外部干扰对根茎型克隆植物甘草自然种群植株生长及主要药用成分含量的影响

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叶学华^,^,¹^,^*, 薛建国¹, 谢秀芳², 黄振英¹

¹中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093

²首都医科大学医学人文学院, 北京 100069

Effects of different disturbances on plant growth and content of main medicinal ingredients of rhizomatous clonal plant Glycyrrhiza uralensis in a natural population

Xue-Hua YE^,^,¹^,^*, Jian-Guo XUE¹, Xiu-Fang XIE², Zhen-Ying HUANG¹

¹State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

²School of Medical Humanities, Capital Medical University, Beijing 100069, China

通讯作者: *E-mail:(yexuehua@ibcas.ac.cn).ORCID:叶学华: 0000-0002-5625-9877

编委: 于飞海
责任编辑: 李敏
收稿日期:2020-06-12接受日期:2020-08-13网络出版日期:2020-09-20

基金资助:

中国科学院科技服务网络计划项目(KFJ-EW-STS-118)
国家重点研发计划(2016YFC050080502)

Received:2020-06-12Accepted:2020-08-13Online:2020-09-20

Fund supported:

Supported by the Science and Technology Service Network Initiative Program of Chinese Academy of Sciences(KFJ-EW-STS-118)
the National Key R&D Program of China(2016YFC050080502)

摘要
克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 基于克隆网络的克隆植物特性显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力。长期封育禁牧使得甘草(Glycyrrhiza uralensis)自然种群免受外部干扰, 却并没有促使受破坏的甘草自然种群快速恢复。因为克隆整合、克隆储存及克隆分株的选择性放置等克隆植物特性的存在, 适度的外部干扰有利于根茎型克隆植物甘草的生长与繁衍。但外部干扰与克隆植物特性在甘草种群恢复中的作用及其机理目前并不清楚。该研究以甘草自然种群为研究对象, 通过野外控制实验进行模拟动物采食和人工采挖干扰, 探讨不同程度干扰对甘草自然种群生长和主要药用成分含量的影响。结果表明在中度放牧采食干扰或者人工采挖干扰下, 甘草自然种群的分株密度、高度和地上生物量与对照相比均没有显著差异, 甘草表现出等补偿生长; 而在不同类型的重度干扰下, 甘草产生的响应不一致。重度放牧采食干扰下甘草表现出欠补偿生长, 而重度人工采挖干扰下甘草表现出超补偿生长。克隆植物特性在甘草应对外部干扰过程中发挥着重要作用。外部干扰一定程度上提高了甘草中甘草苷和甘草酸的含量, 从而提升了药材的品质。进一步的研究应该关注于甘草自然种群与环境因子之间的关系, 解析甘草自然种群退化的原因, 提出相应的复壮技术, 探讨可持续利用的管理模式。
关键词： 补偿生长;干扰;根茎网络;克隆植物;自然种群;药材品质;甘草

Abstract
Aims Long-term enclosure and grazing prohibition protects Glycyrrhiza uralensis natural population from external disturbances, such as excessive excavation or overgrazing, but it does not prompt the rapid recovery of the damaged G. uralensis natural population. Appropriate external disturbance is always beneficial to the growth and reproduction of clonal plants such as G. uralensis due to plant clonality. But the roles and mechanisms of disturbances and plant clonality in the recovery of damaged G. uralensis natural populations are still not clear.
Methods A natural population of G. uralensis was chosen in the present research, and a field experiment with both clipping (simulated grazing disturbance) and ramet digging out (simulated human excavation disturbance) treatments was conducted to test the effects of different disturbances on plant growth and the content of medicinal ingredients of G. uralensis in the natural population.
Important findings The results showed that moderate disturbances, including clipping and ramet digging out treatments, had no significant effects on the ramet density, height and shoot biomass of individual ramets of G. uralensis in the natural population, suggesting the same compensation growth in G. uralensis. In contrast, G. uralensis showed different responses to severe disturbances, depending on the disturbance type. Significantly lower ramet density, height and shoot biomass of individual ramets were observed in G. uralensis under severe clipping treatment, indicating undercompensated growth; while significantly higher ramet height, shoot biomass of individual ramets and also total shoot biomass of plant population were observed under severe digging out treatment, suggesting super-compensatory growth in G. uralensis. Plant clonality, including clonal integration, clonal storage and selective placement of ramets, played important roles in the response of G. uralensis to external disturbance. The content of liquritin and glycyrrhizic acid in taproot of G. uralensis was improved to some extent by external disturbance, suggesting that disturbance at certain levels may improve the medicinal material quality of G. uralensis.
Keywords：compensatory growth;disturbance;rhizome network;clonal plant;natural population;medicinal materials quality;Glycyrrhiza uralensis

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引用本文
叶学华, 薛建国, 谢秀芳, 黄振英. 外部干扰对根茎型克隆植物甘草自然种群植株生长及主要药用成分含量的影响. 植物生态学报, 2020, 44(9): 951-961. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0188
YE Xue-Hua, XUE Jian-Guo, XIE Xiu-Fang, HUANG Zhen-Ying. Effects of different disturbances on plant growth and content of main medicinal ingredients of rhizomatous clonal plant Glycyrrhiza uralensis in a natural population. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(9): 951-961. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0188

干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019)。克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001)。克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力。例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下。通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持。

根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草。甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大。自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013)。一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少。例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004)。黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004)。另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大。20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）。黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准。

国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护。长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007)。尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展。杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少。适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979)。Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性。外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019)。但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确。

作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络。通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019)。当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成。但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000)。

本研究以《中华人民共和国药典》所规定的三种中国甘草药材原植物之一——甘草的自然种群为研究对象, 通过野外控制实验进行模拟采食(部分剪除植株地上部分)和挖除处理, 探讨不同外部干扰对甘草自然种群生长和主要药用成分含量的影响, 拟回答以下的问题: 1)外部干扰能否促进甘草自然种群的植株生长和品质的提升? 2)克隆植物特性是否有助于根茎型克隆植物甘草种群受到外部干扰后的恢复? 通过本研究, 期望能为甘草自然种群的保护与合理利用提供科学基础。

1 材料和方法

1.1 研究地点

本研究地点为宁夏吴忠市盐池县王乐井乡狼洞沟村朱家窑自然村(37.86° N; 106.87° E)。盐池县属中温带大陆性气候, 年平均气温8.6 ℃, 月平均气温为-7.9 ℃ (1月份)至23.1 ℃ (7月份), 年降水量282.5 mm, 主要集中在6-9月, 占全年降水量的71.79% (数据来源于中国气象数据网, 1981-2010年)。实验地土壤类型为灰钙土; 植被群落优势种为甘草、大籽蒿(Artemisia sieversiana)、华北白前(Cynanchum mongolicum), 伴生种有阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、狗尾草(Setaria viridis)、牛枝子(Lespedeza potaninii)和骆驼蓬(Peganum harmala)等。所选样地为甘草自然种群, 自2003年开始封育。

1.2 研究对象

甘草为豆科甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本, 根与根状茎粗壮, 具甜味; 茎直立, 多分枝; 叶为奇数羽状复叶, 长5-20 cm, 小叶5-17枚, 椭圆或长圆形; 总状花序腋生; 荚果弯曲成镰刀状或环状, 有种子3-11粒; 花期6-8月, 果期7-10月。产于我国东北、华北、西北各省区及山东省, 蒙古及俄罗斯西伯利亚地区也有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998)。我国甘草的主产区为新疆、内蒙古、宁夏和甘肃(李学斌等, 2013b)。

甘草为根茎型克隆植物, 其地下根状茎既是营养器官, 也是繁殖器官, 可连续生长并向周围空地水平延伸, 从而形成巨大根状茎网络, 其分株通过根状茎网络相连形成分株种群。分株的地上部分每年秋末冬初干枯, 翌年春季3-4月份返青。

1.3 研究方法

2016年6月14日, 选择25 m × 30 m甘草为优势种的植物群落为研究区, 在研究区内设置30个2 m ′ 2 m样方, 样方之间间隔2 m, 样方中甘草分株数量为(35.92 ± 1.68)株。对每个样方中的甘草种群分别进行刈割、分株挖除和对照处理。其中刈割处理为按高度比例用剪刀直接剪除样方内所有分株的一部分地上生物量, 包括刈割分株上部2/3 (模拟重度动物采食干扰)和刈割分株上部1/3 (模拟中度动物采食干扰)两个处理水平; 分株挖除处理为挖除甘草分株的主根并切断与之相连的根状茎, 包括每样方挖除5株(模拟中度人工挖除干扰)和挖除10株(模拟重度人工挖除干扰)两个处理水平; 对照样方不做任何处理。每种处理6个重复。实验处理见图1。

图1

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图1模拟动物采食和人工采挖甘草实验处理。

Fig. 1Experiments with both clipping (simulated grazing disturbance) and ramet digging out (simulated human excavation disturbance) treatments of Glycyrrhiza uralensis.

处理3个月后, 于2016年9月19日对各样方甘草的生长情况进行了调查取样。测量样方中甘草分株的数量, 在每个样方中选择5株甘草分株测定其自然高度和冠幅(植株南北和东西方向宽度的平均值); 每个样方中随机选择一株甘草分株进行收获, 测量每株甘草的地上部分生物量和主根生物量, 生物量为80 ℃烘干48 h后的干质量; 取得的主根样品也用于甘草苷和甘草酸测定, 测定方法采用2015版《中华人民共和国药典》中甘草药材含量测定项的方法(国家药典委员会, 2015)。

1.4 数据分析

采用SPSS 18.0进行数据分析, 通过单因素方差分析检验刈割或挖除处理对甘草分株平均高度、冠幅、分株密度、主根长、芦头直径、单个分株地上生物量和主根生物量, 以及主根甘草苷和甘草酸含量影响的显著性; 通过Tukey HSD检验相同处理不同水平之间差异的显著性。

2 结果

单因素方差分析结果表明: 刈割处理显著影响了甘草的分株高度、冠幅和分株密度(p < 0.05); 挖除处理显著影响了甘草的分株高度、冠幅和单个分株的地上生物量(p < 0.05)(表1)。刈割和挖除处理对甘草主根生物量、主根长、主根的甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响(p > 0.05)(表1)。

Table 1
表1
表1刈割和挖除干扰对甘草生长及其主要药用成分的影响
Table 1Effects of clipping and digging treatments on plant growth and content of main medicinal ingredients in the taproots of Glycyrrhiza uralensis

性状 Trait	刈割 Clipping			挖除 Digging
	df	F	p	df	F	p
植物生长 Plant growth
分株高度 Height of ramets	2, 89	8.513	<0.001	2, 89	3.823	0.026
分株冠幅 Canopy of ramets	2, 89	3.113	0.049	2, 89	3.896	0.024
分株密度 Density of ramets	2, 17	5.051	0.021	2, 17	2.499	0.116
主根长 Taproot length	2, 17	0.296	0.748	2, 17	0.012	0.988
芦头直径 Diameter of reed head	2, 17	1.425	0.271	2, 17	1.806	0.198
分株生物量 Biomass of single ramet
地上生物量 Shoot biomass	2, 17	2.241	0.141	2, 17	3.867	0.044
主根生物量 Root biomass	2, 17	0.046	0.956	2, 17	0.672	0.525
主根药用成分含量 Medicinal ingredients
甘草苷含量 Liquritin content	2, 17	1.613	0.252	2, 17	2.964	0.103
甘草酸含量 Glycyrrhizic acid content	2, 17	1.722	0.233	2, 17	2.040	0.186

Bold data indicate significant effects of the treatments at the level of p < 0.05.
加粗数据表示差异显著(p < 0.05)。

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挖除10株处理下甘草种群中单个分株地上生物量显著高于对照和挖除5株处理(p < 0.05)(图2B); 刈割2/3处理下甘草单个分株地上生物量显著低于对照(p < 0.05), 而刈割1/3处理下单个分株地上生物量与对照无显著差异(p > 0.05)(图2A)。与对照相比, 不同水平的刈割和挖除处理对甘草主根生物量无显著影响(p > 0.05)(图2C、2D)。

图2

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图2不同处理下甘草分株地上生物量(A、B)和主根生物量(C、D)(平均值±标准误差)。不同小写字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。

Fig. 2Shoot (A, B) and taproot biomass (C, D) of individual ramets of Glycyrrhiza uralensis under different experimental treatments (mean ± SE). Different lowercase letters represent significant differences between different treatments (p < 0.05).

与对照相比, 挖除10株处理显著降低了甘草的分株密度(p < 0.05), 提高了分株高度(p < 0.05), 而对分株冠幅和主根长均无显著影响(p > 0.05); 挖除5株处理对分株密度、高度、冠幅和主根长均无显著影响(p > 0.05)(图3)。与对照相比, 刈割2/3处理显著降低了甘草的分株密度和高度(p < 0.05), 而对分株冠幅和主根长均无显著影响(p > 0.05); 刈割1/3处理对分株密度、高度、冠幅和主根长均无显著影响(p > 0.05)(图3)。

图3

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图3不同处理下甘草分株密度(A、B)、分株高度(C、D)、分株冠幅(E、F)和主根长度(G、H)(平均值±标准误差)。不同小写字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。

Fig. 3Ramet density (A, B), ramet height (C, D), ramet canopy (E, F) and taproot length (G, H) in Glycyrrhiza uralensis under different experimental treatments (mean ± SE). Different lowercase letters represent significant differences between different treatments (p < 0.05).

挖除10株处理下甘草主根甘草苷含量显著高于对照和挖除5株处理(p < 0.05)(图4B); 不同水平刈割处理对主根甘草苷含量无显著影响(p > 0.05)(图4A)。与对照相比, 不同水平的刈割和挖除处理对甘草主根甘草酸含量均无显著影响(p > 0.05)(图4C、4D)。

图4

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图4不同处理下甘草主根甘草苷含量(A、B)和甘草酸含量(C、D)(平均值±标准误差)。不同小写字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。

Fig. 4The content of liquritin (A, B) and glycyrrhizic acid (C, D) of taproot in Glycyrrhiza uralensis under different experimental treatments (mean ± SE). Different lowercase letters represent significant differences between different treatments (p < 0.05).

3 讨论

外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程。植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002)。通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983)。不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018)。克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019)。

作为优良牧草和重要中药材, 甘草面对两种主要人为干扰: 一种是放牧导致的动物采食, 另一种是人工采挖药材。动物采食直接影响植物的生产力。“采食最优化假说” (McNaughton, 1979)预测轻度或中度的采食可能增加植物的适合度, 而重度采食可能减小植物的适合度。同时, 采食会影响根的生长和地下碳水化合物的贮藏, 减少根的生长量和地下相对生长率(Ferraro & Oesterheld, 2002)。本实验中刈割1/3处理(模拟适度动物采食)对甘草的分株密度、高度和地上生物量没有显著影响, 表明甘草在受到适度采食干扰后的生长为等补偿生长; 刈割2/3处理(模拟高强度动物采食)显著降低了甘草的分株密度、高度和地上生物量, 表明高强度动物采食下甘草的生长为欠补偿生长(部分补偿或无补偿)。

人工采挖是对甘草自然种群生长的另一种外部干扰。采挖干扰直接影响了甘草的地下根茎系统, 使得地下根茎系统破碎化程度增加, 从而对整个种群产生影响。本研究结果显示, 每样方挖除5个分株(约占总分株数的15%)处理下, 甘草的各个指标与对照相比均没有显著差异, 表明甘草在这个采挖强度下的生长为等补偿生长。而挖除10个分株(约占总分株数的30%)处理显著提高了分株高度、单个分株的地上生物量; 种群的地上总生物量(单个分株地上生物量乘以分株密度)也高于对照组, 表明甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长。

不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响。中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致。甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长。克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用。受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019)。例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内。本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略。而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985)。克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999)。在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006)。本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014)。

甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物。其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物。植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007)。甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011)。尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质。植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019)。本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质。挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响。

加大对甘草自然资源的保护与合理利用, 同时大力发展人工种植, 是解决甘草资源危机与实现甘草资源可持续利用的有效途径。对甘草自然资源的保护不应该是简单的封育禁牧, 而应该建立合理管护与适度利用的一整套制度。本研究结果表明对地下根茎网络进行适当的人为干扰, 有利于甘草生长和品质提升。建立适当的人为干扰机制, 如合理间隔期和采挖量的人工采收, 或强度适宜的地下根茎机械化破碎处理等, 可能是促进甘草自然种群复壮的有效方法。种子产量与品质对于甘草自然种群更新和人工种植具有重要的作用, 由于研究周期限制, 本研究没能探讨干扰对甘草自然种群有性繁殖的影响。进一步的研究应该关注于甘草自然种群与环境因子之间的关系, 解析甘草自然种群退化的原因, 提出相应的复壮技术, 探讨可持续利用的管理模式。后续将着重研究: 1)全球变化对甘草自然种群的影响, 特别是降水格局的变化和温度变化对甘草自然种群生长与繁殖(克隆繁殖与有性繁殖), 及其品质的影响; 2)甘草自然种群复壮技术, 研究通过哪种辅助措施, 如水分处理、补植、人为干扰等, 能够提高野生甘草的植株生长和种子产量, 保证足够的种源; 3)甘草自然种群病虫害防治研究, 在已有相关研究工作的基础上, 继续深入研究解决病虫害周期性暴发的问题, 为高品质较长年限人工甘草种植解决瓶颈问题。

4 结论

甘草面对中度放牧采食干扰或者人工采挖干扰表现出等补偿生长, 而对不同类型的重度干扰产生的响应不一致。在重度放牧采食干扰下, 甘草表现出欠补偿生长; 而在重度挖取干扰下甘草表现出超补偿生长, 这可能是由其克隆植物特性所决定的。在重度动物采食干扰下, 甘草通过巨大的地下根茎网络将其克隆分株更多地放置在动物采食干扰不强烈的地方, 而减少在重度采食干扰区域的生长, 采取一种“逃避”策略; 而在重度挖除干扰下, 甘草地下根茎网络破碎化程度增加, 根茎片段中储存的碳水化合物和芽被用于分株的产生和生长, 从而表现出超补偿生长。外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质。进一步的研究应该关注于甘草自然种群与环境因子之间的关系, 解析甘草自然种群退化的原因, 提出相应的复壮技术, 探讨可持续利用的管理模式。

致谢特别感谢宁夏盐池县农业综合开发办公室张晨主任, 郭胜安副主任和张玉池、胡建勋、李生兵等在实验过程中给予的帮助。

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1
2008

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

Clonal integration in Fragaria chiloensis differs between populations: ramets from grassland are selfish
1
1999

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

Differential responses of three grasses to defoliation, water and light availability
2
2017

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... ; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

Effects of clonal integration on response to sand burial and defoliation by the dune plantIpomoea pes-caprae( Convolvulaceae)
2
2000

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

Soil crusts and disturbance benefit plant germination, establishhment and growth on nutrient deficient sand
1
2008

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Physiological integration among tillers of Holcus lanatus: age-dependence and responses to clipping and competition
2
1994

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

环境非生物因子对植物次生代谢产物合成的影响
2013

环境非生物因子对植物次生代谢产物合成的影响
2013

A multi-species comparison of selective placement patterns of ramets in invasive alien and native clonal plants to light, soil nutrient and water heterogeneity
2
2019

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

Testing conceptual models of early plant succession across a disturbance gradient
1
2019

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

Functional specialization of ramets in Scirpus maritimus—Splitting the tasks of sexual reproduction, vegetative growth, and resource storage
1
1999

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Responses of native plant populations on an unprotected beach to disturbance by storm-induced overwash events
1
2017

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

1
2015

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

1
2015

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

The Ecology and Evolution of Clonal Plants
1997

How internode length, position and presence of leaves affect survival and growth of Alternanthera philoxeroides after fragmentation?
2010

2
2001

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

... ; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

2
2001

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

... ; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Clonal plasticity in response to rhizome severing and heterogeneous resource supply in the rhizomatous grass Psammochloa villosa in an Inner Mongolian dune, China
1
1999

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

1
1998

... 甘草为豆科甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本, 根与根状茎粗壮, 具甜味; 茎直立, 多分枝; 叶为奇数羽状复叶, 长5-20 cm, 小叶5-17枚, 椭圆或长圆形; 总状花序腋生; 荚果弯曲成镰刀状或环状, 有种子3-11粒; 花期6-8月, 果期7-10月.产于我国东北、华北、西北各省区及山东省, 蒙古及俄罗斯西伯利亚地区也有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998).我国甘草的主产区为新疆、内蒙古、宁夏和甘肃(李学斌等, 2013b). ...

1
1998

... 甘草为豆科甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本, 根与根状茎粗壮, 具甜味; 茎直立, 多分枝; 叶为奇数羽状复叶, 长5-20 cm, 小叶5-17枚, 椭圆或长圆形; 总状花序腋生; 荚果弯曲成镰刀状或环状, 有种子3-11粒; 花期6-8月, 果期7-10月.产于我国东北、华北、西北各省区及山东省, 蒙古及俄罗斯西伯利亚地区也有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998).我国甘草的主产区为新疆、内蒙古、宁夏和甘肃(李学斌等, 2013b). ...

Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review
2002

Bamboo, fire and flood: consequences of disturbance for the vegetative growth of a clumping, clonal plant
1
2010

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

Growth responses of the common arctic graminoid Eriophorum vaginatum to simulated grazing are independent of soil nitrogen availability
2018

Effects of disturbance frequency and severity on plant traits: an assessment across a temperate flora
2
2018

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... 作为优良牧草和重要中药材, 甘草面对两种主要人为干扰: 一种是放牧导致的动物采食, 另一种是人工采挖药材.动物采食直接影响植物的生产力.“采食最优化假说” (McNaughton, 1979)预测轻度或中度的采食可能增加植物的适合度, 而重度采食可能减小植物的适合度.同时, 采食会影响根的生长和地下碳水化合物的贮藏, 减少根的生长量和地下相对生长率(Ferraro & Oesterheld, 2002).本实验中刈割1/3处理(模拟适度动物采食)对甘草的分株密度、高度和地上生物量没有显著影响, 表明甘草在受到适度采食干扰后的生长为等补偿生长; 刈割2/3处理(模拟高强度动物采食)显著降低了甘草的分株密度、高度和地上生物量, 表明高强度动物采食下甘草的生长为欠补偿生长(部分补偿或无补偿). ...

Compensatory growth of three herbaceous perennial species: the effects of clipping and nutrient availability
1
2000

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Root cooperation in a clonal plant: connected strawberries segregate roots
2
2003

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

甘草属植物化学成分研究概况
1
1996

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

甘草属植物化学成分研究概况
1
1996

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

环境胁迫下次生代谢产物的积累及道地药材的形成
1
2007

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

环境胁迫下次生代谢产物的积累及道地药材的形成
1
2007

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

我国甘草药用植物资源调查及质量评价研究
2
2010

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... ).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

我国甘草药用植物资源调查及质量评价研究
2
2010

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... ).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

Carbohydrate storage in meadow plants and its depletion after disturbance: Do roots and stem-derived organs differ in their roles?
2014

宁夏甘草资源的保护及可持续利用对策
1
2004

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

宁夏甘草资源的保护及可持续利用对策
1
2004

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

Geographic scale and disturbance influence intraspecific trait variability in leaves and roots of North American understorey plants
2019

Timing of disturbance affects biomass and flowering of a saltmarsh plant and attack by stem-boring herbivores
3
2017

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

... 发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响
2
2013

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响
2
2013

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

中国甘草资源的生态分布及其繁殖技术研究
2
2013

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... 甘草为豆科甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本, 根与根状茎粗壮, 具甜味; 茎直立, 多分枝; 叶为奇数羽状复叶, 长5-20 cm, 小叶5-17枚, 椭圆或长圆形; 总状花序腋生; 荚果弯曲成镰刀状或环状, 有种子3-11粒; 花期6-8月, 果期7-10月.产于我国东北、华北、西北各省区及山东省, 蒙古及俄罗斯西伯利亚地区也有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998).我国甘草的主产区为新疆、内蒙古、宁夏和甘肃(李学斌等, 2013b). ...

中国甘草资源的生态分布及其繁殖技术研究
2
2013

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

... 甘草为豆科甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本, 根与根状茎粗壮, 具甜味; 茎直立, 多分枝; 叶为奇数羽状复叶, 长5-20 cm, 小叶5-17枚, 椭圆或长圆形; 总状花序腋生; 荚果弯曲成镰刀状或环状, 有种子3-11粒; 花期6-8月, 果期7-10月.产于我国东北、华北、西北各省区及山东省, 蒙古及俄罗斯西伯利亚地区也有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998).我国甘草的主产区为新疆、内蒙古、宁夏和甘肃(李学斌等, 2013b). ...

甘草属(Glycyrrhiza)化学成分及药理作用研究进展
1
2006

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

甘草属(Glycyrrhiza)化学成分及药理作用研究进展
1
2006

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Clonal integration improves compensatory growth in heavily grazed ramet populations of two inland-dune grasses
1
2009

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

甘草中甘草酸、甘草苷的含量与其生长因子的相关性研究
1
2011

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

甘草中甘草酸、甘草苷的含量与其生长因子的相关性研究
1
2011

... 根茎型克隆植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)具有很强的抗旱抗寒和防风固沙能力, 以及较高的粗蛋白含量, 是干旱半干旱地区重要植物资源和优良牧草.甘草也是我国最常用的大宗中药材, 被列为国家中医药管理部门重点管理的四大药材之一; 其提取物广泛应用于食品、饮料和日用化工等多个领域, 市场需求量巨大.自20世纪70年代以来, 因为其巨大的药用价值和市场需求, 我国野生甘草受到掠夺式采挖, 再加上过度放牧等原因, 致使我国野生甘草资源遭到了极大的破坏(黄明进等, 2010; 李学斌等, 2013a; 杨路路等, 2013).一方面, 甘草自然种群的分布面积急剧减少.例如, 作为我国甘草主产区之一的宁夏, 其甘草自然种群的分布面积从20世纪50年代初的9.39 × 10⁵ hm²减少到了1983年的5.87 × 10⁵ hm², 到2001年更是减少到了2.69 × 10⁵ hm² (杨平等, 2004).黄明进等(2010)研究发现全国野生甘草蕴藏量不足5 × 10⁸ kg, 仅相当于20世纪50年代宁夏的蕴藏量(蒋齐等, 2004).另一方面, 甘草品质下降, 这对于甘草产业来说影响可能更大.20世纪90年代与70年代相比, 宁夏盐池县一等甘草从19.4%下降到8.2%, 二等甘草从28.6%下降到19.4%（戈敢(2002). 实行围栏补植抚育、保障沙生道地甘草资源的可持续利用. 2002中医药现代化国际科技大会论文集, 成都.）.黄明进等(2010)对99份野生甘草药材进行了检测, 发现近40%的甘草药材样品达不到《中国药典》(2005年版)规定的含量标准. ...

Compensatory plant growth as a response to herbivory
1
1983

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Grazing as an optimization process: grass-ungulate relationships in the Serengeti
1
1979

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

Short-term effects of defoliation intensity on sugar remobilization and N fluxes in ryegrass
2018

The effect of clonal integration on plant competition for mosaic habitat space
2000

Phosphorus reserves increase grass regrowth after defoliation
2009

1
1985

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Application of the -3/2 power law to clonal herbs
1984

Effects of crown height on the compensatory growth of Italian ryegrass based on combined effects of stored organic matter and cytokinin
2
2020

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

Grazing weakens temporal stabilizing effects of diversity in the Eurasian steppe
1
2018

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

Does disturbance enhance genotypic diversity in clonal organisms? A field test in the marine angiosperm Zostera marina
1
2006

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

Facilitation by a spiny shrub on a rhizomatous clonal herbaceous in thicketization-grassland in Northern China: increased soil resources or shelter from herbivores
4
2017

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

... )会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

封育年限对甘草群落及甘草产量、质量的影响
3
2010

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

封育年限对甘草群落及甘草产量、质量的影响
3
2010

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... 甘草苷和甘草酸是甘草药用成分中的主要活性成分, 属于植物次生代谢产物.其中甘草酸(C₄₂H₆₂O₁₆)属于三萜皂苷类化合物, 甘草苷(C₂₁H₂₂O₉)属于黄酮类化合物.植物的次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果, 其产生过程受到植物遗传进化背景和个体发育进程的调控(黄璐琦和郭兰萍, 2007).甘草中的甘草苷和甘草酸含量往往受其产地、生长年限、不同器官、生长环境以及采收时间等因素影响(胡金锋和沈凤嘉, 1996; 梁冰等, 2006; 刘中荣和陈靖, 2011).尚辛亥等(2010)发现封育3年时甘草的甘草酸和甘草苷含量最高, 而封育5年后甘草的甘草酸和甘草苷含量反而有所下降, 说明长期封育影响甘草的品质.植物次生代谢产物的形成还受到环境胁迫的诱导, 如干旱、高温、病虫害干扰等(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).本研究结果显示挖除10株处理显著提高了甘草苷的含量, 模拟高强度采食处理下甘草苷和甘草酸的含量也有所提高, 这表明外界干扰可以一定程度上提高甘草的甘草苷和甘草酸含量, 从而提升药材的品质.挖除5株处理和模拟中度采食处理对甘草苷和甘草酸含量均没有显著影响, 这可能是因为适度干扰并不会对甘草产生环境胁迫作用, 致其产生次生代谢产物, 也可能是因为甘草分株之间的克隆整合作用弱化了其影响. ...

On the ecological and evolutionary significance of storage in clonal plants
2
1999

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

... 作为优良牧草和重要中药材, 甘草面对两种主要人为干扰: 一种是放牧导致的动物采食, 另一种是人工采挖药材.动物采食直接影响植物的生产力.“采食最优化假说” (McNaughton, 1979)预测轻度或中度的采食可能增加植物的适合度, 而重度采食可能减小植物的适合度.同时, 采食会影响根的生长和地下碳水化合物的贮藏, 减少根的生长量和地下相对生长率(Ferraro & Oesterheld, 2002).本实验中刈割1/3处理(模拟适度动物采食)对甘草的分株密度、高度和地上生物量没有显著影响, 表明甘草在受到适度采食干扰后的生长为等补偿生长; 刈割2/3处理(模拟高强度动物采食)显著降低了甘草的分株密度、高度和地上生物量, 表明高强度动物采食下甘草的生长为欠补偿生长(部分补偿或无补偿). ...

Differences in the compensatory growth of two co-occurring grass species in relation to water availability
2
2005

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... ; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

2
1990

... 干扰作为自然界中普遍存在的一种生态学过程, 直接影响植物个体生长、光合产物和次生化合物含量、地下根系、种群空间分布格局、种群或群落生产力、种间关系、群落演替等各个方面(Beyschlag et al., 2008; Franklin et al., 2010; Cheplick, 2017; Li & Pennings, 2017; Herben et al., 2018; Chang et al., 2019; Kumordzi et al., 2019).克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 并通过克隆网络实现相连分株之间资源和信息的共享(de Kroon & van Groenendael, 1997; 董鸣, 2001).克隆网络的存在显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力.例如: Yu等(2004, 2008)发现根茎相连显著提高了根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)应对沙埋和风蚀干扰的能力; Liu等(2009)研究发现根茎相连促进了遭受采食的根茎型克隆植物沙鞭和甘蒙雀麦(Bromus korotkiji)的分株生长, 尤其是在采食强度很高(去除90%地上枝叶)的情况下.通过克隆网络, 克隆植物可以控制新生分株数量增加以最大限度避免自疏(van Groenendael & de Kroon, 1990), 促进相连分株之间根系的分离以削弱种内竞争(Holzaptel & Alpert, 2003), 从而有利于克隆植物种群的稳定与维持. ...

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

Effects of mowing disturbance and competition on spatial expansion of the clonal plant Leymus chinensis into saline-alkali soil patches
2
2019

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... ), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

The relative importance of sexual reproduction and clonal propagation in rhizomatous herb Iris japonica Thunb. from two habitats of Jinyun Mountain, Southwest China
2013

Do rhizome severing and shoot defoliation affect clonal growth of Leymus chinensis at ramet population level?
1
2004

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Bacillus pumilus alleviates drought stress and increases metabolite accumulation in Glycyrrhiza uralensis Fisch
1
2019

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

我国西北地区药用植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)野生资源的地理分布与调查
1
2013

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

我国西北地区药用植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)野生资源的地理分布与调查
1
2013

... 国务院于2000年6月明令制止滥挖甘草, 同时“退耕还林还草”和“封育禁牧”等重大生态工程的实施, 在很大程度上加大了原生植被的保护.长期的封育禁牧使得生态系统得到了极大恢复的同时, 也使得甘草受到的外部干扰减少, 并不利于甘草自然种群的繁衍(张树川等, 2007).尚辛亥等(2010)发现甘草产量在封育前期增长较快, 之后变化不大, 而质量在封育3年时最高, 随后下降; 李学斌等(2013a)发现封育5年左右野生甘草种群的鲜草产量及地上生物学指标均为最佳, 届时应进行合理地采挖与利用以促进其种群的发展.杨路路等(2013)对我国西北地区31个县市野生甘草资源的调查表明, 西北地区甘草野生资源仍然在日趋减少.适度外部干扰有利于植物生长和种群更新(McNaughton, 1979).Liu等(2009)研究证明50%去除枝叶处理下甘蒙雀麦的分株密度和叶密度显著高于对照和90%去除枝叶处理; Reusch (2006)发现去除地上部分干扰可以提高大叶藻(Zostera marina)种群中有性生殖幼苗的补充更新, 从而提高其克隆多样性.外部干扰所带来的环境因子(如盐度、温度、紫外辐射和干旱等)的变化, 也会影响到植物次生代谢产物的合成与积累(黄璐琦和郭兰萍, 2007; 巢牡香和叶波平, 2013; Xie et al., 2019).但甘草种群退化和品质下降与长期封禁缺乏干扰之间的关系及其机制尚不明确. ...

宁夏甘草资源现状和保护利用研究
1
2004

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

宁夏甘草资源现状和保护利用研究
1
2004

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Multiple adaptations to light and nutrient heterogeneity in the clonal plant Leymus secalinus with a combined growth form
2015

水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇拂子茅的水分存储能力
2013

水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇拂子茅的水分存储能力
2013

Clonal integration helps Psammochloa villosa survive sand burial in an inland dune
2004

Adaptation of rhizome connections in drylands: increasing tolerance of clones to wind erosion
2
2008

... 作为根茎型克隆植物, 甘草具有发达的地下根状茎, 能够形成巨大的地下根状茎网络.通过根状茎网络, 分散分布于较大空间的甘草相连分株之间可以进行资源的传输(即克隆整合; Alpert, 1999; Dong & Alaten, 1999)和新生分株生长位置的调整(即分株选择性放置; Ye et al., 2015; Saixiyala et al., 2017; Chen et al., 2019); 同时, 巨大的地下根状茎网络也具有储藏功能(即克隆储藏; Dong et al., 2010; 叶学华等, 2013), 不仅能够储藏碳水化合物, 而且能够“储藏”分生组织(芽; Suzuki & Stuefer, 1999; Zhang et al., 2019).当甘草受到动物采食或者人工采挖等外部干扰时, 这些克隆植物特性将帮助被干扰的甘草分株进行再生长或者促进新的分株生成.但克隆植物特性是否是甘草种群受到干扰后恢复生长的一种补偿机制, 还需要科学验证(Bullock et al., 1994; Bach, 2000). ...

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Clonal integration and its ecological significance in Hedysarum laeave, a rhizomatous shrub in Mu Us Sandland
1
2002

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Effect of the population density on belowground bud bank of a rhizomatous clonal plant Leymus secalinus in Mu Us sandy land
2019

草原社区管理模式研究——以宁夏盐池为例
2
2007

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

草原社区管理模式研究——以宁夏盐池为例
2
2007

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...

... 不同类型和程度的外部干扰对甘草产生不同的影响.中度的放牧采食干扰和人工采挖干扰下甘草均表现出等补偿生长, 而不同类型的重度干扰下甘草的响应不一致.甘草对重度放牧采食干扰表现出欠补偿生长; 而对重度挖取干扰表现出超补偿生长.克隆植物特性在甘草响应不同外部干扰中可能发挥着重要作用.受到放牧采食干扰时, 克隆植物可以通过克隆网络选择性将更多资源投入到受采食压力较轻的克隆片段, 而减少对受较强采食压力的克隆片段的资源投入(Saixiyala et al., 2017; Wang et al., 2019).例如在放牧压力下, 根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)会将更多的分株放置在没有放牧压力的灌丛内, 而减少灌丛外羊草的分株密度(Saixiyala et al., 2017); Wang等(2019)研究表明刈割处理甚至会促使羊草更多地从健康斑块扩展到中度盐碱化的斑块内.本实验中甘草在模拟高强度采食处理下表现为欠补偿生长, 表明甘草通过克隆网络减少了对高采食压力下的克隆片段的资源投入, 表现出一种“逃避”的策略.而受到人工采挖干扰时, 甘草在高采挖强度下表现出超补偿生长, 这可能是因为甘草的克隆储存特性(Pitelka & Ashmun, 1985).克隆植物的根茎系统往往储藏着水分、养分、碳水化合物和芽等大量资源(Suzuki & Stuefer 1999; 叶学华等, 2013; Qing & Wang, 2020), 并通过调节分株密度、分株间克隆整合方向及强度, 以及分株的出生时间等来调节储藏物质的分配格局(Pitelka, 1984; Charpentier & Stuefer, 1999).在重度采挖干扰下, 地下根茎网络破碎化程度增加, 克隆整合作用减弱, 这些储存的碳水化合物和芽被用于分株恢复生长与新分株的产生, 从而表现出超补偿生长(Reusch, 2006).本实验中两种干扰方式均对甘草的主根生物量和长度没有产生显著影响, 这可能是因为克隆储存和克隆整合的存在很大程度上抵消了外部干扰对主根生长的影响, 因而动物采食和人工采挖干扰主要表现在对甘草种群地上部分产生影响(van Staalduinen & Anten, 2005; Jane?ek & Klime?ová, 2014). ...

Effect of herbivory on the growth and photosynthesis of replanted Calligonum caput-medusae saplings in an infertile arid desert
1
2014

... 外部干扰是自然生态系统中植物所必须面对的一种重要生态过程.植物具有应对外部干扰并产生积极响应的机制, 比如: 叶片光合速率增加(Zhu et al., 2014), 贮藏器官(根、根状茎和匍匐茎等)碳水化合物的再分配(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Qin & Wang, 2020), 残余分生组织活性增强以加速叶的再生长和分蘖(Wang et al., 2013; Meuriot et al., 2018), 减少植物蒸腾面积以提高水分可利用性等(Ferraro & Oesterheld, 2002).通过这些机制, 植物受到外部干扰后的生长和繁殖能够得到维持, 甚至得以加强, 这种现象称为补偿性生长(McNaughton, 1983).不同植物种应对外部干扰的补偿效应不一样(Adler & HilleRisLambers, 2008; Altesor et al., 2017; Ran et al., 2018), 这种效应还受许多因素的影响, 如干扰的类型和程度(Hicks & Turkington, 2000; Oborny et al., 2000; Meuriot et al., 2018), 以及光照、温度和土壤养分等资源的可利用性(Oyarzabal & Oesterheld, 2009; Altesor et al., 2017; Grogan & Zamin, 2018).克隆植物特性, 如克隆整合或克隆储存, 能够促进受到外部干扰的克隆分株生长与恢复, 从而缓解外部干扰对克隆植物的影响, 也是克隆植物应对外部干扰的重要补偿性机制(Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Zhang et al., 2002; Wang et al., 2004; Wang et al., 2019). ...