秦文超^1,2,3,4, 陶至彬^3,5, 王永健⁶, 刘艳杰⁷, 黄伟^,,3,5,*1西藏大学青藏高原生态与环境研究中心, 拉萨 850000
²西藏大学理学院, 拉萨 850000
³中国科学院武汉植物园, 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074
⁴中国科学院大学, 北京 100049
⁵中国科学院核心植物园, 保护生物学中心, 武汉 430074
⁶华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070
⁷中国科学院东北地理与农业生态研究所, 中国科学院湿地生态与环境重点实验室, 长春 130102

Research progress and prospect on the impacts of resource pulses on alien plant invasion

Wen-Chao QIN^1,2,3,4, Zhi-Bin TAO^3,5, Yong-Jian WANG⁶, Yan-Jie LIU⁷, Wei HUANG^{,,3,5,* 1}Research Center for Ecology and Environment of Qinghai-Tibetan Plateau, Tibet University, Lhasa 850000, China
²College of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China
³Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
⁴University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
⁵Center of Conservation Biology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
⁶College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
⁷Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy Sciences, Changchun 130102, China

通讯作者: ^*(huangwei0519@wbgcas.cn) ORCID:黄伟: 0000-0003-3760-6084

编委: 何维明
责任编辑: 赵航
收稿日期:2021-03-2接受日期:2021-05-10

基金资助:

国家重点研发计划(2017YFC1200100) 国家自然科学基金(31822007) 国家自然科学基金(2071660) 湖北省自然科学基金(2020CFA064)

Received:2021-03-2Accepted:2021-05-10

Fund supported:

National Key R&D Program of China(2017YFC1200100) National Natural Science Foundation of China(31822007) National Natural Science Foundation of China(2071660) Natural Science Foundation of Hubei(2020CFA064)

摘要
全球变化背景下, 诸如营养、水分等资源的波动是非稳态的, 往往以脉冲的形式出现, 呈现出频率低、强度高和持续时间短的特征。资源脉冲往往会打破植物群落固有的平衡状态, 进而影响全球变化的另一重要组分——外来植物入侵。目前, 全球变化对外来植物入侵影响的研究往往关注资源的稳态变化, 忽略了资源的波动性, 特别是脉冲的作用。该文通过综述资源脉冲对外来植物入侵影响的研究, 简要评述了资源脉冲的形成原因、类型及影响, 讨论了不同类型的资源脉冲对外来植物入侵的作用。此外, 该文根据现有的研究进展提出了一些未来可能的研究方向, 如资源脉冲的不同属性, 多种资源脉冲交互作用对植物入侵的影响及其机制等。
关键词： 全球变化;生物入侵;入侵植物;资源可用性;资源波动性;资源脉冲

Abstract
Under global change, the variations of resources such as nutrients and water are not stabilized and often occur in the form of pulses with low frequency, large amplitude, and short duration. The existing evidence suggests that resource pulses have the potential to disrupt the inherent equilibrium of plant communities, and thereby play a critical role in another important component of global change, plant invasion. To date, studies on the impacts of global change on plant invasion have mainly focused on the constant changes of resources, but have ignored the resource fluctuation, in particular the role of resource pulses. Here, we present a literature review concerning the effects of resource pulses on plant invasion, including causes, types and impacts of resource pulses. Then we discuss the importance of resource pulses in plant invasion. Furthermore, our review puts forward some fields that are worthy to be paid more attention in the future, such as the importance of attributes and types of resource pulses, their interactive impacts on and potential mechanisms in plant invasion.
Keywords：global change;biological invasion;invasive plant;resource availability;resource fluctuation;resource pulse


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引用本文
秦文超, 陶至彬, 王永健, 刘艳杰, 黄伟. 资源脉冲对外来植物入侵影响的研究进展和展望. 植物生态学报, 2021, 45(6): 573-582. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0068
QIN Wen-Chao, TAO Zhi-Bin, WANG Yong-Jian, LIU Yan-Jie, HUANG Wei. Research progress and prospect on the impacts of resource pulses on alien plant invasion. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(6): 573-582. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0068




人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015)。全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017)。此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021)。部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016)。因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018)。

1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响。全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020)。生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996)。相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014)。气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016)。此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017)。农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012)。氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020)。

目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020)。然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004)。在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B)。已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017)。因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制。

图1

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图1全球变化背景下生态系统中可利用资源水平的两种变化形式。A, 资源稳态变化——资源的变化维持稳定状态。B, 资源脉冲——资源的变化存在较大的波动性。

Fig. 1Two types of variations of the available resources in the ecosystem under global change. A, Stabilized variation—The variation of resources maintains a stabilized state. B, Resource pulse—The variation of resources with great fluctuation.



外来植物的入侵成功与否往往与资源的获取密切相关。在缺少与本地植物的强烈资源竞争或群落有足够的资源可供利用时, 外来植物往往更容易入侵成功。基于这样的一个事实, Davis等(2000)提出资源波动假说(resource fluctuating hypothesis), 认为本地群落的可入侵性随着可利用资源的增加而增加——当群落中未被利用的资源增加时, 群落被入侵的风险增加, 即可利用资源是决定生态系统可入侵性的关键因素。资源脉冲可使群落的可用性资源在短时间内大幅增加, 群落就会更容易受到外来植物的入侵。虽然资源脉冲可以整合在资源可利用性的理论框架中, 但是资源脉冲对外来植物成功入侵的影响及其内在机制尚不清楚。深入研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 对保护当地植物群落多样性及生态系统完整性都具有重要意义。本文通过整合相关研究, 综述资源脉冲的起因及对生态系统不同水平造成的影响, 进而分析不同类型的资源脉冲对外来植物入侵的影响, 最后探讨当前研究中的部分问题及未来可能的研究方向, 以期为深入了解资源脉冲对外来植物入侵的影响、丰富相关理论框架提供参考。

1 资源脉冲的定义

随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化。例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006)。综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点。

2 资源脉冲的起因

2.1 极端气候事件

常见的极端气候事件往往导致短时间内资源可利用性的大幅改变, 从而形成资源脉冲。此类事件在生态系统中无处不在, 包括极端干旱和降水、火灾和热浪等一系列现象(Jentsch & White, 2019)。此外, 极端气候事件往往又能引起多种类型的资源脉冲同时发生, 如厄尔尼诺现象通过影响降水, 在给特定环境带来水分脉冲的同时也会引起养分脉冲(Letnic et al., 2005); 火灾之后的强降雨会引起由陆生生态系统到水生生态系统的营养径流, 对种群动态产生巨大的影响(Polis et al., 1997)。

2.2 资源供应的时空变化

资源随着时间的积累和释放过程往往可以引起资源脉冲。许多陆地生态系统的特点是间歇性地为消费者提供丰富的资源, 如种子在某一年份的大量结实以及异常暴雨之后初级生产力的脉冲(Ostfeld & Keesing, 2000; Schmidt, 2003)。其他诸如此类的生物体大规模繁殖和死亡, 以及可以改变生物量的干扰等都会引起资源脉冲。此外, 随空间积累和运输之后突然释放给受体群落的养分资源也会产生资源脉冲。例如, 降水事件所产生的陆地生态系统地表径流, 在地表逐渐累积并转移至水生生态系统时, 就会引起水生生态系统的资源脉冲(Gratton & Denno, 2003)。

3 资源脉冲对入侵植物的影响

自Davis等于2000年提出资源波动假说之后, 相关研究不断增加。我们以2000-2021年为研究区间, 以TS = ((resources* or nutrient* or water* or drought* or temperature* or light*) and (resource pulses* or pulsed resources* or resources fluctuation* or spatial and temporal variation*) and (biological invasion* or invasive plant* or alien plant* or exotic plant*))为关键词, 在Web of Science进行了文献检索。初步检索出1 454篇文献。对这些文献我们通过以下规则进行了进一步的文献筛选: (1)研究范围属于生态学领域; (2)研究对象是外来入侵植物, 而非动物、微生物等; (3)研究包括资源的波动。经过筛选, 共得出有效文献83篇。具体研究的资源类型包括营养、水分、光3类, 相关研究分别有57、38、9篇(图2, 部分研究包含多种资源脉冲类型, 故数量有所重叠)。支持资源波动假说的文章有75篇, 持反对观点的文章有8篇。

图2

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图2不同类型资源脉冲对入侵植物影响的相关文献数量。

Fig. 2Number of related literatures of different types of resource pulses on invasive plants.

3.1 不同类型资源脉冲对外来植物入侵的影响

3.1.1 养分脉冲对外来植物入侵的影响

研究发现养分脉冲促进外来植物的入侵。以日本虎杖(Fallopia japonica)和本地植物为体系的研究发现: 相对于低养分水平添加, 高养分水平添加显著促进日本虎杖在群落中的优势度; 在高养分水平添加的情况下, 相对于稳态添加, 单一大脉冲和多个小脉冲的添加方式会进一步提高日本虎杖在群落中的优势度, 表明养分脉冲促进了日本虎杖的入侵(Parepa et al., 2013)。Liu和van Kleunen (2017)采用相似的方式研究了14种外来归化植物和15种本地植物对养分脉冲的响应, 结果发现外来归化植物和本地植物对养分平均水平变化的响应相似; 但是, 与持续高水平的养分供应相比, 以单个大脉冲形式提供的养分促进外来归化植物的生长, 而抑制本地植物的生长, 即入侵植物从养分脉冲中更易受益。同时, 相对于持续高水平的稳态养分供给, 养分脉冲下外来入侵植物比外来非入侵植物具有更高的叶氮增量及叶碳氮比降低量(Liu et al., 2019)。同样, 在野外实验中也发现, 当与本地植物竞争时, 多个养分脉冲对入侵植物覆盖度的增幅超过本地植物(Zhao et al., 2020)。

然而, 也有部分研究表明养分脉冲不影响甚至抑制植物入侵。Frevola和Hovick (2019)发现养分脉冲下入侵植物芦苇(Phragmites australis)和其同属本地植物P. australis subsp. americanus的生物量分别减少了19%和16%, 且两者生物量减少的比例并没有显著差异, 表明养分脉冲可能不影响植物入侵。以外来入侵植物、外来非入侵植物和本地植物群落为体系的研究发现: 外来入侵植物比外来非入侵性植物更能充分利用养分可用性的增加, 即平均养分水平的增加对入侵植物的生长更加有利; 但是, 与持续高水平的稳态养分供给相比, 单一大脉冲和多个小脉冲的养分供给降低了入侵植物在群落中的优势度, 即相对于本地群落而言, 养分脉冲可能会抑制外来植物的入侵(Liu et al., 2018)。因此, 养分脉冲对植物入侵的影响仍存在争议。

不管是个体水平还是群落水平, 养分资源脉冲对外来植物入侵影响的相关研究都在逐渐增多, 但可能是由于实验所选择的物种不同, 以及实验周期长短不同等原因, 研究结果不尽相同。养分资源脉冲无疑会对外来植物入侵产生一定的影响, 但具体影响机制仍需要更进一步的研究论证。

3.1.2 水分脉冲对外来植物入侵的影响

气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019)。强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008)。陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008)。降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007)。在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001)。同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019)。

3.1.3 光照脉冲对外来植物入侵的影响

与养分脉冲和水分脉冲类似, 光照脉冲也会在一定程度上影响植物入侵。光资源竞争是影响外来植物成功入侵的一个重要因素(Oshima & Takahashi, 2020), 外来植物在受干扰森林系统中成功定殖的关键往往是充足可利用的光照资源(Knüsel et al., 2019)。

很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现。如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003)。入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013)。如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗。随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020)。在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015)。

3.2 资源脉冲对植物个体、种群、群落以及生态系统的影响

在自然生态系统中, 许多资源脉冲会在一定时间范围内反复出现(Holt, 2008)。理论上来说, 资源可用性的变化往往与群落可入侵性紧密相关(Davis et al., 2000), 资源可用性的时间变化将会影响个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能(Nowlin et al., 2008)。分析资源脉冲对个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能的影响逐渐成为生态学科的一个中心主题(Sinclair & Krebs, 2002)。对检索结果按研究水平进行分类之后得出资源脉冲对个体水平影响的文献有32篇, 种群水平的研究5篇, 群落水平相关研究29篇, 生态系统水平相关研究19篇(图3, 部分研究包含多个水平, 故数量有所重叠)。

图3

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图3资源脉冲对个体、种群、群落和生态系统影响的相关文献数量。

Fig. 3Number of related literatures of the effects of resource pulses on individual, population, community and ecosystem.



3.2.1 个体水平

就个体水平而言, 资源波动会使植物进化出多种利用临时性脉冲资源以及忍耐脉冲间隙的策略, 如资源丰富时期存储资源将有效地缓解资源匮乏时物种数量的下降。脉冲-储备策略(pulse-reserve strategies)认为在干旱环境中大量降水会使得可用资源临时性增加, 甚至出现过剩, 而其中一部分水分资源将被植物利用, 提高植物生产力, 另外一部分被植物转移到储备器官以提前应对未来可能的干旱环境(Noy-Meir, 1973)。因此, 资源脉冲可能会对物种的数量规模产生积极影响(Bogdziewicz et al., 2017)。尽管植物已经进化出利用资源的不同策略来应对变化的水分资源, 但最新研究表明外来入侵植物与降水变化的相互作用可能会打破本地植物原有的应对策略, 如增加本地植物的死亡率和减少本地植物种子结实率, 进而削弱本地植物在群落中的竞争能力(LaForgia et al., 2020)。

3.2.2 种群水平

具有不同生态策略的物种对营养脉冲的响应有所不同(Campbell & Grime, 1989)。对7种常见外来植物、7种稀有外来植物、9种常见本地植物及6种稀有本地植物施加不同营养脉冲的实验表明营养脉冲会促进常见外来物种和稀有外来物种的生长表现, 但对本地植物的影响则相反(Liu & van Kleunen, 2017)。但外来植物并非总是能更充分地利用资源脉冲, 高强度资源脉冲也可能不利于入侵植物的生长表现。如对入侵芦苇及其本地同种芦苇亚种施以不同强度营养脉冲的实验表明, 入侵芦苇在低强度营养脉冲条件下反而表现出更高的叶绿素浓度(Frevola & Hovick, 2019)。

3.2.3 群落水平

养分的波动会在一定程度上影响植物物种之间的相互关系。一般来说, 资源波动的反复干扰会促进竞争共存, 进而维持物种多样性。例如, 降水的可变性有利于一年生草地群落中的物种共存(Hallett et al., 2019)。但也有研究认为短期内资源可利用性的增加可以减弱群落中的种间竞争, 进而增加群落的可入侵性(Davis & Pelsor, 2001)。即资源脉冲对群落可入侵性的影响是通过改变群落结构进而影响竞争环境, 而非直接创造更有利于外来植物生长繁殖的外部环境条件(Besaw et al., 2011)。

3.2.4 生态系统水平

生态系统层面上, 资源脉冲事件引起的过量的氮沉积会增加森林生态系统中土壤氮的可利用性, 增加外来植物入侵草本层的成功率, 进而导致物种组成急剧变化, 影响草本层生物多样性(Gilliam, 2006)。过量的可利用氮还会促进水生生态系统的富营养化以及淡水和陆地生态系统的酸化, 导致生物多样性丧失(Vitousek et al., 1997)。同时生态系统中可利用资源的波动会给沙漠地区外来入侵者创造潜在的生态位, 从而导致外来物种在短时间内达到较高的丰富度(Allington et al., 2013)。此外, 水分脉冲能在矮草草原生长期的前、中、后期产生影响, 生长期中期引入的水分脉冲会对生态系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020)。

尽管从定义上来看, 资源脉冲是短暂性资源过剩的现象, 但资源脉冲可能对自然群落造成长期持续的影响。植物储备器官在资源丰富时期对过剩资源的储备(Noy-Meir, 1973), 可能在之后较长一段时间内作为植物的营养来源, 从而使资源脉冲的影响可以持续很长一段时间。生态系统对资源脉冲的响应幅度也是动态变化的, 其往往受到脉冲的幅度和时间及生态系统本身生产力的影响(Yang et al., 2010)。研究表明生态系统的生产力是调节资源波动影响的重要因素, 对生态系统和食物网结构都能产生重要影响(Weber & Brown, 2019)。不同的生态系统对资源脉冲的响应也有所不同, 一般水生生态系统对脉冲资源响应的持续时间和滞后时间都要短于陆地生态系统(Yang et al., 2010)。

4 资源脉冲对植物入侵的影响机制

根据资源波动假说, 资源脉冲事件引起的群落中短暂的过剩资源会在一定程度上促进外来植物入侵(Davis et al., 2000)。植物对这些临时性资源的利用一般可以分为资源捕获和资源利用两个阶段。成功入侵的外来植物往往本身具备快速捕获资源的能力(Craine & Dybzinski, 2013), 或者是高效利用可用资源的能力(Shen et al., 2011)。因此, 考虑对资源的捕获和利用这两个阶段的竞争能力, 对探究资源脉冲影响植物入侵的机制尤为重要(Parepa et al., 2019)。

4.1 植物捕获资源能力

群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019)。外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999)。一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013)。当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016)。

4.2 植物资源利用效率

植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005)。通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011)。资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019)。

5 研究展望

5.1 资源脉冲的特征对入侵植物的影响

资源脉冲发生的频率、幅度和时间存在很大的差异性(Yang et al., 2010)。生态系统中不同时间的资源脉冲会对生物入侵造成不同的影响, 如植物生长中期的水分脉冲会对矮草草原的系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020)。此外, 如果资源过剩现象长期存在, 消费者丰度的增加会出现一定的累积现象, 也就是说持续时间更久的资源脉冲往往会引起更大的消费者响应: 如连续的厄尔尼诺现象对雀科种群生长的影响作用不同, 除了气候扰动强度不同和持续时间不同之外, 还有部分响应归因于前一次事件的影响(Grant et al., 2000)。尽管有诸多关于短暂性资源脉冲对群落影响的研究, 但资源脉冲的基本特征如何调节其影响效应尚不清楚, 这种调节作用如何影响入侵过程也仍待进一步的研究。

5.2 多种资源脉冲交互对入侵植物的影响

一种资源脉冲事件发生的同时, 往往伴随着另外一种或多种类型资源的脉冲事件, 如干旱环境中的降水事件可以同时引起生态系统中的养分和水分脉冲。研究表明土壤养分和水分的可利用性对群落的影响往往存在交互作用。如对内蒙古半干旱草原生态系统的研究证实了氮的有效性和水的有效性相互影响, 从而影响植物养分的吸收过程(Lü & Han, 2010)。对加利福尼亚草地生态系统的研究指出草地生态系统对氮沉降的响应将在很大程度上取决于未来的降水模式(Harpole et al., 2007)。这种资源动态变化的交互作用也会对生物入侵产生影响, 如营养和水分可利用性之间的相互作用会改变外来入侵种相对于本地植物的生长表现, 进而影响外来植物的成功入侵(Liu et al., 2018); 水分胁迫条件下, 氮和磷资源的添加会促进空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的入侵(Sun et al., 2020)。但这些研究更多是关于资源平均水平变化对植物入侵的影响, 有关资源脉冲动态变化以及多种资源脉冲交互作用对外来植物入侵的影响还需进一步研究。加强多资源脉冲交互作用对生物入侵影响的研究, 可以丰富资源脉冲理论框架, 并且很可能会成为未来入侵生态学领域的一个重要方向。

5.3 不同基线水平资源脉冲对入侵植物的影响

外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007)。通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013)。而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵。虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015)。但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异。全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义。

参考文献 View Option 原文顺序
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被引期刊影响因子

[1] Allington GRH, Koons DN, Morgan Ernest SK, Schutzenhofer MR, Valone TJ (2013). Niche opportunities and invasion dynamics in a desert annual community
Ecology Letters, 16, 158-166.
DOI:10.1111/ele.12023PMID:23126368 [本文引用: 1]
Although many factors influence the ability of exotics to invade successfully, most studies focus on only a few variables to explain invasion; attempts at theoretical synthesis are largely untested. The niche opportunities framework proposes that the demographic success of an invader is largely affected by the availability of resources and the abundance of its enemies. Here, we use a 31-year study from a desert ecosystem to examine the niche opportunities framework via the invasion of the annual plant Erodium cicutarium. While the invader remained rare for two decades, a decline in granivory combined with an ideal climate window created an opportunity for E. cicutarium to escape control and become the dominant annual plant in the community. We show that fluctuations in consumption and resources can create niche opportunities for invaders and highlight the need for additional long-term studies to track the influence of changing climate and community dynamics on invasions.© 2012 Blackwell Publishing Ltd/CNRS.

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Elevated CO2 and warming may alter terrestrial ecosystems by promoting invasive plants with strong community and ecosystem impacts. Invasive plant responses to elevated CO2 and warming are difficult to predict, however, because of the many mechanisms involved, including modification of phenology, physiology, and cycling of nitrogen and water. Understanding the relative and interactive importance of these processes requires multifactor experiments under realistic field conditions. Here, we test how free-air CO2 enrichment (to 600 ppmv) and infrared warming (+1.5 °C day/3 °C night) influence a functionally and phenologically distinct invasive plant in semi-arid mixed-grass prairie. Bromus tectorum (cheatgrass), a fast-growing Eurasian winter annual grass, increases fire frequency and reduces biological diversity across millions of hectares in western North America. Across 2 years, we found that warming more than tripled B. tectorum biomass and seed production, due to a combination of increased recruitment and increased growth. These results were observed with and without competition from native species, under wet and dry conditions (corresponding with tenfold differences in B. tectorum biomass), and despite the fact that warming reduced soil water. In contrast, elevated CO2 had little effect on B. tectorum invasion or soil water, while reducing soil and plant nitrogen (N). We conclude that (1) warming may expand B. tectorum's phenological niche, allowing it to more successfully colonize the extensive, invasion-resistant northern mixed-grass prairie, and (2) in ecosystems where elevated CO2 decreases N availability, CO2 may have limited effects on B. tectorum and other nitrophilic invasive species.© 2016 John Wiley & Sons Ltd.

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It has been argued that globalization in human-mediated dispersal of species breaks down biogeographic boundaries, yet empirical tests are still missing. We used data on native and alien ranges of terrestrial gastropods to analyze dissimilarities in species composition among 56 globally distributed regions. We found that native ranges confirm the traditional biogeographic realms, reflecting natural dispersal limitations. However, the distributions of gastropods after human transport are primarily explained by the prevailing climate and, to a smaller extent, by distance and trade relationships. Our findings show that human-mediated dispersal is causing a breakdown of biogeographic barriers, and that climate and to some extent socioeconomic relationships will define biogeography in an era of global change. Copyright © 2015, American Association for the Advancement of Science.

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Many invasive alien plant species are clonal and can greatly propagate and spread through clonal integration (sharing resources between connected ramets) in heterogeneous and variable environments. Here, we tested whether water variability influences clonal integration of invasive alien plant species and consequently facilitates their growth and dominance in a native community. We selected four typical invasive clonal plant species in China. Connected (with clonal integration) and disconnected (without clonal integration) clonal fragments were established either under constant watering or variable watering condition in an experimental native plant community consisting of three naturally co-occurring grassland species. Proximal part of the container received high nutrient and distal part received low nutrient. Clonal integration significantly increased biomass, aboveground mass and belowground mass of invasive alien plants in the proximal ramets, the distal ramets and the whole clone and decreased the growth of native community. Interestingly, clonal integration significantly increased the growth of invasive plants in variable watering. The positive effect of clonal integration was stronger in variable watering than in constant watering. Invasive plants with clonal integration had high biomass proportion (> 0.6) in the whole community. Our results suggest that invasive clonal plants benefit more from clonal integration in variable water environments when established in a native community, and to some extent, clonal integration potentially contribute greatly to the invasiveness of alien clonal plants when they enter a new community with resource variability.

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One of the major concerns with a potential change in climate is that an increase in extreme events will occur. Results of observational studies suggest that in many areas that have been analyzed, changes in total precipitation are amplified at the tails, and changes in some temperature extremes have been observed. Model output has been analyzed that shows changes in extreme events for future climates, such as increases in extreme high temperatures, decreases in extreme low temperatures, and increases in intense precipitation events. In addition, the societal infrastructure is becoming more sensitive to weather and climate extremes, which would be exacerbated by climate change. In wild plants and animals, climate-induced extinctions, distributional and phenological changes, and species' range shifts are being documented at an increasing rate. Several apparently gradual biological changes are linked to responses to extreme weather and climate events.

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Environmental variability can structure species coexistence by enhancing niche partitioning. Modern coexistence theory highlights two fluctuation-dependent temporal coexistence mechanisms -the storage effect and relative nonlinearity - but empirical tests are rare. Here, we experimentally test if environmental fluctuations enhance coexistence in a California annual grassland. We manipulate rainfall timing and relative densities of the grass Avena barbata and forb Erodium botrys, parameterise a demographic model, and partition coexistence mechanisms. Rainfall variability was integral to grass-forb coexistence. Variability enhanced growth rates of both species, and early-season drought was essential for Erodium persistence. While theoretical developments have focused on the storage effect, it was not critical for coexistence. In comparison, relative nonlinearity strongly stabilised coexistence, where Erodium experienced disproportionately high growth under early-season drought due to competitive release from Avena. Our results underscore the importance of environmental variability and suggest that relative nonlinearity is a critical if underappreciated coexistence mechanism.© 2019 John Wiley & Sons Ltd/CNRS.

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Invasive species are frequently found in recently disturbed sites. To examine how these disturbance-dependent invasive species exploit resource pulses resulting from disturbance, twelve physiological and morphological traits, including age-dependent responsiveness in leaf traits to nitrogen pulse, were compared between Bischofia javanica, an invasive tree species in Ogasawara islands, and three native Ogasawara species, each having a different successional status. When exposed to a nitrogen pulse, invasive B. javanica showed higher increases in photosynthetic capacity, leaf area, epidermal cell number and cell size in leaves of broad age classes, and root nitrogen absorption ability than two native mid-/late or late-successional species, but showed no particular superiority to a native pioneer species in these responses. Under low nitrogen, however, it showed the largest relative growth rate among the four species, while the native pioneer showed the lowest growth. From these results, we concluded that the combination of moderately high responsiveness to resource pulses and the ability to maintain steady growth under resource limitations may give B. javanica a competitive advantage over a series of native species with different successional status from early to late-successional stages.

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Invasive species present significant threats to global agriculture, although how the magnitude and distribution of the threats vary between countries and regions remains unclear. Here, we present an analysis of almost 1,300 known invasive insect pests and pathogens, calculating the total potential cost of these species invading each of 124 countries of the world, as well as determining which countries present the greatest threat to the rest of the world given their trading partners and incumbent pool of invasive species. We find that countries vary in terms of potential threat from invasive species and also their role as potential sources, with apparently similar countries sometimes varying markedly depending on specifics of agricultural commodities and trade patterns. Overall, the biggest agricultural producers (China and the United States) could experience the greatest absolute cost from further species invasions. However, developing countries, in particular, Sub-Saharan African countries, appear most vulnerable in relative terms. Furthermore, China and the United States represent the greatest potential sources of invasive species for the rest of the world. The analysis reveals considerable scope for ongoing redistribution of known invasive pests and highlights the need for international cooperation to slow their spread.

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[71] Seebens H, Bacher S, Blackburn TM, Capinha C, Dawson W, Dullinger S, Genovesi P, Hulme PE, van Kleunen M, Kühn I, Jeschke JM, Lenzner B, Liebhold AM, Pattison Z, Pergl J, Pyšek P, Winter M, Essl F (2021). Projecting the continental accumulation of alien species through to 2050
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DOI:10.1111/gcb.v27.5URL [本文引用: 1]

[72] Seebens H, Blackburn TM, Dyer EE, Genovesi P, Hulme PE, Jeschke JM, Pagad S, Pyšek P, Winter M, Arianoutsou M, Bacher S, Blasius B, Brundu G, Capinha C, Celesti- Grapow L, et al. (2017). No saturation in the accumulation of alien species worldwide
Nature Communications, 8, 14435. DOI: 10.1038/ncomms14435.
PMID:28198420 [本文引用: 2]
Although research on human-mediated exchanges of species has substantially intensified during the last centuries, we know surprisingly little about temporal dynamics of alien species accumulations across regions and taxa. Using a novel database of 45,813 first records of 16,926 established alien species, we show that the annual rate of first records worldwide has increased during the last 200 years, with 37% of all first records reported most recently (1970-2014). Inter-continental and inter-taxonomic variation can be largely attributed to the diaspora of European settlers in the nineteenth century and to the acceleration in trade in the twentieth century. For all taxonomic groups, the increase in numbers of alien species does not show any sign of saturation and most taxa even show increases in the rate of first records over time. This highlights that past efforts to mitigate invasions have not been effective enough to keep up with increasing globalization.

[73] Shen XY, Peng SL, Chen BM, Pang JX, Chen LY, Xu HM, Hou YP (2011). Do higher resource capture ability and utilization efficiency facilitate the successful invasion of native plants?
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[74] Sheppard CS, Stanley MC (2014). Does elevated temperature and doubled CO₂ increase growth of three potentially invasive plants?
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DOI:10.1111/jvs.12087URL [本文引用: 1]

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Alternanthera Philoxeroides under water stress. CLEAN-Soil, Air, Water, 48, 2000059. DOI: 10.1002/clen.202000059.
[本文引用: 1]

[78] Valliere JM, Irvine IC, Santiago L, Allen EB (2017). High N, dry: experimental nitrogen deposition exacerbates native shrub loss and nonnative plant invasion during extreme drought
Global Change Biology, 23, 4333-4345.
DOI:10.1111/gcb.13694PMID:28319292 [本文引用: 2]
Hotter, longer, and more frequent global change-type drought events may profoundly impact terrestrial ecosystems by triggering widespread vegetation mortality. However, severe drought is only one component of global change, and ecological effects of drought may be compounded by other drivers, such as anthropogenic nitrogen (N) deposition and nonnative plant invasion. Elevated N deposition, for example, may reduce drought tolerance through increased plant productivity, thereby contributing to drought-induced mortality. High N availability also often favors invasive, nonnative plant species, and the loss of woody vegetation due to drought may create a window of opportunity for these invaders. We investigated the effects of multiple levels of simulated N deposition on a Mediterranean-type shrubland plant community in southern California from 2011 to 2016, a period coinciding with an extreme, multiyear drought in the region. We hypothesized that N addition would increase native shrub productivity, but that this would increase susceptibility to drought and result in increased shrub loss over time. We also predicted that N addition would favor nonnatives, especially annual grasses, leading to higher biomass and cover of these species. Consistent with these hypotheses, we found that high N availability increased native shrub canopy loss and mortality, likely due to the higher productivity and leaf area and reduced water-use efficiency we observed in shrubs subject to N addition. As native shrub cover declined, we also observed a concomitant increase in cover and biomass of nonnative annuals, particularly under high levels of experimental N deposition. Together, these results suggest that the impacts of extended drought on shrubland ecosystems may be more severe under elevated N deposition, potentially contributing to the widespread loss of native woody species and vegetation-type conversion.© 2017 John Wiley & Sons Ltd.

[79] van Kleunen M, Bossdorf O, Dawson W (2018). The ecology and evolution of alien plants
Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 49, 25-47.
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[80] van Kleunen M, Dawson W, Essl F, Pergl J, Winter M, Weber E, Kreft H, Weigelt P, Kartesz J, Nishino M, Antonova LA, Barcelona JF, Cabezas FJ, Cárdenas D, Cárdenas-Toro J, et al. (2015). Global exchange and accumulation of non-native plants
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DOI:10.1038/nature14910URL [本文引用: 1]

[81] van Kleunen M, Weber E, Fischer M (2010). A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species
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DOI:10.1111/j.1461-0248.2009.01418.xPMID:20002494 [本文引用: 1]
A major aim in ecology is identifying determinants of invasiveness. We performed a meta-analysis of 117 field or experimental-garden studies that measured pair-wise trait differences of a total of 125 invasive and 196 non-invasive plant species in the invasive range of the invasive species. We tested whether invasiveness is associated with performance-related traits (physiology, leaf-area allocation, shoot allocation, growth rate, size and fitness), and whether such associations depend on type of study and on biogeographical or biological factors. Overall, invasive species had significantly higher values than non-invasive species for all six trait categories. More trait differences were significant for invasive vs. native comparisons than for invasive vs. non-invasive alien comparisons. Moreover, for comparisons between invasive species and native species that themselves are invasive elsewhere, no trait differences were significant. Differences in physiology and growth rate were larger in tropical regions than in temperate regions. Trait differences did not depend on whether the invasive alien species originates from Europe, nor did they depend on the test environment. We conclude that invasive alien species had higher values for those traits related to performance than non-invasive species. This suggests that it might become possible to predict future plant invasions from species traits.

[82] Vetter VMS, Kreyling J, Dengler J, Apostolova I, Arfin-Khan MAS, Berauer BJ, Berwaers S, de Boeck HJ, Nijs I, Schuchardt MA, Sopotlieva D, von Gillhausen P, Wilfahrt PA, Zimmermann M, Jentsch A (2020). Invader presence disrupts the stabilizing effect of species richness in plant community recovery after drought
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Environmental Pollution, 261, 113894. DOI: 10.1016/j.envpol.2019.113894.
URL [本文引用: 1]

Niche opportunities and invasion dynamics in a desert annual community
1
2013

... 生态系统层面上, 资源脉冲事件引起的过量的氮沉积会增加森林生态系统中土壤氮的可利用性, 增加外来植物入侵草本层的成功率, 进而导致物种组成急剧变化, 影响草本层生物多样性(Gilliam, 2006).过量的可利用氮还会促进水生生态系统的富营养化以及淡水和陆地生态系统的酸化, 导致生物多样性丧失(Vitousek et al., 1997).同时生态系统中可利用资源的波动会给沙漠地区外来入侵者创造潜在的生态位, 从而导致外来物种在短时间内达到较高的丰富度(Allington et al., 2013).此外, 水分脉冲能在矮草草原生长期的前、中、后期产生影响, 生长期中期引入的水分脉冲会对生态系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020). ...

Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants
1
2000

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

Disturbance, resource pulses and invasion: short-term shifts in competitive effects, not growth responses, favour exotic annuals
1
2011

... 养分的波动会在一定程度上影响植物物种之间的相互关系.一般来说, 资源波动的反复干扰会促进竞争共存, 进而维持物种多样性.例如, 降水的可变性有利于一年生草地群落中的物种共存(Hallett et al., 2019).但也有研究认为短期内资源可利用性的增加可以减弱群落中的种间竞争, 进而增加群落的可入侵性(Davis & Pelsor, 2001).即资源脉冲对群落可入侵性的影响是通过改变群落结构进而影响竞争环境, 而非直接创造更有利于外来植物生长繁殖的外部环境条件(Besaw et al., 2011). ...

Increased snow facilitates plant invasion in mixed grass prairie
1
2008

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Cheatgrass is favored by warming but not CO₂ enrichment in a semi-arid grassland
1
2016

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Effects of nitrogen deposition on reproduction in a masting tree: benefits of higher seed production are trumped by negative biotic interactions
1
2017

... 就个体水平而言, 资源波动会使植物进化出多种利用临时性脉冲资源以及忍耐脉冲间隙的策略, 如资源丰富时期存储资源将有效地缓解资源匮乏时物种数量的下降.脉冲-储备策略(pulse-reserve strategies)认为在干旱环境中大量降水会使得可用资源临时性增加, 甚至出现过剩, 而其中一部分水分资源将被植物利用, 提高植物生产力, 另外一部分被植物转移到储备器官以提前应对未来可能的干旱环境(Noy-Meir, 1973).因此, 资源脉冲可能会对物种的数量规模产生积极影响(Bogdziewicz et al., 2017).尽管植物已经进化出利用资源的不同策略来应对变化的水分资源, 但最新研究表明外来入侵植物与降水变化的相互作用可能会打破本地植物原有的应对策略, 如增加本地植物的死亡率和减少本地植物种子结实率, 进而削弱本地植物在群落中的竞争能力(LaForgia et al., 2020). ...

Predicting plant invasions in an era of global change
2
2010a

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

... 浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Climate change increases risk of plant invasion in the Eastern United States
1
2010b

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Long-term impacts of logging on forest diversity in Madagascar
1
2004

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

A comparative study of plant responsiveness to the duration of episodes of mineral nutrient enrichment
1
1989

... 具有不同生态策略的物种对营养脉冲的响应有所不同(Campbell & Grime, 1989).对7种常见外来植物、7种稀有外来植物、9种常见本地植物及6种稀有本地植物施加不同营养脉冲的实验表明营养脉冲会促进常见外来物种和稀有外来物种的生长表现, 但对本地植物的影响则相反(Liu & van Kleunen, 2017).但外来植物并非总是能更充分地利用资源脉冲, 高强度资源脉冲也可能不利于入侵植物的生长表现.如对入侵芦苇及其本地同种芦苇亚种施以不同强度营养脉冲的实验表明, 入侵芦苇在低强度营养脉冲条件下反而表现出更高的叶绿素浓度(Frevola & Hovick, 2019). ...

The dispersal of alien species redefines biogeography in the Anthropocene
1
2015

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

Influence of canopy cover and amount of open habitat in the surrounding landscape on proportion of alien plant species in forest sites
1
2004

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Clonal integration benefits invasive alien plants under water variability in a native community
2
2019

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

... ).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

Comparing physiological responses of two dominant grass species to nitrogen addition in Xilin River Basin of China
2
2005

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

... ).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

Projecting trends in plant invasions in Europe under different scenarios of future land-use change
1
2012

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Mechanisms of plant competition for nutrients, water and light
1
2013

... 根据资源波动假说, 资源脉冲事件引起的群落中短暂的过剩资源会在一定程度上促进外来植物入侵(Davis et al., 2000).植物对这些临时性资源的利用一般可以分为资源捕获和资源利用两个阶段.成功入侵的外来植物往往本身具备快速捕获资源的能力(Craine & Dybzinski, 2013), 或者是高效利用可用资源的能力(Shen et al., 2011).因此, 考虑对资源的捕获和利用这两个阶段的竞争能力, 对探究资源脉冲影响植物入侵的机制尤为重要(Parepa et al., 2019). ...

Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility
4
2000

... 外来植物的入侵成功与否往往与资源的获取密切相关.在缺少与本地植物的强烈资源竞争或群落有足够的资源可供利用时, 外来植物往往更容易入侵成功.基于这样的一个事实, Davis等(2000)提出资源波动假说(resource fluctuating hypothesis), 认为本地群落的可入侵性随着可利用资源的增加而增加——当群落中未被利用的资源增加时, 群落被入侵的风险增加, 即可利用资源是决定生态系统可入侵性的关键因素.资源脉冲可使群落的可用性资源在短时间内大幅增加, 群落就会更容易受到外来植物的入侵.虽然资源脉冲可以整合在资源可利用性的理论框架中, 但是资源脉冲对外来植物成功入侵的影响及其内在机制尚不清楚.深入研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 对保护当地植物群落多样性及生态系统完整性都具有重要意义.本文通过整合相关研究, 综述资源脉冲的起因及对生态系统不同水平造成的影响, 进而分析不同类型的资源脉冲对外来植物入侵的影响, 最后探讨当前研究中的部分问题及未来可能的研究方向, 以期为深入了解资源脉冲对外来植物入侵的影响、丰富相关理论框架提供参考. ...

... 在自然生态系统中, 许多资源脉冲会在一定时间范围内反复出现(Holt, 2008).理论上来说, 资源可用性的变化往往与群落可入侵性紧密相关(Davis et al., 2000), 资源可用性的时间变化将会影响个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能(Nowlin et al., 2008).分析资源脉冲对个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能的影响逐渐成为生态学科的一个中心主题(Sinclair & Krebs, 2002).对检索结果按研究水平进行分类之后得出资源脉冲对个体水平影响的文献有32篇, 种群水平的研究5篇, 群落水平相关研究29篇, 生态系统水平相关研究19篇(图3, 部分研究包含多个水平, 故数量有所重叠). ...

... 根据资源波动假说, 资源脉冲事件引起的群落中短暂的过剩资源会在一定程度上促进外来植物入侵(Davis et al., 2000).植物对这些临时性资源的利用一般可以分为资源捕获和资源利用两个阶段.成功入侵的外来植物往往本身具备快速捕获资源的能力(Craine & Dybzinski, 2013), 或者是高效利用可用资源的能力(Shen et al., 2011).因此, 考虑对资源的捕获和利用这两个阶段的竞争能力, 对探究资源脉冲影响植物入侵的机制尤为重要(Parepa et al., 2019). ...

... 外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007).通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

Experimental support for a resource-based mechanistic model of invasibility
1
2001

... 养分的波动会在一定程度上影响植物物种之间的相互关系.一般来说, 资源波动的反复干扰会促进竞争共存, 进而维持物种多样性.例如, 降水的可变性有利于一年生草地群落中的物种共存(Hallett et al., 2019).但也有研究认为短期内资源可利用性的增加可以减弱群落中的种间竞争, 进而增加群落的可入侵性(Davis & Pelsor, 2001).即资源脉冲对群落可入侵性的影响是通过改变群落结构进而影响竞争环境, 而非直接创造更有利于外来植物生长繁殖的外部环境条件(Besaw et al., 2011). ...

Global threats from invasive alien species in the twenty-first century and national response capacities
1
2016

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

Climate extremes: observations, modeling, and impacts
1
2000

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

Resource-use efficiency explains grassy weed invasion in a low-resource savanna in north Australia
1
2015

... 外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007).通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

Drought effect on plant biomass allocation: a meta-analysis
1
2017

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

Integrating plant ecological responses to climate extremes from individual to ecosystem levels
1
2017

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

The independent effects of nutrient enrichment and pulsed nutrient delivery on a common wetland invader and its native conspecific
2
2019

... 然而, 也有部分研究表明养分脉冲不影响甚至抑制植物入侵.Frevola和Hovick (2019)发现养分脉冲下入侵植物芦苇(Phragmites australis)和其同属本地植物P. australis subsp. americanus的生物量分别减少了19%和16%, 且两者生物量减少的比例并没有显著差异, 表明养分脉冲可能不影响植物入侵.以外来入侵植物、外来非入侵植物和本地植物群落为体系的研究发现: 外来入侵植物比外来非入侵性植物更能充分利用养分可用性的增加, 即平均养分水平的增加对入侵植物的生长更加有利; 但是, 与持续高水平的稳态养分供给相比, 单一大脉冲和多个小脉冲的养分供给降低了入侵植物在群落中的优势度, 即相对于本地群落而言, 养分脉冲可能会抑制外来植物的入侵(Liu et al., 2018).因此, 养分脉冲对植物入侵的影响仍存在争议. ...

... 具有不同生态策略的物种对营养脉冲的响应有所不同(Campbell & Grime, 1989).对7种常见外来植物、7种稀有外来植物、9种常见本地植物及6种稀有本地植物施加不同营养脉冲的实验表明营养脉冲会促进常见外来物种和稀有外来物种的生长表现, 但对本地植物的影响则相反(Liu & van Kleunen, 2017).但外来植物并非总是能更充分地利用资源脉冲, 高强度资源脉冲也可能不利于入侵植物的生长表现.如对入侵芦苇及其本地同种芦苇亚种施以不同强度营养脉冲的实验表明, 入侵芦苇在低强度营养脉冲条件下反而表现出更高的叶绿素浓度(Frevola & Hovick, 2019). ...

Extended leaf phenology and the autumn niche in deciduous forest invasions
1
2012

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Differences in plasticity between invasive and native plants from a low resource environment
2
2008

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

... 外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007).通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

The physiology of invasive plants in low- resource environments
3
2013

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

... 外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007).通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

... ), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems
1
2007

... 外来植物能否成功入侵不仅取决于脉冲的属性和种类(Funk, 2013), 还在很大程度上依赖于当地环境特征(Funk & Vitousek, 2007).通常认为资源丰富的地区会受到更多的入侵, 因为资源丰富地区具有较多可促进植物入侵的可用性资源(Davis et al., 2000), 同时入侵资源丰富地区的外来植物也往往具有更高的表型可塑性(Funk, 2013).而在资源贫乏的环境中, 资源脉冲对入侵植物的影响可能是通过影响环境中的资源竞争来实现的, 环境资源的贫乏往往意味着更强烈的资源竞争, 因此在资源脉冲事件引入到此类环境中时, 竞争力强的外来植物更容易取得生存优势从而实现入侵.虽然资源贫乏地区的入侵程度较低, 随着环境条件的变化以及传播压力增加等因素, 这些区域也可能更容易受到入侵(Funk, 2008), 低资源环境系统中也确有入侵现象的发生(Ens et al., 2015).但目前尚不清楚不同资源水平下, 资源脉冲对于植物入侵影响的差异.全球变化条件下资源波动愈加激烈, 不论是对资源高水平地区还是资源低水平地区都会产生很大程度的影响, 对不同基线水平下资源脉冲对入侵成功的影响应该是未来的一个研究方向, 无论是对于完善相关理论还是增进对植物入侵的了解、预测植物入侵趋势都有重要的现实意义. ...

Conceptualizing forest degradation
1
2015

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Response of the herbaceous layer of forest ecosystems to excess nitrogen deposition
1
2006

... 生态系统层面上, 资源脉冲事件引起的过量的氮沉积会增加森林生态系统中土壤氮的可利用性, 增加外来植物入侵草本层的成功率, 进而导致物种组成急剧变化, 影响草本层生物多样性(Gilliam, 2006).过量的可利用氮还会促进水生生态系统的富营养化以及淡水和陆地生态系统的酸化, 导致生物多样性丧失(Vitousek et al., 1997).同时生态系统中可利用资源的波动会给沙漠地区外来入侵者创造潜在的生态位, 从而导致外来物种在短时间内达到较高的丰富度(Allington et al., 2013).此外, 水分脉冲能在矮草草原生长期的前、中、后期产生影响, 生长期中期引入的水分脉冲会对生态系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020). ...

Empirical approaches to quantifying interaction intensity: competition and facilitation along productivity gradients
1
1999

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

Effects of El Niño events on Darwin’s finch productivity
1
2000

... 资源脉冲发生的频率、幅度和时间存在很大的差异性(Yang et al., 2010).生态系统中不同时间的资源脉冲会对生物入侵造成不同的影响, 如植物生长中期的水分脉冲会对矮草草原的系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020).此外, 如果资源过剩现象长期存在, 消费者丰度的增加会出现一定的累积现象, 也就是说持续时间更久的资源脉冲往往会引起更大的消费者响应: 如连续的厄尔尼诺现象对雀科种群生长的影响作用不同, 除了气候扰动强度不同和持续时间不同之外, 还有部分响应归因于前一次事件的影响(Grant et al., 2000).尽管有诸多关于短暂性资源脉冲对群落影响的研究, 但资源脉冲的基本特征如何调节其影响效应尚不清楚, 这种调节作用如何影响入侵过程也仍待进一步的研究. ...

Inter-year carryover effects of a nutrient pulse on
1
2003

... 资源随着时间的积累和释放过程往往可以引起资源脉冲.许多陆地生态系统的特点是间歇性地为消费者提供丰富的资源, 如种子在某一年份的大量结实以及异常暴雨之后初级生产力的脉冲(Ostfeld & Keesing, 2000; Schmidt, 2003).其他诸如此类的生物体大规模繁殖和死亡, 以及可以改变生物量的干扰等都会引起资源脉冲.此外, 随空间积累和运输之后突然释放给受体群落的养分资源也会产生资源脉冲.例如, 降水事件所产生的陆地生态系统地表径流, 在地表逐渐累积并转移至水生生态系统时, 就会引起水生生态系统的资源脉冲(Gratton & Denno, 2003). ...

Rainfall variability maintains grass-forb species coexistence
1
2019

... 养分的波动会在一定程度上影响植物物种之间的相互关系.一般来说, 资源波动的反复干扰会促进竞争共存, 进而维持物种多样性.例如, 降水的可变性有利于一年生草地群落中的物种共存(Hallett et al., 2019).但也有研究认为短期内资源可利用性的增加可以减弱群落中的种间竞争, 进而增加群落的可入侵性(Davis & Pelsor, 2001).即资源脉冲对群落可入侵性的影响是通过改变群落结构进而影响竞争环境, 而非直接创造更有利于外来植物生长繁殖的外部环境条件(Besaw et al., 2011). ...

Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland
1
2007

... 一种资源脉冲事件发生的同时, 往往伴随着另外一种或多种类型资源的脉冲事件, 如干旱环境中的降水事件可以同时引起生态系统中的养分和水分脉冲.研究表明土壤养分和水分的可利用性对群落的影响往往存在交互作用.如对内蒙古半干旱草原生态系统的研究证实了氮的有效性和水的有效性相互影响, 从而影响植物养分的吸收过程(Lü & Han, 2010).对加利福尼亚草地生态系统的研究指出草地生态系统对氮沉降的响应将在很大程度上取决于未来的降水模式(Harpole et al., 2007).这种资源动态变化的交互作用也会对生物入侵产生影响, 如营养和水分可利用性之间的相互作用会改变外来入侵种相对于本地植物的生长表现, 进而影响外来植物的成功入侵(Liu et al., 2018); 水分胁迫条件下, 氮和磷资源的添加会促进空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的入侵(Sun et al., 2020).但这些研究更多是关于资源平均水平变化对植物入侵的影响, 有关资源脉冲动态变化以及多种资源脉冲交互作用对外来植物入侵的影响还需进一步研究.加强多资源脉冲交互作用对生物入侵影响的研究, 可以丰富资源脉冲理论框架, 并且很可能会成为未来入侵生态学领域的一个重要方向. ...

Addition of multiple limiting resources reduces grassland diversity
1
2016

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

Long-term data reveal complex dynamics in grassland in relation to climate and disturbance
1
2007

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

Theoretical perspectives on resource pulses
1
2008

... 在自然生态系统中, 许多资源脉冲会在一定时间范围内反复出现(Holt, 2008).理论上来说, 资源可用性的变化往往与群落可入侵性紧密相关(Davis et al., 2000), 资源可用性的时间变化将会影响个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能(Nowlin et al., 2008).分析资源脉冲对个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能的影响逐渐成为生态学科的一个中心主题(Sinclair & Krebs, 2002).对检索结果按研究水平进行分类之后得出资源脉冲对个体水平影响的文献有32篇, 种群水平的研究5篇, 群落水平相关研究29篇, 生态系统水平相关研究19篇(图3, 部分研究包含多个水平, 故数量有所重叠). ...

Elevated CO₂, temperature and nitrogen levels impact growth and development of invasive weeds in the Mediterranean region
1
2020

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

A theory of pulse dynamics and disturbance in ecology
1
2019

... 常见的极端气候事件往往导致短时间内资源可利用性的大幅改变, 从而形成资源脉冲.此类事件在生态系统中无处不在, 包括极端干旱和降水、火灾和热浪等一系列现象(Jentsch & White, 2019).此外, 极端气候事件往往又能引起多种类型的资源脉冲同时发生, 如厄尔尼诺现象通过影响降水, 在给特定环境带来水分脉冲的同时也会引起养分脉冲(Letnic et al., 2005); 火灾之后的强降雨会引起由陆生生态系统到水生生态系统的营养径流, 对种群动态产生巨大的影响(Polis et al., 1997). ...

Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems
1
2008

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

Low litter cover, high light availability and rock cover favour the establishment of
1
2019

... 与养分脉冲和水分脉冲类似, 光照脉冲也会在一定程度上影响植物入侵.光资源竞争是影响外来植物成功入侵的一个重要因素(Oshima & Takahashi, 2020), 外来植物在受干扰森林系统中成功定殖的关键往往是充足可利用的光照资源(Knüsel et al., 2019). ...

Invasibility of grassland and heath communities exposed to extreme weather events-additive effects of diversity resistance and fluctuating physical environment
1
2008

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

Invasive species interact with climatic variability to reduce success of natives
1
2020

... 就个体水平而言, 资源波动会使植物进化出多种利用临时性脉冲资源以及忍耐脉冲间隙的策略, 如资源丰富时期存储资源将有效地缓解资源匮乏时物种数量的下降.脉冲-储备策略(pulse-reserve strategies)认为在干旱环境中大量降水会使得可用资源临时性增加, 甚至出现过剩, 而其中一部分水分资源将被植物利用, 提高植物生产力, 另外一部分被植物转移到储备器官以提前应对未来可能的干旱环境(Noy-Meir, 1973).因此, 资源脉冲可能会对物种的数量规模产生积极影响(Bogdziewicz et al., 2017).尽管植物已经进化出利用资源的不同策略来应对变化的水分资源, 但最新研究表明外来入侵植物与降水变化的相互作用可能会打破本地植物原有的应对策略, 如增加本地植物的死亡率和减少本地植物种子结实率, 进而削弱本地植物在群落中的竞争能力(LaForgia et al., 2020). ...

Alien plant invasion in mixed-grass prairie: effects of vegetation type and anthropogenic disturbance
1
2001

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

The responses of mammals to La Niña (El Niño Southern Oscillation)- associated rainfall, predation, and wildfire in central Australia
1
2005

... 常见的极端气候事件往往导致短时间内资源可利用性的大幅改变, 从而形成资源脉冲.此类事件在生态系统中无处不在, 包括极端干旱和降水、火灾和热浪等一系列现象(Jentsch & White, 2019).此外, 极端气候事件往往又能引起多种类型的资源脉冲同时发生, 如厄尔尼诺现象通过影响降水, 在给特定环境带来水分脉冲的同时也会引起养分脉冲(Letnic et al., 2005); 火灾之后的强降雨会引起由陆生生态系统到水生生态系统的营养径流, 对种群动态产生巨大的影响(Polis et al., 1997). ...

Environmental resource deficit may drive the evolution of intraspecific trait variation in invasive plant populations
1
2019

... 研究发现养分脉冲促进外来植物的入侵.以日本虎杖(Fallopia japonica)和本地植物为体系的研究发现: 相对于低养分水平添加, 高养分水平添加显著促进日本虎杖在群落中的优势度; 在高养分水平添加的情况下, 相对于稳态添加, 单一大脉冲和多个小脉冲的添加方式会进一步提高日本虎杖在群落中的优势度, 表明养分脉冲促进了日本虎杖的入侵(Parepa et al., 2013).Liu和van Kleunen (2017)采用相似的方式研究了14种外来归化植物和15种本地植物对养分脉冲的响应, 结果发现外来归化植物和本地植物对养分平均水平变化的响应相似; 但是, 与持续高水平的养分供应相比, 以单个大脉冲形式提供的养分促进外来归化植物的生长, 而抑制本地植物的生长, 即入侵植物从养分脉冲中更易受益.同时, 相对于持续高水平的稳态养分供给, 养分脉冲下外来入侵植物比外来非入侵植物具有更高的叶氮增量及叶碳氮比降低量(Liu et al., 2019).同样, 在野外实验中也发现, 当与本地植物竞争时, 多个养分脉冲对入侵植物覆盖度的增幅超过本地植物(Zhao et al., 2020). ...

Do invasive alien plants benefit more from global environmental change than native plants?
1
2017

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Responses of common and rare aliens and natives to nutrient availability and fluctuations
2
2017

... 研究发现养分脉冲促进外来植物的入侵.以日本虎杖(Fallopia japonica)和本地植物为体系的研究发现: 相对于低养分水平添加, 高养分水平添加显著促进日本虎杖在群落中的优势度; 在高养分水平添加的情况下, 相对于稳态添加, 单一大脉冲和多个小脉冲的添加方式会进一步提高日本虎杖在群落中的优势度, 表明养分脉冲促进了日本虎杖的入侵(Parepa et al., 2013).Liu和van Kleunen (2017)采用相似的方式研究了14种外来归化植物和15种本地植物对养分脉冲的响应, 结果发现外来归化植物和本地植物对养分平均水平变化的响应相似; 但是, 与持续高水平的养分供应相比, 以单个大脉冲形式提供的养分促进外来归化植物的生长, 而抑制本地植物的生长, 即入侵植物从养分脉冲中更易受益.同时, 相对于持续高水平的稳态养分供给, 养分脉冲下外来入侵植物比外来非入侵植物具有更高的叶氮增量及叶碳氮比降低量(Liu et al., 2019).同样, 在野外实验中也发现, 当与本地植物竞争时, 多个养分脉冲对入侵植物覆盖度的增幅超过本地植物(Zhao et al., 2020). ...

... 具有不同生态策略的物种对营养脉冲的响应有所不同(Campbell & Grime, 1989).对7种常见外来植物、7种稀有外来植物、9种常见本地植物及6种稀有本地植物施加不同营养脉冲的实验表明营养脉冲会促进常见外来物种和稀有外来物种的生长表现, 但对本地植物的影响则相反(Liu & van Kleunen, 2017).但外来植物并非总是能更充分地利用资源脉冲, 高强度资源脉冲也可能不利于入侵植物的生长表现.如对入侵芦苇及其本地同种芦苇亚种施以不同强度营养脉冲的实验表明, 入侵芦苇在低强度营养脉冲条件下反而表现出更高的叶绿素浓度(Frevola & Hovick, 2019). ...

Increases and fluctuations in nutrient availability do not promote dominance of alien plants in synthetic communities of common natives
2
2018

... 然而, 也有部分研究表明养分脉冲不影响甚至抑制植物入侵.Frevola和Hovick (2019)发现养分脉冲下入侵植物芦苇(Phragmites australis)和其同属本地植物P. australis subsp. americanus的生物量分别减少了19%和16%, 且两者生物量减少的比例并没有显著差异, 表明养分脉冲可能不影响植物入侵.以外来入侵植物、外来非入侵植物和本地植物群落为体系的研究发现: 外来入侵植物比外来非入侵性植物更能充分利用养分可用性的增加, 即平均养分水平的增加对入侵植物的生长更加有利; 但是, 与持续高水平的稳态养分供给相比, 单一大脉冲和多个小脉冲的养分供给降低了入侵植物在群落中的优势度, 即相对于本地群落而言, 养分脉冲可能会抑制外来植物的入侵(Liu et al., 2018).因此, 养分脉冲对植物入侵的影响仍存在争议. ...

... 一种资源脉冲事件发生的同时, 往往伴随着另外一种或多种类型资源的脉冲事件, 如干旱环境中的降水事件可以同时引起生态系统中的养分和水分脉冲.研究表明土壤养分和水分的可利用性对群落的影响往往存在交互作用.如对内蒙古半干旱草原生态系统的研究证实了氮的有效性和水的有效性相互影响, 从而影响植物养分的吸收过程(Lü & Han, 2010).对加利福尼亚草地生态系统的研究指出草地生态系统对氮沉降的响应将在很大程度上取决于未来的降水模式(Harpole et al., 2007).这种资源动态变化的交互作用也会对生物入侵产生影响, 如营养和水分可利用性之间的相互作用会改变外来入侵种相对于本地植物的生长表现, 进而影响外来植物的成功入侵(Liu et al., 2018); 水分胁迫条件下, 氮和磷资源的添加会促进空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的入侵(Sun et al., 2020).但这些研究更多是关于资源平均水平变化对植物入侵的影响, 有关资源脉冲动态变化以及多种资源脉冲交互作用对外来植物入侵的影响还需进一步研究.加强多资源脉冲交互作用对生物入侵影响的研究, 可以丰富资源脉冲理论框架, 并且很可能会成为未来入侵生态学领域的一个重要方向. ...

Nutrient resorption responses to water and nitrogen amendment in semi-arid grassland of Inner Mongolia, China
1
2010

... 一种资源脉冲事件发生的同时, 往往伴随着另外一种或多种类型资源的脉冲事件, 如干旱环境中的降水事件可以同时引起生态系统中的养分和水分脉冲.研究表明土壤养分和水分的可利用性对群落的影响往往存在交互作用.如对内蒙古半干旱草原生态系统的研究证实了氮的有效性和水的有效性相互影响, 从而影响植物养分的吸收过程(Lü & Han, 2010).对加利福尼亚草地生态系统的研究指出草地生态系统对氮沉降的响应将在很大程度上取决于未来的降水模式(Harpole et al., 2007).这种资源动态变化的交互作用也会对生物入侵产生影响, 如营养和水分可利用性之间的相互作用会改变外来入侵种相对于本地植物的生长表现, 进而影响外来植物的成功入侵(Liu et al., 2018); 水分胁迫条件下, 氮和磷资源的添加会促进空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的入侵(Sun et al., 2020).但这些研究更多是关于资源平均水平变化对植物入侵的影响, 有关资源脉冲动态变化以及多种资源脉冲交互作用对外来植物入侵的影响还需进一步研究.加强多资源脉冲交互作用对生物入侵影响的研究, 可以丰富资源脉冲理论框架, 并且很可能会成为未来入侵生态学领域的一个重要方向. ...

Analysis of changes in the magnitude, frequency, and seasonality of heavy precipitation over the contiguous USA
1
2017

... 气候变化在全球范围内改变水文的循环, 同时也深刻影响着降雨格局的变化, 越来越多的证据表明全球范围内许多地方强降雨事件的频率和强度都在增强(Mallakpour & Villarini, 2017; Chen et al., 2019).强降雨事件幅度和频率的变化都会引起短暂的水资源脉冲, 对多数生态系统产生影响, 并可能改变群落的可入侵性(Kreyling et al., 2008).陆生生态系统中极端降雨引起的资源可用性变化往往通过促进外来植物入侵对群落结构和组成产生影响(Knapp et al., 2008).降雨事件会使北美干旱的生境中的外来植物大麦状雀麦(Bromus hordeaceus)的丰度大幅增加(Hobbs et al., 2007).在混合型草原中, 相比干旱的生境, 湿润环境中入侵植物的丰度更高, 其被入侵频率也相对更高(Larson et al., 2001).同时, 与有性繁殖的入侵植物相比, 水分脉冲对克隆性入侵植物的促进作用更强, 在一定程度上, 克隆整合对促进外来克隆植物入侵资源条件多变的群落具有潜在的促进作用(Chen et al., 2019). ...

More intense, more frequent, and longer lasting heat waves in the 21st century
1
2004

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

Leaf-level phenotypic variability and plasticity of invasive
1
2003

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Comparing resource pulses in aquatic and terrestrial ecosystems
1
2008

... 在自然生态系统中, 许多资源脉冲会在一定时间范围内反复出现(Holt, 2008).理论上来说, 资源可用性的变化往往与群落可入侵性紧密相关(Davis et al., 2000), 资源可用性的时间变化将会影响个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能(Nowlin et al., 2008).分析资源脉冲对个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能的影响逐渐成为生态学科的一个中心主题(Sinclair & Krebs, 2002).对检索结果按研究水平进行分类之后得出资源脉冲对个体水平影响的文献有32篇, 种群水平的研究5篇, 群落水平相关研究29篇, 生态系统水平相关研究19篇(图3, 部分研究包含多个水平, 故数量有所重叠). ...

Desert ecosystems: environment and producers
2
1973

... 就个体水平而言, 资源波动会使植物进化出多种利用临时性脉冲资源以及忍耐脉冲间隙的策略, 如资源丰富时期存储资源将有效地缓解资源匮乏时物种数量的下降.脉冲-储备策略(pulse-reserve strategies)认为在干旱环境中大量降水会使得可用资源临时性增加, 甚至出现过剩, 而其中一部分水分资源将被植物利用, 提高植物生产力, 另外一部分被植物转移到储备器官以提前应对未来可能的干旱环境(Noy-Meir, 1973).因此, 资源脉冲可能会对物种的数量规模产生积极影响(Bogdziewicz et al., 2017).尽管植物已经进化出利用资源的不同策略来应对变化的水分资源, 但最新研究表明外来入侵植物与降水变化的相互作用可能会打破本地植物原有的应对策略, 如增加本地植物的死亡率和减少本地植物种子结实率, 进而削弱本地植物在群落中的竞争能力(LaForgia et al., 2020). ...

... 尽管从定义上来看, 资源脉冲是短暂性资源过剩的现象, 但资源脉冲可能对自然群落造成长期持续的影响.植物储备器官在资源丰富时期对过剩资源的储备(Noy-Meir, 1973), 可能在之后较长一段时间内作为植物的营养来源, 从而使资源脉冲的影响可以持续很长一段时间.生态系统对资源脉冲的响应幅度也是动态变化的, 其往往受到脉冲的幅度和时间及生态系统本身生产力的影响(Yang et al., 2010).研究表明生态系统的生产力是调节资源波动影响的重要因素, 对生态系统和食物网结构都能产生重要影响(Weber & Brown, 2019).不同的生态系统对资源脉冲的响应也有所不同, 一般水生生态系统对脉冲资源响应的持续时间和滞后时间都要短于陆地生态系统(Yang et al., 2010). ...

Forest disturbances promote invasion of alien herbaceous plants: a comparison of abundance and plant traits between alien and native species in thinned and unthinned stands
2
2020

... 与养分脉冲和水分脉冲类似, 光照脉冲也会在一定程度上影响植物入侵.光资源竞争是影响外来植物成功入侵的一个重要因素(Oshima & Takahashi, 2020), 外来植物在受干扰森林系统中成功定殖的关键往往是充足可利用的光照资源(Knüsel et al., 2019). ...

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Responses to nitrogen pulses and growth under low nitrogen availability in invasive and native tree species with differing successional status
1
2014

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

Pulsed resources and community dynamics of consumers in terrestrial ecosystems
2
2000

... 随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化.例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006).综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点. ...

... 资源随着时间的积累和释放过程往往可以引起资源脉冲.许多陆地生态系统的特点是间歇性地为消费者提供丰富的资源, 如种子在某一年份的大量结实以及异常暴雨之后初级生产力的脉冲(Ostfeld & Keesing, 2000; Schmidt, 2003).其他诸如此类的生物体大规模繁殖和死亡, 以及可以改变生物量的干扰等都会引起资源脉冲.此外, 随空间积累和运输之后突然释放给受体群落的养分资源也会产生资源脉冲.例如, 降水事件所产生的陆地生态系统地表径流, 在地表逐渐累积并转移至水生生态系统时, 就会引起水生生态系统的资源脉冲(Gratton & Denno, 2003). ...

Global threat to agriculture from invasive species
1
2016

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

Invasive plants do not display greater phenotypic plasticity than their native or non-invasive counterparts: a meta-analysis
1
2011

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

Environmental variability promotes plant invasion
1
2013

... 研究发现养分脉冲促进外来植物的入侵.以日本虎杖(Fallopia japonica)和本地植物为体系的研究发现: 相对于低养分水平添加, 高养分水平添加显著促进日本虎杖在群落中的优势度; 在高养分水平添加的情况下, 相对于稳态添加, 单一大脉冲和多个小脉冲的添加方式会进一步提高日本虎杖在群落中的优势度, 表明养分脉冲促进了日本虎杖的入侵(Parepa et al., 2013).Liu和van Kleunen (2017)采用相似的方式研究了14种外来归化植物和15种本地植物对养分脉冲的响应, 结果发现外来归化植物和本地植物对养分平均水平变化的响应相似; 但是, 与持续高水平的养分供应相比, 以单个大脉冲形式提供的养分促进外来归化植物的生长, 而抑制本地植物的生长, 即入侵植物从养分脉冲中更易受益.同时, 相对于持续高水平的稳态养分供给, 养分脉冲下外来入侵植物比外来非入侵植物具有更高的叶氮增量及叶碳氮比降低量(Liu et al., 2019).同样, 在野外实验中也发现, 当与本地植物竞争时, 多个养分脉冲对入侵植物覆盖度的增幅超过本地植物(Zhao et al., 2020). ...

Invasive knotweed has greater nitrogen-use efficiency than native plants: evidence from a ¹⁵N pulse-chasing experiment
3
2019

... 根据资源波动假说, 资源脉冲事件引起的群落中短暂的过剩资源会在一定程度上促进外来植物入侵(Davis et al., 2000).植物对这些临时性资源的利用一般可以分为资源捕获和资源利用两个阶段.成功入侵的外来植物往往本身具备快速捕获资源的能力(Craine & Dybzinski, 2013), 或者是高效利用可用资源的能力(Shen et al., 2011).因此, 考虑对资源的捕获和利用这两个阶段的竞争能力, 对探究资源脉冲影响植物入侵的机制尤为重要(Parepa et al., 2019). ...

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

El Niño effects on the dynamics and control of an island ecosystem in the Gulf of California
1
1997

... 常见的极端气候事件往往导致短时间内资源可利用性的大幅改变, 从而形成资源脉冲.此类事件在生态系统中无处不在, 包括极端干旱和降水、火灾和热浪等一系列现象(Jentsch & White, 2019).此外, 极端气候事件往往又能引起多种类型的资源脉冲同时发生, 如厄尔尼诺现象通过影响降水, 在给特定环境带来水分脉冲的同时也会引起养分脉冲(Letnic et al., 2005); 火灾之后的强降雨会引起由陆生生态系统到水生生态系统的营养径流, 对种群动态产生巨大的影响(Polis et al., 1997). ...

The importance of extreme rainfall events and their timing in a semi-arid grassland
2
2020

... 生态系统层面上, 资源脉冲事件引起的过量的氮沉积会增加森林生态系统中土壤氮的可利用性, 增加外来植物入侵草本层的成功率, 进而导致物种组成急剧变化, 影响草本层生物多样性(Gilliam, 2006).过量的可利用氮还会促进水生生态系统的富营养化以及淡水和陆地生态系统的酸化, 导致生物多样性丧失(Vitousek et al., 1997).同时生态系统中可利用资源的波动会给沙漠地区外来入侵者创造潜在的生态位, 从而导致外来物种在短时间内达到较高的丰富度(Allington et al., 2013).此外, 水分脉冲能在矮草草原生长期的前、中、后期产生影响, 生长期中期引入的水分脉冲会对生态系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020). ...

... 资源脉冲发生的频率、幅度和时间存在很大的差异性(Yang et al., 2010).生态系统中不同时间的资源脉冲会对生物入侵造成不同的影响, 如植物生长中期的水分脉冲会对矮草草原的系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020).此外, 如果资源过剩现象长期存在, 消费者丰度的增加会出现一定的累积现象, 也就是说持续时间更久的资源脉冲往往会引起更大的消费者响应: 如连续的厄尔尼诺现象对雀科种群生长的影响作用不同, 除了气候扰动强度不同和持续时间不同之外, 还有部分响应归因于前一次事件的影响(Grant et al., 2000).尽管有诸多关于短暂性资源脉冲对群落影响的研究, 但资源脉冲的基本特征如何调节其影响效应尚不清楚, 这种调节作用如何影响入侵过程也仍待进一步的研究. ...

Seasonality of precipitation interacts with exotic species to alter composition and phenology of a semi-arid grassland
1
2014

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Jack of all trades, master of some? On the role of phenotypic plasticity in plant invasions
1
2006

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

The four questions: What does the introduction of exotic species do to diversity?
1
2001

... 植物的生长和繁殖往往受到资源利用效率的影响(Chen et al., 2005).通常认为, 外来植物成功入侵与其具有更高的资源利用效率有关(Chen et al., 2005; Osone et al., 2014), 但研究发现即便是恶性入侵植物, 也不总是比本地植物具有普遍的生长表现优势(Rosenzweig, 2001), 至少在某些生长条件下, 本地植物与入侵植物在群落中的表现差异不大, 本地植物甚至还表现出更大的优势(Alpert et al., 2000; Palacio-López & Gianoli, 2011).资源脉冲对日本虎杖成功入侵的影响就是因为日本虎杖本身能够将可用的资源更有效地转化为生物量, 而非日本虎杖本身比本地植物具有更强的捕获资源的能力(Parepa et al., 2019). ...

Global change biology: a primer
1
2020

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Linking frequencies of acorn masting in temperate forests to long-term population growth rates in a songbird: the veery (Catharus fuscescens)
2
2003

... 随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化.例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006).综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点. ...

... 资源随着时间的积累和释放过程往往可以引起资源脉冲.许多陆地生态系统的特点是间歇性地为消费者提供丰富的资源, 如种子在某一年份的大量结实以及异常暴雨之后初级生产力的脉冲(Ostfeld & Keesing, 2000; Schmidt, 2003).其他诸如此类的生物体大规模繁殖和死亡, 以及可以改变生物量的干扰等都会引起资源脉冲.此外, 随空间积累和运输之后突然释放给受体群落的养分资源也会产生资源脉冲.例如, 降水事件所产生的陆地生态系统地表径流, 在地表逐渐累积并转移至水生生态系统时, 就会引起水生生态系统的资源脉冲(Gratton & Denno, 2003). ...

Projecting the continental accumulation of alien species through to 2050
1
2021

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

No saturation in the accumulation of alien species worldwide
2
2017

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

... ).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

Do higher resource capture ability and utilization efficiency facilitate the successful invasion of native plants?
1
2011

... 根据资源波动假说, 资源脉冲事件引起的群落中短暂的过剩资源会在一定程度上促进外来植物入侵(Davis et al., 2000).植物对这些临时性资源的利用一般可以分为资源捕获和资源利用两个阶段.成功入侵的外来植物往往本身具备快速捕获资源的能力(Craine & Dybzinski, 2013), 或者是高效利用可用资源的能力(Shen et al., 2011).因此, 考虑对资源的捕获和利用这两个阶段的竞争能力, 对探究资源脉冲影响植物入侵的机制尤为重要(Parepa et al., 2019). ...

Does elevated temperature and doubled CO₂ increase growth of three potentially invasive plants?
2
2014

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

... 植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Complex numerical responses to top-down and bottom-up processes in vertebrate populations
1
2002

... 在自然生态系统中, 许多资源脉冲会在一定时间范围内反复出现(Holt, 2008).理论上来说, 资源可用性的变化往往与群落可入侵性紧密相关(Davis et al., 2000), 资源可用性的时间变化将会影响个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能(Nowlin et al., 2008).分析资源脉冲对个体生长、种群动态、群落结构和生态系统功能的影响逐渐成为生态学科的一个中心主题(Sinclair & Krebs, 2002).对检索结果按研究水平进行分类之后得出资源脉冲对个体水平影响的文献有32篇, 种群水平的研究5篇, 群落水平相关研究29篇, 生态系统水平相关研究19篇(图3, 部分研究包含多个水平, 故数量有所重叠). ...

Extended leaf phenology in deciduous forest invaders: mechanisms of impact on native communities
1
2013

... 很多外来植物具有较强的捕获光的能力、较高的比叶面积等特性, 从而优于本地植物的生长表现.如在与高干扰水平相关的强光处理中, 外来植物利用光资源的能力要强于本地植物(Niinemets et al., 2003).入侵植物通过利用周期性光照脉冲(拓展叶片物候假说(extended leaf phenology))实现快速生长是其入侵森林环境的重要机制(Fridley, 2012; Smith, 2013).如森林中的光资源呈梯度分布, 频繁的干扰会形成多种大小的林窗.随着林窗的增加, 入侵植物的丰度会随之增加(Charbonneau & Fahrig, 2004; Oshima & Takahashi, 2020).在马达加斯加潮湿的森林和一处国家公园中, 森林砍伐这类离散性的干扰促进了外来植物的入侵(Brown & Gurevitch, 2004; Ghazoul et al., 2015). ...

Addition of phosphorus and nitrogen support the invasiveness of
1
2020

... 一种资源脉冲事件发生的同时, 往往伴随着另外一种或多种类型资源的脉冲事件, 如干旱环境中的降水事件可以同时引起生态系统中的养分和水分脉冲.研究表明土壤养分和水分的可利用性对群落的影响往往存在交互作用.如对内蒙古半干旱草原生态系统的研究证实了氮的有效性和水的有效性相互影响, 从而影响植物养分的吸收过程(Lü & Han, 2010).对加利福尼亚草地生态系统的研究指出草地生态系统对氮沉降的响应将在很大程度上取决于未来的降水模式(Harpole et al., 2007).这种资源动态变化的交互作用也会对生物入侵产生影响, 如营养和水分可利用性之间的相互作用会改变外来入侵种相对于本地植物的生长表现, 进而影响外来植物的成功入侵(Liu et al., 2018); 水分胁迫条件下, 氮和磷资源的添加会促进空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的入侵(Sun et al., 2020).但这些研究更多是关于资源平均水平变化对植物入侵的影响, 有关资源脉冲动态变化以及多种资源脉冲交互作用对外来植物入侵的影响还需进一步研究.加强多资源脉冲交互作用对生物入侵影响的研究, 可以丰富资源脉冲理论框架, 并且很可能会成为未来入侵生态学领域的一个重要方向. ...

High N, dry: experimental nitrogen deposition exacerbates native shrub loss and nonnative plant invasion during extreme drought
2
2017

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

The ecology and evolution of alien plants
1
2018

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

Global exchange and accumulation of non-native plants
1
2015

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species
1
2010

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

Invader presence disrupts the stabilizing effect of species richness in plant community recovery after drought
2
2020

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

Global environmental change: an introduction
1
1992

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Biological invasions as global environmental change
2
1996

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

... ).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Human domination of Earthʼs ecosystems//Marzluff JM, Shulenberger E, Endlicher W, Alberti M, Bradley G, Ryan C, Simon U, ZumBrunnen C. Urban Ecology
2
1997

... 人类活动直接或间接地影响着生物的地理分布范围, 使许多生物跨越了地理隔阂, 进入到新的区域(Vitousek et al., 1997; Capinha et al., 2015).全球尺度的研究表明, 在人类活动的影响下, 已有超过1.3万种植物在新的区域建立起能够自我维持的种群, 成为归化种(van Kleunen et al., 2015; Seebens et al., 2017).此外, 最新研究表明外来生物增加的趋势尚未达到饱和, 还在不断增加(Seebens et al., 2017, 2021).部分归化物种迅速扩散, 改变了当地生态系统的结构和功能, 并可能对人类健康和经济发展造成巨大的不利影响, 最终成为入侵生物(invasive alien species)(Early et al., 2016; Paini et al., 2016).因此, 探究外来生物为什么能够成功归化, 以及在此基础上如何进一步形成入侵物种成为生态学研究的热点问题(van Kleunen et al., 2018). ...

... 生态系统层面上, 资源脉冲事件引起的过量的氮沉积会增加森林生态系统中土壤氮的可利用性, 增加外来植物入侵草本层的成功率, 进而导致物种组成急剧变化, 影响草本层生物多样性(Gilliam, 2006).过量的可利用氮还会促进水生生态系统的富营养化以及淡水和陆地生态系统的酸化, 导致生物多样性丧失(Vitousek et al., 1997).同时生态系统中可利用资源的波动会给沙漠地区外来入侵者创造潜在的生态位, 从而导致外来物种在短时间内达到较高的丰富度(Allington et al., 2013).此外, 水分脉冲能在矮草草原生长期的前、中、后期产生影响, 生长期中期引入的水分脉冲会对生态系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020). ...

The potential range of Ailanthus altissima (tree of heaven) in South Africa: the roles of climate, land use and disturbance
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2017

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Recipient ecosystem productivity influences effects of resource pulses in mesocosms
1
2019

... 尽管从定义上来看, 资源脉冲是短暂性资源过剩的现象, 但资源脉冲可能对自然群落造成长期持续的影响.植物储备器官在资源丰富时期对过剩资源的储备(Noy-Meir, 1973), 可能在之后较长一段时间内作为植物的营养来源, 从而使资源脉冲的影响可以持续很长一段时间.生态系统对资源脉冲的响应幅度也是动态变化的, 其往往受到脉冲的幅度和时间及生态系统本身生产力的影响(Yang et al., 2010).研究表明生态系统的生产力是调节资源波动影响的重要因素, 对生态系统和食物网结构都能产生重要影响(Weber & Brown, 2019).不同的生态系统对资源脉冲的响应也有所不同, 一般水生生态系统对脉冲资源响应的持续时间和滞后时间都要短于陆地生态系统(Yang et al., 2010). ...

Allocation, plasticity and allometry in plants
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2004

... 群落中资源可用性的变化会影响植物对生物量的分配(Weiner, 2004; Eziz et al., 2017), 如对根茎比和植物组织中碳氮比的影响(Parepa et al., 2019).外来植物入侵成功往往与物种的生态特征和生活史特征密切相关(van Kleunen et al., 2010), 成功的入侵者通常具有快速获取有限资源以及将资源分配给不同的植物器官以提高其表现的能力(Goldberg et al., 1999).一般来说, 入侵植物会具有更高的表型可塑性(Richards et al., 2006; Funk, 2008), 如更高的水分利用效率、光合速率、生长速率以及更大的比叶面积等(Funk, 2013).当资源脉冲事件引起群落中临时性可用资源变化时, 这些机制提高了外来植物在群落中的表现, 进而促进其成功入侵(Harpole et al., 2016). ...

The phenology of plant invasions: a community ecology perspective
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2011

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Temperature- dependent shifts in phenology contribute to the success of exotic species with climate change
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2013

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Periodical cicadas as resource pulses in North American forests
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2004

... 随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化.例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006).综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点. ...

Interactions between a detrital resource pulse and a detritivore community
1
2006

... 随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化.例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006).综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点. ...

What can we learn from resource pulses?
3
2008

... 目前, 大部分关于全球变化背景下外来植物入侵的研究只关注环境因子的稳态变化, 即温度、氮沉降以及CO₂浓度的稳定升高对外来植物入侵的影响(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020).然而, 在自然界中这些环境因子并不是一成不变的, 其发生强度、时间和地点往往受人类活动的影响, 呈现出较大的波动性, 即非稳态变化(Easterling et al., 2000; Meehl & Tebaldi, 2004).在资源供给总量相同的前提下, 相对于环境因子稳态变化导致生态系统中可利用的资源维持在固定水平(图1A), 环境因子的非稳态变化往往导致生态系统中可利用的资源产生波动, 进而形成资源脉冲(resource pulse)(Yang et al., 2008, 图1B).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

... ).已有研究表明: 生物从个体、种群、群落到生态系统水平, 对资源水平的稳态变化和资源脉冲的生态响应往往存在差别(Yang et al., 2008; Felton & Smith, 2017).因此, 研究资源脉冲对外来植物入侵的影响, 有助于准确评估全球变化对外来植物入侵的驱动作用, 阐明入侵植物在全球变化背景下的入侵机制. ...

... 随着研究的不断深入, 资源脉冲的定义也在不断发生变化.例如“极度高于正常资源水平的临时性资源可用性” (Ostfeld & Keesing, 2000)、“陆地生态系统间歇性为消费者提供的大量的资源” (Schmidt, 2003)、“生态系统中短暂性资源过剩的偶然事件” (Yang, 2004, 2006).综合以上定义, Yang等(2008)提出了较为全面、且被广泛认可的定义, 资源脉冲为生态系统中由罕见、短暂、且激烈的事件引起的资源变化现象, 具有频率低、强度大、持续时间短等特点. ...

A meta-analysis of resource pulse- consumer interactions
3
2010

... 尽管从定义上来看, 资源脉冲是短暂性资源过剩的现象, 但资源脉冲可能对自然群落造成长期持续的影响.植物储备器官在资源丰富时期对过剩资源的储备(Noy-Meir, 1973), 可能在之后较长一段时间内作为植物的营养来源, 从而使资源脉冲的影响可以持续很长一段时间.生态系统对资源脉冲的响应幅度也是动态变化的, 其往往受到脉冲的幅度和时间及生态系统本身生产力的影响(Yang et al., 2010).研究表明生态系统的生产力是调节资源波动影响的重要因素, 对生态系统和食物网结构都能产生重要影响(Weber & Brown, 2019).不同的生态系统对资源脉冲的响应也有所不同, 一般水生生态系统对脉冲资源响应的持续时间和滞后时间都要短于陆地生态系统(Yang et al., 2010). ...

... ).不同的生态系统对资源脉冲的响应也有所不同, 一般水生生态系统对脉冲资源响应的持续时间和滞后时间都要短于陆地生态系统(Yang et al., 2010). ...

... 资源脉冲发生的频率、幅度和时间存在很大的差异性(Yang et al., 2010).生态系统中不同时间的资源脉冲会对生物入侵造成不同的影响, 如植物生长中期的水分脉冲会对矮草草原的系统功能造成最大的影响(Post & Knapp, 2020).此外, 如果资源过剩现象长期存在, 消费者丰度的增加会出现一定的累积现象, 也就是说持续时间更久的资源脉冲往往会引起更大的消费者响应: 如连续的厄尔尼诺现象对雀科种群生长的影响作用不同, 除了气候扰动强度不同和持续时间不同之外, 还有部分响应归因于前一次事件的影响(Grant et al., 2000).尽管有诸多关于短暂性资源脉冲对群落影响的研究, 但资源脉冲的基本特征如何调节其影响效应尚不清楚, 这种调节作用如何影响入侵过程也仍待进一步的研究. ...

Eco-evolutionary responses of Bromus tectorum to climate change: implications for biological invasions
1
2013

... 1992年, 美国****Vitousek首次提出“全球环境变化(global environmental change)”的概念, 并指出全球变化终将对地球生态系统进程产生巨大影响.全球变化驱动因素一般包括大气CO₂富集、气候变化、土地利用变化、氮沉降和生物入侵等(Vitousek et al., 1996; Bradley et al., 2010a; Sage, 2020).生物入侵作为全球变化的一部分, 往往受到全球变化其他因素的影响(Vitousek et al., 1996).相关研究证实, 环境中上升的CO₂浓度可以提高入侵植物相对于本地植物的竞争力(Bradley et al., 2010a, 2010b; Sheppard & Stanley, 2014; Liu et al., 2017; Jabran & Doğan, 2020), 当入侵植物为C₃植物时这种效应尤其明显(Sheppard & Stanley, 2014).气候变暖往往通过提高外来植物存活率、加速植物生长以及提供空余生态位等方式促进外来植物入侵(Wolkovich et al., 2013; Zelikova et al., 2013; Blumenthal et al., 2016).此外, 由于入侵植物和本地植物间固有的物候差异(Wolkovich & Cleland, 2011), 降水格局的变化通常更利于入侵植物的生长(Blumenthal et al., 2008; Prevéy & Seastedt, 2014; Walker et al., 2017).农业生产导致的土地格局的变化会在一定程度上加速部分地区外来植物的扩散(Chytrý et al., 2012).氮沉降引起的土壤氮富集会对本地植物产生负面影响, 减少本地植物多样性, 从而促进外来植物入侵(Valliere et al., 2017; Vetter et al., 2020). ...

Effects of soil nutrient variability and competitor identify on growth and co-existence among invasive alien and native clonal plants
1
2020

... 研究发现养分脉冲促进外来植物的入侵.以日本虎杖(Fallopia japonica)和本地植物为体系的研究发现: 相对于低养分水平添加, 高养分水平添加显著促进日本虎杖在群落中的优势度; 在高养分水平添加的情况下, 相对于稳态添加, 单一大脉冲和多个小脉冲的添加方式会进一步提高日本虎杖在群落中的优势度, 表明养分脉冲促进了日本虎杖的入侵(Parepa et al., 2013).Liu和van Kleunen (2017)采用相似的方式研究了14种外来归化植物和15种本地植物对养分脉冲的响应, 结果发现外来归化植物和本地植物对养分平均水平变化的响应相似; 但是, 与持续高水平的养分供应相比, 以单个大脉冲形式提供的养分促进外来归化植物的生长, 而抑制本地植物的生长, 即入侵植物从养分脉冲中更易受益.同时, 相对于持续高水平的稳态养分供给, 养分脉冲下外来入侵植物比外来非入侵植物具有更高的叶氮增量及叶碳氮比降低量(Liu et al., 2019).同样, 在野外实验中也发现, 当与本地植物竞争时, 多个养分脉冲对入侵植物覆盖度的增幅超过本地植物(Zhao et al., 2020). ...