等植物与外界环境进行水汽和CO₂气体交换的主要通道(王建林等, 2012), 它在调节植物的碳同化、蒸腾作用, 以及调控土壤、植物和大气连续体系统中水循环与碳循环等方面具有重要的作用, 直接决定生态系统的水热平衡过程(Bonan, 2008). ...

春玉米持续干旱过程中常用气孔导度模型的比较研究
1
2018

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

春玉米持续干旱过程中常用气孔导度模型的比较研究
1
2018

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

水分胁迫下氮素增加对玉米生长的抑制作用
1
2020

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

水分胁迫下氮素增加对玉米生长的抑制作用
1
2020

... 式中, α为A_n-C曲线的初始斜率; C为CO₂浓度, 它既可以表示大气CO₂浓度(C_a), 也可以表示为胞间CO₂浓度(C_i); β和γ分别称为加氧和羧化系数; R_p是CO₂浓度为0 μmol·mol ^-1时植物叶片的光下呼吸速率.因此, 公式(1)既可以描述植物叶片光合作用对大气CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_a), 也可以用于描述光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(A_n-C_i).并由此可以得到植物叶片的最大羧化速率(A_nmax)、饱和CO₂浓度(C_i,TPU)、CO₂补偿点(Γ)和R_p等光合参数.该模型发表后获得广泛引用和应用, 且拟合得到的光合参数与观测值均较为接近(李丽霞等, 2017; 任博等, 2018; 丁林凯等, 2019; 郭芳芸等, 2019; 邢换丽等, 2020).公式(1)称为叶子飘模型(叶模型). ...

A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa
1
2007

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展
5
2010

... 本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... 叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应曲线(A_n-C)模型为: ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展
5
2010

... 本文的研究目的主要为: (1)基于叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型构建g_s对CO₂的响应模型; (2)测量大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)在光合有效辐射强度(PAR)为2 000 μmol·m ^-2·s^-1时的气体交换数据, 即光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 然后用传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)(Harley et al., 1992 )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... )和近年来叶子飘(2010)构建的CO₂的响应模型(简称叶模型)拟合这些A_n-C_a曲线, 比较两种模型的拟合效果; (3)用构建的g_s对C_a的响应模型拟合测量曲线, 并将拟合结果与王建林(2009)构建模型的拟合结果以及观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理. ...

... 叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应曲线(A_n-C)模型为: ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

... 的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat
1
2008

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

植物气孔导度的机理模型
2
2009a

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

植物气孔导度的机理模型
2
2009a

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

光合作用对胞间和大气CO₂响应曲线的比较
2
2009b

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

光合作用对胞间和大气CO₂响应曲线的比较
2
2009b

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

Simulation of the stomatal conductance of winter wheat in response to light, temperature and CO₂ changes
3
2004

... 大气CO₂浓度对植物的光合来说是极为重要的环境因子.已有的气孔导度模型往往仅将C_a作为常量讨论g_s与A_n和其他环境因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ).但这些模型不能用于研究植物叶片g_s对C_a的响应规律.为了探究g_s对C_a的响应关系, 国内****王建林(2009)、王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性限制子模型得到g_s与变量C_a之间存在非线性下降的关系, 该模型可以较好地拟合g_s随C_a增加而下降的趋势.然而, 也有实验数据表明植物叶片的g_s随CO₂浓度的增加先下降到达最小值, 之后又随CO₂浓度的增加而上升(Yuet al., 2004 ; 李菲等, 2018).g_s这种变化趋势与王建林(2009)、王建林和温学发(2010)所给出的模型所描述的响应曲线存在较大的差异.由此可见, 迄今为止尚无一个普适性的气孔导度模型能够准确地描述植物叶片g_s对C_a或胞间CO₂浓度(C_i)响应曲线的文献报道.这对深入研究未来CO₂浓度升高对植物叶片气孔导度的影响极为不利.而未来干旱和CO₂浓度升高等全球气候变化正在通过影响气孔导度进而影响着植物的光合作用和气体交换(Taoet al., 2008 ; Guo et al., 2010 ; Allenet al., 2011 ; Köhleret al., 2016 ).因此, 构建一个合理的植物叶片气孔导度对CO₂响应模型, 对定量研究植物叶片的气孔导度对CO₂浓度响应的变化规律尤为必要. ...

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

... 此外, 还有****发现, 植物叶片的气孔导度对C_a的响应并非单纯的非线性下降, 还存在其他的变化趋势(Yu et al., 2004 ; 李菲等, 2018; Batkeet al., 2020 ).比如, Batke等(2020)研究了Sambucus racemosa、Populus tremula和Populus tremuloides 3种植物气孔导度对CO₂浓度的响应问题, 发现这些植物既存在气孔导度随CO₂浓度的增加而下降的情况, 也存在气孔导度随CO₂浓度的增加先下降后上升的情况.对于后者, 尚不能用经验模型描述其气孔对CO₂浓度响应的变化趋势.与经验模型相比较, 新模型不仅可以很好地拟合大豆和小麦的气孔导度对CO₂浓度的变化趋势, 而且还可以估算其最大气孔导度、最小气孔导度以及相对应的CO₂浓度等参数.同时, 模型中各个参数具有明确的生物学意义.因此, 新模型可以真实地反应大豆和小麦的气孔导度对CO₂的响应变化趋势. ...

不同尺度上植物叶气孔导度对升高CO₂的响应
1
2003

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

不同尺度上植物叶气孔导度对升高CO₂的响应
1
2003

... 大量的研究结果表明, 较低浓度CO₂促使气孔张开, 而较高浓度的则能诱导气孔关闭, 即高CO₂浓度可降低植物叶片的g_s, 但g_s对高CO₂浓度的响应同光合作用一样随植物种类的不同和环境条件的不同而变化(郑凤英和彭少麟, 2003).在本研究中, 大豆和小麦的g_s随CO₂浓度的升高而下降, 大豆的g_s到最小值之后大豆的气孔导度随CO₂浓度的升高有较大的上升(图2A), 而小麦在气孔导度出现最小值之后略有增加(图2B).而王建林(2009)用其构建的模型拟合燕麦(Avena sativa)的g_s-C_a曲线, 其拟合结果表明, CO₂浓度越高, 气孔导度越小, 且其气孔导度随CO₂浓度的升高而一直下降, 但其模型拟合得到的最大气孔导度是观测值的57.33%.同时,王建林和温学发(2010)利用Farquhar等(1980)生化模型中描述的Rubisco酶活性限制子模型得到气孔导度与变量C_a之间的关系, 并用此模型研究了9种植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应.但在CO₂浓度大于500 μmol·mol ^-1左右时, 由该模型拟合羊草(Leymus chinensis)、玉米(Zea mays)和柑橘(Citrus reticulata) 3种植物叶片的气孔导度与观测点偏差较大(王建林和温学发, 2010), 不能真实反映这3种植物g_s-C_a曲线的变化趋势.同时, 该模型给出的9种植物C_s0值从最小的182 μmol·mol ^-1到最大的985 μmol·mol ^-1, 为何C_s0有这么大的差异则尚不清楚.因此, 该模型存在一定的局限性.其原因是Farquhar等(1980)生化模型认为Rubisco酶活性满足M-M模型, 而已有的实验结果表明, M-M模型远远高估植物的最大光合能力(Yu et al., 2004 ; 叶子飘和于强, 2009b; 唐星林等, 2017; 丁林凯等, 2019), 本实验结果(表1)也验证了这个结论. ...

烟草气孔导度对光强的响应
2
2013

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...

烟草气孔导度对光强的响应
2
2013

... 多年来, 构建气孔导度(g_s)与环境因子间的响应关系模型一直被国内外****关注, 并围绕气孔运动的机理开展了大量研究.目前建立了一系列经验或半经验模型, 主要有Jarvis (1976)建立的经验型阶乘模型(Jarvis模型)、Ball等(1987)建立的半经验模型(BWB模型)、Ball-Berry-Leuning模型(BBL模型) (Leuning, 1990, 1995)、Tuzet-Perrier-Leuning模型(Tuzet模型)(Tuzet et al., 2003 )、Medlyn等(2011)的优化模型以及叶子飘和于强(2009a)构建的机理模型等, 其中国内****主要用Jarvis模型和BWB模型或BBL模型研究植物的g_s对环境因素的响应(成雪峰等, 2010; 李永秀等, 2011; 郭冰寒等, 2018; 王秋玲和周广胜, 2018; 高冠龙等, 2020); 国外****则主要是用Medlyn的优化模型和Tuzet模型研究植物的g_s对环境因素的响应(Buckley & Mott, 2013; Flexas et al., 2016 ; Miner & Bauerle, 2017).此外, 当CO₂浓度确定时, 除Jarvis模型外, 其他模型主要研究g_s与净光合速率(A_n)或光强、叶面大气相对湿度、大气CO₂浓度(C_a)、水汽压亏缺和叶水势函数等环境因子中的一个或多个因子之间的关系(Jarvis, 1976; Ball et al., 1987 ; Leuning, 1990, 1995; Tuzet et al., 2003 ; 叶子飘和于强, 2009a; Medlyn et al., 2011 ; 钟楚和朱勇, 2013; 王海珍等, 2015). ...

... 气孔导度的开放程度直接影响植物的蒸腾速率和光合作用(苏文华和张光飞, 2002; Bonan, 2008;Drakea et al., 2017 ), 且在控制水分平衡中起关键作用(Flexas et al., 2016 ).当前, 被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型只有两类: 即Jarvis模型(Jarvis, 1976)和BWB模型(Ball et al., 1987 )以及BWB的修正模型(BBL模型)(Leuning, 1990, 1995).Jarvis模型是一个连乘型的经验模型, 被认为仅仅是数学上的拟合, 且拟合程度不高(高冠龙等, 2020), 同时具有较大的不确定性(王建林和温学发, 2010).BWB模型则是在实验数据的基础构建的半机理模型, 给出了气孔导度与净光合速率、相对湿度以及叶表面CO₂浓度之间的关系(Ball et al., 1987 ).然而, 高冠龙等(2020)用3个模型(Jarvis模型、BWB模型和BBL模型)拟合2015和2016年柽柳(Tamarix ramosissima)叶片的气孔导度时发现, 拟合曲线与观测点之间差异较大, 如用BBL模型拟合其响应曲线则给出的确定系数仅有0.603和0.400.此外, 由该模型的数学表达式可知, 该模型无法直接拟合气孔导度对光的响应曲线(g_s-I).要获得植物叶片的g_s-max以及与g_s-max相对应的饱和光强就必须把模型耦合到其他光响应模型.Ye和Yu (2008)把该模型耦合到由Ye (2007)构建的光合作用对光响应新模型后可较好地拟合冬小麦的g_s-I曲线, 且可以得到冬小麦的g_s-max、饱和光强与其对应的观测值非常接近.钟楚和朱勇(2013)以及王海珍等(2015)利用该耦合模型分别拟合了烟草(Nicotiana tabacum)和灰胡杨(Populus pruinosa)叶片的g_s-I曲线, 也得到类似的结果.叶子飘(2010)构建的植物叶片A_n对CO₂的响应模型, 可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 拟合得到的主要光合参数与其对应的观测值高度一致(表1).鉴于此, 为了构建g_s-C_a模型, 本文借鉴了Farquhar等(1980)的生化模型中的思路, 在叶子飘(2010)构建的光合作用对CO₂响应模型基础上构建了植物叶片的气孔导度对CO₂浓度的响应模型. ...