Characteristics of different plant communities in the Dashiwei Tiankeng group, Guangxi, China
Yan-Mei YU1,2, Lin-Juan HUANG1,2, Yue-Gui XUE,1,2,*通讯作者: *(xueyuegui@126.com)
编委: 李镇清
责任编辑: 赵航
收稿日期:2020-07-16接受日期:2020-09-27网络出版日期:2021-01-20
基金资助: |
Corresponding authors: *(xueyuegui@126.com)
Received:2020-07-16Accepted:2020-09-27Online:2021-01-20
Fund supported: |
摘要
大石围天坑群孕育了极为丰富的植物多样性资源。为进一步了解大石围天坑群植物群落特征, 该文在天坑不同位置(坑口、坑腰、坑底)以及坑外共布设25个样地, 采用样方法进行调查, 共鉴定出269种维管植物, 隶属于89科176属, 群落物种组成数量较多的科主要有樟科、蔷薇科、荨麻科等。群落成层现象明显, 各层优势种分布较为均匀, 其中乔木层优势种主要有香木莲(Manglietia aromatica)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)等, 灌木层优势种有异叶梁王茶(Metapanax davidii)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等, 草本层以楼梯草属(Elatostema)占优势。群落季相明显, 以常绿、落叶阔叶混交林为主, 底部有常绿阔叶林分布, 坑口边缘小面积分布有落叶阔叶林; 群落生活型谱: 高位芽植物为55.76%, 地上芽植物为29.74%, 地面芽植物为6.69%, 隐芽植物为5.21%, 一年生植物为2.60%。该文分析了天坑植物群落类型、组成、结构等特征。
关键词:
Abstract
Dashiwei Tiankeng group is rich in plant diversity resources. In order to further understand the plant community characteristics of the Dashiwei Tiankeng group, a total of 25 sample plots were set up in different positions (mouth pit, waist pit, bottom pit) and outside the pit in the Dashiwei Tiankeng group. 269 species of vascular plants belonging to 176 genera and 89 families were investigated by the sampling method, and Lauraceae, Rosaceae, Urticaceae and so on are the most abundant families in the community. The stratification is obvious and the distribution of dominant species was more uniform in each layer of the community. Among them,Manglietia aromatica, Choerospondias axillaris, Handeliodendron bodinieri were dominant species in the tree layer; Metapanax davidii, Itea yunnanensi were dominant species in the shrub layer, and the dominant herb layer is Elatostema. The seasonal phase is obvious of the community. It is mainly evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest, with the evergreen broad-leaved forest at the bottom pit and the deciduous broad-leaved forest at the edge of mouth pit. The life form spectrum of the community is 55.76% for phanerophytes, 29.74% for aboveground plants, 6.69% for aboveground plants, 5.21% for cryptophytes and 2.60% for annual plants. The characteristics of the community types, composition and structure of Tiankeng were analyzed in this paper, which provided basic information for studies of plant communities in Dashiwei.
Keywords:
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引用本文
于燕妹, 黄林娟, 薛跃规. 广西大石围天坑群不同植物群落的特征. 植物生态学报, 2021, 45(1): 96-103. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0237
YU Yan-Mei, HUANG Lin-Juan, XUE Yue-Gui.
天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓, 2014), 最终地表塌陷形成的一种“负岛屿”结构。2003年被朱学稳研究团队命名为喀斯特天坑(朱学稳和Waltham T,2006)。随着越来越多的天坑被发现和命名, 掀起了天坑研究的热潮。喀斯特天坑植物群落是指天坑一定区域内所有植物的集合, 这些植物随着天坑的发育经历定居、适应、竞争一系列生态过程, 最终形成与天坑环境相互适应的植物群落。天坑植物群落主要分布于天坑底部碎石斜坡、崖壁和坑口边缘(林宇, 2005), 是喀斯特石山地区保存得较为完整的原生植被类型。
大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学, 2014)。其中朱学稳研究团队阐明了天坑的形成条件、发育过程、景观旅游与科研价值(朱学稳, 2009; 税伟等, 2015)。张继淹和刘金荣(2008)揭示了该天坑群发育早期属于亚热带温暖湿润气候, 并提出天坑底部主要植被为森林。林宇(2005)揭示了植物物种多样性与天坑内生境有密切关系, 以及苏宇桥等(2016)在流星天坑植物群落调查中揭示了天坑相对孤立的负地形对生物多样性具有保育作用。范蓓蓓(2014)和冯慧喆(2015)结合天坑区系组成特征和天坑发育特点将天坑区系划分为演化前、中、后期三个阶段, 进一步揭示植物多样性和天坑发育之间的关系。沈利娜等(2020)揭示大石围天坑群保育了82种珍稀濒危植物, 其中野生兰科植物有67种。由于天坑四周是悬崖, 环境险峻, 开展坑内调查工作十分艰难, 调查数据仅来源于部分容易进入的天坑, 天坑植物群落数据仍需不断进行补充和完善。植物样方调查一直是研究植物群落的基础工作和重要手段, 本研究在2019年7-8月份对大石围天坑群进行野外样方调查, 描述其植物群落特征, 为大石围天坑群植物群落研究提供基础资料和依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
大石围天坑群分布于广西壮族自治区百色市, 地处乐业县中部地区(106.36°-106.69° E, 24.86°- 24.94° N), 属亚热带季风湿润气候区, 雨量充沛(5-10月), 年降水量1 440 mm, 平均年日照时间1 467.0 h, 年平均气温16.6 ℃, 干湿季分明, 昼夜温差大。坑内外土壤差异明显, 坑内峭壁四周土壤质地较薄, 以砂岩掺杂的石灰土为主; 坑外有红壤和黄壤之分, 质地均为黏土型, pH为6-7。天坑底部腐殖质深厚, 一般可以达到5-10 cm, 水分含量最高达到37%, 充足的水热条件为天坑内植物群落的生长创造了良好的小生境。大石围天坑群植物群落类型表现出相似性低、重现性差的特点, 主要分为落叶阔叶林, 常绿、落叶阔叶混交林, 季雨林化常绿阔叶林, 暖性针叶林(含针阔叶混交林), 落叶阔叶林、冠林灌丛等5个植被类型(林宇, 2005)。天坑群大部分植物群落为常绿、落叶阔叶混交林, 常绿阔叶树种主要有樟科的润楠属(Machilus)、山胡椒属(Lindera)、樟属(Cinnamomum)、木姜子属(Litsea), 壳斗科青冈属(Cyclobalanopsis), 其次是蔷薇科石楠属(Photinia), 木兰科的木莲属(Manglietia), 五加科的鹅掌柴属(Schefflera), 芸香科黄檗属(Phellodendron), 木犀科的女贞属(Ligustrum), 柿树科的罗浮柿(Diospyros morrisiana)等。落叶树种主要有无患子科掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、青皮槭(Acer cappadocicum), 漆树科的南酸枣(Choerospondias axillaris)、黄连木(Pistacia chinensis), 八角枫科的八角枫(Alangium chinense), 桑科榕属(Ficus), 桦木科鹅耳枥属(Carpinus), 榆科榆属(Ulmus)、朴属(Celtis)等。
1.2 研究方法
1.2.1 天坑样地调查
样地设置: 于2019年6-9月在野外进行详细勘察, 选取了具代表性的25个天坑样地作为调查对象, 分别是苏家、罗家、大曹、流星天坑、坑外残遗、受保护的风水林及小树林, 分别在坑口、坑腰、坑底及坑外植被良好的位置布设20 m × 20 m的样地。每块10 m × 10 m的乔木样方内沿对角线分别划5个5 m × 5 m的灌木样方作为灌木层和5个2 m × 2 m的草本样方作为草本层调查内容。调查内容: 1)对样方内所有的物种进行木检, 记录内容为乔木层物种的种名、高度、胸径、冠幅, 灌木层物种的种名、高度、基径、冠幅, 草本层物种的种名、高度、数量、盖度。2)生境因子包括海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度等。3)土壤调查: 用土钻按照5点取样法在每个样地内四个角和中心以20 cm分层获取土样, 取至母质层处(60-100 cm), 装入采样袋。同时用环刀取不同层次的土样称质量后立即放入干燥的铝盒, 一起带回实验室进行土样分析。土壤水分用烘干法; 土壤pH用pH计测定(鲍士旦, 2000)。
1.2.2 天坑样地概况
通过野外样地调查, 记录了坑口样地8个(A1-A8)、坑腰样地8个(B1-B8)、坑底样地6个(C1-C6)和坑外样地3个(D1-D3), 共25个样地。其基本情况如表1。Table 1
表1
表1大石围天坑群样地基本概况
Table 1
样地号 Plot | 样地名称 Name of plot | 海拔 Altitude (m) | 坡度 Slope (°) | 坡向 Aspect (°) | 郁闭度 Canopy density (%) | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
A1 | 流星坑口 Liuxing mouth | 1 210 | 56 | S | 75 | |||||||||||||||||
A2 | 流星坑口 Liuxing mouth | 1 205 | 53 | N | 82 | |||||||||||||||||
A3 | 罗家坑口 Luojia mouth | 1 274 | 42 | W | 73 | |||||||||||||||||
A4 | 罗家坑口 Luojia mouth | 1 265 | 45 | S | 65 | |||||||||||||||||
A5 | 苏家坑口 Sujia mouth | 1 325 | 34 | All | 75 | |||||||||||||||||
A6 | 苏家坑口 Sujia mouth | 1 320 | 36 | W | 80 | |||||||||||||||||
A7 | 大曹坑口 Dacao mouth | 1 145 | 40 | WS | 75 | |||||||||||||||||
A8 | 大曹坑口 Dacao mouth | 1 150 | 45 | W | 70 | |||||||||||||||||
B1 | 流星坑腰 Liuxing waist | 1 162 | 32 | WN | 70 | |||||||||||||||||
B2 | 流星坑腰 Liuxing waist | 1 155 | 31 | WS | 75 | |||||||||||||||||
B3 | 罗家坑腰 Luojia waist | 1 283 | 38 | S | 73 | |||||||||||||||||
B4 | 罗家坑腰 Luojia waist | 1 281 | 36 | WN | 75 | |||||||||||||||||
B5 | 苏家坑腰 Sujia waist | 1 276 | 42 | ES | 73 | |||||||||||||||||
B6 | 苏家坑腰 Sujia waist | 1 268 | 39 | N | 74 | |||||||||||||||||
B7 | 大曹坑腰 Dacao waist | 1 130 | 43 | W | 76 | |||||||||||||||||
B8 | 大曹坑腰 Dacao waist | 1 135 | 35 | WS | 79 | |||||||||||||||||
C1 | 流星坑底 Liuxing bottom | 1 180 | 28 | W | 75 | |||||||||||||||||
C2 | 流星坑底 Liuxing bottom | 1 182 | 28 | ES | 75 | |||||||||||||||||
C3 | 流星坑底 Liuxing bottom | 1 049 | 50 | WS | 65 | |||||||||||||||||
C4 | 流星坑底 Liuxing bottom | 1 045 | 47 | All | 70 | |||||||||||||||||
C5 | 苏家坑底 Sujia bottom | 1 166 | 28 | All | 79 | |||||||||||||||||
C6 | 苏家坑底 Sujia bottom | 1 158 | 32 | All | 76 | |||||||||||||||||
D1 | 风水林 Fengshui forest | 1 367 | 31 | W | 72 | |||||||||||||||||
D2 | 风水林 Fengshui forest | 1 235 | 35 | N | 70 | |||||||||||||||||
D3 | 山地树林 Mountain grove | 1 250 | 30 | ES | 85 |
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2 数据分析
2.1 天坑样地维管植物组成
从所调查的大石围天坑群植物群落总体情况(表2)来看, 天坑植物资源丰富, 共记录了维管植物269种, 隶属176属89科。其中双子叶植物67科135属203种, 单子叶植物8科18属22种, 蕨类植物13科22属43种, 裸子植物1科1属1种。由此可见, 双子叶植物是天坑植物群落内物种的重要组成部分。Table 2
表2
表2大石围天坑群样地维管植物组成
Table 2
类别 Category | 科数 No. of families | 所占比例 Proportion (%) | 属数 No. of genera | 所占比例 Proportion (%) | 种数 No. of species | 所占比例 Proportion (%) | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
双子叶植物 Dicotyledon | 67 | 75.28 | 135 | 76.70 | 203 | 75.46 | ||||||||
单子叶植物 Monocotyledon | 8 | 8.99 | 18 | 10.23 | 22 | 8.18 | ||||||||
裸子植物 Gymnosperms | 1 | 1.12 | 1 | 0.57 | 1 | 0.37 | ||||||||
蕨类植物 Fern | 13 | 14.61 | 22 | 12.50 | 43 | 15.99 | ||||||||
合计 Total | 89 | 100.00 | 176 | 100.00 | 269 | 100.00 |
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从表3可以看出, 樟科(10属17种)、荨麻科(6属13种)、凤尾蕨科(2属12种)、菊科(10属11种)、蔷薇科(7属11种)、桑科(5属10种)、五加科(4属9种)、芸香科(3属8种)、鳞毛蕨科(3属7种)、豆科(6属6种)、百合科(5属6种)、大戟科(4属6种)、鼠李科(2属6种)为主要种数量优势科, 其余均为单种科和寡种科(1-5种)。其余单种科有35科, 占总科数的39.3%。寡种科70科, 占总科数的78.7%。
Table 3
表3
表3大石围天坑群样地科、属、种组成
Table 3
科 Family | 拉丁名 Latin name | 属数 No. of genera | 种数 No. of species | 科 Family | 拉丁名 Latin name | 属数 No. of genera | 种数 No. of species | 科 Family | 拉丁名 Latin name | 属数 No. of genera | 种数 No. of species |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
樟科 | Lauraceae | 10 | 17 | 唇形科 | Lamiaceae | 3 | 3 | 碗蕨科 | Dennstaedtiaceae | 1 | 1 |
荨麻科 | Urticaceae | 6 | 13 | 野牡丹科 | Melastomataceae | 2 | 2 | 透骨草科 | Phrymaceae | 1 | 1 |
凤尾蕨科 | Pteridaceae | 2 | 12 | 亚麻科 | Linaceae | 1 | 2 | 铁青树科 | Olacaceae | 1 | 1 |
蔷薇科 | Rosaceae | 7 | 11 | 小檗科 | Berberidaceae | 1 | 2 | 铁角蕨科 | Aspleniaceae | 1 | 1 |
菊科 | Asteraceae | 10 | 11 | 蹄盖蕨科 | Athyriaceae | 1 | 2 | 桃金娘科 | Myrtaceae | 1 | 1 |
桑科 | Moraceae | 5 | 10 | 柿科 | Ebenaceae | 1 | 2 | 使君子科 | Combretaceae | 1 | 1 |
五加科 | Araliaceae | 4 | 9 | 山茱萸科 | Cornaceae | 1 | 2 | 肾蕨科 | Nephrolepidaceae | 1 | 1 |
芸香科 | Rutaceae | 3 | 8 | 茄科 | Solanaceae | 2 | 2 | 杉科 | Taxodiaceae | 1 | 1 |
鳞毛蕨科 | Dryopteridaceae | 3 | 7 | 茜草科 | Rubiaceae | 2 | 2 | 山矾科 | Symplocaceae | 1 | 1 |
鼠李科 | Rhamnaceae | 2 | 6 | 漆树科 | Anacardiaceae | 2 | 2 | 山茶科 | Theaceae | 1 | 1 |
豆科 | Fabaceae | 6 | 6 | 毛茛科 | Ranunculaceae | 2 | 2 | 伞形科 | Apiaceae | 1 | 1 |
大戟科 | Euphorbiaceae | 4 | 6 | 马桑科 | Coriariaceae | 1 | 2 | 三白草科 | Saururaceae | 1 | 1 |
百合科 | Liliaceae | 5 | 6 | 马钱科 | Loganiaceae | 1 | 2 | 清风藤科 | Sabiaceae | 1 | 1 |
水龙骨科 | Polypodiaceae | 4 | 5 | 马鞭草科 | Verbenaceae | 1 | 2 | 槭树科 | Aceraceae | 1 | 1 |
禾本科 | Poaceae | 5 | 5 | 楝科 | Meliaceae | 2 | 3 | 七叶树科 | Hippocastanaceae | 1 | 1 |
紫金牛科 | Myrsinaceae | 2 | 4 | 壳斗科 | Fagaceae | 2 | 2 | 马兜铃科 | Aristolochiaceae | 1 | 1 |
榆科 | Ulmaceae | 2 | 4 | 爵床科 | Acanthaceae | 2 | 2 | 旌节花科 | Stachyuraceae | 1 | 1 |
卫矛科 | Celastraceae | 1 | 4 | 姜科 | Zingiberaceae | 1 | 2 | 堇菜科 | Violaceae | 1 | 1 |
鼠刺科 | Iteaceae | 1 | 4 | 夹竹桃科 | Apocynaceae | 2 | 2 | 金粟兰科 | Chloranthaceae | 1 | 1 |
卷柏科 | Selaginellaceae | 1 | 4 | 桦木科 | Betulaceae | 2 | 2 | 金缕梅科 | Hamamelidaceae | 1 | 1 |
金星蕨科 | Thelypteridaceae | 3 | 4 | 胡桃科 | Juglandaceae | 2 | 2 | 剑蕨科 | Loxogrammaceae | 1 | 1 |
胡颓子科 | Elaeagnaceae | 1 | 4 | 海桐科 | Pittosporaceae | 1 | 2 | 黄杨科 | Buxaceae | 1 | 1 |
天南星科 | Araceae | 3 | 3 | 杜英科 | Elaeocarpaceae | 1 | 2 | 海金沙科 | Lygodiaceae | 1 | 1 |
莎草科 | Cyperaceae | 1 | 3 | 杜鹃花科 | Ericaceae | 1 | 2 | 防己科 | Menispermaceae | 1 | 1 |
忍冬科 | Caprifoliaceae | 2 | 3 | 紫草科 | Boraginaceae | 1 | 1 | 大麻科 | Cannabaceae | 1 | 1 |
葡萄科 | Vitaceae | 3 | 3 | 肿足蕨科 | Hypodematiaceae | 1 | 1 | 败酱科 | Valerianaceae | 1 | 1 |
木犀科 | Oleaceae | 2 | 3 | 远志科 | Polygalaceae | 1 | 1 | 百部科 | Stemonaceae | 1 | 1 |
苦苣苔科 | Gesneriaceae | 3 | 3 | 苋科 | Amaranthaceae | 1 | 1 | 菝葜科 | Smilacaceae | 1 | 1 |
番荔枝科 | Annonaceae | 2 | 3 | 五列木科 | Pentaphylacaceae | 1 | 1 | 八角枫科 | Alangiaceae | 1 | 1 |
冬青科 | Aquifoliaceae | 1 | 3 | 乌毛蕨科 | Blechnaceae | 1 | 1 |
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2.2 天坑群落结构
2.2.1 主要植被类型
根据《中国植被》的植物生活分类系统(王国宏等, 2020), 以高度≥5 m的乔木划分为乔木层、高度<5 m的乔木为灌木层, 并以乔木层优势种-灌木层优势种命名群落, 共划分25个群落, 如表4, 植物群落的物种数最多的是A2号样地, 共50种, 其次是A6和C3号样地, 共47种, 最少的是B6、C1和C2号样地,仅有25种。比较所有样地的物种数, 发现40种以上的样地有8个, 占所有样地的32%; 30-40种之间的样地有11个, 占所有样地的44%; 30种以下的样地有6个, 占所有样地的24%。Table 4
表4
表4大石围天坑群各样地主要植被类型
Table 4
样方号 Plot | 群落类型 Community type | 科数 No. of families | 属数 No. of genera | 种数 No. of species | 主要物种 Major species |
---|---|---|---|---|---|
A1 | 南酸枣-黄果厚壳桂林 Ass.Choerospondias axillaris - Cryptocarya concinna | 29 | 41 | 42 | 南酸枣、黄果厚壳桂、凤尾蕨 Choerospondias axillaris, Cryptocarya concinna, Pteris cretica |
A2 | 掌叶木-黄果厚壳桂林 Ass. Handeliodendron bodinieri - Cryptocarya concinna | 34 | 45 | 50 | 掌叶木、黄果厚壳桂、荩草 Handeliodendron bodinieri, Cryptocarya concinna, Arthraxon hispidus |
A3 | 南酸枣-掌叶木林 Ass. Choerospondias axillaris - Handeliodendron bodinieri | 26 | 39 | 41 | 南酸枣、掌叶木、野棉花 Choerospondias axillaris, Handeliodendron bodinieri, Anemone vitifolia |
A4 | 南酸枣-川钓樟林 Ass. Choerospondias axillaris - Lindera pulcherrima | 26 | 36 | 37 | 南酸枣、川钓樟、长叶水麻 Choerospondias axillaris, Lindera pulcherrima, Debregeasia longifolia |
A5 | 掌叶木-异叶梁王茶林 Ass.Handeliodendron bodinieri - Metapanax davidii | 31 | 39 | 43 | 掌叶木、异叶梁王茶、求米草 Handeliodendron bodinieri, Metapanax davidii, Oplismenus undulatifolius |
A6 | 掌叶木-簇叶新木姜子林 Ass. Handeliodendron bodinieri - Neolitsea confertifolia | 33 | 42 | 47 | 掌叶木、簇叶新木姜子、板蓝 Handeliodendron bodinieri, Neolitsea confertifolia, Strobilanthes cusia |
A7 | 岩樟-中华野独活林 Ass. Cinnamomum saxatile - Miliusa sinensis | 24 | 30 | 32 | 岩樟、中华野独活、石筋草 Cinnamomum saxatile, Miliusa sinensis, Pilea plataniflora |
A8 | 南酸枣-多核鹅掌柴林 Ass. Choerospondias axillaris - Schefflera brevipedicellata | 21 | 29 | 32 | 南酸枣、多核鹅掌柴、板蓝 Choerospondias axillaris, Schefflera brevipedicellata, Strobilanthes cusia |
B1 | 灰岩润楠-粗糠柴林 Ass. Machilus calcicola - Mallotus philippensis | 24 | 33 | 35 | 灰岩润楠、粗糠柴、水苎麻 Machilus calcicola, Mallotus philippensis, Boehmeria macrophylla |
B2 | 灰岩润楠-黄果厚壳桂林 Ass. Machilus calcicola - Cryptocarya concinna | 22 | 30 | 30 | 灰岩润楠、黄果厚壳桂、五萼冷水花 Machilus calcicola, Cryptocarya concinna, Pilea boniana |
B3 | 灰岩润楠-滇鼠刺林 Ass.Machilus calcicola - Itea yunnanensis | 23 | 20 | 38 | 灰岩润楠、滇鼠刺、长叶水麻 Machilus calcicola, Itea yunnanensis, Debregeasia longifolia |
B4 | 南酸枣-阴香林 Ass. Choerospondias axillaris - Cinnamomum burmannii | 21 | 19 | 29 | 南酸枣、阴香、长叶水麻 Choerospondias axillaris, Cinnamomum burmannii, Debregeasia longifolia |
B5 | 南酸枣-簇叶新木姜子林 Ass. Cinnamomum burmannii - Neolitsea confertifolia | 20 | 28 | 32 | 南酸枣、簇叶新木姜子、短萼长蒴苣苔 Choerospondias axillaris, Neolitsea confertifolia, Didymocarpus glandulosus |
B6 | 掌叶木-构树林 Ass. Handeliodendron bodinieri - Broussonetia papyrifera | 19 | 22 | 25 | 掌叶木、构树、短萼长蒴苣苔 Handeliodendron bodinieri, Broussonetia papyrifera, Didymocarpus glandulosus |
B7 | 黄果厚壳桂-贵州鹅掌柴林 Ass. Cryptocarya concinnai - Schefflera guizhouensis | 26 | 32 | 34 | 黄果厚壳桂、贵州鹅掌柴、糯米团 Cryptocarya concinna, Schefflera guizhouensis, Gonostegia hirta |
B8 | 黄果厚壳桂-近轮叶木姜子林 Ass. Cryptocarya concinna - Litsea elongata | 26 | 36 | 38 | 黄果厚壳桂、近轮叶木姜子、长叶水麻 Cryptocarya concinna, Litsea elongata, Debregeasia longifolia |
C1 | 灰岩润楠-油桐林 Ass. Machilus calcicola - Vernicia fordii | 21 | 24 | 25 | 灰岩润楠、油桐、接骨草 Machilus calcicola, Vernicia fordii, Sambucus javanica |
C2 | 黄果厚壳桂-灰岩润楠林 Ass. Cryptocarya concinna - Machilus calcicola | 19 | 23 | 25 | 黄果厚壳桂、灰岩润楠、水苎麻 Cryptocarya concinna, Machilus calcicola, Boehmeria macrophylla |
C3 | 黄果厚壳桂-粗糠柴林 Ass. Cryptocarya concinnai - Mallotus philippensis | 33 | 44 | 47 | 黄果厚壳桂、粗糠柴、中华锥花 Cryptocarya concinna, axillaris, Mallotus philippensis, Gomphostemma chinense |
C4 | 南酸枣-黄果厚壳桂林 Ass. Choerospondias axillaris - Cryptocarya concinna | 32 | 39 | 43 | 南酸枣、黄果厚壳桂、接骨草 Choerospondias axillaris, Cryptocarya concinna, Sambucus javanica |
C5 | 掌叶木-簇叶新木姜子林 Ass. Handeliodendron bodinieri - Neolitsea confertifolia | 19 | 27 | 27 | 掌叶木、簇叶新木姜子、短齿楼梯草 Handeliodendron bodinieri, Neolitsea confertifolia, Elatostema brachyodontum |
C6 | 簇叶新木姜子-香木莲林 Ass. Neolitsea confertifolia - Manglietia aromatica | 17 | 25 | 26 | 簇叶新木姜、香木莲、短萼长蒴苣苔 Neolitsea confertifolia, Manglietia aromatica, Didymocarpus glandulosus |
D1 | 朴树-异叶梁王茶林 Ass. Celtis sinensis - Metapanax davidii | 25 | 35 | 36 | 朴树、异叶梁王茶、千里光 Celtis sinensis, Metapanax davidii, Senecio scandens |
D2 | 灰岩润楠-尾叶远志林 Ass. Machilus calcicola - Polygala caudata | 24 | 33 | 34 | 灰岩润楠、尾叶远志、金丝草 Machilus calcicola, Polygala caudata, Pogonatherum crinitum |
D3 | 青皮槭-齿叶黄皮林 Ass. Acer cappadocicum - Clausena dunniana | 31 | 28 | 40 | 青皮槭、齿叶黄皮、苍耳 Acer cappadocicum, Clausena dunniana, Xanthium strumarium |
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其中, 乔木层主要优势种有南酸枣(Choerospondias axillaris)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)、灰岩润楠(Machilus calcicola)、朴树(Celtis sinensis), 高度在5.1-35 m, 林冠郁闭度65%-85%, 最大胸径达60 cm; 灌木层高0.5-5 m, 盖度20%-60%, 主要以乔木的幼木居多, 真正的灌木占少数。常见乔木幼木优势种有川钓樟(Lindera pulcherrima)、粗糠柴(Mallotus philippensis)、黄果厚壳桂、木姜子属。灌木优势种有异叶梁王茶(Metapanax davidii)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)、尾叶远志(Polygala caudata)、构树(Broussonetia papyrifera); 草木层由于乔木层和灌木层的作用, 加上坑内温湿的条件, 高度可达2 m, 盖度一般为20%-70%。物种组成以荨麻科、菊科和鳞毛蕨科植物为主, 常见的草本优势种有楼梯草属(Elatostema)、苦苣苔属(Conandron)、冷水花属(Pilea)等。
2.2.2 群落内部结构
由表5可以看出, 所有样地中B5号样地林分密度最大达到0.69, B4号样地的平均树高最大为8.25, C4号样地的平均胸径最大为27.37, D3号样地的幼苗数量最多为62, 最少的为13, 分别为C3、C5、C6号样地。天坑不同位置的植物群落结构差异明显, 反映了天坑不同生境下植物群落的生长现状(程晶等, 2020; 赵昕等, 2020)。Table 5
表5
表5大石围天坑群各群落内部结构
Table 5
样方号 Plot | 林分密度 Stand density (individual·m-2) | 平均树高 Average tree height (m) | 平均胸径 Mean DBH (cm) | 幼苗数量 No. of seedlings |
---|---|---|---|---|
A1 | 0.44 | 3.24 | 18.59 | 32 |
A2 | 0.49 | 3.34 | 12.23 | 35 |
A3 | 0.47 | 2.31 | 2.53 | 45 |
A4 | 0.35 | 2.94 | 2.72 | 41 |
A5 | 0.59 | 3.45 | 1.51 | 34 |
A6 | 0.54 | 3.37 | 2.87 | 38 |
A7 | 0.30 | 5.01 | 2.73 | 17 |
A8 | 0.35 | 4.78 | 2.68 | 18 |
B1 | 0.31 | 7.63 | 21.53 | 25 |
B2 | 0.32 | 6.39 | 19.16 | 35 |
B3 | 0.28 | 4.70 | 2.88 | 39 |
B4 | 0.29 | 8.25 | 2.98 | 40 |
B5 | 0.69 | 3.38 | 1.49 | 28 |
B6 | 0.14 | 7.53 | 7.30 | 29 |
B7 | 0.43 | 4.16 | 2.09 | 25 |
B8 | 0.30 | 5.01 | 2.73 | 34 |
C1 | 0.28 | 4.51 | 25.31 | 31 |
C2 | 0.24 | 3.73 | 9.03 | 37 |
C3 | 0.24 | 5.43 | 24.21 | 13 |
C4 | 0.36 | 3.97 | 27.37 | 26 |
C5 | 0.16 | 6.32 | 2.87 | 13 |
C6 | 0.11 | 7.78 | 5.05 | 13 |
D1 | 0.42 | 3.24 | 1.00 | 59 |
D2 | 0.45 | 2.97 | 0.92 | 58 |
D3 | 0.66 | 2.47 | 0.83 | 62 |
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2.2.3 群落生活型组成
采用丹麦植物学家Raunkiaer提出的生活型分类系统对群落生活型谱进行区分和分析(高贤明和陈灵芝, 1998)。由表6和图1可知, 群落中以高位芽植物种类居多, 占比高达55.76%, 其次为地上芽植物, 占比29.74%, 地面芽植物占比6.69%, 隐芽植物和一年生植物占比较少, 分别占5.21%和2.60%。在高位芽植物中, 占比最大的为矮高位芽植物, 为19.7%, 其次是中高位芽植物和小高位芽植物, 分别占17.84%和17.1%, 大高位芽植物最少, 仅占1.12%。群落的生活型谱组成反映出大石围天坑群植物群落属亚热带季风气候植被特征。Table 6
表6
表6大石围天坑群样地植物群落生活型统计表
Table 6
生活型 Life form | 种的数量 No. of species | 所占比例 Proportion (%) | |
---|---|---|---|
高位芽 High bud | 大高位芽 Megastigma | 3 | 1.12 |
中高位芽 Medium high bud | 46 | 17.10 | |
小高位芽 Small high bud | 48 | 17.84 | |
矮高位芽 Dwarf high bud | 53 | 19.70 | |
高位芽小计 High bud subtotal | 150 | 55.76 | |
地上芽 Shoot on the ground | 80 | 29.74 | |
地面芽 Ground bud | 18 | 6.69 | |
隐芽 Cryptic bud | 14 | 5.20 | |
一年生 Annual | 7 | 2.60 | |
合计 Total | 269 | 100.00 |
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图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1大石围天坑群样地植物群落的生活型谱。Ch, 地上芽植物; Cr, 隐芽植物; He, 地面芽植物; Ph, 高位芽植物; Th, 一年生植物。
Fig. 1Life form spectrum of communities in Dashiwei Tiankeng group plots. Ch, above ground bud plant; Cr, crypto bud plant; He, ground bud plant; Ph, high bud plant; Th, annual plant.
3 小结
从所调查的天坑样地植物群落总体情况来看, 大石围天坑植物资源丰富, 共有89科176属269种, 其中双子叶植物67科135属203种, 单子叶植物8科18属22种, 裸子植物只有1科1属1种, 蕨类植物13科22属43种; 乔木植物21科35属89种, 灌木植物30科58属64种, 草本植物33科74属100种, 藤本植物5科9属16种。种的优势科主要有樟科、蔷薇科、菊科、荨麻科等, 统计各个样地总的植物种类数量, 发现大部分群落在30种以上。在调查样地中大部分群落属于常绿、落叶阔叶混交林, 分布海拔在1 120-1 330 m之间, 主要有樟科的樟属和润楠属、榆科、无患子科的掌叶木等, 属于典型的亚热带的地带性植被类型。群落常林冠郁茂, 参差不齐, 多呈波状起伏, 具有较为明显的季相变化, 因有落叶阔叶树, 在落叶季节, 林冠呈现一种季节性的间断现象。坑底部分有季雨林化常绿阔叶林的分布, 海拔在1 135 m左右, 主要由樟科、木兰科和壳斗科植物组成的簇叶新木姜子-香木莲(Manglietia aromatica)林等, 天坑底部因具备充分水热条件, 林冠四季常绿, 这一类型季相变化不明显。以及坑口有部分落叶阔叶林, 由干季落叶的阳性阔叶树种构成, 草本以地上部分枯死和种子的形式越过干季, 季相随四季变化呈现出规律性的变化。
植物群落中乔木层主要优势种有南酸枣、掌叶木、黄果厚壳桂、灰岩润楠、朴树, 高度在10-35 m, 林冠郁闭度65%-85%, 最大胸径达60 cm; 灌木层高2-5 m, 盖度20%-60%, 主要以乔木的幼木居多, 真正的灌木少数。常见乔木幼木优势种有川钓樟、粗糠柴、黄果厚壳桂、木姜子属。灌木优势种有异叶梁王茶、滇鼠刺、尾叶远志、构树; 草木层由于乔木层和灌木层的作用, 加上坑内水分条件适宜, 高度可达2 m, 盖度一般为20%-70%。物种组成以荨麻科、菊科和鳞毛蕨科植物为主, 常见的草本优势种有楼梯草属、苦苣苔属、冷水花属等。这些优势种大多是喜阴、保水植物, 这反映了植物对天坑气候以低温、阴湿为主要特点的生境相适应的特征。
对群落生活型组成的研究表明, 群落中高位芽植物的种类最多, 而在高位芽植物中占比最大的是矮高位芽植物, 其次是小高位芽植物。群落的生活型谱组成反映出天坑植物群落典型的亚热带季风气候植被特征。
附录
广西乐业大石围天坑群植物群落样方数据Supplement Plot data of plant communities in the Dashiwei Tiankeng group in Leye, Guangxi
致谢
感谢珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室研究基金(ERESEP2019Z04)的资助。参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
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, 70,
PMID:5939DECF-B60F-4F5D-BEAB-D9804636D4EF [本文引用: 1]
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DOI:10.11821/dlxb201503007PMID:5939DECF-B60F-4F5D-BEAB-D9804636D4EF [本文引用: 1]
喀斯特天坑是20世纪末首先在中国南方峰丛和峰林喀斯特地区中发现的一种特殊且宏大的地表负地形,由于具有独特的科学价值和旅游价值,自被发现以来便引起了国内外地貌****和地质****的高度关注。对于喀斯特天坑(tiankeng)能否显著区别于其它普通漏斗,而成为一种独立的喀斯特地貌类型,国内外****已从形态学、成因学、演化发生学等方面进行了深入探究,但仍未取得完全共识。国内外****在其分类、形成与演化机制、发育条件、地质年代判定、岩溶生态环境等一系列问题上,也进行了较深入的探讨与激烈的争论。同时,对于喀斯特天坑价值的讨论以及开发与保护方面的研究也正引起国内外****越来越多的关注。为此,论文围绕中国喀斯特天坑的研究阶段、研究进展、价值和开发与保护等主要议题进行了系统性的梳理与评述,进而提出中国喀斯特天坑当前研究中存在的问题和未来的研究方向。
, 36,
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, 44,
DOI:10.17521/cjpe.2019.0272URLPMID:6E53B520-CA06-42B0-BF6E-21F35BB8F47B [本文引用: 1]
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DOI:10.17521/cjpe.2019.0272PMID:6E53B520-CA06-42B0-BF6E-21F35BB8F47B [本文引用: 1]
植被志是基于植被(或植物群落)调查资料, 全面记叙植被的外貌、物种组成、结构和功能, 以及地理分布和生境条件等特征, 并对同类植被进行归纳和总结的志书。《中国植被志》是第一部对中国植被进行全面记述的志书, 预计完成约48卷110册。在借鉴《中国植被》(1980)(简称“80方案”)植被分类基本原则的基础上,《中国植被志》将对中国植被分类系统的高级分类单位(植被型组、植被型和植被亚型)进行归纳和总结, 对中级和低级分类单位(群系组、群系、亚群系, 群丛组、群丛)进行详细描述。植被高级分类单位的描述具有概括性质, 是在中国植被分类系统中级和低级分类单位描述的基础上, 对其在全球和中国境内的地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型及多样性、优势种或共优势种、生物多样性保育价值以及资源现状等进行概述, 并对“80方案”相关内容进行修订和拓展, 将提供对中国植被基本特征客观、准确的记述。在植被中级和低级分类单位中, 群系组描述的内容包括地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型以及价值与保育等内容; 群系描述的主要内容包括地理分布、自然环境、生态特征、物种组成、群落结构、群丛组和群丛的分类与描述、优势种的生物学特性、生物量与生产力、植被动态与演替以及价值与保育等方面。作为植被志研编的核心内容, 群丛组和群丛的分类与描述主要基于植被调查资料, 采用数量分类方法, 根据群落结构和物种组成的差异划分出不同的植被类型, 并对其基本特征进行定量描述和归纳。其中, 群落的层片结构、特定植被分类单元的特征种或特征种组的筛选与甄别是植被类型划分的关键环节; 而群落外貌, 群落结构, 物种组成, 各类物种的生长习性、生境的偏适性等是群丛组和群丛描述与归纳的重点内容。该文提出了中国植被中级和低级分类单位的命名方案, 其特点在于植被类型的科学名称中同时体现了植被分类单元特征种或优势种的名称及其所属的高级植被分类单位(植被型组或植被型)的名称, 兼顾了植被名称的规范性与实用性。《中国植被志》的研编工作由文献整编、群落调查、数据分析与整理、文本撰写等环节组成。该文对植被样方的调查与收集, 文献收集与整编, 气候、土壤、地形等相关数据的来源及其整理方法, 植被分类方法, 植被命名, 植被分类单元描述的内容, 植被志章节编写大纲、体裁及撰写等多个规范进行了详细的阐述或示例。
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1
2020
... 调查内容: 1)对样方内所有的物种进行木检, 记录内容为乔木层物种的种名、高度、胸径、冠幅, 灌木层物种的种名、高度、基径、冠幅, 草本层物种的种名、高度、数量、盖度.2)生境因子包括海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度等.3)土壤调查: 用土钻按照5点取样法在每个样地内四个角和中心以20 cm分层获取土样, 取至母质层处(60-100 cm), 装入采样袋.同时用环刀取不同层次的土样称质量后立即放入干燥的铝盒, 一起带回实验室进行土样分析.土壤水分用烘干法; 土壤pH用pH计测定(鲍士旦,
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2020
... 调查内容: 1)对样方内所有的物种进行木检, 记录内容为乔木层物种的种名、高度、胸径、冠幅, 灌木层物种的种名、高度、基径、冠幅, 草本层物种的种名、高度、数量、盖度.2)生境因子包括海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度等.3)土壤调查: 用土钻按照5点取样法在每个样地内四个角和中心以20 cm分层获取土样, 取至母质层处(60-100 cm), 装入采样袋.同时用环刀取不同层次的土样称质量后立即放入干燥的铝盒, 一起带回实验室进行土样分析.土壤水分用烘干法; 土壤pH用pH计测定(鲍士旦,
喀斯特中度石漠化不同小生境的植物群落特征
1
2020
... 由
喀斯特中度石漠化不同小生境的植物群落特征
1
2020
... 由
2
2014
... 天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓,
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2014
... 天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓,
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2015
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2015
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森林植物生活型谱分析
1
1998
... 采用丹麦植物学家Raunkiaer提出的生活型分类系统对群落生活型谱进行区分和分析(高贤明和陈灵芝,
植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森林植物生活型谱分析
1
1998
... 采用丹麦植物学家Raunkiaer提出的生活型分类系统对群落生活型谱进行区分和分析(高贤明和陈灵芝,
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2005
... 天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓,
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
... 大石围天坑群植物群落类型表现出相似性低、重现性差的特点, 主要分为落叶阔叶林, 常绿、落叶阔叶混交林, 季雨林化常绿阔叶林, 暖性针叶林(含针阔叶混交林), 落叶阔叶林、冠林灌丛等5个植被类型(林宇,
3
2005
... 天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓,
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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广西乐业大石围天坑群种子植物区系研究
1
2020
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2020
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中国喀斯特天坑研究起源、进展与展望
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2015
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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广西流星天坑植物群落结构与多样性
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2016
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2016
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《中国植被志》研编内容与规范
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2020
... 根据《中国植被》的植物生活分类系统(王国宏等,
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1
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2014
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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2014
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大石围天坑形成时代及相关问题探讨
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2008
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鹞落坪自然保护区落叶阔叶林群落特征
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2020
... 由
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2020
... 由
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2009
... 大石围天坑群是研究最早最系统的天坑群, 20世纪90年代中期, 当地的雅长林场工作人员就对黄猄洞的林业、生态进行了考察, 受到民间组织和媒体的关注, 引来了许多考察队先后对大石围天坑群进行探险(杨胜学,
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天坑释义
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2006
... 天坑是喀斯特地区石灰岩地层经过地下河阶段发育到地下大厅阶段(范蓓蓓,
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