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青藏高原高寒草甸植物花寿命与花吸引特征的关系及其对雌性繁殖成功的影响

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

王玉贤1, 侯盟1, 谢言言1, 刘左军2, 赵志刚,,1,*, 路宁娜31兰州大学生命科学学院, 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000
2兰州理工大学生命科学与工程学院, 兰州 730050
3西北师范大学生命科学学院, 兰州 730000

Relationships of flower longevity with attractiveness traits and their effects on female fitness of alpine meadow plants on the Qinghai-Xizang Plateau, China

Yu-Xian WANG1, Meng HOU1, Yan-Yan XIE1, Zuo-Jun LIU2, Zhi-Gang ZHAO,,1,*, Ning-Na LU3 1School of Life Sciences, Lanzhou University, State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems, Lanzhou 730000
2School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050
3School of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730000

通讯作者: * (zhaozhg@lzu.edu.cn). ORCID: 赵志刚: 0000-0002-5252-4813

编委: 于飞海
责任编辑: 李敏
收稿日期:2020-05-6修回日期:2020-07-23网络出版日期:2020-09-20
基金资助:国家重点研发计划(2017YFC0504801)
国家自然科学基金(31570229)
国家自然科学基金(31870411)
甘肃省重点研发计划(18YF1FA053)


Received:2020-05-6Revised:2020-07-23Online:2020-09-20
Fund supported: Supported by the National Key R&D Program of China(2017YFC0504801)
the National Natural Science Foundation of China (31570229)
the National Natural Science Foundation of China (31870411)
the Key Research Program of Gansu(18YF1FA053)


摘要
花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 是开花植物繁殖成功的一个重要功能性状。可塑性延长花寿命是植物在不利的传粉环境中保障繁殖的一种策略, 但延长花寿命也会增加繁殖成本。花寿命的可塑性变异不仅受传粉环境的影响, 而且还受资源分配权衡的影响。花寿命的理论模型指出, 植物的花寿命与花吸引特征之间存在资源分配权衡。为了研究在花粉限制环境中, 植物花寿命与花吸引特征之间的资源权衡及其对雌性适合度的相对重要性。该研究以青藏高原高寒草甸不同海拔(2 900和3 600 m)的11种开花植物为研究对象, 分析了不同植物群落中, 物种水平上: (1)花寿命与花吸引特征(花大小以及开花数目)之间的相关关系; (2)花寿命与花吸引特征对植物雌性适合度的相对贡献。结果表明, 无论是低海拔还是高海拔植物群落, 植物的花寿命与开花数目之间均存在权衡关系, 且长的花寿命增加了植物的雌性适合度。但在高海拔环境中, 植物的雌性适合度只与花寿命有关。这说明相对于低海拔植物, 花寿命对高海拔植物的雌性繁殖成功更为重要。
关键词: 青藏高原;花寿命;花吸引特征;权衡;繁殖成功

Abstract
Aims Flower longevity, the length of time that flowers remain open and functional, is an important floral trait that influences plant reproductive success. Prolonging floral longevity can provide reproductive assurance under unfavorable pollination environment, but may suffer some fitness costs. The theoretical models of flower longevity have suggested that there is a trade-off of resources allocation between the flower longevity and attractiveness traits. Flower longevity can adjust according to resource allocation. To understand the potential adaptive significance of flower longevity, it is necessary to disentangle the potential relationships between flower longevity and attractiveness traits (flower size and number) and their effects on female fitness of alpine meadow plants at the inter-species level on the Qinghai-Xizang Plateau.
Methods In the alpine meadows of Qinghai-Xizang Plateau (2 900 m vs. 3 600 m), we assessed how the relationships between floral longevity and flower attractiveness traits of 11 species varied at the inter-species level under different pollination contexts. And we quantified the relative contribution of flower longevity and flower attractiveness traits to the female fitness of plants at the inter-species level at low and high habitats.
Important findings Results show that there is a trade-off between flower longevity and flower number in both low and high altitude communities. And we found that both longer flower longevity and larger flower size increase the female fitness of plants in low-altitude communities, However, the female fitness of plants is only associated with flower longevity in high-altitude communities. Overall, our results suggest that flower longevity is more important for the female fitness in high-altitude plants than low-altitude plants.
Keywords:Qinghai-Xizang Plateau;flower longevity;floral attractiveness traits;trade-off;reproductive success


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引用本文
王玉贤, 侯盟, 谢言言, 刘左军, 赵志刚, 路宁娜. 青藏高原高寒草甸植物花寿命与花吸引特征的关系及其对雌性繁殖成功的影响. 植物生态学报, 2020, 44(9): 905-915. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0130
WANG Yu-Xian, HOU Meng, XIE Yan-Yan, LIU Zuo-Jun, ZHAO Zhi-Gang, LU Ning-Na. Relationships of flower longevity with attractiveness traits and their effects on female fitness of alpine meadow plants on the Qinghai-Xizang Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(9): 905-915. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0130




花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)。通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定。比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006)。而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会。因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013)。然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命。因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。

基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)。目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018)。很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系。如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源。花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019)。这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的。为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系。然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究。那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚。

花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997)。也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配。比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降。Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降。然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003)。如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数。而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功。如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013)。由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚。

青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985)。这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001)。青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013)。尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大。但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要。

1 材料和方法

1.1 研究样地与物种

本研究于2017年6-7月在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位站的合作站(34.95° N, 102.88° E, 低海拔样地, 约2 900 m)与阿孜站(33.67° N, 101.87° E, 高海拔样地, 约3 600 m)进行。在两个站的高寒草甸的自然群落中, 分别选取一个50 m × 50 m的样地。

选取两个样地中的主要开花物种作为研究对象(表1)。主要为蔷薇科的莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)、蕨麻(P. anserina)、华西委陵菜(P. potaninii)和野草莓(Fragaria vesca), 毛茛科的高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)和小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore), 豆科的高山豆(Tibetia himalaica), 菊科的蒙古蒲公英(Taraxacum mongolicum), 瑞香科的狼毒(Stellera chamaejasme)以及牻牛儿苗科的甘青老鹳草(Geranium pylzowianum)。这些物种都为多年生植物, 主要由比较泛化的传粉者传粉。其中钝裂银莲花是以自交为主的混合交配类型(胡春等, 2013); 高原毛茛和小花草玉梅具有兼性自交交配系统(赵志刚和杜国祯, 2003); 蒙古蒲公英为有性生殖和无融合生殖混合繁殖系统(张建, 2013); 甘青老鹳草为异花传粉植物(雌雄异位, 实验观测); 而莓叶委陵菜、蕨麻、华西委陵菜以及高山豆均为可以自主自交物种(王玉贤未发表数据); 而狼毒为自交不亲和物种(Zhang et al., 2011)。6月22日至7月11日标记、处理及观察低海拔样地10个物种(表1)。7月12日至7月25日标记、处理及观察高海拔样地6个物种(表1)。所有实验观测都在每个物种的盛花期进行。


Table 1
Table 1Mean plant height, flower size, flower number, flower longevity and seeds number of 16 research populations at low (2 900 m) and high (3 600 m) altitudes (mean土SE)

对于具有圆形轮廓花的植物来说,r为花冠半径;对于豆科植物来说, L和W分别为旗瓣长和宽,和w分别为翼瓣长和宽。
For flowers with circular outine, r rssents the corolla radius. For the leguminous plants, L and W represent the length and width of banner, and I and w represent the length and width of wing, respetively.

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1.2 植物特征的测量

每个研究种群随机选取10株含有花蕾的植株个体。为了减少花朵位置对花寿命的影响, 对处于每个植株相同位置的一朵花蕾进行标记(每个植株标记1朵花, 每个种群有10朵花, 总共有160朵花), 除蒙古蒲公英和狼毒的测量在花序水平上进行以外, 其余所有物种都在单花水平上进行测量。然后观测所标记花朵在自然授粉下的花寿命。每天9:00和17:00观察每个实验花朵的开花状态, 记录每一朵花的开花时间及凋谢时间(Evanhoe & Galloway 2002)。对于单花来说, 开花时间指花蕾开始张开的时间, 而凋谢时间则指花瓣已开始凋落, 或用手指轻轻一碰花瓣就开始掉落的时间; 而对于花序而言, 开花时间指的是第一朵小花开放的时间, 而凋谢时间则指的是最后一朵小花凋谢的时间。

我们采用Hegland和Totland (2005)的方法估计每个研究物种的花的大小。花为圆形轮廓的物种(如华西委陵菜), 使用πr2的公式计算, 其中r是花冠的半径; 豆科植物的花大小使用公式L × W + l × w 计算, 其中LW是旗瓣的长和宽, lw是翼瓣的长和宽。各物种的花大小的计算公式如表1所示。基于上述公式, 我们使用电子游标卡尺来测量研究植物的花特征。对于单花来说, 花大小特征的测量都是在开花后第二天进行的; 而对于花序而言, 花大小指的是在该花序所含小花开放90%以上时测量的花序大小。

开花数目的统计: 对于以单花为研究单元的物种统计植株所含的开花数, 对于以花序为研究单元的物种则统计的是植株所含的花序数。

植株高度的测量: 用直尺测量标记植株地上部分的高度。

1.3 结籽数统计

为了估计每朵花的雌性适合度, 统计了所标记花朵的结籽数。待所标记的花的花期结束约一个月后(根据植物果实的成熟情况确定), 收集成熟果实, 并将其储存在纸袋中, 自然风干。在实验室中统计了果实中所包含的完全发育的种子数目。对于单花来说, 结籽数指的是所标记果实中完全发育的种子数; 而对于花序而言, 结籽数则指的是所标记果序中成熟的果实数。

1.4 数据分析

根据表1中花面积公式计算所测量的花面积大小。在计算花寿命的时候, 如果开花时间在12:30之前记为1.0天, 12:30之后记为0.5天; 花凋谢时间在12:30之前记为0.5天, 12:30之后记为1.0天。同时, 将结籽数作为量化植物雌性适合度的指标(Arroyo et al., 2013; Trunschke & St?cklin, 2017); 而将植株高度作为量化植物可利用资源的指标(Lawrence Venable, 1992)。

为了研究不同群落中花寿命和花吸引特征的关系, 我们分别对不同海拔植物群落的响应变量采用了一般线性混合模型进行分析。其中, 花寿命是响应变量; 开花数目和花大小(将其进行log转换)为固定效应, 植株高度为协变量, 而物种作为随机效应。

为了研究不同海拔的植物群落中花寿命和花吸引特征(花大小和花数目)对雌性适合度的相对重要性, 我们对结籽数采用了广义线性混合模型进行分析。由于数据的性质, 我们对每个果实的种子数的分析采用了泊松分布。其中, 结籽数为响应变量; 花寿命、花大小(将其进行log转换)和开花数目作为固定效应, 植株高度作为协变量, 物种作为随机效应。

在进行分析之前, 我们进行了变量的多重共线(VIF)分析, 以确定共线预测变量, 这些变量应该从进一步的分析中删除(Zuur et al., 2009)。所有变量的VIF值都小于3, 因此不需要删除任何预测因子(Zuur et al., 2009)。所有的分析都在R 3.5.1中进行。

2 结果

2.1 花寿命与花吸引特征的关系

在低海拔植物群落中, 植物的花寿命在(2.5 ± 0.2)天(华西委陵菜)到(11.8 ± 0.4)天(狼毒)之间变化(表1), 平均花寿命为(5.3 ± 0.3)天。植物的花寿命与植株高度呈显著的正相关关系(t = 2.183, p = 0.032; 表2; 图1A), 与植株的开花数目呈显著的负相关关系(t = -2.366, p = 0.020; 表2; 图1B), 而植物的花大小并不影响植物的花寿命(t = 0.751, p = 0.454; 表2)。


Table 2
Table 2Potential effects of plant height, flower size (log transform), and flower number on flower longevity of studied species in low (2 900 m) and high (3 600 m) altitude communities
海拔 Altitude因素 Effect估计值±标准误差 Estimate ± SEtp
低海拔 Low altitude截距 Intercept3.98 ± 1.692.3530.023
植株高度 Plant height (cm)0.07 ± 0.032.1830.032
Log (花大小) log (flower size)0.21 ± 0.280.7510.454
开花数目 Flower number-0.25 ± 0.11-2.3660.020
高海拔 High altitude截距 Intercept2.85 ± 1.771.6090.123
植株高度 Plant height (cm)0.06 ± 0.032.2240.030
Log (花大小) log (flower size)0.49 ± 0.242.0380.046
开花数目 Flower number-0.14 ± 0.07-2.0650.044
运用一般线性混合效应模型检验这些因素的显著性, 用粗体表示差异显著(p < 0.05)。
Significant differences are examined from general linear mixed effect models at p < 0.05 and indicated in bold.

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图1

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图1在低海拔植物群落中, 植物花寿命与植株高度(A)和开花数目(B)之间的关系。不同的点代表不同的个体, 不同颜色代表不同的物种。红线表示不同物种的平均响应。

Fig. 1Scatterplots of the relationships between flower longevity and plant height (A), and flower number (B) at low altitude plant communities. Data points represent individuals, and each colored point represents different species. Red line indicates the mean response across species.



而在高海拔植物群落中, 植物的花寿命在(3.3 ± 0.1)天(莓叶委陵菜)到(9.4 ± 0.2)天(钝裂银莲花)之间变化(表1), 平均花寿命为(5.8 ± 0.3)天。植物的花寿命与植株高度(t = 2.224, p = 0.030; 表2; 图2A)和花大小(t = 2.038, p = 0.046; 表2; 图2B)均呈显著的正相关关系, 而与开花数目呈显著的负相关关系(t = -2.065, p = 0.044; 表2; 图2C)。

图2

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图2在高海拔植物群落中, 花寿命与植株高度(A), 花大小(B)以及开花数目(C)之间的关系。不同的点代表不同的个体, 不同颜色代表不同的物种。红线表示不同物种的平均响应。

Fig. 2Scatterplots of the relationships between flower longevity and plant height (A), log (flower size)(B), and flower number (C) at high altitude plant communities. Data points represent individuals, and each colored point represents different species. Red line indicates the mean response across species.



2.2 花寿命和花吸引特征对雌性适合度的相对贡献

在低海拔植物群落中, 结籽数在(3.6 ± 0.6)(甘青老鹳草)到(54.4 ± 3.6)(蒙古蒲公英)之间变化(表1), 平均结籽数为(24.6 ± 2.0)。结籽数与植物的花大小(z = 2.319, p = 0.020; 表3; 图3A)和花寿命(z = 2.213, p = 0.027; 表3; 图3B)均呈显著的正相关关系; 而结籽数与植物的开花数目(z = 0.101, p = 0.919; 表3)和植株高度(z = 0.856, p = 0.392; 表3)均没有显著的相关关系。


Table 3
Table 3Effects of plant height, flower size (log transform), flower longevity and flower number on female fitness (seeds number) of studied species in low (2 900 m) and high (3 600 m) communities
海拔 Altitude因素 Effect估计值±标准误差 Estimate ± SEzp
低海拔 Low altitude截距 Intercept1.62 ± 0.463.5450.000
植株高度 Plant height (cm)0.01 ± 0.010.8560.392
Log (花大小) log (flower size)0.18 ± 0.082.3190.020
花寿命 Flower longevity (day)0.07 ± 0.032.2130.027
开花数目 Flower number0.01 ± 0.030.1010.919
高海拔 High altitude截距 Intercept1.89 ± 0.603.1310.002
植株高度 Plant height (cm)0.01 ± 0.011.0940.274
Log (花大小) log (flower size) (mm2)-0.03 ± 0.09-0.3400.734
花寿命 Flower longevity (day)0.16 ± 0.053.3800.001
开花数目 Flower number-0.01 ± 0.03-0.2000.841
运用广义线性混合效应模型检验这些因素的显著性, 用粗体表示差异显著(p < 0.05)。
Significant differences are examined from generalized linear mixed effect models with Poisson distributions at p < 0.05 and indicated in bold.

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而在高海拔植物群落中, 结籽数在(1.7 ± 0.4) (甘青老鹳草)到(52.1 ± 2.4)(蒙古蒲公英)之间变化(表1), 平均结籽数为(24.1 ± 2.4)。结籽数只与花寿命呈显著的正相关关系(z = 3.380, p = 0.001; 表3; 图4); 而与植株高度(z = 1.094, p = 0.274; 表3), 开花数目(z = -0.200, p = 0.841; 表3)以及花大小(z = -0.340, p = 0.734; 表3)均无相关关系。

图3

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图3在低海拔植物群落中, 植物雌性适合度(结籽数)与花大小(A)和花寿命(B)之间的关系。不同的点代表不同的个体, 不同颜色代表不同的物种。红线表示不同物种的平均响应。

Fig. 3Scatterplots of the relationships between female fitness (seed number) and log (flower size)(A), and flower longevity (B) at low altitude plant communities. Data points represent individuals, and each colored point represents different species. Red line indicates the mean response across species.



图4

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图4在高海拔植物群落中, 植物雌性适合度与花寿命之间的关系。不同的点代表不同的个体, 不同颜色代表不同的物种。红线表示不同物种的平均响应。

Fig. 4Relationships between seed set and flower longevity at high altitude plant communities. Data points represent individuals, and each colored point represents different species. Red line indicates the mean response across species.



3 讨论

3.1 花寿命与花吸引特征的关系

我们在不同的传粉环境下, 研究了物种水平上植物花寿命与花吸引特征的关系。结果证明植物的花寿命与花吸引特征(开花数目)有关, 是植物资源分配策略的一部分, 即植物的花寿命取决于其与花吸引特征之间在资源分配上的权衡(Ashman & schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)。这说明, 可以用花寿命模型来预测群落中不同物种间的花寿命与花吸引特征之间的关系, 为花寿命模型的更广泛的应用提供了实验支持。

研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡。花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014)。但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981)。同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018)。这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度。然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度)。

然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系。这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015)。而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别。此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵。越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019)。同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981)。因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引。然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈。此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013)。Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化。这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017)。我们的结果也支持了这一假设。因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度。

植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要。然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007)。研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系。这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的。在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018)。尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013)。因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007)。

3.2 花寿命和花吸引特征对雌性适合度的相对贡献

根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008)。而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013)。许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)。但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖。这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度。我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献。结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应。这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反。这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020)。即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖。这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致。但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系。这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定。

在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足。许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017)。同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013)。即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致。然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性。这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统。当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017)。此时, 植物的适合度主要受资源的限制。同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物。这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996)。然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本。因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益。这需要进一步的实验进行验证。

3.3 结论

我们的研究结果证实了在不同传粉环境中, 物种水平的花寿命与花吸引特征(开花数目)之间存在着资源分配的权衡, 花寿命是由传粉环境与植物资源分配共同作用的结果。同时, 还证实在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功是由花大小和花寿命共同决定的; 而在高海拔环境中, 花寿命对雌性适合度的贡献远大于花吸引特征的贡献。可塑地延长花寿命作为一种繁殖策略保障高寒植物群落中植物繁殖的成功。同时, 在高山植物群落中, 植物进化出自交亲和的繁殖对策很好地回避了高山地区缺乏传粉者的影响, 使得植物在极端环境条件下能不依靠生物媒介而实现自身的繁殖保障(何亚平等, 2005; Goodwilli et al., 2010)。因此, 在下一步的研究中将植物的交配系统及对传粉者的依赖程度纳入分析中, 将有助于我们更好地理解青藏高原上植物群落对不稳定的传粉环境的响应对策。

参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

Abdala-Roberts L, Parra-Tabla V, Navarro J ( 2007). Is floral longevity influenced by reproductive costs and pollination success in Cohniella ascendens (Orchidaceae)?
Annals of Botany, 100, 1367-1371.

DOI:10.1093/aob/mcm219URLPMID:17881335 [本文引用: 4]
BACKGROUND AND AIMS: Although studies have shown that pollen addition and/or removal decreases floral longevity, less attention has been paid to the relationship between reproductive costs and floral longevity. In addition, the influence of reproductive costs on floral longevity responses to pollen addition and/or removal has not yet been evaluated. Here, the orchid Cohniella ascendens is used to answer the following questions. (a) Does experimental removal of flower buds in C. ascendens increase flower longevity? (b) Does pollen addition and/or removal decrease floral longevity, and does this response depend on plant reproductive resource status? METHODS: To study the effect of reproductive costs on floral longevity 21 plants were selected from which we removed 50 % of the developing flower buds on a marked inflorescence. Another 21 plants were not manipulated (controls). One month later, one of four flowers on each marked inflorescence received one of the following pollen manipulation treatments: control, pollinia removal, pollination without pollinia removal or pollination with pollinia removal. The response variable measured was the number of days each flower remained open (i.e. longevity). KEY RESULTS: The results showed significant flower bud removal and pollen manipulation effects on floral longevity; the interaction between these two factors was not significant. Flowers on inflorescences with previously removed flower buds remained open significantly longer than flowers on control inflorescences. On the other hand, pollinated flowers closed much faster than control and removed-pollinia flowers, the latter not closing significantly faster than control flowers, although this result was marginal. CONCLUSIONS: The results emphasize the strong relationship between floral longevity and pollination in orchids, as well as the influence of reproductive costs on the former.

Arista M, Ortiz PL ( 2007). Differential gender selection on floral size: an experimental approach using Cistus salvifolius
Journal of Ecology, 95, 973-982.

DOI:10.1111/jec.2007.95.issue-5URL [本文引用: 3]

Arroyo MTK, Armesto JJ, Primack RB ( 1985). Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of central Chile II. Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities
Plant Systematics and Evolution, 149, 187-203.

DOI:10.1007/BF00983305URL [本文引用: 3]

Arroyo MTK, Armesto JJ, Villagran C ( 1981). Plant phenological patterns in the high Andean cordillera of central Chile
Journal of Ecology, 69, 205-223.

DOI:10.2307/2259826URL [本文引用: 4]

Arroyo MTK, Dudley LS, Jespersen G, Pacheco DA, Cavieres LA ( 2013). Temperature-driven flower longevity in a high-alpine species of Oxalis influences reproductive assurance
New Phytologist, 200, 1260-1268.

DOI:10.1111/nph.12443URL [本文引用: 10]
Pollinator-excluded and hand-pollinated flowers were experimentally warmed with open-top chambers (OTCs) on a site at 3470m above sea level (asl). Flower-specific temperatures, and pollinator-excluded and open-pollination flower life-spans were measured at six alpine sites between 3100 and 3470m asl. Fruit set was analyzed in relation to inferred pollination time.Warming reduced potential FL. Variable thermal conditions across the alpine landscape predicted potential and actual FL; flower senescence was pollination-regulated. Actual FL and potential FL were coupled. Prolonged potential FL generally increased fruit set under cooler conditions.Plastic responses permit virgin flowers of O. compacta to remain open longer under cooler temperatures, thereby ameliorating slow pollination, and to close earlier when pollination tends to be faster under warmer conditions. Plastic potential FL provides adaptive advantages in the cold, thermally variable alpine habitat, and has important implications for reproductive success in alpine plants in a warming world.]]>

Ashman TL, Schoen DJ ( 1994). How long should flowers live?
Nature, 371, 788-791.

DOI:10.1038/371788a0URL [本文引用: 16]

Ashman TL, Schoen DJ ( 1996). Floral longevity: fitness consequences and resource costs//Lloyd D, Barrett S. Floral Biology: Studies on Floral Evolution in Animal-Pollinated Plants. Springer
New York. 112-139.

[本文引用: 9]

Ashman TL, Schoen DJ ( 1997). The cost of floral longevity in Clarkia tembloriensis: an experimental investigation
Evolutionary Ecology, 11, 289-300.

DOI:10.1023/A:1018416403530URL [本文引用: 4]

Bauer AA, Clayton MK, Brunet J ( 2017). Floral traits influencing plant attractiveness to three bee species: consequences for plant reproductive success
American Journal of Botany, 104, 772-781.

DOI:10.3732/ajb.1600405URLPMID:28533203 [本文引用: 2]
PREMISE OF THE STUDY: The ability to attract pollinators is crucial to plants that rely on insects for pollination. We contrasted the roles of floral display size and flower color in attracting three bee species and determined the relationships between plant attractiveness (number of pollinator visits) and seed set for each bee species. METHODS: We recorded pollinator visits to plants, measured plant traits, and quantified plant reproductive success. A zero-inflated Poisson regression model indicated plant traits associated with pollinator attraction. It identified traits that increased the number of bee visits and traits that increased the probability of a plant not receiving any visits. Different components of floral display size were examined and two models of flower color contrasted. Relationships between plant attractiveness and seed set were determined using regression analyses. KEY RESULTS: Plants with more racemes received more bee visits from all three bee species. Plants with few racemes were more likely not to receive any bee visits. The role of flower color varied with bee species and was influenced by the choice of the flower color model. Increasing bee visits increased seed set for all three bee species, with the steepest slope for leafcutting bees, followed by bumble bees, and finally honey bees. CONCLUSIONS: Floral display size influenced pollinator attraction more consistently than flower color. The same plant traits affected the probability of not being visited and the number of pollinator visits received. The impact of plant attractiveness on female reproductive success varied, together with pollinator effectiveness, by pollinator species.

Blionis GJ, Vokou D ( 2001). Pollination ecology of Campanula species on Mt Olympus, Greece
Ecography, 24, 287-297.

DOI:10.1034/j.1600-0587.2001.240306.xURL [本文引用: 1]

Castro S, Silveira P, Navarro L ( 2008). Effect of pollination on floral longevity and costs of delaying fertilization in the out-crossing Polygala vayredae Costa (Polygalaceae)
Annals of Botany, 102, 1043-1048.

DOI:10.1093/aob/mcn184URLPMID:18829587 [本文引用: 5]
BACKGROUND AND AIMS: The effect of pollination on flower life span has been widely studied, but so far little attention has been paid to the reproductive consequences of delayed pollination in plants with long floral life spans. In the present study, Polygala vayredae was used to answer the following questions. (1) How does male and female success affect the floral longevity of individual flowers? (2) How does delaying fertilization affect the female fitness of this species? METHODS: Floral longevity was studied after experimental pollinations involving male and/or female accomplishment, bagging and open pollination. The reproductive costs of a delay in the moment of fertilization were evaluated through fruit set, seed-ovule ratio and seed weight, after pollination of flowers that had been bagged for 2-18 d. KEY RESULTS: Senescence of the flowers of P. vayredae was activated by pollen reception on the stigmatic papillae, while pollen removal had no effect on floral longevity. Nonetheless, a minimum longevity of 8 d was detected, even after successful pollination and pollen dissemination. This period may be involved with the enhancement of male accrual rates, as the female accomplishment is generally achieved after the first visit. Floral life span of open-pollinated flowers was variable and negatively correlated with pollinator visitation rates. Delayed pollination had a major impact on the reproductive success of the plant, with fruit set, seed-ovule ratio and seed weight being significantly diminished with the increase of flower age at the moment of fertilization. CONCLUSIONS: A strong relationship between pollination and floral longevity was observed. Flowers revealed the ability to extend or reduce their longevity, within some limits, in response to the abundance of efficient pollinators (i.e. reproductive fulfilment rates). Furthermore, with scarce or unpredictable pollinators, a long floral life span could maintain the opportunity for fertilization but would also have reproductive costs on production of offspring. Reduced female fitness late in the flower's life could shift the cost-benefit balance towards a shorter life span, partially counteracting the selection for longer floral life span potentially mediated by scarce pollination services.

Dudash MR, Hassler C, Stevens PM, Fenster CB ( 2011). Experimental floral and inflorescence trait manipulations affect pollinator preference and function in a hummingbird- pollinated plant
American Journal of Botany, 98, 275-282.

DOI:10.3732/ajb.1000350URL [本文引用: 1]
Methods : In single trait manipulative experiments we quantified hummingbird visitation preference and/or fluorescent dye (a pollen analog) donation as a function of number of flowers displayed (inflorescence size), height of the floral display (inflorescence height), floral color, and corolla tube length.Key results : Hummingbirds preferred to visit larger floral displays and floral displays at greater height, likely representing a general pollinator preference for larger, more visible signals and/or greater rewards. In addition, hummingbirds preferred to visit red flowers, and male function was greater in flowers manipulated to have longer corolla tubes.Conclusions : Selection pressures exerted by hummingbirds on S. virginica floral and inflorescence design through male reproductive success are consistent with the contemporary expression of floral traits of S. virginica relative to related Silene species with different pollinators, and they are consistent with the hummingbird syndrome of traits expressed by S. virginica]]>

Dukas R, Real LA ( 1993). Learning constraints and floral choice behaviour in bumble bees
Animal Behaviour, 46, 637-644.

DOI:10.1006/anbe.1993.1240URL [本文引用: 1]

Evanhoe L, Galloway LF ( 2002). Floral longevity in Campanula americana (Campanulaceae): a comparison of morphological and functional gender phases
American Journal of Botany, 89, 587-591.

DOI:10.3732/ajb.89.4.587URLPMID:21665659 [本文引用: 1]
Plastic responses to pollination and/or pollen removal may shift a flower's realized longevity closer to an optimal longevity that maximizes reproductive output per unit resource input. In particular, conditional responses to pollen removal and pollen deposition are expected in flowers of protandrous species in which the lengths of the male and female phases may be adjusted independently. We investigated plasticity in floral longevity in Campanula americana, a protandrous, insect-pollinated herb. In greenhouse studies, we found that the longevity of the morphological male phase was shortened by pollen removal and that the longevity of the morphological female phase was shortened by pollen deposition. In a natural population, male and female sexual functions saturated within a few hours of morphological gender phase onset. In contrast to theory, morphological gender phases did not terminate immediately upon saturation of sexual function. These findings are discussed in the context of current floral longevity theory.

Galen C, Newport MEA ( 1987). Bumble bee behavior and selection on flower size in the sky pilot, Polemonium viscosum
Oecologia, 74, 20-23.

DOI:10.1007/BF00377340URLPMID:28310409 [本文引用: 3]
In alpine Polemonium viscosum, plants having sweet-scented flowers are primarily pollinated by queens of the bumble bee species, Bombus kirbyellus. In this paper we ask whether two aspects of the pollination effectiveness of bumble bees, visitation rate and pollination efficiency, vary significantly with flower size in sweet-flowered P. viscosum.(i) Bumble bees visited plants with large flowers on 80-90% of encounters, but visited those with smaller flowers on only 49% of encounters. (ii) However, the gain in pollination that large-flowered plants obtained via increased visitation was countered in part because bumble bees deposited fewer outcross pollen grains per visit on stigmas of large flowers than on those of small ones. When both visitation rate and pollination efficiency are taken into account, the predicted value of a single bumble bee encounter declines from 1.06 seeds for flowers larger than 18 mm in diameter to 0.55 seeds for flowers smaller than 12 mm in diameter. Our results suggest that bumble bee pollinators of P. viscosum prefer flower morphologies that are poorly suited for precise pollination. Such behavioral complexities are likely to place constraints on the evolution of

Gao J, Xiong YZ, Huang SQ ( 2015). Effects of floral sexual investment and dichogamy on floral longevity
Journal of Plant Ecology, 8, 116-121.

DOI:10.1093/jpe/rtv011URL [本文引用: 2]
Aims Floral longevity, the duration that a flower remains open and functional, varies greatly among species. Variation in floral longevity has been considered to be optimal strategy for resource allocation under different ecological conditions, mainly determined by the rates of pollination and cost of flower maintenance. However, it is unclear whether an intrinsic factor, floral sexual investment, constrains evolution of floral longevity. The theoretical model also predicts that dichogamy favors long-lived flowers, but empirical studies to test this prediction remain unexplored.Methods To examine the effect of floral sexual investment on floral longevity, we measured flower size together with pollen and ovule production in 37 sympatric flowering plants in a natural community. The duration of the female and male phase in 21 protandrous species and floral longevity of the other 16 adichogamous species were documented in the field.Important findings Floral longevity varied from 1 day to 15 days, while pollen number per flower varied from 643 to 710880 and ovule number per flower from 1 to 426 in the 37 species. Flower size was correlated with pollen production as well as ovule production. Floral longevity was positively related to pollen production but not to ovule production. Consistent with the prediction that dichogamy favors long-lived flowers, we found the floral longevity of protandrous species was significantly longer than that of adichogamous species. In the protandrous species, pollen production per flower was observed to be positively related to male duration, while ovule production was not related to female duration. Our analyses of variation in floral longevity and sexual investment among different species suggest that the floral sexual investment could be an intrinsic factor contributing to the selected floral longevity, particularly the male phase, and that high pollen production could potentially increase pollen removal, i.e. male productive success.]]>

Giblin DE ( 2005). Variation in floral longevity between populations of Campanula rotundifolia (Campanulaceae) in response to fitness accrual rate manipulation
American Journal of Botany, 92, 1714-1722.

DOI:10.3732/ajb.92.10.1714URLPMID:21646089 [本文引用: 1]
Floral longevity, the time between corolla expansion and senescence, contributes directly and indirectly to a plant's overall fitness. Though mating opportunities for insect-pollinated species often differ among populations, few empirical studies have addressed whether floral longevity varies in a manner consistent with these differences. I conducted experiments at thermally distinct sites to examine whether the prevailing floral longevity model predicted such variation between a montane and an alpine population of Campanula rotundifolia. Staminate phase duration was significantly shorter for montane vs. alpine C. rotundifolia flowers in the presence of pollinators, but significantly longer when pollinators were excluded. Montane flowers had a significantly higher female fitness accrual rate, significantly shorter total longevities, and, unlike alpine flowers, were not pollen-limited. Delaying pollinator access to pistillate phase flowers significantly increased total longevity in alpine flowers only. Significant differences in total longevity between populations resulted from an extended pistillate phase in alpine flowers. Overall, the prevailing model accurately predicted the total floral longevity trends found here. However, I provide novel evidence for geographic and gender-specific plasticity in the floral longevity response to fitness accrual rate variation, suggesting C. rotundifolia populations in this study may be attuned to local schedules of pollinator activity.

Goodwillie C, Sargent RD, Eckert CG, Elle E, Geber MA, Johnston MO, Kalisz S, Moeller DA, Ree RH, Vallejo- Marin M, Winn AA ( 2010). Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation
New Phytologist, 185, 311-321.

DOI:10.1111/j.1469-8137.2009.03043.xURL [本文引用: 1]

Harder LD, Johnson SD ( 2009). Darwin’s beautiful contrivances: evolutionary and functional evidence for floral adaptation
New Phytologist, 183, 530-545.

DOI:10.1111/nph.2009.183.issue-3URL [本文引用: 1]

He YP, Fei SM, Liu JQ, Chen XM, Wang P, Jiang JM, He F ( 2005). A preliminary review of studies of alpine plant breeding system
Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 26(4), 43-49.

[本文引用: 1]

[ 何亚平, 费世民, 刘建全, 陈秀明, 王鹏, 蒋俊明, 何飞 ( 2005). 高山植物繁育系统研究进展初探
四川林业科技, 26(4), 43-49.]

[本文引用: 1]

Hegland SJ, Totland ? ( 2005). Relationships between species’ floral traits and pollinator visitation in a temperate grassland
Oecologia, 145, 586-594.

DOI:10.1007/s00442-005-0165-6URL [本文引用: 3]
Knowledge about plant–plant interactions for pollinator service at the plant community level is still scarce, although such interactions may be important to seed production and hence the population dynamics of individual plant species and the species compositions of communities. An important step towards a better understanding of pollination interactions at the community level is to assess if the variation in floral traits among plant species explain the variation in flower visitation frequency among those species. We investigated the relative importance of various floral traits for the visitation frequency of all insects, and bumblebees and flies separately, to plant species by measuring the visitation frequency to all insect-pollinated species in a community during an entire flowering season. Visitation frequency was identified to be strongly positive related to the visual display area and the date of peak flowering of plant species. Categorical variables, such as flower form and symmetry, were important to the visitation frequency of flies only. We constructed floral similarity measures based on the species’ floral traits and found that the floral similarity for all species’ traits combined and the continuous traits separately were positively related to individual visitation frequency. On the other hand, plant species with similar categorical floral traits did not have similar visitation frequencies. In conclusion, our results show that continuous traits, such as flower size and/or density, are more important for the variation in visitation frequency among plant species than thought earlier. Furthermore, differences in visitation frequency among pollinator groups give a poor support to the expectations derived from the classical pollination syndromes.]]>

Hu C, Liu ZJ, Wu GQ, Zhao ZG ( 2013). Floral characteristic and breeding system of Anemone obtusiloba
Acta Agrestia Sinica, 21, 783-788.



[ 胡春, 刘左军, 伍国强, 赵志刚 ( 2013). 钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
草地学报, 21, 783-788.]

DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.023URL
Anemone obtusiloba)是青藏高原东部常见的一种优势毒杂草, 也是一种重要的草原退化指示植物,目前对其繁殖特性研究甚少。通过野外定位观察, 运用TTC法、联苯胺-过氧化氢法、花粉-胚珠比(P/O)、杂交指数、人工授粉和套袋试验等方法, 首次对该物种的花部特征及繁育系统进行了研究。结果表明:该物种单花花期为4~5 d, 花雌雄异熟, 雌蕊先熟, 单花花粉活力和柱头可授期之间也存在一段时间的重叠, 钝裂银莲花最佳授粉时间为一天中的12:00-14:00左右; 按照杂交指数, 其繁育系统属于异交、部分自交亲和, 需要传粉者; P/O约为86, 判断繁育系统类型为兼性自交; 套袋试验显示, 钝裂银莲花自然条件下存在无融合生殖现象, 繁育系统为自交、异交亲和, 以自交为主, 但有时也需要传粉者; 由此推断, 该物种的繁育类型为混交的交配系统, 即自交和异交并存, 但倾向于自交。在长期的环境选择压力下, 钝裂银莲花倾向于自交, 可能是对不利环境条件的一种适应进化策略。]]>

Itagaki T, Sakai S ( 2006). Relationship between floral longevity and sex allocation among flowers within inflorescences in Aquilegia buergeriana var. oxysepala (Ranunculaceae)
American Journal of Botany, 93, 1320-1327.

DOI:10.3732/ajb.93.9.1320URLPMID:21642197 [本文引用: 2]
Understanding the fitness of plants with inflorescences requires examining variation in sex allocation among flowers within inflorescences. We examined whether differences in the duration of the male and female phases of flowering lead to variation in sex allocation and reproductive success among flowers within inflorescences. In 2002 and 2003, we quantified floral longevity, floral sex allocation, and reproductive success between the first and the second flowers within inflorescences in a protandrous species, Aquilegia buergeriana var. oxysepala. Floral longevity was greater in the first flowers than in the second ones in both years. The male phase lasted longer, and the initial number of pollen grains and the number of pollen grains removed were greater in the first flowers than in the second ones in both years. Within first flowers, the number of pollen grains removed was greater in flowers that had longer male phases, thus duration of the male phase may positively affect male reproductive success in the first flowers. The female phase lasted longer and the number of ovules was greater in the first flowers than in the second only in 2002. However, seed production per flower and female phase duration in both years were not significantly related. The variation in the number of pollen grains among flowers in this species may be caused by the variation in male phase duration.

Karron JD, Mitchell RJ ( 2012). Effects of floral display size on male and female reproductive success in Mimulus ringens
Annals of Botany, 109, 563-570.

DOI:10.1093/aob/mcr193URL [本文引用: 1]
To facilitate unambiguous assignment of paternity, we established four replicate (cloned) arrays of Mimulus ringens, each consisting of genets with unique combinations of homozygous marker genotypes. In each array, we trimmed displays to two, four, eight or 16 flowers. When fruits ripened, we counted the number of seeds per fruit and assigned paternity to 1935 progeny.Siring success per flower declined sharply with increasing display size, while female success per flower did not vary with display. The rate of self-fertilization increased for large floral displays, but siring losses due to geitonogamous pollen discounting were much greater than siring gains through increased self-fertilization. As display size increased, each additional seed sired through geitonogamous self-pollination was associated with a loss of 97 seeds sired through outcrossing.Although total fitness increased with floral display size, the marginal return on each additional flower declined steadily as display size increased. Therefore, a plant could maximize fitness by producing small displays over a long flowering period, rather than large displays over a brief flowering period.]]>

Lawrence Venable D ( 1992). Size-number trade-offs and the variation of seed size with plant resource status
The American Naturalist, 140, 287-304.

DOI:10.1086/285413URL [本文引用: 2]

Lázaro A, Jakobsson A, Totland ? ( 2013). How do pollinator visitation rate and seed set relate to species’ floral traits and community context?
Oecologia, 173, 881-893.

DOI:10.1007/s00442-013-2652-5URL [本文引用: 2]
Differences among plant species in visitation rate and seed set within a community may be explained both by the species' floral traits and the community context. Additionally, the importance of species' floral traits vs. community context on visitation rate and seed set may vary among communities. In communities where the pollinator-to-flower ratio is low, floral traits may be more important than community context, as pollinators may have the opportunity to be choosier when visiting plant species. In this study we investigated whether species' floral traits (flower shape, size and number, and flowering duration) and community context (conspecific and heterospecific flower density, and pollinator abundance) could explain among-species variation in visitation rate and seed set. For this, we used data on 47 plant species from two Norwegian plant communities differing in pollinator-to-flower ratio. Differences among species in visitation rate and seed set within a community could be explained by similar variables as those explaining visitation rate and seed set within species. As expected, we found floral traits to be more important than community context in the community with a lower pollinator-to-flower ratio; whereas in the community with a higher pollinator-to-flower ratio, community context played a bigger role. Our study gives significant insights into the relative importance of floral traits on species' visitation rate and seed set, and contributes to our understanding of the role of the community context on the fitness of plant species.

Meng JL ( 2010). Reproductive Strategies of Three Common Species of Ranunculaceae at Alpine Meadow in Qinghai Tibetan Plateau. PhD dissertation, Lanzhou University
Lanzhou.

[本文引用: 7]

[ 孟金柳 ( 2010). 青藏高原高寒草甸3种常见毛茛科植物繁殖对策的研究
博士学位论文, 兰州大学, 兰州.]

[本文引用: 7]

Muller I, Schmid B, Weiner J ( 2000). The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants. Perspectives in Plant Ecology,
Evolution and Systematics, 3, 115-127.



Niu T, Chen LX, Zhou ZJ ( 2004). The characteristics of climate change over the Tibetan Plateau in the last 40 years and the detection of climatic jumps
Advances in Atmospheric Sciences, 21, 193-203.

DOI:10.1007/BF02915705URL [本文引用: 3]
Through analyzing the yearly average data obtained from 123 regular meteorological observatories located in the Tibetan Plateau (T-P), this article studies the characteristics of climate change in T-P in the last 40 years. From the distribution of the linear trend, it can be concluded that the southeastern part of T-P becomes warmer and wetter, with an obvious increase of rainfall. The same characteristics are found in the southwestern part of T-P, but the shift is smaller. In the middle of T-P, temperature and humidity obviously increase with the center of the increase in Bangoin-Amdo. The south of the Tarim Basin also exhibits the same tendency. The reason for this area being humid is that it gets less sunshine and milder wind. The northeastern part of T-P turns warmer and drier. Qaidam Basin and its western and southern areas are the center of this shift, in which the living environment is deteriorating. Analyzing the characteristics of the regional average time series, it can be found that in the mid-1970s, a significant sudden change occurred to annual rainfall, yearly average snow-accumulation days and surface pressure in the eastern part of T-P. In the mid-1980s, another evident climatic jump happened to yearly average temperature, total cloud amount, surface pressure, relative humidity, and sunshine duration in the same area. That is, in the mid 1980s, the plateau experienced a climatic jump that is featured by the increase of temperature, snow-accumulation days, relative humidity, surface pressure, and by the decrease of sunshine duration and total cloud amount. The sudden climatic change of temperature in T-P is later than that of the global-mean temperature. From this paper it can be seen that in the middle of the 1980s, a climatic jump from warm-dry to warm-wet occurred in T-P.]]>

Primack RB ( 1985). Longevity of individual flowers
Annual Review of Ecology and Systematics, 16, 15-37.

DOI:10.1146/annurev.es.16.110185.000311URL [本文引用: 1]

Rathcke BJ ( 2003). Floral longevity and reproductive assurance: seasonal patterns and an experimental test with Kalmia latifolia (Ericaceae)
American Journal of Botany, 90, 1328-1332.

DOI:10.3732/ajb.90.9.1328URLPMID:21659232 [本文引用: 1]
Floral longevity is assumed to reflect a balance between the benefit of increased pollination success and the cost of flower maintenance. Flowers of Kalmia latifolia (Ericaceae), mountain laurel, have a long duration and can remain viable up to 21 d if unpollinated. I experimentally tested whether this long duration increases pollination success by clipping stigmas to reduce functional floral longevity to 3-4 d. Clipping stigmas decreased fruit set from 65% to only 10%. Flowers with natural life spans were not pollination-limited, demonstrating that long floral duration ensured female reproductive success. The long floral duration of K. latifolia was unique in this site (the Great Swamp, Rhode Island, USA). Coflowering shrubs in summer had a mean floral life span of 3.4 d. Spring-flowering species had significantly longer mean floral durations (7.2 d). These duration differences may reflect seasonal variation in pollinator availability. However, K. latifolia flowers in summer, when its bumble bee pollinators are abundant but it is a poor competitor for bees because its flowers produce little nectar. The long floral duration allows K. latifolia to outlast coflowering competitors and attract sufficient pollinators. I hypothesize that the long floral duration of K. latifolia functions as a mechanism for competitive avoidance and reproductive assurance.

Schoen DJ, Ashman TL ( 1995). The evolution of floral longevity: resource allocation to maintenance versus construction of repeated parts in modular organisms
Evolution, 49, 131-139.

DOI:10.1111/j.1558-5646.1995.tb05965.xURLPMID:28593673 [本文引用: 4]
The component parts of modular organisms often show interspecific variation in their longevity. In plants, the flower is an example of such a structure. Models are developed in this paper to predict optimal floral longevity (the optimal length of time that flowers should remain open and functional) under a variety of conditions. A tradeoff involving allocation of resources to floral construction versus floral maintenance is assumed. The main model variables are the rate at which pollen and seed fitness accrue over time (fitness-accrual rates) and the daily cost of maintaining an existing flower relative to the cost of constructing a new one (floral maintenance cost). Long-lived flowers are selected when fitness-accrual rates and floral maintenance costs are low, whereas short-lived flowers are selected when fitness-accrual rates and floral maintenance costs are high. Dichogamy favors longer-lived flowers relative to homogamy, whereas nonindependence among flowers in their attractiveness to pollinators (attraction to flower clusters) selects for shorter-lived flowers. Reduction in floral maintenance costs later on in the flower's life favors longer-lived flowers. Observations on the dissemination and receipt of pollen in individual flowers over time, together with measurements of corolla respiration and nectar sugar production rate are required to test the model quantitatively. The parameters important to the evolution of optimal floral longevity (i.e., maintenance and construction costs, and fitness-accrual rates) may be general features of evolution of optimal longevities of other repeated structures.

Spigler RB ( 2017). Plasticity of floral longevity and floral display in the self-compatible biennial Sabatia angularis (Gentianaceae): untangling the role of multiple components of pollination
Annals of Botany, 119, 167-176.

DOI:10.1093/aob/mcw195URLPMID:28062510 [本文引用: 7]
BACKGROUND AND AIMS: Plasticity of floral traits in response to pollination can enable plants to maximize opportunities for pollen import and export under poor pollination conditions, while minimizing costs under favourable ones. Both floral longevity and display are key traits influencing pollination. While pollination-induced flower wilting is widely documented, we lack an understanding of the multifactorial complexity of this response, including the influence of other pollination components, costs of extended longevity and subsequent impacts on floral display. METHODS: Plasticity of floral longevity was experimentally evaluated in Sabatia angularis in response to multiple pollination factors: pollen addition, removal, and source (self, single-donor outcross, multiple-donor outcross) and timing of pollination. Effects of pollen quantity were further evaluated by exploiting variation in autonomous self-pollen deposition. Delayed pollination costs were tested comparing seed set from early versus late pollinations. Finally, I compared floral display metrics (peak floral display, time to peak flower, flowering duration, mean flowering rate) between experimentally pollinated and control plants. KEY RESULTS: Floral longevity was highly plastic in response to pollen addition and its timing, and the response was dose-dependent but insensitive to pollen source. Pollen removal tended to extend floral longevity, but only insofar as it precluded pollination-induced wilting via autonomous self-pollination. Under delayed pollination, the wilting response was faster and no cost was detected. Pollination further led to reduced peak floral displays and condensed flowering periods. CONCLUSIONS: Floral longevity and display plasticity could optimize fitness in S. angularis, a species prone to pollen limitation and high inbreeding depression. Under pollinator scarcity, extended floral longevities offer greater opportunities for pollen receipt and export at no cost to seed set, reproductive assurance via autonomous self-pollination and larger, more attractive floral displays. Under high pollinator availability, shortened longevities lead to smaller displays that should lower the risk of geitonogamy.

Spigler RB, Woodard AJ ( 2019). Context-dependency of resource allocation trade-offs highlights constraints to the evolution of floral longevity in a monocarpic herb
New Phytologist, 221, 2298-2307.

DOI:10.1111/nph.2019.221.issue-4URL [本文引用: 4]

Steinacher G, Wagner J ( 2010). Flower longevity and duration of pistil receptivity in high mountain plants
Flora, 205, 376-387.

DOI:10.1016/j.flora.2009.12.012URL [本文引用: 1]

Stratton DA ( 1989). Longevity of individual flowers in a Costa Rican cloud forest: ecological correlates and phylogenetic constraints
Biotropica, 21, 308-318.

DOI:10.2307/2388281URL [本文引用: 3]

Teixido AL, Valladares F ( 2014). Disproportionate carbon and water maintenance costs of large corollas in hot Mediterranean ecosystems
Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 16, 83-92.

DOI:10.1016/j.ppees.2014.02.002URL [本文引用: 1]
Larger corollas increase the reproductive success of entomophilous plants, but are also associated with increased carbon and water costs, especially under hot and dry conditions. Minimizing floral carbon and water loss by reducing corolla size should be potentially advantageous for plants living in these environments. We quantify maintenance costs of corollas (water and carbon) in large-flowered rockroses (Cistus spp.) in a Mediterranean ecosystem. We performed field studies of two coflowering sympatric Cistus of contrasting corolla size to analyze water costs. Additionally, we used the larger-flowered species (C ladanifer) to analyze the effects of intraspecific variation in corolla size on floral net carbon exchange and transpiration rates. We also assessed the mean daily percentage of plant water and carbon consumed by corollas by comparing with that of leaves at the time of flowering in C ladanifer. Temperature and corolla area increased water maintenance costs, following an allometric relationship where transpiration rate per unit of area increased with corolla area. Larger flowers tended to heat less under strong irradiance than smaller ones in both species, especially in C ladanifer, demonstrating a stronger transpirational cooling effect on larger flowers. In terms of carbon, temperature significantly affected net carbon exchange rates, which were not affected by corolla size. Daily water and carbon expenses of corolla were ca. 50% of those of leaves on an organ surface area basis. Our results suggest that water and carbon maintenance costs Of large flowers in the Mediterranean impose significant constraints to corolla size, ecophysiologically favoring smaller-flowered individuals in these ecosystems. (C) 2014 Geobotanisches Institut ETH, Stiftung Ruebel. Published by Elsevier GmbH:

Teixido AL, Valladares F ( 2015). Temperature-limited floral longevity in the large-flowered Mediterranean shrub Cistus ladanifer (Cistaceae)
International Journal of Plant Sciences, 176, 131-140.

DOI:10.1086/679477URL [本文引用: 1]

Totland R, Sottocornola M ( 2001). Pollen limitation of reproductive success in two sympatric alpine willows (Salicaceae) with contrasting pollination strategies
American Journal of Botany, 88, 1011-1015.

URLPMID:11410464 [本文引用: 1]
We compared the extent of pollen limitation on female reproductive success of Salix lanata L., an entirely insect-pollinated willow, and S. lapponum L., which is 50 : 50% insect : wind pollinated (ambophilous). Supplemental hand-pollination significantly increased seed number per fruit by nearly 50% in the insect-pollinated willow, but had no significant impact on seed number in the dually pollinated species. Fruit set was not affected by the treatment in either of the species. These results demonstrate that pollen limitation on reproductive success is most pronounced in the species that depends entirely on insects for pollination. In general, pollinator visitation was highest to S. lapponum, but bumble bees were only observed on S. lanata, suggesting that the quantity and quality of pollinator visitation differed between the species. Our results empirically support the hypothesis that a dual pollination strategy is most effective in alpine environments with low and infrequent pollinator activity and high wind speeds.

Trunschke J, St?cklin J ( 2017). Plasticity of flower longevity in alpine plants is increased in populations from high elevation compared to low elevation populations
Alpine Botany, 127, 41-51.

DOI:10.1007/s00035-016-0176-4URL [本文引用: 1]

Wang YX, Liu ZJ, Zhao ZG, Hou M, Zhang XR, WL ( 2018). Responses of floral longevity to pollination environments in 11 species from two alpine meadows
Biodiversity Science, 26, 510-518.

DOI:10.17520/biods.2018065URL [本文引用: 3]
Floral longevity, the length of time that a flower remains open and functional, varies greatly among species. The high plasticity of floral longevity can reflect an adaptation to variable pollination environments. In the alpine meadows of Qinghai-Tibetan Plateau (2,900 m vs. 3,600 m), we assessed how potential floral longevity, the shortest floral longevity and the actual floral longevity of 11 species varied under treatments of different pollination contexts. We modeled the response of floral longevity to pollinator exclusion (potential floral longevity minus actual floral longevity) and supplemental pollination (actual longevity minus shortest longevity), and the plasticity of floral longevity (potential longevity minus shortest longevity) at high and low altitude habitats. We found that the plants at the high-altitude community had longer potential floral longevity compared to the low-altitude community, while the shortest floral longevity was not significantly different. Furthermore, pollinator exclusion significantly increased flower longevity, while supplemental pollination significantly decreased floral longevity (i.e. the potential floral longevity &#x0003E; the actual floral longevity &#x0003E; the shortest floral longevity) in both high and low-altitude habitats. In comparison with the low-altitude community, high-altitude plants exhibited higher plasticity of floral longevity. Overall, our results suggest that greater plasticity of floral longevity may increase the opportunity for pollination and thus aid fitness at higher altitudes where pollinators are scarce and unpredictable.
[ 王玉贤, 刘左军, 赵志刚, 侯盟, 张小瑞, 吕婉灵 ( 2018). 青藏高原高寒草甸植物花寿命对传粉环境的响应
生物多样性, 26, 510-518.]

DOI:10.17520/biods.2018065URL [本文引用: 3]
花寿命是指花保持开放且具有功能的时间长度。不同物种的花寿命具有显著的差异, 但一定程度上的可塑性反映了植物对传粉环境变化的适应性。本研究以青藏高原高寒草甸不同海拔(2,900 m和3,600 m)的11种开花植物为研究对象, 通过套袋、补充授粉以及自然授粉处理分别测量了植物的潜在花寿命、最短花寿命以及实际花寿命。分析了不同海拔植物花寿命的变异, 以及对套袋处理(潜在花寿命与实际花寿命之差)和补充授粉处理(实际花寿命与最短花寿命之差)的响应及其可塑性(潜在花寿命与最短花寿命之差)的变异。结果表明: 无论是高海拔还是低海拔, 套袋显著延长了花寿命, 而补充授粉显著缩短了花寿命, 即, 潜在花寿命&#x0003E;实际花寿命&#x0003E;最短花寿命。高海拔群落中植物的实际花寿命和潜在花寿命均显著延长, 而最短花寿命在海拔间差异不显著。相对于低海拔群落, 高海拔植物的花寿命对补充授粉处理更敏感, 花寿命的可塑性更大。本研究说明传粉者稀少的高寒环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度。

Zhang FP, Yang YJ, Yang QY, Zhang W, Brodribb TJ, Hao GY, Hu H, Zhang SB ( 2017). Floral mass per area and water maintenance traits are correlated with floral longevity in Paphiopedilum (Orchidaceae)
Frontiers in Plant Science, 8, 501. DOI: 10.3389/fpls.2017.00501.

DOI:10.3389/fpls.2017.00501URLPMID:28439283 [本文引用: 1]
Floral longevity (FL) determines the balance between pollination success and flower maintenance. While a longer floral duration enhances the ability of plants to attract pollinators, it can be detrimental if it negatively affects overall plant fitness. Longer-lived leaves display a positive correlation with their dry mass per unit area, which influences leaf construction costs and physiological functions. However, little is known about the association among FL and floral dry mass per unit area (FMA) and water maintenance traits. We investigated whether increased FL might incur similar costs. Our assessment of 11 species of Paphiopedilum (slipper orchids) considered the impact of FMA and flower water-maintenance characteristics on FL. We found a positive relationship between FL and FMA. Floral longevity showed significant correlations with osmotic potential at the turgor loss and bulk modulus of elasticity but not with FA. Neither the size nor the mass per area was correlated between leaves and flowers, indicating that flower and leaf economic traits evolved independently. Therefore, our findings demonstrate a clear relationship between FL and the capacity to maintain water status in the flower. These economic constraints also indicate that extending the flower life span can have a high physiological cost in Paphiopedilum.

Zhang J ( 2013). Study on Reproductive Biology of Taraxacum species in Northeast China. PhD dissertation, Shenyang Agricultural University
Shenyang.



[ 张建 ( 2013). 蒲公英属植物繁殖生物学研究
博士学位论文, 沈阳农业大学, 沈阳.]



Zhang ZQ, Zhang YH, Sun H ( 2011). The reproductive biology of Stellera chamaejasme (Thymelaeaceae): a self-incompatible weed with specialized flowers
Flora, 206, 567-574.

DOI:10.1016/j.flora.2011.01.008URL [本文引用: 3]
It has profound implications for species invasions and fitness, how weeds achieve reproductive success. We present the first study on the reproductive biology of Stellera chamaejasme, a toxic perennial weed which is abundant in the alpine meadows on the eastern Tibetan Plateau of China since the 1960s. S. chamaejasme has synchronogamy and herkogamous flowers, which last for about 11 days. Flowers can be yellow, white or reddish. Our results suggest that this species is self-incompatible and depends entirely on pollen vectors for seed production. All the pollinators observed were Lepidopteran species; however, the pollinator assemblage was significantly different among populations and likely independent on floral colour. Reproductive success and invasion of the weed might be a complex function of floral traits, breeding system and pollination ecology. Generally, plants with generalized pollination system are more invasive. However, our results suggest that specialized flowers and self-incompatibility in the present case may not prevent invasion of the weed. (C) 2011 Published by Elsevier GmbH.

Zhao ZG, Du GZ ( 2003). Characteristics of the mating system and strategies for resource allocation in Ranunculaceae
Journal of Lanzhou University (Natural Science), 39, 70-74.

[本文引用: 1]

[ 赵志刚, 杜国祯 ( 2003). 毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策
兰州大学学报(自然科学版), 39, 70-74.]

[本文引用: 1]

Zhao ZG, Hou M, Wang YJ, Du GZ ( 2020). Phenological variation of flower longevity and duration of sex phases in a protandrous alpine plant: potential causes and fitness significance
BMC Plant Biology, 20, 137.

DOI:10.1186/s12870-020-02356-wURLPMID:32245411
BACKGROUND: Flower longevity plays an important role in pollen dispersal and reproductive success in plants. In dichogamous plants, the duration of anthesis as well as the time allocated to male and female functions can vary in response to intrinsic factors (e.g., flowering time and resource allocation) and pollination context along a growth season. However, the fitness consequences of phenological dynamics have rarely been examined. This study aims to unravel the potential causes driving variation in flower longevity, duration of sex phases, and phenotypic sex during a flowering season of strongly protandrous Aconitum gymnandrum, and particularly reproductive consequences of the phenological pattern. RESULTS: Population floral sex ratio shifted from completely male at the beginning to completely female at the end of the season, as is common in other protandrous plants. Phenological dynamics of the floral sex ratio and the duration of sex phases caused a shift from femaleness to maleness in the mean phenotypic sex over the whole season. Floral longevity was negatively correlated with flower size and positively affected by temperature. Early flowers within inflorescences rather than early-flowering individuals emphasized the duration of female over male phase. Owing to the dominance of male-phase flowers, early flowering for individual flowers and plants, or female-biased sex resulted in higher pollen deposition per flower and seed set. At the flower level, flower longevity positively affected female reproductive success, while the effect of flower size was negative. By contrast, plant-level female reproductive success was negatively affected by flower longevity but positively correlated to flower size. CONCLUSIONS: The major result of this study lies in elucidating the relationship between variation in phenological sex expression and floral longevity and their fitness consequences of protandrous A. gymnandrum. The contrasting results on female fitness for individual flowers and plants contribute to our current understanding of the adaptive significance of floral longevity.

Zhao ZG, Wang YK ( 2015). Selection by pollinators on floral traits in generalized Trollius ranunculoides (Ranunculaceae) along altitudinal gradients
PLOS ONE, 10, e0118299. DOI: 10.1371/journal.pone.0118299.

DOI:10.1371/journal.pone.0118299URLPMID:25692295 [本文引用: 2]
Abundance and visitation of pollinator assemblages tend to decrease with altitude, leading to an increase in pollen limitation. Thus increased competition for pollinators may generate stronger selection on attractive traits of flowers at high elevations and cause floral adaptive evolution. Few studies have related geographically variable selection from pollinators and intraspecific floral differentiation. We investigated the variation of Trollius ranunculoides flowers and its pollinators along an altitudinal gradient on the eastern Qinghai-Tibet Plateau, and measured phenotypic selection by pollinators on floral traits across populations. The results showed significant decline of visitation rate of bees along altitudinal gradients, while flies was unchanged. When fitness is estimated by the visitation rate rather than the seed number per plant, phenotypic selection on the sepal length and width shows a significant correlation between the selection strength and the altitude, with stronger selection at higher altitudes. However, significant decreases in the sepal length and width of T. ranunculoides along the altitudinal gradient did not correspond to stronger selection of pollinators. In contrast to the pollinator visitation, mean annual precipitation negatively affected the sepal length and width, and contributed more to geographical variation in measured floral traits than the visitation rate of pollinators. Therefore, the sepal size may have been influenced by conflicting selection pressures from biotic and abiotic selective agents. This study supports the hypothesis that lower pollinator availability at high altitude can intensify selection on flower attractive traits, but abiotic selection is preventing a response to selection from pollinators.

Zhu WQ, Chen LX, Zhou ZJ (2001). Several characteristics of contemporary climate change in the Tibetan Plateau
Science in China Series D: Earth Sciences, 44, 410-420.

[本文引用: 1]

Zuur AF, Ieno EN, Walker N, Saveliev AA, Smith GM (2009). Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R
Springer, New York.



Is floral longevity influenced by reproductive costs and pollination success in Cohniella ascendens (Orchidaceae)?
4
2007

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... ).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... ; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

Differential gender selection on floral size: an experimental approach using Cistus salvifolius
3
2007

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of central Chile II. Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities
3
1985

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... ).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Plant phenological patterns in the high Andean cordillera of central Chile
4
1981

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

... ).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Temperature-driven flower longevity in a high-alpine species of Oxalis influences reproductive assurance
10
2013

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 根据表1中花面积公式计算所测量的花面积大小.在计算花寿命的时候, 如果开花时间在12:30之前记为1.0天, 12:30之后记为0.5天; 花凋谢时间在12:30之前记为0.5天, 12:30之后记为1.0天.同时, 将结籽数作为量化植物雌性适合度的指标(Arroyo et al., 2013; Trunschke & St?cklin, 2017); 而将植株高度作为量化植物可利用资源的指标(Lawrence Venable, 1992). ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... ), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... ; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... ; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

How long should flowers live?
16
1994

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... ; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... ), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... ).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 我们在不同的传粉环境下, 研究了物种水平上植物花寿命与花吸引特征的关系.结果证明植物的花寿命与花吸引特征(开花数目)有关, 是植物资源分配策略的一部分, 即植物的花寿命取决于其与花吸引特征之间在资源分配上的权衡(Ashman & schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).这说明, 可以用花寿命模型来预测群落中不同物种间的花寿命与花吸引特征之间的关系, 为花寿命模型的更广泛的应用提供了实验支持. ...

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... ), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... ).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... ).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... )及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Floral longevity: fitness consequences and resource costs//Lloyd D, Barrett S. Floral Biology: Studies on Floral Evolution in Animal-Pollinated Plants. Springer
9
1996

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... , 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... , 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

The cost of floral longevity in Clarkia tembloriensis: an experimental investigation
4
1997

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

Floral traits influencing plant attractiveness to three bee species: consequences for plant reproductive success
2
2017

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Pollination ecology of Campanula species on Mt Olympus, Greece
1
2001

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

Effect of pollination on floral longevity and costs of delaying fertilization in the out-crossing Polygala vayredae Costa (Polygalaceae)
5
2008

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... ; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... ; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

Experimental floral and inflorescence trait manipulations affect pollinator preference and function in a hummingbird- pollinated plant
1
2011

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Learning constraints and floral choice behaviour in bumble bees
1
1993

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Floral longevity in Campanula americana (Campanulaceae): a comparison of morphological and functional gender phases
1
2002

... 每个研究种群随机选取10株含有花蕾的植株个体.为了减少花朵位置对花寿命的影响, 对处于每个植株相同位置的一朵花蕾进行标记(每个植株标记1朵花, 每个种群有10朵花, 总共有160朵花), 除蒙古蒲公英和狼毒的测量在花序水平上进行以外, 其余所有物种都在单花水平上进行测量.然后观测所标记花朵在自然授粉下的花寿命.每天9:00和17:00观察每个实验花朵的开花状态, 记录每一朵花的开花时间及凋谢时间(Evanhoe & Galloway 2002).对于单花来说, 开花时间指花蕾开始张开的时间, 而凋谢时间则指花瓣已开始凋落, 或用手指轻轻一碰花瓣就开始掉落的时间; 而对于花序而言, 开花时间指的是第一朵小花开放的时间, 而凋谢时间则指的是最后一朵小花凋谢的时间. ...

Bumble bee behavior and selection on flower size in the sky pilot, Polemonium viscosum
3
1987

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

... ), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Effects of floral sexual investment and dichogamy on floral longevity
2
2015

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Variation in floral longevity between populations of Campanula rotundifolia (Campanulaceae) in response to fitness accrual rate manipulation
1
2005

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation
1
2010

... 我们的研究结果证实了在不同传粉环境中, 物种水平的花寿命与花吸引特征(开花数目)之间存在着资源分配的权衡, 花寿命是由传粉环境与植物资源分配共同作用的结果.同时, 还证实在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功是由花大小和花寿命共同决定的; 而在高海拔环境中, 花寿命对雌性适合度的贡献远大于花吸引特征的贡献.可塑地延长花寿命作为一种繁殖策略保障高寒植物群落中植物繁殖的成功.同时, 在高山植物群落中, 植物进化出自交亲和的繁殖对策很好地回避了高山地区缺乏传粉者的影响, 使得植物在极端环境条件下能不依靠生物媒介而实现自身的繁殖保障(何亚平等, 2005; Goodwilli et al., 2010).因此, 在下一步的研究中将植物的交配系统及对传粉者的依赖程度纳入分析中, 将有助于我们更好地理解青藏高原上植物群落对不稳定的传粉环境的响应对策. ...

Darwin’s beautiful contrivances: evolutionary and functional evidence for floral adaptation
1
2009

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

高山植物繁育系统研究进展初探
1
2005

... 我们的研究结果证实了在不同传粉环境中, 物种水平的花寿命与花吸引特征(开花数目)之间存在着资源分配的权衡, 花寿命是由传粉环境与植物资源分配共同作用的结果.同时, 还证实在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功是由花大小和花寿命共同决定的; 而在高海拔环境中, 花寿命对雌性适合度的贡献远大于花吸引特征的贡献.可塑地延长花寿命作为一种繁殖策略保障高寒植物群落中植物繁殖的成功.同时, 在高山植物群落中, 植物进化出自交亲和的繁殖对策很好地回避了高山地区缺乏传粉者的影响, 使得植物在极端环境条件下能不依靠生物媒介而实现自身的繁殖保障(何亚平等, 2005; Goodwilli et al., 2010).因此, 在下一步的研究中将植物的交配系统及对传粉者的依赖程度纳入分析中, 将有助于我们更好地理解青藏高原上植物群落对不稳定的传粉环境的响应对策. ...

高山植物繁育系统研究进展初探
1
2005

... 我们的研究结果证实了在不同传粉环境中, 物种水平的花寿命与花吸引特征(开花数目)之间存在着资源分配的权衡, 花寿命是由传粉环境与植物资源分配共同作用的结果.同时, 还证实在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功是由花大小和花寿命共同决定的; 而在高海拔环境中, 花寿命对雌性适合度的贡献远大于花吸引特征的贡献.可塑地延长花寿命作为一种繁殖策略保障高寒植物群落中植物繁殖的成功.同时, 在高山植物群落中, 植物进化出自交亲和的繁殖对策很好地回避了高山地区缺乏传粉者的影响, 使得植物在极端环境条件下能不依靠生物媒介而实现自身的繁殖保障(何亚平等, 2005; Goodwilli et al., 2010).因此, 在下一步的研究中将植物的交配系统及对传粉者的依赖程度纳入分析中, 将有助于我们更好地理解青藏高原上植物群落对不稳定的传粉环境的响应对策. ...

Relationships between species’ floral traits and pollinator visitation in a temperate grassland
3
2005

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 我们采用Hegland和Totland (2005)的方法估计每个研究物种的花的大小.花为圆形轮廓的物种(如华西委陵菜), 使用πr2的公式计算, 其中r是花冠的半径; 豆科植物的花大小使用公式L × W + l × w 计算, 其中LW是旗瓣的长和宽, lw是翼瓣的长和宽.各物种的花大小的计算公式如表1所示.基于上述公式, 我们使用电子游标卡尺来测量研究植物的花特征.对于单花来说, 花大小特征的测量都是在开花后第二天进行的; 而对于花序而言, 花大小指的是在该花序所含小花开放90%以上时测量的花序大小. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
2013

钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
2013

Relationship between floral longevity and sex allocation among flowers within inflorescences in Aquilegia buergeriana var. oxysepala (Ranunculaceae)
2
2006

... 选取两个样地中的主要开花物种作为研究对象(表1).主要为蔷薇科的莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)、蕨麻(P. anserina)、华西委陵菜(P. potaninii)和野草莓(Fragaria vesca), 毛茛科的高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)和小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore), 豆科的高山豆(Tibetia himalaica), 菊科的蒙古蒲公英(Taraxacum mongolicum), 瑞香科的狼毒(Stellera chamaejasme)以及牻牛儿苗科的甘青老鹳草(Geranium pylzowianum).这些物种都为多年生植物, 主要由比较泛化的传粉者传粉.其中钝裂银莲花是以自交为主的混合交配类型(胡春等, 2013); 高原毛茛和小花草玉梅具有兼性自交交配系统(赵志刚和杜国祯, 2003); 蒙古蒲公英为有性生殖和无融合生殖混合繁殖系统(张建, 2013); 甘青老鹳草为异花传粉植物(雌雄异位, 实验观测); 而莓叶委陵菜、蕨麻、华西委陵菜以及高山豆均为可以自主自交物种(王玉贤未发表数据); 而狼毒为自交不亲和物种(Zhang et al., 2011).6月22日至7月11日标记、处理及观察低海拔样地10个物种(表1).7月12日至7月25日标记、处理及观察高海拔样地6个物种(表1).所有实验观测都在每个物种的盛花期进行. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Effects of floral display size on male and female reproductive success in Mimulus ringens
1
2012

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

Size-number trade-offs and the variation of seed size with plant resource status
2
1992

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... ; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

How do pollinator visitation rate and seed set relate to species’ floral traits and community context?
2
2013

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 根据表1中花面积公式计算所测量的花面积大小.在计算花寿命的时候, 如果开花时间在12:30之前记为1.0天, 12:30之后记为0.5天; 花凋谢时间在12:30之前记为0.5天, 12:30之后记为1.0天.同时, 将结籽数作为量化植物雌性适合度的指标(Arroyo et al., 2013; Trunschke & St?cklin, 2017); 而将植株高度作为量化植物可利用资源的指标(Lawrence Venable, 1992). ...

青藏高原高寒草甸3种常见毛茛科植物繁殖对策的研究
7
2010

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... ; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... ; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

... ; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

青藏高原高寒草甸3种常见毛茛科植物繁殖对策的研究
7
2010

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... ; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... ; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

... ; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants. Perspectives in Plant Ecology,
2000

The characteristics of climate change over the Tibetan Plateau in the last 40 years and the detection of climatic jumps
3
2004

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Longevity of individual flowers
1
1985

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

Floral longevity and reproductive assurance: seasonal patterns and an experimental test with Kalmia latifolia (Ericaceae)
1
2003

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

The evolution of floral longevity: resource allocation to maintenance versus construction of repeated parts in modular organisms
4
1995

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... ).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... )和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

Plasticity of floral longevity and floral display in the self-compatible biennial Sabatia angularis (Gentianaceae): untangling the role of multiple components of pollination
7
2017

... 花寿命指花保持开放且具有功能的时间长度, 决定了一朵花接受传粉者访问的时间, 可以增加植物进行异花交配的机会, 有利于花粉扩散和落置的过程, 是保证传粉成功的重要功能性状(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994).通常认为, 一朵花开放的时间主要由植物物种自身的因素(如植物特性、花大小等; Primack, 1985; Gao et al., 2015)和其所生长环境的生物(传粉者种类、丰富度等)与非生物(温度、降水量等)因素(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994)共同决定.比如, 具有较大的花吸引特征(即具有较大的花大小和/或较多的开花数目)的植物, 对访花者具有较强的吸引力, 从而增加了花朵接受访花者访问的次数(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007), 增加了花粉从花药中的移除和/或花粉在柱头上的落置, 并最终缩短了植物的花寿命(Rathcke, 2003; Giblin, 2005; Itagaki & Sakai, 2006).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... ).而大量的研究表明, 在传粉者稀少或不确定的高山环境下, 植物通过可塑地延长花寿命来增加植物接受访花者访问的机会.因此, 延长花寿命作为一种繁殖策略保障植物的繁殖成功(Rathcke, 2003; Arroyo et al., 2013).然而, 长花寿命意味着高的维持成本(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008), 如与花的蒸腾、呼吸以及花报酬生产等相关的生理成本也会消耗植物资源, 从而影响植物的花寿命.因此, 在自然种群中, 传粉者的可利用性并不是影响花寿命的唯一因素, 花寿命可能还受到资源分配的影响(Ashman & Schoen, 1994, 1996). ...

... 花寿命与植物的繁殖成功之间也存在着资源权衡, 即花寿命是由最大化雌雄适合度的自然增长率(花粉的落置与移出的速率)与最小化维持花开放的资源消耗之间的权衡决定(Ashman & Schoen, 1994; 1997).也就是说, 在依赖传粉者进行繁殖的物种中, 当授粉发生较早时, 植物将缩短花寿命, 可能会增加用于种子发育的资源分配; 反之, 当授粉发生较晚时, 植物将会延长花寿命, 这可能会减少种子发育的资源分配.比如, Castro等(2008)的研究指出, Polygala vayredae种群的结实率、结籽率以及种子的质量等均随着花寿命的延长而下降.Lázaro等(2013)也已经证实, 在物种水平上, 植物的花寿命与雌性适合度之间存在着权衡, 植物的结籽率随着花寿命的延长而下降.然而, 在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度之间的这种权衡关系可能变得相对较弱, 因为在该环境中, 限制植物繁殖成功的主要是花粉不足(Rathcke, 2003).如, Arroyo等(2013)的研究表明, Oxalis influences种群的花寿命的延长增加了结籽数.而已有研究证明, 植物的花吸引特征无论是在种群水平上(Karron & Mitchell, 2012; Zhao & Wang, 2015), 还是在物种水平上(Lázaro et al., 2013)都会影响植物的雌性繁殖成功.如, 较大的花往往增加了传粉者的访问频率(Arista & Ortiz, 2007; Lázaro et al., 2013; Bauer et al., 2017), 最终增加了植物的雌性适合度(Galen & Newport, 1987; Karron & Mitchell, 2012; Lázaro et al., 2013).由于花寿命与花吸引特征之间存在资源上的内在联系, 这些花展示特征对于极端环境中(例如高海拔)植物雌性适合度的相对贡献还不清楚. ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... ., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

... ).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

Context-dependency of resource allocation trade-offs highlights constraints to the evolution of floral longevity in a monocarpic herb
4
2019

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 我们在不同的传粉环境下, 研究了物种水平上植物花寿命与花吸引特征的关系.结果证明植物的花寿命与花吸引特征(开花数目)有关, 是植物资源分配策略的一部分, 即植物的花寿命取决于其与花吸引特征之间在资源分配上的权衡(Ashman & schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).这说明, 可以用花寿命模型来预测群落中不同物种间的花寿命与花吸引特征之间的关系, 为花寿命模型的更广泛的应用提供了实验支持. ...

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... ; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

Flower longevity and duration of pistil receptivity in high mountain plants
1
2010

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Longevity of individual flowers in a Costa Rican cloud forest: ecological correlates and phylogenetic constraints
3
1989

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... ; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Disproportionate carbon and water maintenance costs of large corollas in hot Mediterranean ecosystems
1
2014

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

Temperature-limited floral longevity in the large-flowered Mediterranean shrub Cistus ladanifer (Cistaceae)
1
2015

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Pollen limitation of reproductive success in two sympatric alpine willows (Salicaceae) with contrasting pollination strategies
1
2001

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

Plasticity of flower longevity in alpine plants is increased in populations from high elevation compared to low elevation populations
1
2017

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

青藏高原高寒草甸植物花寿命对传粉环境的响应
3
2018

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... ).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

青藏高原高寒草甸植物花寿命对传粉环境的响应
3
2018

... 青藏高原恶劣的环境条件(如低温、高辐射以及气候多变等; Zhu et al., 2001; Niu et al., 2004)使得传粉昆虫的数量稀少且不可预测(Arroyo et al., 1985).这严重限制了植物的生存与繁殖, 尤其是依赖传粉者传粉的植物(Arroyo et al., 1985; Totland & Sottocornola, 2001).青藏高原东部高寒草甸植物的繁殖受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010), 这使该地区成为研究延长花寿命作为繁殖保障策略的一个理想的生态系统(Arroyo et al., 1981, 2013).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... ).尽管王玉贤等(2018)已经证明在青藏高原东部的高寒草甸环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度; 且相对于低海拔生境, 高海拔生境中的花寿命的可塑性更大.但这仅仅是基于不同海拔的传粉环境(传粉者资源)的差异得出的结论, 在很大程度上忽略了延长花寿命会增加花的维持成本和繁殖成本(Ashman & Schoen, 1994, 1996).基于这一研究结果和资源分配策略, 我们调查了青藏高原东部高寒草甸中不同海拔的两个植物群落, 主要回答以下问题: (1)这两个研究群落中, 在物种水平上, 植物的花寿命与花吸引特征(花大小和花数目)之间是否存在资源权衡?(2)在不同的传粉环境中, 植物的花寿命与花吸引特征对植物雌性繁殖成功的相对重要性是否发生改变?并进一步预测在传粉者更为稀少的高海拔群落中, 花寿命对植物雌性适合度更为重要. ...

... 在青藏高原上的植物群落中, 植物的繁殖受到花粉限制(孟金柳, 2010), 说明在青藏高原上限制植物雌性适合度获得的主要因素是花粉不足.许多在物种内水平(Galen & Newport, 1987; Dudash et al., 2011)和物种间水平(Lázaro et al., 2013)的研究发现, 花大小对访花频率和雌性适合度具有显著的正效应, 即较大的花通常具有较大的花展示, 对传粉者具有较强的吸引力, 从而提高了传粉者的访花频率, 增加了柱头上落置的花粉数量, 并最终影响植物的繁殖成功(Hegland & Totland, 2005; Arista & Ortiz, 2007; Bauer et al., 2017).同时, 较大的花具有更多的胚珠(Gao et al., 2015), 因此, 花大小对植物种子产量有正效应(Galen & Newport, 1987; Lázaro et al., 2013).即大花的更高的种子产量不仅仅是传粉的成功, 也反映了资源投入(Harder & Johnson, 2009), 这与Lázaro等(2013)的研究结果一致.然而, 在高海拔环境, 植物的花大小与种子产量并没有显著的相关性.这可能是因为, 在高寒环境中, 植物为了保障繁殖, 进化出自主自交及无融合生殖等不依赖传粉媒介传粉的繁育系统.当植物处于传粉环境更为苛刻的高海拔环境中, 植物通过可塑地延长花寿命和自主自交的策略来保障繁殖(Spigler, 2017).此时, 植物的适合度主要受资源的限制.同时, 王玉贤等(2018)已经证实, 在自然授粉条件下, 高海拔植物的花寿命显著长于低海拔植物.这说明在高海拔环境中, 植物的繁殖成本较高(Ashman & Schoen, 1994, 1996).然而, 较大的花将进一步增加植物的繁殖成本.因此, 较大花展示带来的高繁殖成本可能会抵消其带来的适合度收益.这需要进一步的实验进行验证. ...

Floral mass per area and water maintenance traits are correlated with floral longevity in Paphiopedilum (Orchidaceae)
1
2017

... 根据表1中花面积公式计算所测量的花面积大小.在计算花寿命的时候, 如果开花时间在12:30之前记为1.0天, 12:30之后记为0.5天; 花凋谢时间在12:30之前记为0.5天, 12:30之后记为1.0天.同时, 将结籽数作为量化植物雌性适合度的指标(Arroyo et al., 2013; Trunschke & St?cklin, 2017); 而将植株高度作为量化植物可利用资源的指标(Lawrence Venable, 1992). ...

蒲公英属植物繁殖生物学研究
2013

蒲公英属植物繁殖生物学研究
2013

The reproductive biology of Stellera chamaejasme (Thymelaeaceae): a self-incompatible weed with specialized flowers
3
2011

... 基于资源分配理论建立的花寿命模型已经指出, 花寿命是资源分配的一部分, 其取决于构建新花的资源投入与维持已有花的资源消耗之间的权衡(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995).目前关于花寿命的研究主要集中在花寿命对随机不可预测传粉环境的可塑性响应(Blionis & Vokou, 2001; Steinacher & Wagner, 2010; Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).很少有研究关注延长花寿命与花吸引特征(花大小与花数目)之间的资源权衡, 因为花的持续开放是一个消耗资源的过程(Ashman & Schoen, 1994, 1996).由于资源限制, 植物的花寿命与花大小(Teixido & Valladares, 2015)和开花数目(Abdala-Roberts et al., 2007; Spigler & Woodard, 2019)之间往往表现出负相关关系.如果用于花的维持和构建的资源是固定的, 较大的花(或开较多数量的花)通常需要消耗更多资源, 植物需要通过缩短花寿命来权衡资源.花寿命与其他花特征之间的权衡不是恒定不变的, 往往随着资源的可利用性而具可塑性地变化, 即当资源丰富时, 植物会以更快的速度构建新花, 而不是维持已有花(Muller et al., 2000; Spigler & Woodard, 2019).这些研究都是在物种内的种群水平上预测花寿命与花吸引特征之间的权衡的.为了更好地了解花寿命的潜在适应性意义, 有必要理清在物种水平上花寿命与花吸引特征之间的关系.然而, 据我们所知, 目前还没有在物种水平上进行相关的研究.那么, 在物种水平上, 花寿命与花吸引特征之间的关系是否呈现出与种内水平上类似的权衡关系(Lázaro et al., 2013)目前还不清楚. ...

... 研究结果显示, 在两个不同海拔的植物群落中, 植物的花寿命均与开花数目成负相关关系, 这一结果支持了花寿命是新花的构建与已有花的维持之间的权衡的假说(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 即在物种水平上, 植物花寿命与开花数目之间存在着资源权衡.花寿命对授粉的可塑性响应可以使植物适应不同的传粉环境, 因为它可以进一步优化植物适合度, 当适合度积累率比平均水平更快时, 缩短植物花寿命, 和/或在适合度积累率相对较低的次优传粉条件下, 则会延长花寿命(Ashman & Schoen, 1994, 1996).很多种内研究已经证明, 新花的构建(花组织)和已有花的维持(呼吸和蒸腾等)都会消耗资源(Ashman & Schoen, 1994, 1996; Teixido & Valladares, 2014).但是在高寒生境中, 低温使得植物的发育较为缓慢, 呼吸和蒸腾等花的维持消耗较低(Arroyo et al., 1981).同时, 在青藏高原上关于物种水平的研究已经证明, 由于不稳定的传粉者访问造成花粉落置不足, 植物通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(王玉贤等, 2018).这种延长花寿命的现象虽然会增加花的维持成本, 但由于花的维持消耗较低, 植物通常会选择维持已有花来最大化植物的适合度.然而, 当花接受了足够的访问时, 植物会可塑地缩短花寿命, 将更多的资源用于新花的构建(Ashman & Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)及其种子的发育(Ashman & Schoen, 1994, 1996).高寒环境中, 限制植物花寿命-花数目权衡的主要是传粉者的访问(即授粉强度). ...

... 植物资源状况与花寿命的关系是影响植物繁殖保障和总体适合度的一种重要机制(Primack, 1985; Rathcke, 2003), 这在传粉者访问频率低和/或繁殖成本高的物种中显得更为重要.然而很多研究却忽略了花寿命与资源状况之间的联系(Ashman & Schoen, 1997; Abdala-Roberts et al., 2007).研究结果显示, 无论是低海拔还是高海拔环境, 植物的花寿命与植物的植株高度均呈显著的正相关关系.这与Abdala-Roberts等(2007)关于Cohniella ascendens花寿命与资源水平的研究结果是一致的.在传粉者资源稀少或不确定的高寒环境中, 植物繁殖成功通常受到严重的花粉限制(Arroyo et al., 2013), 植物往往通过可塑性地延长花寿命来增加接受传粉者访问的机会, 进而保障植物的繁殖(Arroyo et al., 2013; 王玉贤等, 2018).尽管延长花寿命需要消耗资源, 但相对于构建新花, 延长花寿命的资源投入较少(Arroyo et al., 2013).因此, 对于高寒环境的植物来说, 可利用的资源越多, 植物将有更多的资源用于花寿命的延长, 以期在传粉者资源不足的情况下, 增加传粉者访问的机会, 并使植物获得更大的适合度(Rathcke, 2003; Abdala-Roberts et al., 2007). ...

毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策
1
2003

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策
1
2003

... 然而, 与花寿命的理论模型预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反的是, 在高海拔生境中, 植物的花寿命与花大小成正相关关系.这可能是在高海拔环境中, 低频率的传粉者访问可能会增加植物个体对传粉者服务的竞争, 从而驱使更具吸引力的花特征的选择(Zhao & Wang, 2015).而花大小是花吸引特征的一个重要的组成部分, 较大的花由于大的花展示更容易被传粉者识别.此外, 花大小通常与花报酬(花粉和花蜜)的数量和产量成正相关关系, 而传粉者具有将花报酬和花大小联系起来的能力(Dukas & Roal, 1993), 传粉者通常会选择具有高花报酬的花朵.越来越多的研究已经证实, 花大小与花数目之间也存在权衡关系, 即植物要么开很多的小花, 要么开少许大花(Spigler & Woodard, 2019).同时, 在高寒环境中, 低温使得花的维持成本低于新花构建的资源投入(Arroyo et al., 1981).因此, 在高海拔环境中, 植物通常会选择维持更具有吸引力的大花来增加对传粉者的吸引.然而, 相对于高海拔环境, 低海拔环境中传粉者多样性较高, 传粉者对花资源的竞争激烈.此时, 影响传粉者访问的主要是群落背景(如开花密度等), 而花大小(主要指花报酬的数量)对传粉者访问的影响相对较弱(Lázaro et al., 2013).Primack (1985)提出一个假设: 花大小与花寿命之间是正相关关系, 更长的花寿命使得花冠更大的, 构建成本更昂贵的花的资源投资收益最大化.这种模式广泛地存在于不同的物种中(Stratton, 1989; Zhang et al., 2017).我们的结果也支持了这一假设.因此, 尽管大花意味着具有更高的构建成本, 但在高海拔生境中, 由于低温导致花的维持成本较低(Arroyo et al., 1981), 植物往往会选择维持更具有吸引力的大花来最大化植物适合度. ...

Phenological variation of flower longevity and duration of sex phases in a protandrous alpine plant: potential causes and fitness significance
2020

Selection by pollinators on floral traits in generalized Trollius ranunculoides (Ranunculaceae) along altitudinal gradients
2
2015

... 选取两个样地中的主要开花物种作为研究对象(表1).主要为蔷薇科的莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)、蕨麻(P. anserina)、华西委陵菜(P. potaninii)和野草莓(Fragaria vesca), 毛茛科的高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)和小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore), 豆科的高山豆(Tibetia himalaica), 菊科的蒙古蒲公英(Taraxacum mongolicum), 瑞香科的狼毒(Stellera chamaejasme)以及牻牛儿苗科的甘青老鹳草(Geranium pylzowianum).这些物种都为多年生植物, 主要由比较泛化的传粉者传粉.其中钝裂银莲花是以自交为主的混合交配类型(胡春等, 2013); 高原毛茛和小花草玉梅具有兼性自交交配系统(赵志刚和杜国祯, 2003); 蒙古蒲公英为有性生殖和无融合生殖混合繁殖系统(张建, 2013); 甘青老鹳草为异花传粉植物(雌雄异位, 实验观测); 而莓叶委陵菜、蕨麻、华西委陵菜以及高山豆均为可以自主自交物种(王玉贤未发表数据); 而狼毒为自交不亲和物种(Zhang et al., 2011).6月22日至7月11日标记、处理及观察低海拔样地10个物种(表1).7月12日至7月25日标记、处理及观察高海拔样地6个物种(表1).所有实验观测都在每个物种的盛花期进行. ...

... 根据资源分配理论, 在种群水平上, 花寿命与植物雌性适合度获得之间存在着权衡(Ashman & Schoen, 1997; Castro et al., 2008).而在花粉限制的环境中, 花寿命与植物的雌性适合度这种权衡关系可能变得相对较弱(Arroyo et al., 2013).许多种群水平上的研究证实, 在花粉限制或者传粉服务不可预测的环境中, 植物通常通过可塑地延长花寿命来保障繁殖(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013).但Zhao和Wang (2015)也证实, Trollius ranunculoides种群在花粉限制的高寒环境中选择更具有吸引力的花特征来保障繁殖.这说明在不可预测的传粉环境中, 花寿命和花吸引特征都有助于植物获得适合度.我们在物种水平上, 比较了花寿命和花吸引特征对植物适合度的相对贡献.结果显示, 无论是高海拔还是低海拔植物群落中, 花寿命对植物雌性适合度均有显著的正效应.这与花寿命和植物适合度之间的权衡的预测(Ashman & Schoen, 1994, 1996)相反.这可能是因为, 在青藏高原上无论高海拔还是低海拔生境中, 植物均受到严重的花粉限制(孟金柳, 2010); 而在传粉环境比较严苛的高寒生境中, 花持续开放的时间与群落中的花交配机会有关, 这对花的授粉成功至关重要(Zhao et al., 2020).即随着花寿命的延长, 增加了传粉者访花的机会, 从而保障了植物的繁殖.这与许多种群水平的研究结果(Rathcke, 2003; Castro et al., 2008; Arroyo et al., 2013)一致.但是, 有趣的是, 在高海拔环境中, 植物的适合度只与花寿命有关; 而在低海拔环境中, 植物的雌性适合度不仅与植物的花寿命有关, 而且还与植物的花大小呈显著的正相关关系.这表明, 在高海拔环境下, 植物通过可塑地延长植物花寿命来保障繁殖, 其对传粉成功的相对贡献远大于花吸引特征的贡献; 而在低海拔环境中, 植物的雌性繁殖成功由花寿命和花吸引特征共同来决定. ...

Several characteristics of contemporary climate change in the Tibetan Plateau
1
2001

... 选取两个样地中的主要开花物种作为研究对象(表1).主要为蔷薇科的莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)、蕨麻(P. anserina)、华西委陵菜(P. potaninii)和野草莓(Fragaria vesca), 毛茛科的高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)和小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore), 豆科的高山豆(Tibetia himalaica), 菊科的蒙古蒲公英(Taraxacum mongolicum), 瑞香科的狼毒(Stellera chamaejasme)以及牻牛儿苗科的甘青老鹳草(Geranium pylzowianum).这些物种都为多年生植物, 主要由比较泛化的传粉者传粉.其中钝裂银莲花是以自交为主的混合交配类型(胡春等, 2013); 高原毛茛和小花草玉梅具有兼性自交交配系统(赵志刚和杜国祯, 2003); 蒙古蒲公英为有性生殖和无融合生殖混合繁殖系统(张建, 2013); 甘青老鹳草为异花传粉植物(雌雄异位, 实验观测); 而莓叶委陵菜、蕨麻、华西委陵菜以及高山豆均为可以自主自交物种(王玉贤未发表数据); 而狼毒为自交不亲和物种(Zhang et al., 2011).6月22日至7月11日标记、处理及观察低海拔样地10个物种(表1).7月12日至7月25日标记、处理及观察高海拔样地6个物种(表1).所有实验观测都在每个物种的盛花期进行. ...

Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R
2009




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