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,1,2,3,*, 杨玉盛1,2,3Difference in non-structural carbohydrates between fresh and senescent leaves of 11 tree species in a subtropical common-garden
Qiu-Xia WU1, Fu-Zhong WU1,2,3, Yi HU1, Zi-Jia KANG1, Yao-Yi ZHANG1, Jing YANG1, Kai YUE1,2,3, Xiang-Yin NI,,1,2,3,*, Yu-Sheng YANG1,2,3通讯作者: * 倪祥银: ORCID: 0000-0002-2507-3463,nixy@fjnu.edu.cn
编委: 陈槐(特邀)
责任编辑: 赵航
收稿日期:2021-01-8接受日期:2021-04-6
| 基金资助: |
Corresponding authors: *nixy@fjnu.edu.cn
Received:2021-01-8Accepted:2021-04-6
| Fund supported: |
摘要
叶片中非结构性碳水化合物(NSC)不仅是植物维持代谢活动的重要物质基础, 也随凋落物归还土壤并为土壤微生物提供碳源, 对凋落物分解和土壤有机质形成具有重要意义。该研究比较了同质园中11个亚热带代表性树种新鲜叶与凋落叶NSC (可溶性糖、淀粉)含量。结果表明, 所有树种新鲜叶NSC含量均显著高于凋落叶, 新鲜叶中NSC含量为68.7-126.3 mg∙g-1, 而凋落叶中NSC含量为31.4-79.5 mg∙g-1。同时, 可溶性糖含量在新鲜叶和凋落叶中的变化幅度均远大于淀粉: 可溶性糖在新鲜叶中的平均含量是凋落叶的3.3倍; 而淀粉在新鲜叶中的平均含量仅为凋落叶的1.2倍。另外, 对不同功能类群的比较发现, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种NSC含量差异并不显著, 而针叶树种NSC含量明显低于阔叶树种。具体表现为: 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为99.7和96.8 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为75.4 mg∙g-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为47.2和50.7 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为33.3 mg∙g-1。这些结果表明, NSC作为林木碳代谢组分, 在叶片衰老前可能向新鲜叶转移, 反映了林木叶片碳存储策略。然而, 不管是新鲜叶还是凋落叶, 杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这可能降低这些针叶树种凋落叶初始基质质量。
关键词：
Abstract
Aims Non-structural carbohydrates (NSC) are available carbon in plants and can be utilized as an energy source during plant metabolism, so NSC are important components for plant growth and metabolic activities, particularly under environmental stress. Moreover, NSC in senescent leaves as litter-fall provide available carbon for soil microorganisms involving in soil organic matter formation and biogeochemical cycles in forests. Therefore, study on the variation in NSC between fresh and senescent leaves is of great significance for understanding the carbon metabolism during plant growth and carbon biogeochemical cycles during early decomposition of plant litter. The objective of this study was to determine the difference in NSC content between fresh and senescent leaves of 11 subtropical tree species and the variation between leaves with different plant functional types. Methods A common garden was established in the stands with similar soil development, aspect, slope, and management history at the Sanming Research Station of Forest Ecosystem and Global Change in February 2012. A total of 13 representative subtropical tree species (2-year-old) were planted in the common garden, which were designed according to random blocks with 4 replicates for each tree species (a total of 52 plots with approximately 0.1 hm2 for each plot). In this study, the fresh and senescent leaves of 11 tree species, including evergreen broadleaved species Schima superba, Lindera communis, Elaeocarpus decipiens, Michelia macclurei, Castanopsis carlesii and Cinnamomum camphora, deciduous broadleaved tree species Liriodendron chinense, Liquidambar formosana and Sapindus mukorossi, and coniferous tree species Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana were collected in August 2019. The contents of NSCs, including soluble sugars and starch, in fresh and senescent leaves of the 11 tree species were determined. Important findings The NSC content was significantly higher in fresh leaves than that in senescent leaves for all of the studied tree species. The NSC contents in fresh leaves were 68.7-126.3 mg∙g-1, while those in senescent leaves were 31.4-79.5 mg∙g-1. Notably, the variation in soluble sugar between fresh leaves and senescent leaves was much greater than that of starch. Specifically, the average content of soluble sugar in fresh leaves was 3.3 times greater than that of senescent leaves, and the average starch content in fresh leaves was 1.2 times greater than that of senescent leaves. Moreover, the NSC contents in both fresh and senescent leaves varied significantly among trees with different plant functional types. For example, the NSC contents in both fresh and senescent leaves of evergreen and deciduous broad-leaved trees showed similar levels, while the NSC contents in evergreen coniferous trees were significantly lower than those in broad-leaved trees. In fresh leaves, the average NSC contents in evergreen and deciduous broad-leaved trees were 99.7 and 96.8 mg∙g-1, respectively, while the average NSC content in evergreen coniferous trees was 75.4 mg∙g-1; In senescent leaves, the average NSC contents in evergreen and deciduous broad-leaved trees were 47.2 and 50.7 mg∙g-1, respectively, while the average NSC content in evergreen coniferous trees was 33.3 mg∙g-1. These results suggest that NSC, an important carbon metabolic component for trees, could be transferred from senescent leaves to fresh leaves before senescence; this is a significant strategy for carbon storage during plant growth. However, the NSC content was significantly lower in subtropical coniferous trees (such as Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana) than in broad-leaved trees, regardless of fresh and senescent leaves, suggesting that the initial substrate quality is lower in these coniferous litters with less labile components following forest plantation in subtropical China. This difference in NSC content in foliar litter has significant influence for litter decomposition and soil organic matter formation mediated by microbial metabolism and turnover. These results are of great significance for improving the theory of carbon metabolism during plant growth and for understanding the dynamic changes of carbon components during the early decomposition of leaves litter in subtropical forests.
Keywords：
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引用本文
吴秋霞, 吴福忠, 胡仪, 康自佳, 张耀艺, 杨静, 岳楷, 倪祥银, 杨玉盛. 亚热带同质园11个树种新老叶非结构性碳水化合物含量比较. 植物生态学报, 2021, 45(7): 771-779. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0010
WU Qiu-Xia, WU Fu-Zhong, HU Yi, KANG Zi-Jia, ZHANG Yao-Yi, YANG Jing, YUE Kai, NI Xiang-Yin, YANG Yu-Sheng.
非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等, 2002)。NSC主要包括可溶性糖和淀粉, 其含量大小反映出林木整体碳收支平衡及其对环境变化的响应策略(杜建会等, 2020)。在植物体中, 可溶性糖除了支持新的林木生长、呼吸及防御需求外, 还具有多种直接功能, 包括作为中间代谢物、渗透物质和运输底物(Martínez-Vilalta et al., 2016)。淀粉是植物贮藏能量的主要物质, 也是植物贮藏器官中最主要的碳水化合物(李东胜等, 2012)。因此, NSC作为植物重要的碳库, 其存储是植物生长代谢和响应外界环境变化的一种自我调节方式(王兆国和王传宽, 2019; Zhang et al., 2020)。叶片是植物体中最重要的一个NSC储存库, 其NSC含量比其他器官更高(Trumbore et al., 2015; Martínez-Vilalta et al., 2016)。叶片衰老后作为凋落物归还土壤, 而凋落叶中的NSC作为易分解组分, 在分解初期快速释放, 是凋落物分解早期质量损失的主要贡献者(Soong et al., 2015)。同时, 这部分易分解组分可以快速被土壤微生物捕获并为其提供丰富的碳源, 进而调控土壤微生物代谢周转和土壤有机质形成(Francesca Cotrufo et al., 2015)。因此, 深入认识林木叶片NSC含量变化不仅对揭示植物碳代谢具有重要意义, 对阐明森林凋落物分解和土壤有机质形成过程也具有重要的指示意义。
不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异。通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要。因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al., 2005; 章异平等, 2019)。然而, 与温带森林不同, 常绿阔叶林是中亚热带典型植被类型, 无秋季集中落叶现象, 但常年有生理性落叶。有研究表明, 相比落叶阔叶树种而言, 常绿阔叶树种叶片NSC含量的季节波动小(欧阳明等, 2014)。同时, 与阔叶树种相比, 针叶树种叶片功能性状和化学组分差异较大(如木质素、单宁等难分解组分较多), 且很多针叶树种凋落叶长期宿存于枝而并未掉落于地表(张子扬等, 2020)。林木叶片功能类型的差异是否影响NSC在叶片衰老之前向新鲜叶转移并参与生理代谢仍不清楚, 这种差异对凋落物分解初期碳组分的指示意义也不清晰。因此, 在立地条件和经营历史相同的同质园中来对比研究代表性树种叶片NSC含量, 有助于揭示同一区域不同功能类型的林木碳存储策略和凋落物分解初期碳组分规律。
我国亚热带地区大面积常绿阔叶林被转换为人工林, 其中杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)人工林分别占我国人工林总面积的17.33%和4.41% (国家林业和草原局, 2019)。人工林不仅对木材生产有着举足轻重的作用, 也对保障南方丘陵山区生态安全具有重要的战略意义。然而, 大面积营造杉木、马尾松等人工林后, 土壤地力衰退, 生产力逐代下降, 已严重制约我国亚热带地区人工林可持续经营。因此, 深入认识亚热带不同功能类型的林木碳代谢和以凋落物为载体的森林生物地球化学过程, 提升亚热带森林土壤肥力和森林生产力是当前亟待解决的科学问题。叶片NSC作为林木碳代谢的重要能量供应物质和凋落物分解初期的易分解组分, 在新鲜叶碳存储和凋落叶碳分解过程中均发挥着重要作用。我们提出假设: 1) NSC可能从衰老叶片转移至活体组织, 因此凋落物NSC含量低于新鲜叶; 2)落叶树种叶片NSC比常绿树种转移更多, 因此落叶阔叶树种NSC含量低于常绿阔叶树种, 但均大于针叶树种。本研究在土壤发育和经营历史相同的同质园中, 对比研究了中亚热带11个代表性树种新鲜叶与凋落叶的NSC含量, 分析NSC在不同功能类型之间的差异, 以期为亚热带林木叶片碳存储策略和凋落物分解初期碳组分动态提供数据基础。
1 材料和方法
1.1 研究样地
研究样地位于福建三明森林生态系统与全球变化野外科学观测研究站(26.32° N, 117.60° E), 海拔约300 m。气候类型为中亚热带季风气候, 年平均气温为19.3 ℃, 年降水量为1 610 mm, 降水多集中在3-8月。土壤主要为花岗岩发育的红壤, 按WRB分类标准为Ferric Acrisols (FAO, 2015)。土壤容重为1.04 g∙cm-3, 表层20 cm土壤碳(C)、氮(N)含量分别为22.7和1.4 mg∙g-1。研究样地土壤物理性质见表1。Table 1
表1
表1同质园11个树种种植7年后0-10 cm土壤物理性质(平均值±标准误, n = 3)
Table 1
| 树种 Tree species | 土壤容重 Soil bulk density (g·cm-3) | 土壤含水量 Soil water content (%) | 土壤孔隙度 Soil porosity (%) | 土壤最大持水量 Soil maximum water holding capacity (g·kg-1) |
|---|---|---|---|---|
| 鹅掌楸 Liriodendron chinense | 1.16 ± 0.07d | 10.35 ± 0.62b | 45.06 ± 1.31a | 405.18 ± 31.24a |
| 枫香 Liquidambar formosana | 1.36 ± 0.04ab | 11.01 ± 0.65ab | 45.05 ± 1.69a | 342.15 ± 22.39ab |
| 无患子 Sapindus mukorossi | 1.29 ± 0.04ab | 11.41 ± 0.53ab | 45.50 ± 1.21a | 363.62 ± 18.38ab |
| 杉木 Cunninghamia lanceolata | 1.35 ± 0.04ab | 11.67 ± 0.06ab | 44.55 ± 1.11a | 337.08 ± 18.01ab |
| 马尾松 Pinus massoniana | 1.42 ± 0.10a | 10.93 ± 0.54ab | 43.00 ± 1.31a | 313.06 ± 37.53b |
| 木荷 Schima superba | 1.26 ± 0.07b | 11.97 ± 0.55a | 42.97 ± 2.55a | 361.34 ± 37.11ab |
| 香叶 Lindera communis | 1.22 ± 0.04c | 11.42 ± 0.24ab | 46.17 ± 1.81a | 389.44 ± 27.07ab |
| 杜英 Elaeocarpus decipiens | 1.26 ± 0.02ab | 11.10 ± 0.46ab | 44.45 ± 1.19a | 375.31 ± 11.05ab |
| 火力楠 Michelia macclurei | 1.36 ± 0.04ab | 10.34 ± 0.44b | 41.78 ± 1.07a | 320.18 ± 16.62b |
| 米槠 Castanopsis carlesii | 1.27 ± 0.06ab | 11.01 ± 0.58ab | 45.08 ± 1.54a | 368.95 ± 30.18ab |
| 香樟 Cinnamomum camphora | 1.39 ± 0.02ab | 9.68 ± 0.41b | 43.66 ± 0.32a | 322.19 ± 3.63b |
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1.2 样地设置
研究样地原生植被为亚热带常绿阔叶林, 2012年2月经皆伐、炼山后在土壤发育、坡向坡度、经营历史相同的林地上建立了13个亚热带代表性树种 同质园。按随机区组设计, 每个树种4个重复, 共 52个小区, 每个小区面积约0.1 hm2, 并种植约 1 200株∙hm-2的二年生实生苗。研究样地建成后各树种均自然生长, 不施加抚育措施。本研究于2019年8月选取其中长势较好的11个树种, 包括常绿阔叶树种: 木荷(Schima superba)、香叶(Lindera communis)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、火力楠(Michelia macclurei)、米槠(Castanopsis carlesii)和香樟(Cinnamomum camphora); 落叶阔叶树种: 鹅掌楸(Liriodendron chinense)、枫香(Liquidambar formosana)和无患子(Sapindus mukorossi); 针叶树种: 杉木和马尾松。各树种生长情况和植被群落结构调查见表2和杨静等(2020)。Table 2
表2
表2同质园中11个代表性树种生长情况(平均值±标准误, n = 4)
Table 2
| 树种 Tree species | 功能类型 Functional type | 树高 Tree height (m) | 胸径 DBH (cm) | 叶片生物量 Leaf biomass (t·hm-2) |
|---|---|---|---|---|
| 鹅掌楸 Liriodendron chinense | 落叶阔叶 Deciduous broadleaved | - | - | - |
| 枫香 Liquidambar formosana | 落叶阔叶 Deciduous broadleaved | - | - | - |
| 无患子 Sapindus mukorossi | 落叶阔叶 Deciduous broadleaved | - | - | - |
| 杉木 Cunninghamia lanceolata | 常绿针叶 Evergreen coniferous | 7.34 ± 0.21a | 10.24 ± 0.43a | 4.97 ± 0.32a |
| 马尾松 Pinus massoniana | 常绿针叶 Evergreen coniferous | 4.61 ± 0.08d | 6.36 ± 0.14b | 0.68 ± 0.09d |
| 木荷 Schima superba | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | 5.26 ± 0.18bc | 6.37 ± 0.36b | 0.99 ± 0.06cd |
| 香叶 Lindera communis | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | - | - | - |
| 杜英 Elaeocarpus decipiens | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | 5.64 ± 0.26b | 10.21 ± 0.55a | 1.44 ± 0.10bc |
| 火力楠 Michelia macclurei | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | 4.90 ± 0.01cd | 7.00 ± 0.15b | 1.06 ± 0.11cd |
| 米槠 Castanopsis carlesii | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | 5.65 ± 0.26b | 7.26 ± 0.47b | 0.78 ± 0.15d |
| 香樟 Cinnamomum camphora | 常绿阔叶 Evergreen broadleaved | 4.61 ± 0.25d | 6.58 ± 0.31b | 1.67 ± 0.27b |
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1.3 样品采集与分析测试
2019年8月分别在11个树种各小区中分别随机挑选5株标准树, 每株树分为上、中、下层采集叶片。新鲜叶选取在树木的向阳面、没有病虫害且完全展开的一侧进行采样, 每株树的采集量根据树种和叶片大小决定, 通常在每株树采集3-5片完全展开的绿色健康新鲜叶。凋落叶选取出现明显衰老特征(如变黄、变红)但尚未被分解的叶片, 通过轻轻摇晃树干即可获取刚掉落的新鲜凋落叶作为凋落叶样品。将获取的样品置于两片湿润的滤纸间, 放进自封袋, 于4 ℃黑暗冰袋内带回实验室。本研究中NSC为可溶性糖与淀粉的总和, 可溶性糖与淀粉的浓度测定均采用改进后的苯酚浓硫酸法, 步骤详见于丽敏等(2011)。1.4 数据分析
使用双因素方差分析检验不同叶类型和树种对NSC、可溶性糖、淀粉含量的影响; 使用独立样本t检验比较NSC、可溶性糖和淀粉含量在新鲜叶和凋落叶之间的差异显著性; 使用Tukey’s HSD对3个不同功能类型(常绿阔叶、落叶阔叶、常绿针叶)的NSC、可溶性糖、淀粉含量进行事后检验; 使用Pearson相关分析分别检验新鲜叶NSC与C、N、磷(P)含量的相关性。统计分析在SPSS 24.0中完成。2 结果
2.1 NSC含量
叶片NSC含量在不同树种和叶片类型之间具有显著差异(p < 0.01, 表3)。11个树种新鲜叶NSC含量为68.7-126.3 mg∙g-1, 在鹅掌楸和香叶新鲜叶中较高; 凋落叶NSC含量为31.4-79.5 mg∙g-1, 在鹅掌楸和杜英凋落叶中较高(图1A)。不同功能类型叶片NSC含量也不相同。总体来看, 常绿阔叶、落叶阔叶树种叶片NSC含量均高于常绿针叶树种(图1B): 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为99.7和96.8 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为75.4 mg∙g-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为47.2和50.7 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为33.3 mg∙g-1。Table 3
表3
表3树种和叶片类型对非结构性碳水化合物含量的双因素方差分析
Table 3
| 非结构性碳水化合物 Non-structural carbohydrate | 变异来源 Source of variation | 自由度 df | F | p |
|---|---|---|---|---|
| 非结构性碳水化合物 Non-structural carbohydrate | 树种 Tree speices | 10 | 9.0 | <0.001 |
| 叶类型 Leaf | 1 | 229.5 | <0.001 | |
| 树种×叶类型 Tree speices × Leaf | 10 | 3.4 | <0.01 | |
| 可溶性糖 Soluble sugars | 树种 Tree speices | 10 | 8.9 | <0.001 |
| 叶类型 Leaf | 1 | 242.9 | <0.001 | |
| 树种×叶类型 Tree species × Leaf | 10 | 2.9 | <0.01 | |
| 淀粉 Starch | 树种 Tree speices | 10 | 4.3 | <0.001 |
| 叶类型 Leaf | 1 | 21.0 | <0.001 | |
| 树种×叶类型 Tree species × Leaf | 10 | 2.0 | 0.061 |
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图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1亚热带同质园11个代表性树种新鲜叶和凋落叶的非结构性碳水化合物、可溶性糖、淀粉含量(A, C, E)及其在不同功能类型叶片之间的差异(B, D, F)(平均值±标准误, n = 3)。星号表示新鲜叶与凋落叶之间差异显著(*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001)。不同大写字母表示新鲜叶非结构性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)含量在不同树种/不同功能类型叶片间差异显著(p < 0.05), 不同小写字母表示凋落叶非结构性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)含量在不同树种/不同功能类型叶片间差异显著(p < 0.05)。CC, 米槠; CC1, 香樟; CL, 杉木; ED, 杜英; LC, 鹅掌楸; LC1, 香叶; LF, 枫香; MM, 火力楠; PM, 马尾松; SM, 无患子; SS, 木荷。Db, 落叶阔叶树种(n = 9); Eb, 常绿阔叶树种(n = 18); Ec, 常绿针叶树种(n = 6)。
Fig. 1Contents of non-structural carbohydrates, soluble sugars and starch in fresh and senescent leaves of 11 trees in the subtropical common-garden (A, C, E), and difference in them among different plant functional types (B, D, F)(mean ± SE, n = 3). Asterisks denote significant differences between fresh and senescent leaves for the same tree species (*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001). Different uppercase letters denote significant differences in non-structural carbohydrates (soluble sugars, starch) content in fresh leaves among tree species/plant functional traits (p < 0.05), and different lowercase letters denote significant differences in non-structural carbohydrates (soluble sugars, starch) content in senescent leaves among tree species/plant functional traits (p < 0.05). CC, Castanopsis carlesii; CC1, Cinnamomum camphora; CL, Cunninghamia lanceolata; ED, Elaeocarpus decipiens; LC, Liriodendron chinense; LC1, Lindera communis; LF, Liquidambar formosana; MM, Michelia macclurei; PM, Pinus massoniana; SM, Sapindus mukorossi; SS, Schima superba. Db, deciduous broadleaved species (n = 9); Eb, evergreen broadleaved species (n = 18); Ec, evergreen coniferous species (n = 6).
2.2 可溶性糖含量
11个树种新鲜叶中可溶性糖含量为48.8- 97.3 mg∙g-1, 凋落叶可溶性糖含量为14.4-61.5 mg∙g-1 (图1C)。新鲜叶中的可溶性糖是凋落叶的3.3倍, 且可溶性糖含量在新鲜叶与凋落叶中的比值在各树种间存在很大差异, 如: 最大值(香叶)约为6.4:1, 而最小值(杜英)约为1.4:1。不同功能类型树种叶片中可溶性糖含量也存在差异, 具体表现为常绿阔叶、落叶阔叶树种叶片可溶性糖含量高于常绿针叶树种(图1D): 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种可溶性糖含量平均为73.7和72.5 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为57.4 mg∙g-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为27.1和29.7 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为16.6 mg∙g-1。2.3 淀粉含量
11个树种新鲜叶淀粉含量为16.4-30.0 mg∙g-1, 而凋落叶淀粉含量为15.5-25.0 mg∙g-1 (图1E)。与可溶性糖含量相比, 淀粉含量在新鲜叶与凋落叶间的差异并不大, 平均值约为1.2:1, 最大值与最小值分别为1.7:1 (香叶)与0.9:1 (米槠)。淀粉含量在不同功能类型树种叶片的差异, 具体表现为常绿阔叶、落叶阔叶树种叶片淀粉含量高于常绿针叶树种(图1F): 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种淀粉含量平均为26.0和24.3 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为18.0 mg∙g-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种淀粉含量平均为20.1和20.9 mg∙g-1, 而常绿针叶树种平均为16.7 mg∙g-1。2.4 新鲜叶中NSC与C、N、P含量的相关关系
在新鲜叶中NSC与可溶性糖(r = 0.982)、淀粉(r = 0.706)含量呈显著正相关关系(p < 0.01); 可溶性糖与淀粉含量呈显著正相关关系(r = 0.558, p < 0.01) (图2)。然而, NSC、可溶性糖、淀粉与C、N、P含量均无显著相关性(p > 0.05)。图2
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图2新鲜叶的非结构性碳水化合物(NSC)含量与碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的相关关系。SS, 可溶性糖; St, 淀粉。数值为相关系数, 星号表示显著相关(**, p < 0.01)。
Fig. 2Correlation between non-structural carbohydrates (NSC) and carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents in fresh leaves. SS, soluble sugars; St, starch. The value is correlation coefficient, asterisks denote significant correlations (**, p < 0.01).
3 讨论
本研究通过分析同质园中11个亚热带代表性树种新鲜叶和凋落叶NSC含量, 发现所有树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 并且阔叶树种叶片NSC含量显著高于针叶树种, 这与之前的假设一致。3.1 新老叶间NSC含量差异
11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%。其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差。淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller, 1966; Dietze et al., 2014)。因此, 相对于可溶性糖, 淀粉在植物叶片中的状态更加稳定, 在新鲜叶与凋落叶间的差异较小。相反, 可溶性糖作为直接参与植物生理代谢活动的组分或溶质, 是林木光合作用产生的碳水化合物主要的运输和利用方式(Molina-Montenegro et al., 2012; 张海燕等, 2013; Yu et al., 2014), 在植物体内活动性较强, 因此叶片衰老后可溶性糖可能从凋落叶转移到新鲜叶中。然而, 也有****认为, 许多储存在木质组织中的NSC (如淀粉)是被隔离的, 很可能无法被植物重复利用(Millard et al., 2007)。凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用。可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg, 2014)。因此, 厘清林木叶片NSC转移和淋溶过程对于认识森林活性碳组分及其周转具有重要意义。陈法霖等(2011)通过分析中亚热带几种阔叶、针叶树种凋落物分解对土壤微生物群落碳代谢多样性时也发现, 在凋落物分解前、后期, 土壤微生物碳代谢强度差异与碳源可利用性相关。而NSC作为容易被土壤微生物利用的碳源, 随淋溶进入土壤后, 其高的碳利用效率可大大促进土壤微生物代谢周转(Bradford et al., 2013)。近年来, 越来越多的研究发现, 凋落物输入的易分解组分极大地提高微生物周转速率, 而微生物完成代谢周转后产生的死亡残体是土壤有机质的重要来源, 甚至占到了稳定有机质总量的一半以上(Francesca Cotrufo et al., 2013; Liang et al., 2017)。因此, NSC等易分解组分随凋落物归还土壤可能是森林土壤有机质形成的关键。在本研究中, 鹅掌楸和杜英凋落叶中NSC含量较高, 分别达72.1和79.5 mg∙g-1。因此, 从凋落物易分解碳归还参与土壤微生物周转的角度上看, 在亚热带森林经营过程中, 可以适当考虑在人工林中引入阔叶树种以促进森林土壤生物地球化学循环和土壤有机质积累。
3.2 不同功能类型树种NSC含量差异
当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等, 2013; 李娜妮等, 2015, 2016), 如李娜妮等(2016)分析了中国东北3个典型森林植物叶片NSC含量, 发现落叶树种>常绿树种, 且阔叶树种>针叶树种。在本研究中的3个不同功能类群间, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种NSC含量差异并不显著, 但都高于常绿针叶树种。叶片NSC含量与林木自身代谢活动和生长情况密切相关。前期通过对同质园中林木生长情况调查发现, 杉木作为我国亚热带地区广泛种植的速生丰产树种, 长势比其他树种更好, 其在2017-2019年平均生长高度达1.29 m·a-1。而NSC作为林木生长代谢过程中重要的能量供应物质, 林木在进行光合作用产生碳水化合物的同时也需要大量消耗NSC以维持代谢活动(王兆国和王传宽, 2019)。叶片是进行光合作用的主要场所, 光合作用产生的碳水化合物还需进一步转移、分配至枝、根等其他器官, 这也是大量消耗NSC的过程。因此, 杉木等速生丰产树种叶片生物量也显著高于其他树种。相比较而言, 常绿 阔叶树种香樟在2017-2019年平均生长高度只有 0.79 m·a-1, 叶片生物量也显著低于杉木, 对NSC消耗较低, 这可能是香樟叶片NSC含量较高的原因之一。叶片作为光合作用的主, 要器官其面积越大, 越有利于植物获取更多光能并转化为碳水化合物固定在植物体内。因此, 针叶树种与阔叶树种叶片NSC含量的差异是叶功能性状等植物生理及其与环境适应性所导致的。
NSC作为碳库的重要组成部分, 其在林木中的含量不仅在一定程度上影响着森林碳储量, 还直接影响凋落物质量和分解进程。本研究中针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这意味着在相同生物量的情况下, 针叶树种叶片储存NSC的功能低于阔叶树种, 凋落物中易分解组分较少。相反, 针叶树种叶片中木质素、单宁等难降解组分含量普遍比阔叶树种更高, 导致凋落物基质质量低(如高的C:N、木质素:N等)。这种凋落物基质质量的差异往往导致针叶树种凋落物比阔叶树种分解慢, 从凋落物归还土壤的养分较少。这也是我国亚热带地区大面积杉木、马尾松人工林土壤肥力衰退, 生产力逐代下降的重要因素(陈龙池等, 2004)。因此, 从凋落物基质质量(如增加NSC等易分解组分)调控分解和养分释放的角度来看, 在亚热带地区大面积种植的杉木、马尾松人工林适当增加其他阔叶树种, 以促进凋落物分解和养分释放, 将有助于林内养分循环, 提升亚热带森林土壤“自肥”功能。
4 结论
亚热带同质园中11个代表性树种新鲜叶中NSC (可溶性糖、淀粉)含量均显著高于凋落叶: 新鲜叶NSC含量为68.7-126.3 mg∙g-1, 而凋落叶NSC含量为31.4-79.5 mg∙g-1。这表明, 林木叶片在衰老前可能将一部分NSC转移至新鲜叶, 反映了林木叶片碳存储策略。然而, 不管是新鲜叶还是凋落叶, 叶片NSC含量均表现出阔叶树种大于针叶树种的规律, 这与温带典型树种具有相似的规律, 但落叶阔叶树种与常绿阔叶树种之间并无显著差异。这些结果不仅为阐明亚热带林木叶片碳存储策略和凋落物分解初期碳组分动态提供了数据基础, 也为亚热带森 林造林树种的选择和可持续经营提供了一定的理论 参考。致谢
感谢福建师范大学三明森林生态系统与全球变化野外科学研究站工作人员在野外采样工作中给予的帮助。参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
DOI:10.1016/j.soilbio.2014.08.005URL [本文引用: 1]
DOI:10.1007/s10533-012-9822-0URL [本文引用: 1]
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DOI:10.1146/arplant.2014.65.issue-1URL [本文引用: 1]
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DOI:10.1038/NGEO2520 [本文引用: 1]
Cotrufo, M. Francesca; Soong, Jennifer L.; Horton, Andrew J.; Campbell, Eleanor E.; Haddix, Michelle L.; Wall, Diana H.; Parton, Andwilliam J. Colorado State Univ, Nat Resources Ecol Lab, Ft Collins, CO 80523 USA. Cotrufo, M. Francesca Colorado State Univ, Dept Soil & Crop Sci, Ft Collins, CO 80523 USA. Wall, Diana H. Colorado State Univ, Dept Biol, Ft Collins, CO 80523 USA.
DOI:10.1111/gcb.12113PMID:23504877 [本文引用: 1]
The decomposition and transformation of above- and below-ground plant detritus (litter) is the main process by which soil organic matter (SOM) is formed. Yet, research on litter decay and SOM formation has been largely uncoupled, failing to provide an effective nexus between these two fundamental processes for carbon (C) and nitrogen (N) cycling and storage. We present the current understanding of the importance of microbial substrate use efficiency and C and N allocation in controlling the proportion of plant-derived C and N that is incorporated into SOM, and of soil matrix interactions in controlling SOM stabilization. We synthesize this understanding into the Microbial Efficiency-Matrix Stabilization (MEMS) framework. This framework leads to the hypothesis that labile plant constituents are the dominant source of microbial products, relative to input rates, because they are utilized more efficiently by microbes. These microbial products of decomposition would thus become the main precursors of stable SOM by promoting aggregation and through strong chemical bonding to the mineral soil matrix.© 2012 Blackwell Publishing Ltd.
DOI:10.1007/BF02858663URL [本文引用: 1]
DOI:10.5846/stxbURL [本文引用: 1]
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PMID:28741607 [本文引用: 1]
Studies of the decomposition, transformation and stabilization of soil organic matter (SOM) have dramatically increased in recent years owing to growing interest in studying the global carbon (C) cycle as it pertains to climate change. While it is readily accepted that the magnitude of the organic C reservoir in soils depends upon microbial involvement, as soil C dynamics are ultimately the consequence of microbial growth and activity, it remains largely unknown how these microorganism-mediated processes lead to soil C stabilization. Here, we define two pathways-ex vivo modification and in vivo turnover-which jointly explain soil C dynamics driven by microbial catabolism and/or anabolism. Accordingly, we use the conceptual framework of the soil 'microbial carbon pump' (MCP) to demonstrate how microorganisms are an active player in soil C storage. The MCP couples microbial production of a set of organic compounds to their further stabilization, which we define as the entombing effect. This integration captures the cumulative long-term legacy of microbial assimilation on SOM formation, with mechanisms (whether via physical protection or a lack of activation energy due to chemical composition) that ultimately enable the entombment of microbial-derived C in soils. We propose a need for increased efforts and seek to inspire new studies that utilize the soil MCP as a conceptual guideline for improving mechanistic understandings of the contributions of soil C dynamics to the responses of the terrestrial C cycle under global change.
DOI:10.1002/ecm.1231URL [本文引用: 2]
DOI:10.1111/j.1469-8137.2007.02079.xPMID:17547663 [本文引用: 1]
As C(3) photosynthesis is not yet CO(2)-saturated, forests offer the possibility of enhanced growth and carbon (C) sequestration with rising atmospheric CO(2). However, at an ecosystem scale, increased photosynthetic rates are not always translated into faster tree growth, and in free air carbon enrichment (FACE) experiments with trees, the stimulation in above-ground growth often declines with time. So is tree growth C-limited? The evidence is reviewed here at three different scales. First, at the biochemical scale, the role of Rubisco is discussed by considering its evolution and role as a nitrogen (N) storage protein. Second, at the ecophysiological scale, C allocation to gain nutrients from the soil is considered and it is argued that any C limitation is only through a limitation to soil nutrient cycling. Finally, the response of forest ecosystems to rising atmospheric CO(2) concentrations is considered and evidence from FACE experiments is discussed. From the three lines of evidence we conclude that the growth of trees is not C-limited, with the key to understanding future responses to climate change being turnover of soil organic matter and nutrient cycling.
DOI:10.1007/s11258-011-9964-5URL [本文引用: 1]
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DOI:10.1007/s10533-015-0079-2URL [本文引用: 1]
DOI:10.1093/treephys/tpv097PMID:26452766 [本文引用: 1]
Trees contain non-structural carbon (NSC), but it is unclear for how long these reserves are stored and to what degree they are used to support plant activity. We used radiocarbon ((14)C) to show that the carbon (C) in stemwood NSC can achieve ages of several decades in California oaks. We separated NSC into two fractions: soluble (～50% sugars) and insoluble (mostly starch) NSC. Soluble NSC contained more C than insoluble NSC, but we found no consistent trend in the amount of either pool with depth in the stem. There was no systematic difference in C age between the two fractions, although ages increased with stem depth. The C in both NSC fractions was consistently younger than the structural C from which they were extracted. Together, these results indicate considerable inward mixing of NSC within the stem and rapid exchange between soluble and insoluble pools, compared with the timescale of inward mixing. We observed similar patterns in sympatric evergreen and deciduous oaks and the largest differences among tree stems with different growth rates. The (14)C signature of carbon dioxide (CO2) emitted from tree stems was higher than expected from very recent photoassimilates, indicating that the mean age of C in respiration substrates included a contribution from C fixed years previously. A simple model that tracks NSC produced each year, followed by loss (through conversion to CO2) in subsequent years, matches our observations of inward mixing of NSC in the stem and higher (14)C signature of stem CO2 efflux. Together, these data support the idea of continuous accumulation of NSC in stemwood and that 'vigor' (growth rate) and leaf habit (deciduous vs evergreen) control NSC pool size and allocation. © The Author 2015. Published by Oxford University Press. All rights reserved. For Permissions, please email: journals.permissions@oup.com.
DOI:10.17521/cjpe.2019.0104URL [本文引用: 2]
DOI:10.17521/cjpe.2019.0104 [本文引用: 2]
树木生长固碳过程使森林生态系统成为减缓大气CO<sub>2</sub>浓度升高的一个巨大而持续的碳汇。根据树木可利用碳的状况, 限制树木生长的机制可分为碳供给限制和碳利用限制。许多环境因子交互作用, 共同影响树木的碳供给与碳利用, 因而很难量化碳供给和碳利用活动及其对环境变化敏感性对树木生长的影响。因此, 从碳供给与碳利用角度揭示环境变化对树木生长影响的生理机制, 对于预测全球变化背景下树木生长及森林碳汇功能至关重要。为此, 该文介绍了树木生长碳供给与碳利用限制争议的相关背景; 从碳供给与碳利用角度探讨了叶损失、干旱和低温等胁迫条件限制树木生长的生理机制; 提出该领域今后应优先研究的3个问题: (1)探索非结构性碳水化合物(NSC)储存形成的调控机制, 确定什么情况下以及多大程度上树木通过主动降低生长而将光合产物优先分配给NSC储存; (2)加强碳利用活动研究, 系统测定光合产物在其碳利用组分的分配(特别是根系及其共生微生物活动); (3)开展树木碳代谢、矿质营养与水分生理的互作研究, 充分认识树木碳、水和养分耦合关系及对树木生长的影响。
DOI:10.1007/s00442-004-1773-2URL [本文引用: 1]
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DOI:10.1007/s00468-014-1008-zURL [本文引用: 1]
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.01245URL [本文引用: 1]
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.01245 [本文引用: 1]
树体中的非结构性碳水化合物(NSC)浓度、含量及其分配反映了树木整体的碳供应状况, 是决定树木生长和存活的关键因子, 也是构建树木碳平衡模型的关键参数。温带树种的NSC尚缺乏系统研究。该文测定了特性各异的3种温带树种在生长盛期的NSC及其组分的浓度和含量以及分配格局的种间种内变异。结果表明, NSC及其组分的浓度在树种和组织之间差异显著, 可溶性糖、淀粉和总NSC浓度分别在0.65–8.45、1.96–5.95和3.00–13.90 g·100 g<sup>–1</sup> DM之间波动。NSC及其组分含量的大小依次为: 兴安落叶松(Larix gmelinii) >蒙古栎(Quercus mongolica) >红松(Pinus koraiensis), 其中叶和根中的浓度较高。树干中的NSC及其组分浓度的纵向变化不显著, 但其心材与边材之间的浓度差异却随树种和NSC组分而异, 表现为心边材的可溶性糖浓度差异不显著, 但其淀粉和总NSC浓度差异显著。不同直径根系的NSC及其组分浓度在2种针叶树种中差异不显著, 但在蒙古栎中差异显著。蒙古栎将可溶性糖主要投资到地上生长, 而2种针叶树将更多的可溶性糖投资到根系生长。淀粉的主要储存库为树干, 其在树体内的分布格局与可溶性糖正相反, 因而使总NSC在树根和树枝中的分配趋于较平衡状态。在树干中, 除了2种针叶树的可溶性糖库以边材为主外, 心材是淀粉和总NSC的主要储存库。在树根中, 粗根是NSC及其组分的优势储存库。该研究中3种温带树种的NSC及其组分的浓度和含量的种间和种内变化, 反映了这些树种的生长对策和体内碳源汇强度的差异。
DOI:10.5846/stxbURL [本文引用: 2]
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Decomposition patterns for foliar litter-A theory for influencing factors
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2014
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
Empirical evidence that soil carbon formation from plant inputs is positively related to microbial growth
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2013
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
中亚热带几种针、阔叶树种凋落物混合分解对土壤微生物群落碳代谢多样性的影响
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2011
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
中亚热带几种针、阔叶树种凋落物混合分解对土壤微生物群落碳代谢多样性的影响
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2011
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
杉木人工林衰退机理探讨
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2004
... NSC作为碳库的重要组成部分, 其在林木中的含量不仅在一定程度上影响着森林碳储量, 还直接影响凋落物质量和分解进程.本研究中针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这意味着在相同生物量的情况下, 针叶树种叶片储存NSC的功能低于阔叶树种, 凋落物中易分解组分较少.相反, 针叶树种叶片中木质素、单宁等难降解组分含量普遍比阔叶树种更高, 导致凋落物基质质量低(如高的C:N、木质素:N等).这种凋落物基质质量的差异往往导致针叶树种凋落物比阔叶树种分解慢, 从凋落物归还土壤的养分较少.这也是我国亚热带地区大面积杉木、马尾松人工林土壤肥力衰退, 生产力逐代下降的重要因素(陈龙池等,
杉木人工林衰退机理探讨
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2004
... NSC作为碳库的重要组成部分, 其在林木中的含量不仅在一定程度上影响着森林碳储量, 还直接影响凋落物质量和分解进程.本研究中针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这意味着在相同生物量的情况下, 针叶树种叶片储存NSC的功能低于阔叶树种, 凋落物中易分解组分较少.相反, 针叶树种叶片中木质素、单宁等难降解组分含量普遍比阔叶树种更高, 导致凋落物基质质量低(如高的C:N、木质素:N等).这种凋落物基质质量的差异往往导致针叶树种凋落物比阔叶树种分解慢, 从凋落物归还土壤的养分较少.这也是我国亚热带地区大面积杉木、马尾松人工林土壤肥力衰退, 生产力逐代下降的重要因素(陈龙池等,
Nonstructural carbon in woody plants
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2014
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
树木非结构性碳水化合物含量多时空尺度变化特征及其影响因素研究进展
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2020
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
树木非结构性碳水化合物含量多时空尺度变化特征及其影响因素研究进展
1
2020
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
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2015
... 研究样地位于福建三明森林生态系统与全球变化野外科学观测研究站(26.32° N, 117.60° E), 海拔约300 m.气候类型为中亚热带季风气候, 年平均气温为19.3 ℃, 年降水量为1 610 mm, 降水多集中在3-8月.土壤主要为花岗岩发育的红壤, 按WRB分类标准为Ferric Acrisols (FAO,
Formation of soil organic matter via biochemical and physical pathways of litter mass loss
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2015
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
The Microbial Efficiency-Matrix Stabilization (MEMS) framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: Do labile plant inputs form stable soil organic matter
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2013
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
Food relations of woody plants
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1966
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系
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2012
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系
1
2012
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
中国4种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究
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2015
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
中国4种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究
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2015
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究
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2016
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
... ), 如李娜妮等(
中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究
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2016
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
... ), 如李娜妮等(
The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage
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2017
... 凋落叶中NSC含量显著低于新鲜叶的另一方面原因可能是降水的淋溶作用.可溶性糖作为易分解组分, 容易被雨水淋溶, 在叶片衰老过程中可能被快速淋失(Berg,
Dynamics of non-structural carbohydrates in terrestrial plants: a global synthesis
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2016
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
... .,
Environmental change and carbon limitation in trees: a biochemical, ecophysiological and ecosystem appraisal
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2007
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
The trade-off between cold resistance and growth determines the Nothofagus pumilio treeline
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2012
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
1
2019
... 我国亚热带地区大面积常绿阔叶林被转换为人工林, 其中杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)人工林分别占我国人工林总面积的17.33%和4.41% (国家林业和草原局,
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2019
... 我国亚热带地区大面积常绿阔叶林被转换为人工林, 其中杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)人工林分别占我国人工林总面积的17.33%和4.41% (国家林业和草原局,
亚热带落叶与常绿园林树种非结构性碳水化合物的季节动态比较
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2014
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
亚热带落叶与常绿园林树种非结构性碳水化合物的季节动态比较
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2014
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展
1
2002
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
植物非结构性贮藏碳水化合物的生理生态学研究进展
1
2002
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
A new conceptual model on the fate and controls of fresh and pyrolized plant litter decomposition
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2015
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
Non-structural carbon dynamics and allocation relate to growth rate and leaf habit in California oaks
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2015
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
碳供给与碳利用对树木生长的限制机制
2
2019
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
... 叶片NSC含量与林木自身代谢活动和生长情况密切相关.前期通过对同质园中林木生长情况调查发现, 杉木作为我国亚热带地区广泛种植的速生丰产树种, 长势比其他树种更好, 其在2017-2019年平均生长高度达1.29 m·a-1.而NSC作为林木生长代谢过程中重要的能量供应物质, 林木在进行光合作用产生碳水化合物的同时也需要大量消耗NSC以维持代谢活动(王兆国和王传宽,
碳供给与碳利用对树木生长的限制机制
2
2019
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
... 叶片NSC含量与林木自身代谢活动和生长情况密切相关.前期通过对同质园中林木生长情况调查发现, 杉木作为我国亚热带地区广泛种植的速生丰产树种, 长势比其他树种更好, 其在2017-2019年平均生长高度达1.29 m·a-1.而NSC作为林木生长代谢过程中重要的能量供应物质, 林木在进行光合作用产生碳水化合物的同时也需要大量消耗NSC以维持代谢活动(王兆国和王传宽,
Non-structural carbohydrate pools in a tropical forest
1
2005
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
亚热带不同树种土壤水源涵养功能
3
2020
... 同列不同小写字母表示同一土层不同树种间差异显著(p < 0.05).部分数据引自杨静等(
... Different lowercase letters in the same column denote significant difference between tree species in the same soil layer (p < 0.05). Some data from Yang et al. (
... 研究样地原生植被为亚热带常绿阔叶林, 2012年2月经皆伐、炼山后在土壤发育、坡向坡度、经营历史相同的林地上建立了13个亚热带代表性树种 同质园.按随机区组设计, 每个树种4个重复, 共 52个小区, 每个小区面积约0.1 hm2, 并种植约 1 200株∙hm-2的二年生实生苗.研究样地建成后各树种均自然生长, 不施加抚育措施.本研究于2019年8月选取其中长势较好的11个树种, 包括常绿阔叶树种: 木荷(Schima superba)、香叶(Lindera communis)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、火力楠(Michelia macclurei)、米槠(Castanopsis carlesii)和香樟(Cinnamomum camphora); 落叶阔叶树种: 鹅掌楸(Liriodendron chinense)、枫香(Liquidambar formosana)和无患子(Sapindus mukorossi); 针叶树种: 杉木和马尾松.各树种生长情况和植被群落结构调查见
亚热带不同树种土壤水源涵养功能
3
2020
... 同列不同小写字母表示同一土层不同树种间差异显著(p < 0.05).部分数据引自杨静等(
... Different lowercase letters in the same column denote significant difference between tree species in the same soil layer (p < 0.05). Some data from Yang et al. (
... 研究样地原生植被为亚热带常绿阔叶林, 2012年2月经皆伐、炼山后在土壤发育、坡向坡度、经营历史相同的林地上建立了13个亚热带代表性树种 同质园.按随机区组设计, 每个树种4个重复, 共 52个小区, 每个小区面积约0.1 hm2, 并种植约 1 200株∙hm-2的二年生实生苗.研究样地建成后各树种均自然生长, 不施加抚育措施.本研究于2019年8月选取其中长势较好的11个树种, 包括常绿阔叶树种: 木荷(Schima superba)、香叶(Lindera communis)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、火力楠(Michelia macclurei)、米槠(Castanopsis carlesii)和香樟(Cinnamomum camphora); 落叶阔叶树种: 鹅掌楸(Liriodendron chinense)、枫香(Liquidambar formosana)和无患子(Sapindus mukorossi); 针叶树种: 杉木和马尾松.各树种生长情况和植被群落结构调查见
Formation mechanisms of the alpine Ermanʼs birch (Betula ermanii) treeline on Changbai Mountain in Northeast China
1
2014
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
三种温带树种非结构性碳水化合物的分配
1
2011
... 2019年8月分别在11个树种各小区中分别随机挑选5株标准树, 每株树分为上、中、下层采集叶片.新鲜叶选取在树木的向阳面、没有病虫害且完全展开的一侧进行采样, 每株树的采集量根据树种和叶片大小决定, 通常在每株树采集3-5片完全展开的绿色健康新鲜叶.凋落叶选取出现明显衰老特征(如变黄、变红)但尚未被分解的叶片, 通过轻轻摇晃树干即可获取刚掉落的新鲜凋落叶作为凋落叶样品.将获取的样品置于两片湿润的滤纸间, 放进自封袋, 于4 ℃黑暗冰袋内带回实验室.本研究中NSC为可溶性糖与淀粉的总和, 可溶性糖与淀粉的浓度测定均采用改进后的苯酚浓硫酸法, 步骤详见于丽敏等(
三种温带树种非结构性碳水化合物的分配
1
2011
... 2019年8月分别在11个树种各小区中分别随机挑选5株标准树, 每株树分为上、中、下层采集叶片.新鲜叶选取在树木的向阳面、没有病虫害且完全展开的一侧进行采样, 每株树的采集量根据树种和叶片大小决定, 通常在每株树采集3-5片完全展开的绿色健康新鲜叶.凋落叶选取出现明显衰老特征(如变黄、变红)但尚未被分解的叶片, 通过轻轻摇晃树干即可获取刚掉落的新鲜凋落叶作为凋落叶样品.将获取的样品置于两片湿润的滤纸间, 放进自封袋, 于4 ℃黑暗冰袋内带回实验室.本研究中NSC为可溶性糖与淀粉的总和, 可溶性糖与淀粉的浓度测定均采用改进后的苯酚浓硫酸法, 步骤详见于丽敏等(
温带12个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
2
2013
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
温带12个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
2
2013
... 11个树种新鲜叶中NSC含量均显著高于凋落叶, 凋落叶中NSC含量仅为新鲜叶的25.5%-73.5%.其中可溶性糖含量(15.6%-74.0%)在新老叶之间的差异远大于淀粉含量(61.5%-93.5%), 这可能是由于林木叶片中的可溶性糖是代谢活动的重要溶质, 而淀粉主要是储存库, 移动性较差.淀粉作为储备性碳水化合物, 通常在植物体内可溶性糖含量较低, 或植物遭受外界环境干扰(干旱或低温)时部分转化为可溶性糖以供植物应对环境胁迫(Kozlowski & Keller,
... 当前关于不同植物种群NSC含量的研究较多(张海燕等,
Differential effects of drought on nonstructural carbohydrate storage in seedlings and mature trees of four species in a subtropical forest
1
2020
... 非结构性碳水化合物(NSC)是参与植物代谢活动的重要能量供应物质和溶质库, 对林木生长代谢至关重要(潘庆民等,
秦岭东段栓皮栎叶片非结构性碳水化合物含量的季节动态
1
2019
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
秦岭东段栓皮栎叶片非结构性碳水化合物含量的季节动态
1
2019
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
杉木枝叶贮存特性及人工修枝效应研究进展
1
2020
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
杉木枝叶贮存特性及人工修枝效应研究进展
1
2020
... 不同类型的叶片NSC含量可能存在很大差异.通常来讲, 落叶树种在秋冬季节更加依赖于植物体内存储的NSC来维持林木生长和代谢需要.因此, 落叶树种会为了来年林木生长的需求存储NSC, 并在叶片掉落前将其转移给其他活体组织(Würth et al.,
