冯婵莹¹, 郑成洋^,1,*, 田地²1 北京大学城市与环境学院, 北京 100871
2 首都师范大学生命科学学院, 北京 100048

Impacts of nitrogen addition on plant phosphorus content in forest ecosystems and the underlying mechanisms

Chan-Ying FENG¹, Cheng-Yang ZHENG^,1,*, Di TIAN²1 College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China
2 College of Life Sciences, Capital Normal University, Beijing 100048, China

通讯作者: *zhengcy@pku.edu.cn

编委: 吕晓涛
责任编辑: 李敏
收稿日期:2018-09-27修回日期:2019-03-5网络出版日期:2019-03-20

基金资助:

国家自然科学基金(31321061) 国家重点研发计划(2017YFC05039)

Received:2018-09-27Revised:2019-03-5Online:2019-03-20

Fund supported:

Supported by the National Natural Science Foundation of China(31321061) The National Key R&D Program of China(2017YFC05039)

摘要
氮沉降对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响, 尤其是加剧了植物生长的磷限制, 从而使得氮沉降背景下植物磷含量变化备受关注。该文综述了氮添加对森林植物磷含量的影响, 认为氮添加通过促进土壤磷酸酶活性进而提高土壤有效磷含量, 有利于植物的磷吸收并增加植物磷含量。同时, 森林植物磷含量对氮添加的响应还受物种、生活型以及施氮时间长短等因素的影响。基于森林植物磷含量对氮添加响应的差异性, 该文进一步探讨氮富集背景下森林植物磷含量变化的可能机制: 1)外源氮输入通过改变土壤中有效磷含量从而对植物磷的来源产生影响; 2)通过影响植物的根系分泌物、菌根共生和根系形态结构等进而影响植物的磷吸收能力; 3)通过影响植物的磷养分再分配、磷养分重吸收对植物磷利用效率产生影响。综上所述, 外源氮输入使植物磷含量发生改变, 首要原因是土壤有效磷含量的改变, 其次是植物磷吸收能力和磷利用效率的改变起调控作用。
关键词： 氮添加;森林生态系统;植物磷含量;化学计量特征;影响机制

Abstract
Nitrogen (N) deposition has profound impacts on the phosphorus (P) cycling in forest ecosystems. Especially, the aggravated P limitation on tree growth under N addition has caused much attention to researchers. This article reviews the effects of N addition on plant P content in forest ecosystems. The result showed that N addition increased soil available P and facilitated the absorption of P by plants by promoting soil phosphatase activity, thereby increasing plant P content. Furthermore, changes in tree P content following N addition were also affected by species, life forms as well as experimental duration. Due to the inconsistency, the underlying mechanisms of changes in P content under N addition were further summarized as follows: 1) changes in soil available P content induced by exogenous N input affected the source of plant P; 2) N input affected the P uptake capacity of plants by affecting plant root exudates, mycorrhizal symbiosis and root morphological structure; 3) plant P utilization efficiency was also influenced with changes of P re-distribution and P re-absorption. Overall, for the changes in plant P under increasing exogenous N inputs, alterations of soil available P under N addition was the primary factor, while changes in plant P uptake capacity and P utilization efficiency ulteriorly regulated plant P content.
Keywords：nitrogen deposition;forest ecosystems;plant phosphorus concentration;stoichiometry;underlying mechanisms


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引用本文
冯婵莹, 郑成洋, 田地. 氮添加对森林植物磷含量的影响及其机制. 植物生态学报, 2019, 43(3): 185-196. DOI: 10.17521/cjpe.2018.0240
FENG Chan-Ying, ZHENG Cheng-Yang, TIAN Di. Impacts of nitrogen addition on plant phosphorus content in forest ecosystems and the underlying mechanisms. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(3): 185-196. DOI: 10.17521/cjpe.2018.0240


工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c)。N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响。一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007)。

N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986)。Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制。后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20。Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015)。植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注。

Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20。随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018)。森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响。如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018)。

以往外源N输入的研究大多关注森林植物P含量的增加、减少或不显著改变等表观现象, 而没有系统地报道植物P含量对N添加响应变化的机制。因此, 本文除了综述N添加对植物P含量的影响, 还着重探讨N添加对植物P含量影响的机理, 旨在揭示N沉降对植物P含量影响的规律, 为大气N沉降持续增加背景下的植物生长及森林经营与管理提供参考。

1 森林植物P含量对N添加的响应

植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感。因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017)。森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017)。一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量。如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加。然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017)。

从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响。在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应。结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应。在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016)。此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018)。如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016)。原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018)。

除植物类型和生长发育阶段外, 施N时间长短和施N强度可以通过影响土壤的养分状况与植物 生长进而改变外源N输入对森林植物叶片P含量的影响效果。Elvir等(2005)研究Acer saccharurn和Fagus grandifolia养分状况对N添加的响应(25.2 kg·hm^-2·a^-1), 发现在施N前期的5-6年内, 这两种植物的叶片P含量显著提高; 而施N第6年后, 其叶片P含量开始下降; N添加对Acer saccharurn叶片P含量的影响由正效应变为没有显著的影响, 而Fagus grandifolia则由原来的正效应转变为负效应。这可能受N添加下树木生长状况的影响。在N限制的温带地区, 树木生长对N添加的响应较慢, 一般需要5年以上的时间(Gundersen et al., 1998)。施N处理的5-6年内, 该地区植物对土壤中P的吸收加速, 但生长没有显著改变; 5-6年后, 随着N累积, 树木生长加快, 因“生物量稀释作用”树木P含量显著降低。

总之, N添加通过促进森林土壤磷酸酶活性来提高土壤中植物可利用性P含量, 进而有利于植物对P的吸收, 以此增加植物P含量; 同时, 森林植物P含量对N添加的响应还受物种、生活型、生长阶段以及施N时间长短等的影响, 而表现出增加、无显著变化甚至是减少等不一致的结果。Filippelli (2002)认为, 植物P含量对N添加响应结果的不一致性源于森林生态系统P循环调控因子与过程的多样性。基于此, 下文将展开关于影响森林植物P含量对N添加响应的调控因子与过程的相关机制的讨论。

2 N添加对森林植物P含量影响的可能机制

森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1)。森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012)。P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016)。P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011)。在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配。三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应。

图1

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图1森林生态系统植物-土壤磷循环(参考Reed et al., 2015; 陈美领等, 2016)。

Fig. 1Plant-soil phosphorus cycling in forest ecosystems (adapted from Reed et al., 2015; Chen et al., 2016).

2.1 森林土壤有效P含量的改变

土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982)。作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用。N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化。此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012)。如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降。Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响。也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015)。也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量。

2.2 森林植物P吸收能力的改变

2.2.1 改变根际土壤磷酸酶等根系分泌物

N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016)。目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性。土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化。根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000)。大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响。Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍。在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25。因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收。这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001)。

在增加外源N输入的条件下, 植物除了改变根系磷酸酶的分泌以外, 还可通过分泌有机酸等物质以提高对P的吸收能力。但目前关于有机酸对N添加的响应及对植物P吸收影响的研究较少。有研究认为在P限制条件下, 植物会通过分泌有机酸来降解土壤中不易被直接利用的P复合物而提高植物对土壤中P的吸收利用。庞丽等(2014)研究认为在P胁迫状态下, N添加促进了马尾松根系分泌的有机酸含量和种类, 马尾松根系分泌的总有机酸比对照组增加了13倍, 且根系有机酸量与根系P吸收效率呈显著正相关关系, 表明N添加对植物根系有机酸分泌的促进作用是植物P吸收增加的原因之一。然而, 关于N添加下植物有机酸的响应及其与植物P吸收和P含量之间的直接关系仍有待更多的实验研究论证。

2.2.2 改变菌根共生生长

植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P。植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010)。其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002)。已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收。外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关。然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因。

菌根真菌生长对施N的响应差异可能源于施N下不同程度的土壤酸化作用和植物不同的养分状态。长期施N或者过量施N容易导致土壤酸化而不利于菌根生长(Diepen et al., 2007)。同时, 菌根真菌生长需要大量的碳投资, 而在施N条件下, 当植物从菌根真菌获得的P吸收的收益不足以弥补菌根真菌生长发育耗费碳供给的代价时, 生态系统会更倾向于其他途径如投资N生成磷酸酶以获取P, 由此菌根真菌共生就会呈现出对施N的负响应(Li et al., 2005)。如Treseder和Vitousek (2001)在对夏威夷几种不同类型的森林生态系统的施N实验研究发现, 施N抑制或不显著影响植物菌根真菌生物量, 但显著增加了植物根际土壤磷酸酶的活性。

2.2.3 改变根系形态结构

植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变。植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015)。与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014)。在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量。宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%。Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用。然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b)。

2.3 森林植物P利用效率的改变

2.3.1 P养分的再分配

P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异。已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化。关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片。最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大。可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016)。植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用。

2.3.2 P重吸收能力的改变

养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982)。这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996)。大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关。由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制。如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留。但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018)。因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一。

3 展望

3.1 植物各器官P含量响应差异

植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014)。从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应。然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014)。因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证。此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014)。因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响。为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值。

3.2 物种类型响应的差异性

物种差异性对N添加条件下森林植物P含量变化的影响不可忽视。同一森林类型不同物种可能受养分限制的程度不相同(Alvarez-Clare et al., 2013), 导致植物对N添加的响应不一致。如在热带安第斯山森林的施N实验(50 kg·hm^-2·a^-1)中发现, 植物P含量对N添加的响应因物种类型而异: 矾木属(Myrcia)植物的叶片P含量在施N条件下与对照组相比增加了28%, 而其他属植物物种(Graffenrieda ssp.、Hieronyma ssp.和Alchornea ssp.)则无显著变化。进一步研究发现矾木属植物的胸径生长量在施N条件下相比对照组下降了39%, 由此推测, 相比于其他研究物种, 其P含量响应不同的原因可能是养分限制程度与养分利用方式不同(Homeier et al., 2012)。最近Turner等(2018)对热带树种的P限制研究结果同样证实了物种特异性的影响, 认为在不同P浓度下, 植物在物种水平上而非群落水平上差异显著。因此, 在研究植物P对N添加的响应时, 应多关注物种的特异性影响, 对物种功能群、生活型以及植物种类等进行分类, 开展针对性研究, 得出不同类群森林植物P含量对N沉降响应的规律, 为预测全球变化背景下植被群落组成变化后生态系统P循环对N添加的响应提供依据。

3.3 植物生长P限制的应对策略

由于P资源不可再生且消耗大, 全球面临缺P的问题(Vance, 2001); 同时, 持续的外源N输入最终会导致森林生态系统树木生长的P限制(Li et al., 2016)。因此, 在研究N沉降对植物P含量影响的同时, 还应重视未来P不足以及持续N沉降加剧的树木生长P限制的应对策略。除了施加P肥提供P源以外, 还可以上述讨论的机制为切入点, 制定森林植物应对P限制的策略。如Pasqualini等(2007)通过接种AM真菌显著提高了先锋树种组织的P含量, 起到了缓解P限制的作用。此外,Raghothama (1999)统计发现超过100个基因参与植物适应P胁迫的过程, 这些基因在植物应对P胁迫过程中, 对植物磷酸酶活性、根系形态结构、菌根共生以及P重吸收能力等调控起重要作用。随着分子生物学和分子生态学技术的发展, 可通过对植物P限制调控相关基因进行定点改造以提高植物P吸收与利用能力, 进而缓解植物生长的P限制。

3.4 未来N沉降组分改变的影响

随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018)。已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异。Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量。原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009)。因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据。

致谢 感谢北京大学闫涛、马素辉、曲恬甜在工作中给予的帮助。

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Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems: Hypotheses revisited
1
1998

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: Are there general patterns?
1
1996

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Ecology of mycorrhizae: A conceptual framework for complex interactions among plants and fungi
1
2003

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

A direct test of nitrogen and phosphorus limitation to net primary productivity in a lowland tropical wet forest
2
2013

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

... 物种差异性对N添加条件下森林植物P含量变化的影响不可忽视.同一森林类型不同物种可能受养分限制的程度不相同(Alvarez-Clare et al., 2013), 导致植物对N添加的响应不一致.如在热带安第斯山森林的施N实验(50 kg·hm^-2·a^-1)中发现, 植物P含量对N添加的响应因物种类型而异: 矾木属(Myrcia)植物的叶片P含量在施N条件下与对照组相比增加了28%, 而其他属植物物种(Graffenrieda ssp.、Hieronyma ssp.和Alchornea ssp.)则无显著变化.进一步研究发现矾木属植物的胸径生长量在施N条件下相比对照组下降了39%, 由此推测, 相比于其他研究物种, 其P含量响应不同的原因可能是养分限制程度与养分利用方式不同(Homeier et al., 2012).最近Turner等(2018)对热带树种的P限制研究结果同样证实了物种特异性的影响, 认为在不同P浓度下, 植物在物种水平上而非群落水平上差异显著.因此, 在研究植物P对N添加的响应时, 应多关注物种的特异性影响, 对物种功能群、生活型以及植物种类等进行分类, 开展针对性研究, 得出不同类群森林植物P含量对N沉降响应的规律, 为预测全球变化背景下植被群落组成变化后生态系统P循环对N添加的响应提供依据. ...

Phosphorus in Action. Springer
1
2011

... 森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1).森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012).P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016).P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011).在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配.三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应. ...

An assessment of the nutrient status of sugar maple in Ontario: Indications of phosphorus limitation
1
2012

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer
1
2012

... 森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1).森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012).P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016).P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011).在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配.三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应. ...

Environmental controls over carbon, nitrogen and phosphorus fractions in Eriophorum vaginatum in Alaskan tussock tundra
1
1986

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Nitrogen and phosphorus additions alter nutrient dynamics but not resorption efficiencies of Chinese fir leaves and twigs differing in age
1
2015

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

氮添加对亚热带次生常绿阔叶林扁刺栲细根生物量、寿命和形态的短期影响
1
2017

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

氮添加对亚热带次生常绿阔叶林扁刺栲细根生物量、寿命和形态的短期影响
1
2017

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

扁刺栲不同根序细根形态和化学特征及其对短期氮添加的响应
1
2017

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

扁刺栲不同根序细根形态和化学特征及其对短期氮添加的响应
1
2017

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

氮沉降对森林土壤磷循环的影响
6
2016

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

... 森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1).森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012).P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016).P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011).在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配.三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应. ...

... ; 陈美领等, 2016). Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... ; Chen et al., 2016). Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

氮沉降对森林土壤磷循环的影响
6
2016

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

... 森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1).森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012).P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016).P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011).在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配.三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应. ...

... ; 陈美领等, 2016). Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... ; Chen et al., 2016). Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

亚热带湿地松叶片多元素化学计量与养分回收对氮添加的短期响应
1
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

亚热带湿地松叶片多元素化学计量与养分回收对氮添加的短期响应
1
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

Is phosphorus limiting in a mature Eucalyptus woodland? Phosphorus fertilisation stimulates stem growth
1
2015

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Do nutrient limitation patterns shift from nitrogen toward phosphorus with increasing nitrogen deposition across the northeastern United States?
2
2012

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... ), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

植物与低磷环境研究进展——诱导、适应与对策
1
2006

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

植物与低磷环境研究进展——诱导、适应与对策
1
2006

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

氮添加对木荷马尾松林叶片元素计量比的影响
1
2015

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

氮添加对木荷马尾松林叶片元素计量比的影响
1
2015

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Increased phosphate uptake but not resorption alleviates phosphorus deficiency induced by nitrogen deposition in temperate Larix principis-?rupprechtii plantations
1
2016

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Responses of terrestrial ecosystem phosphorus cycling to nitrogen addition: A meta analysis
3
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

... 随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018).已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异.Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量.原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009).因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据. ...

Soil pH controls the environmental availability of phosphorus: Experimentaland mechanistic modelling approaches
1
2009

... 随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018).已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异.Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量.原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009).因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据. ...

Decline of arbuscular mycorrhizal fungi in northern hardwood forests exposed to chronic nitrogen additions
1
2007

... 菌根真菌生长对施N的响应差异可能源于施N下不同程度的土壤酸化作用和植物不同的养分状态.长期施N或者过量施N容易导致土壤酸化而不利于菌根生长(Diepen et al., 2007).同时, 菌根真菌生长需要大量的碳投资, 而在施N条件下, 当植物从菌根真菌获得的P吸收的收益不足以弥补菌根真菌生长发育耗费碳供给的代价时, 生态系统会更倾向于其他途径如投资N生成磷酸酶以获取P, 由此菌根真菌共生就会呈现出对施N的负响应(Li et al., 2005).如Treseder和Vitousek (2001)在对夏威夷几种不同类型的森林生态系统的施N实验研究发现, 施N抑制或不显著影响植物菌根真菌生物量, 但显著增加了植物根际土壤磷酸酶的活性. ...

Phosphatase activity associated with the roots and the rhizosphere of plants infected with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi
1
1987

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Rise and fall of nitrogen deposition in the United States
1
2016

... 随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018).已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异.Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量.原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009).因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据. ...

Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems
1
2007

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Eleven-year response of foliar chemistry to chronic nitrogen and sulfur additions at the Bear Brook Watershed in Maine
1
2005

... 除植物类型和生长发育阶段外, 施N时间长短和施N强度可以通过影响土壤的养分状况与植物 生长进而改变外源N输入对森林植物叶片P含量的影响效果.Elvir等(2005)研究Acer saccharurn和Fagus grandifolia养分状况对N添加的响应(25.2 kg·hm^-2·a^-1), 发现在施N前期的5-6年内, 这两种植物的叶片P含量显著提高; 而施N第6年后, 其叶片P含量开始下降; N添加对Acer saccharurn叶片P含量的影响由正效应变为没有显著的影响, 而Fagus grandifolia则由原来的正效应转变为负效应.这可能受N添加下树木生长状况的影响.在N限制的温带地区, 树木生长对N添加的响应较慢, 一般需要5年以上的时间(Gundersen et al., 1998).施N处理的5-6年内, 该地区植物对土壤中P的吸收加速, 但生长没有显著改变; 5-6年后, 随着N累积, 树木生长加快, 因“生物量稀释作用”树木P含量显著降低. ...

Nitrogen saturation of terrestrial ecosystems: Some recent findings and their implications for our conceptual framework
1
2007

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

The global phosphorus cycle
1
2002

... 总之, N添加通过促进森林土壤磷酸酶活性来提高土壤中植物可利用性P含量, 进而有利于植物对P的吸收, 以此增加植物P含量; 同时, 森林植物P含量对N添加的响应还受物种、生活型、生长阶段以及施N时间长短等的影响, 而表现出增加、无显著变化甚至是减少等不一致的结果.Filippelli (2002)认为, 植物P含量对N添加响应结果的不一致性源于森林生态系统P循环调控因子与过程的多样性.基于此, 下文将展开关于影响森林植物P含量对N添加响应的调控因子与过程的相关机制的讨论. ...

Low investment in sexual reproduction threatens plants adapted to phosphorus limitation
1
2014

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Nitrogen cycles: Past, present, and future
1
2004

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

Nitrogen to phosphorus ratio of plant biomass versus soil solution in a tropical pioneer tree, Ficus insipida
1
2010

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

Correlations between concentrations of elements in plants
1
1976

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Enzymatic studies on the metabolism of vesicular-arbuscular mycorrhiza. III. ultrastructural localization of acid and alkaline phosphatase in onion roots infected by glomus mosseae (nicol. & gerd.)
1
1979

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Impact of nitrogen deposition on nitrogen cycling in forests: A synthesis of NITREX data
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1998

... 除植物类型和生长发育阶段外, 施N时间长短和施N强度可以通过影响土壤的养分状况与植物 生长进而改变外源N输入对森林植物叶片P含量的影响效果.Elvir等(2005)研究Acer saccharurn和Fagus grandifolia养分状况对N添加的响应(25.2 kg·hm^-2·a^-1), 发现在施N前期的5-6年内, 这两种植物的叶片P含量显著提高; 而施N第6年后, 其叶片P含量开始下降; N添加对Acer saccharurn叶片P含量的影响由正效应变为没有显著的影响, 而Fagus grandifolia则由原来的正效应转变为负效应.这可能受N添加下树木生长状况的影响.在N限制的温带地区, 树木生长对N添加的响应较慢, 一般需要5年以上的时间(Gundersen et al., 1998).施N处理的5-6年内, 该地区植物对土壤中P的吸收加速, 但生长没有显著改变; 5-6年后, 随着N累积, 树木生长加快, 因“生物量稀释作用”树木P含量显著降低. ...

N:P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance
1
2004

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Nutrient co-limitation of primary producer communities
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2011

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Changes in inorganic and organic soil phosphorus fractions induced by cultivation practices and by laboratory incubations
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1982

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Nitrogen and phosphorus resorption efficiency and proficiency in six sub-arctic bog species after 4 years of nitrogen fertilization
1
2003

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

The plastic plant: Root responses to heterogeneous supplies of nutrients
1
2004

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Tropical andean forests are highly susceptible to nutrient inputs—Rapid effects of experimental N and P addition to an ecuadorian montane forest
1
2012

... 物种差异性对N添加条件下森林植物P含量变化的影响不可忽视.同一森林类型不同物种可能受养分限制的程度不相同(Alvarez-Clare et al., 2013), 导致植物对N添加的响应不一致.如在热带安第斯山森林的施N实验(50 kg·hm^-2·a^-1)中发现, 植物P含量对N添加的响应因物种类型而异: 矾木属(Myrcia)植物的叶片P含量在施N条件下与对照组相比增加了28%, 而其他属植物物种(Graffenrieda ssp.、Hieronyma ssp.和Alchornea ssp.)则无显著变化.进一步研究发现矾木属植物的胸径生长量在施N条件下相比对照组下降了39%, 由此推测, 相比于其他研究物种, 其P含量响应不同的原因可能是养分限制程度与养分利用方式不同(Homeier et al., 2012).最近Turner等(2018)对热带树种的P限制研究结果同样证实了物种特异性的影响, 认为在不同P浓度下, 植物在物种水平上而非群落水平上差异显著.因此, 在研究植物P对N添加的响应时, 应多关注物种的特异性影响, 对物种功能群、生活型以及植物种类等进行分类, 开展针对性研究, 得出不同类群森林植物P含量对N沉降响应的规律, 为预测全球变化背景下植被群落组成变化后生态系统P循环对N添加的响应提供依据. ...

External hyphae of vesicular—Arbuscular mycorrhizal fungi associated with Trifolium subterraneum L
1
2010

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

Phosphorus acquisition strategies within arbuscular mycorrhizal fungal community of a single field site
1
2005

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

The vegetation N:P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation
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1996

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

Growth, morphological traits and mycorrhizal colonization of fine roots respond differently to nitrogen addition in a slash pine plantation in subtropical China
2
2015

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

Nitrogen addition regulates tradeoff between root capture and foliar resorption of nitrogen and phosphorus in a subtropical pine plantation
1
2017

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Mineral nutrient allocation in seeds and shoots of twelve Chionochloa species in relation to soil fertility
1
1989

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Root activity patterns in an Amazonian agroforest with fruit trees determined by ³²P, ³³P and ¹⁵N applications
1
2001

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Wheat responses to arbuscular mycorrhizal fungi in a highly calcareous soil differ from those of clover, and change with plant development and P supply
1
2005

... 菌根真菌生长对施N的响应差异可能源于施N下不同程度的土壤酸化作用和植物不同的养分状态.长期施N或者过量施N容易导致土壤酸化而不利于菌根生长(Diepen et al., 2007).同时, 菌根真菌生长需要大量的碳投资, 而在施N条件下, 当植物从菌根真菌获得的P吸收的收益不足以弥补菌根真菌生长发育耗费碳供给的代价时, 生态系统会更倾向于其他途径如投资N生成磷酸酶以获取P, 由此菌根真菌共生就会呈现出对施N的负响应(Li et al., 2005).如Treseder和Vitousek (2001)在对夏威夷几种不同类型的森林生态系统的施N实验研究发现, 施N抑制或不显著影响植物菌根真菌生物量, 但显著增加了植物根际土壤磷酸酶的活性. ...

现代磷肥研究的进展
1
1986

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

现代磷肥研究的进展
1
1986

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

Aggravated phosphorus limitation on biomass production under increasing nitrogen loading: A meta-analysis
2
2016

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... 由于P资源不可再生且消耗大, 全球面临缺P的问题(Vance, 2001); 同时, 持续的外源N输入最终会导致森林生态系统树木生长的P限制(Li et al., 2016).因此, 在研究N沉降对植物P含量影响的同时, 还应重视未来P不足以及持续N沉降加剧的树木生长P限制的应对策略.除了施加P肥提供P源以外, 还可以上述讨论的机制为切入点, 制定森林植物应对P限制的策略.如Pasqualini等(2007)通过接种AM真菌显著提高了先锋树种组织的P含量, 起到了缓解P限制的作用.此外,Raghothama (1999)统计发现超过100个基因参与植物适应P胁迫的过程, 这些基因在植物应对P胁迫过程中, 对植物磷酸酶活性、根系形态结构、菌根共生以及P重吸收能力等调控起重要作用.随着分子生物学和分子生态学技术的发展, 可通过对植物P限制调控相关基因进行定点改造以提高植物P吸收与利用能力, 进而缓解植物生长的P限制. ...

Size-dependent nutrient limitation of tree growth from subtropical to cold temperate forests
1
2018

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

Nitrogen to phosphorus ratios of tree species in response to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in subtropical forests
1
2013

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

Interactive effects of nitrogen and phosphorus on soil microbial communities in a tropical forest
1
2013

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

Enhanced nitrogen deposition over China
1
2013

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

Nitrogen addition shapes soil phosphorus availability in two reforested tropical forests in southern China
1
2012

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Response of soil biota to elevated atmospheric CO₂ in poplar model systems
1
1998

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

施肥对杉木养分吸收特性及其碳、氮、磷生态化学计量规律的影响
1
2015

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

施肥对杉木养分吸收特性及其碳、氮、磷生态化学计量规律的影响
1
2015

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

Nitrogen inputs accelerate phosphorus cycling rates across a wide variety of terrestrial ecosystems
3
2012

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

... 对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Species-specific responses of foliar nutrients to long-term nitrogen and phosphorus additions in a lowland tropical forest
1
2014

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

Internal and external regulation of plant organ stoichiometry
1
2014

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Phosphorus deficiency induced by nitrogen input in Douglas fir in the Netherlands
1
1986

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

Expression analysis suggests novel roles for members of the Pht1 family of phosphate transporters in Arabidopsis
1
2002

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

A glasshouse evaluation of “critical” N and P concentrations and N:P ratios in various plant parts of six eucalypt species
1
1990

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和磷效率的影响
2
2014

... 在增加外源N输入的条件下, 植物除了改变根系磷酸酶的分泌以外, 还可通过分泌有机酸等物质以提高对P的吸收能力.但目前关于有机酸对N添加的响应及对植物P吸收影响的研究较少.有研究认为在P限制条件下, 植物会通过分泌有机酸来降解土壤中不易被直接利用的P复合物而提高植物对土壤中P的吸收利用.庞丽等(2014)研究认为在P胁迫状态下, N添加促进了马尾松根系分泌的有机酸含量和种类, 马尾松根系分泌的总有机酸比对照组增加了13倍, 且根系有机酸量与根系P吸收效率呈显著正相关关系, 表明N添加对植物根系有机酸分泌的促进作用是植物P吸收增加的原因之一.然而, 关于N添加下植物有机酸的响应及其与植物P吸收和P含量之间的直接关系仍有待更多的实验研究论证. ...

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和磷效率的影响
2
2014

... 在增加外源N输入的条件下, 植物除了改变根系磷酸酶的分泌以外, 还可通过分泌有机酸等物质以提高对P的吸收能力.但目前关于有机酸对N添加的响应及对植物P吸收影响的研究较少.有研究认为在P限制条件下, 植物会通过分泌有机酸来降解土壤中不易被直接利用的P复合物而提高植物对土壤中P的吸收利用.庞丽等(2014)研究认为在P胁迫状态下, N添加促进了马尾松根系分泌的有机酸含量和种类, 马尾松根系分泌的总有机酸比对照组增加了13倍, 且根系有机酸量与根系P吸收效率呈显著正相关关系, 表明N添加对植物根系有机酸分泌的促进作用是植物P吸收增加的原因之一.然而, 关于N添加下植物有机酸的响应及其与植物P吸收和P含量之间的直接关系仍有待更多的实验研究论证. ...

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

大气氮沉降提高低磷土壤条件下马尾松菌根共生和磷效率的原因
1
2016

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

大气氮沉降提高低磷土壤条件下马尾松菌根共生和磷效率的原因
1
2016

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

Enzymatic hydrolysis of soil organic phosphorus by immobilized phosphatases
1
2000

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Arbuscular mycorrhizal fungal communities influence growth and phosphorus concentration of woody plants species from the Atlantic rain forest in South Brazil
2
2007

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

... 由于P资源不可再生且消耗大, 全球面临缺P的问题(Vance, 2001); 同时, 持续的外源N输入最终会导致森林生态系统树木生长的P限制(Li et al., 2016).因此, 在研究N沉降对植物P含量影响的同时, 还应重视未来P不足以及持续N沉降加剧的树木生长P限制的应对策略.除了施加P肥提供P源以外, 还可以上述讨论的机制为切入点, 制定森林植物应对P限制的策略.如Pasqualini等(2007)通过接种AM真菌显著提高了先锋树种组织的P含量, 起到了缓解P限制的作用.此外,Raghothama (1999)统计发现超过100个基因参与植物适应P胁迫的过程, 这些基因在植物应对P胁迫过程中, 对植物磷酸酶活性、根系形态结构、菌根共生以及P重吸收能力等调控起重要作用.随着分子生物学和分子生态学技术的发展, 可通过对植物P限制调控相关基因进行定点改造以提高植物P吸收与利用能力, 进而缓解植物生长的P限制. ...

Phosphate acquisition
1
1999

... 由于P资源不可再生且消耗大, 全球面临缺P的问题(Vance, 2001); 同时, 持续的外源N输入最终会导致森林生态系统树木生长的P限制(Li et al., 2016).因此, 在研究N沉降对植物P含量影响的同时, 还应重视未来P不足以及持续N沉降加剧的树木生长P限制的应对策略.除了施加P肥提供P源以外, 还可以上述讨论的机制为切入点, 制定森林植物应对P限制的策略.如Pasqualini等(2007)通过接种AM真菌显著提高了先锋树种组织的P含量, 起到了缓解P限制的作用.此外,Raghothama (1999)统计发现超过100个基因参与植物适应P胁迫的过程, 这些基因在植物应对P胁迫过程中, 对植物磷酸酶活性、根系形态结构、菌根共生以及P重吸收能力等调控起重要作用.随着分子生物学和分子生态学技术的发展, 可通过对植物P限制调控相关基因进行定点改造以提高植物P吸收与利用能力, 进而缓解植物生长的P限制. ...

Incorporating phosphorus cycling into global modeling efforts: A worthwhile, tractable endeavor
2
2015

... 森林生态系统P循环包括P输入、输出以及P在生态系统内部的迁移与转化(图1).森林生态系统P输入由大气P沉降、地表径流输入以及岩石风化提供, 其中母质岩石(主要是钙磷灰石和氟磷灰石)的风化占主要作用(Chapin et al., 2012).P的输出主要是通过径流、淋溶和风蚀等途径(陈美领等, 2016).P在生态系统内部的迁移和转化包括P在土壤内部、在植物体内部以及在植物-土壤之间的迁移转化过程(Bünemann et al., 2011).在较短时间内, N添加下植物叶片P含量的改变与生态系统内部P迁移转化的三个过程密切相关: N添加改变土壤中P的迁移转化而影响植物可吸收P的含量, 同时通过改变植物P吸收能力和利用效率影响了P在土壤、植物之间的迁移以及在植物各器官间的分配.三个过程相互协调、共同作用, 影响着植物叶片P含量对N添加的响应.
图1 Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

... Plant-soil phosphorus cycling in forest ecosystems (adapted from Reed et al., 2015; Chen et al., 2016). Fig. 1 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Tropical tree seedling growth responses to nitrogen, phosphorus and potassium addition
1
2012

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Stem, root, and older leaf N:P ratios are more responsive indicators of soil nutrient availability than new foliage
3
2014

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

... ; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Soil nitrogen affects phosphorus recycling: Foliar resorption and plant-soil feedbacks in a northern hardwood forest
1
2015

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Nitrogen cycling in tropical plantation forests: Potential controls on nitrogen retention
1
2005

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松无性系细根形态和氮磷效率的影响
1
2016

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松无性系细根形态和氮磷效率的影响
1
2016

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

1

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

Assessing nutrient limitation in complex forested ecosystems: Alternatives to large-scale fertilization experiments
2
2014

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Organic phosphorus compounds as a phosphorus source for higher plants through the activity of phosphatases produced by plant roots and microorganisms
1
1998

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation
1
2003

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

养分添加对亚热带常绿阔叶林碳循环主要过程的影响
2
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... ; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

养分添加对亚热带常绿阔叶林碳循环主要过程的影响
2
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... ; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

Responses of forest ecosystems to increasing nitrogen deposition in China: A critical review
4
2018

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

... ; Tian et al., 2018). ...

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

... 随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018).已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异.Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量.原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009).因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据. ...

Global leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry and their scaling exponent
2017

Ectomycorrhizal symbiosis can enhance plant nutrition through improved access to discrete organic nutrient patches of high resource quality
1
2002

... 植物可通过丛枝菌根真菌(AM真菌)和外生菌根真菌(EM真菌)共生而更有效地吸取利用土壤中的P.植物在与菌根共生过程中, 菌根真菌通过把菌丝延伸到植物根毛不能接触的土壤区域并分泌磷酸酶而水解、吸收植物根系不能利用的P养分(Allen et al., 2003; Jansa et al., 2005; Jakobsen et al., 2010).其中, AM真菌可以更有效地利用和矿化有机P, 因此, AM真菌共生对于植物P吸收更为有利(Tibbett & Sanders, 2002).已有研究认为施N可以影响植物菌根生长而改变植物对P的吸收.外源N输入条件下, 植物根系对菌根依赖作用增强, AM真菌的生物量增加, 促进了植物根系对土壤中P的吸收(Lussenhop et al., 1998; Kou et al., 2015; 庞丽等, 2016); 此外, Pasqualini等(2007)直接对植物接种AM真菌, 研究发现先锋树种的组织P含量显著增加, 表明N添加下植物P含量增加与AM真菌共生相关.然而, 也有研究认为N输入下植物菌根真菌生长受抑制或者不受显著影响, 如Liu等(2013b)对N添加下热带森林土壤微生物群落进行磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acids, PLFAs)谱图分析, 结果表明N添加减少了AM菌根真菌的含量, 是施N样地植物P含量降低的一个主要原因. ...

Effects of soil nutrient availability on investment in acquisition of N and P in Hawaiian Rain Forests
4
2001

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

... 研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

... 菌根真菌生长对施N的响应差异可能源于施N下不同程度的土壤酸化作用和植物不同的养分状态.长期施N或者过量施N容易导致土壤酸化而不利于菌根生长(Diepen et al., 2007).同时, 菌根真菌生长需要大量的碳投资, 而在施N条件下, 当植物从菌根真菌获得的P吸收的收益不足以弥补菌根真菌生长发育耗费碳供给的代价时, 生态系统会更倾向于其他途径如投资N生成磷酸酶以获取P, 由此菌根真菌共生就会呈现出对施N的负响应(Li et al., 2005).如Treseder和Vitousek (2001)在对夏威夷几种不同类型的森林生态系统的施N实验研究发现, 施N抑制或不显著影响植物菌根真菌生物量, 但显著增加了植物根际土壤磷酸酶的活性. ...

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

Leaf nitrogen to phosphorus ratios of tropical trees: Experimental assessment of physiological and environmental controls
1
2010

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

Pervasive phosphorus limitation of tree species but not communities in tropical forests
1
2018

... 物种差异性对N添加条件下森林植物P含量变化的影响不可忽视.同一森林类型不同物种可能受养分限制的程度不相同(Alvarez-Clare et al., 2013), 导致植物对N添加的响应不一致.如在热带安第斯山森林的施N实验(50 kg·hm^-2·a^-1)中发现, 植物P含量对N添加的响应因物种类型而异: 矾木属(Myrcia)植物的叶片P含量在施N条件下与对照组相比增加了28%, 而其他属植物物种(Graffenrieda ssp.、Hieronyma ssp.和Alchornea ssp.)则无显著变化.进一步研究发现矾木属植物的胸径生长量在施N条件下相比对照组下降了39%, 由此推测, 相比于其他研究物种, 其P含量响应不同的原因可能是养分限制程度与养分利用方式不同(Homeier et al., 2012).最近Turner等(2018)对热带树种的P限制研究结果同样证实了物种特异性的影响, 认为在不同P浓度下, 植物在物种水平上而非群落水平上差异显著.因此, 在研究植物P对N添加的响应时, 应多关注物种的特异性影响, 对物种功能群、生活型以及植物种类等进行分类, 开展针对性研究, 得出不同类群森林植物P含量对N沉降响应的规律, 为预测全球变化背景下植被群落组成变化后生态系统P循环对N添加的响应提供依据. ...

Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition: Plant nutrition in a world of decining renewable resources
1
2001

... 由于P资源不可再生且消耗大, 全球面临缺P的问题(Vance, 2001); 同时, 持续的外源N输入最终会导致森林生态系统树木生长的P限制(Li et al., 2016).因此, 在研究N沉降对植物P含量影响的同时, 还应重视未来P不足以及持续N沉降加剧的树木生长P限制的应对策略.除了施加P肥提供P源以外, 还可以上述讨论的机制为切入点, 制定森林植物应对P限制的策略.如Pasqualini等(2007)通过接种AM真菌显著提高了先锋树种组织的P含量, 起到了缓解P限制的作用.此外,Raghothama (1999)统计发现超过100个基因参与植物适应P胁迫的过程, 这些基因在植物应对P胁迫过程中, 对植物磷酸酶活性、根系形态结构、菌根共生以及P重吸收能力等调控起重要作用.随着分子生物学和分子生态学技术的发展, 可通过对植物P限制调控相关基因进行定点改造以提高植物P吸收与利用能力, 进而缓解植物生长的P限制. ...

Phosphorus acquisition and use: Critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource
1
2010

... N添加可通过影响磷酸酶活性来改变土壤中有机P的矿化和有效P含量, 进而影响植物对P的吸收能力(Vance et al., 2010; Marklein & Houlton, 2012; 陈美领等, 2016).目前关于N添加对磷酸酶活性影响的研究主要集中在土壤磷酸酶活性和根际土壤磷酸酶活性.土壤磷酸酶主要是指土壤中微生物分泌的磷酸酶, 关于土壤磷酸酶活性的研究占大多数, 主要认为低N条件下, 施N通过影响微生物组成和特性, 进而提高土壤磷酸酶活性, 加速有机P的矿化.根际土壤磷酸酶是指植物根系及菌根分泌的磷酸酶, 它存在于植物根的表面并被分泌到根际, 继而水解土壤中的有机P, 水解产生的无机P随即被释放到土壤溶液中供附近的植物和微生物吸收利用(Gianinazzi et al., 1979; Dodd et al., 1987; Tarafdar & Claassen, 1988; Pant & Warman, 2000).大多数研究认为N添加显著促进植物根际土壤磷酸酶活性、提高植物对土壤有效P的吸收, 从而缓和N添加诱导的P限制因素对植物生长的不利影响.Treseder和Vitousek (2001)对夏威夷3个不同养分限制情形(N限制、P限制和N、P不限制)的森林生态系统进行施N实验, 发现施N条件下植物分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,是对照样地磷酸酶活性的2-3倍.在热带和亚热带地区, Marklein和Houlton (2012)研究施N对磷酸酶活性的影响, 结果发现施N条件下磷酸酶活性显著增加, 且植物磷酸酶活性的响应程度显著高于土壤磷酸酶, 其对N添加的响应系数分别是1.85和1.25.因此, 在N添加条件下, 植物根际土壤磷酸酶活性的增加可通过加速土壤有机P的矿化而提高土壤有效P含量, 进而促进植物对土壤P的吸收.这虽在一定程度上缓解了植物P养分的不足, 但植物磷酸酶的含N量较高(大约为15%), 其产生需要大量的N, 表明植物需要以大量的N作为代价以生成磷酸酶获取P (Treseder & Vitousek, 2001). ...

Global resorption efficiencies and concentrations of carbon and nutrients in leaves of terrestrial plants
1
2012

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Nutrient cycling and nutrient use efficiency
1
1982

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Terrestrial phosphorus limitation: Mechanisms, implications, and nitrogen-phosphorus interactions
1
2010

... N和磷(P)作为细胞的基本组成元素, 在核酸、蛋白质等生命物质的合成中起关键作用, 其含量平衡对森林植物生长发育至关重要(Garten, 1976; Chapin et al., 1986).Koerselman (1996)对欧洲沼泽生态系统植物的野外研究数据进行统计分析, 提出了植物N:P化学计量关系对植物生长的影响法则:当植物叶片N:P小于14时, 植物生长受N限制; 当N:P介于14-16时, 植物生长受N和P共同限制; 当N:P大于16时, 植物生长受P限制.后来Güsewell (2004)统计分析不同生态系统(沼泽、山地、森林和草地)植物N、P养分限制的N:P阈值, 认为判断植物N、P养分限制的普适N:P阈值分别为10和20.Elser等(2007)提出全球生态系统生产力普遍受到N限制, 同时P对陆地生态系统生产力的限制性同等重要(Vitousek et al., 2010; Harpole et al., 2011), 尤其是热带地区森林生态系统, N、P同时施加或施P对生态系统生产力有显著的促进作用(Santiago et al., 2012; Crous et al., 2015).植物N:P对生态系统生产力影响的耦合关系使植物P含量对外源N添加的响应受到广泛关注. ...

Short and long-term impacts of nitrogen deposition on carbon sequestration by forest ecosystems
1
2014

... 工业革命以来, 人类活动导致大气氮(N)沉降不断增加(Galloway et al., 2004), 中国平均N沉降速率从20世纪80年代的13.2 kg·hm^-2·a^-1增加到21世纪初的21.1 kg·hm^-2·a^-1 (Liu et al., 2013c).N沉降显著影响陆地生态系统的物种组成和生态过程(Vries et al., 2014), 其中最直接的是对生态系统N循环的影响.一般来说, 对于N限制的森林生态系统, 外源N输入导致土壤无机N含量升高, 土壤N可利用性增加, 植物可吸收N含量升高, 使得植物各器官N含量相应增加(Silver et al., 2005); 而对于非N限制的森林生态系统, 进一步的外源N输入可能导致生态系统N饱和, 使得N流失加剧的同时也会对生态系统其他化学元素循环过程产生深刻的影响(Aber et al., 1998; Emmett, 2007). ...

Detection of temporal trends in atmospheric deposition of inorganic nitrogen and sulphate to forests in Europe
1
2014

... 随着全球多个国家NO_x减排政策的实施, NO_x排放得到了有效控制, 硝态N沉降随之持续下降, 而铵态N沉降的速率和比重则表现为上升趋势(Waldner et al., 2014; Du, 2016; Tian et al., 2018).已有研究发现不同种类的N源对植物P含量的影响存在差异.Deng等(2017)认为, 与双组分N源(NH₄NO₃或尿素)相比, 外源施加单一组分N源(NH₄-N或NO₃-N)更显著降低植物的P含量.原因是单一组分N源包含的其他阴、阳离子对土壤有效P或植物的P吸收起调控作用, 如外源施加Ca(NO₃)₂, 其释放的Ca²⁺会结合土壤中的PO₄^3-, 进而减少土壤中P的有效性(Devau et al., 2009).因此, 在大气N沉降组分改变的背景下, 研究森林植物P含量对N源组分变化的响应, 将为森林生态系统管理和未来森林服务功能预测提供重要的理论依据. ...

Nutrient resorption of two evergreen shrubs in response to long-term fertilization in a bog
1
2014

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

氮添加对武夷山亚热带常绿阔叶林植物叶片氮磷化学计量特征的影响
1
2016

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

氮添加对武夷山亚热带常绿阔叶林植物叶片氮磷化学计量特征的影响
1
2016

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

The phosphorus status of northern hardwoods differs by species but is unaffected by nitrogen fertilization
1
2010

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

Fine-root responses to fertilization reveal multiple nutrient limitation in a lowland tropical forest
1
2015

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

Contrasting effects of N addition on the N and P status of understory vegetation in plantations of sapling and mature Larix principis-rupprechtii
1
2018

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

Reproductive organ and young tissues show constrained elemental composition in Arabidopsis thaliana
2
2016

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... P养分再分配主要是指在外部环境改变的条件下, 植物在各器官间转移P、改变原来各器官的P含量以适应环境变化, 主要表现为植物不同器官间P含量的差异.已有的研究认为, 在模拟N沉降条件下, 为了缓解N添加导致的N、P不平衡, 植物叶、茎、枝和根的P含量会发生变化.关于植物不同器官P含量对养分添加响应的研究可追溯到1990年, Olsen和Bell (1990)研究发现在N添加条件下, 植物茎和枝中的P含量变化程度显著高于叶片和根; 后来Garrish等(2010)和Schreeg等(2014)的研究也认为在土壤N养分有效性改变的情况下, 木本植物茎的N:P变异程度显著高于叶片.最近, Deng等(2017)综述分析得到类似的结果: 植物地上部分(茎、枝和叶)的P含量对N添加的响应程度显著高于地下部分, 施N条件下这两部分的P含量较对照组分别减少大约9.0%和1.8%; 而地上部分的总体响应程度又高于叶片P含量的响应程度, 施N条件下地上部分和叶片的P含量较对照组分别减少大约9.0%和6.3%, 由此表明地上部分的茎和枝的P含量在N添加条件下减少的程度最大.可能原因是木本植物茎作为结构器官, 起支撑作用和运输作用, 而叶片和根作为植物生理代谢活跃的场所, 在N添加条件下需最大限度地维持P含量稳定性, 茎和枝就作为森林植物体内重要的P养分库, 在土壤有效P充足时“奢侈吸收”并储存P养分, 而在土壤有效P不足导致植物P限制时向叶、根等其他器官输送P养分(Treseder & Vitousek, 2001; Turner, 2010; Yan et al., 2016).植物对P养分再分配这一方式在一定程度上减少了植物对根系P吸收的依赖, 对N添加条件下植物叶片P含量的变化起到了调控作用. ...

Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf nutrient characteristics in a subtropical forest
1
2018

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Changes in soil phosphorus fractions after 9 years of continuous nitrogen addition in a Larix gmelinii plantation
1
2015

... 土壤P以多种形态存在, 可在土壤中迁移并在不同形态之间进行转化, 但只有转化成有效P才可被植物直接吸收利用(Hedley et al., 1982).作为植物P的直接来源, 大多数情况下森林土壤中有效P含量对植物P含量起决定作用.N沉降可引起凋落物数量和质量的改变, 由此导致的凋落物分解的变化不仅直接改变其向土壤中释放的可溶性P含量, 还能影响土壤微生物群落的生物化学性质, 进一步影响土壤中P的转化.此外, N沉降还可能导致森林土壤酸化, 进而改变P与土壤中阳离子(铁、铝等离子)、氧化物、黏土矿物等物质的吸附和解吸附、沉淀和溶解的化学平衡过程, 由此增加或降低土壤中的有效P含量(Lu et al., 2012).如大多数研究发现, N添加显著降低土壤pH值, 增加土壤中铁、铝等离子的流动性, 促进阳离子与有效P的络合作用, 使土壤中P的有效性降低, 最终对植物P吸收产生影响(陈美领等, 2016), 导致植物叶片P含量的下降.Casson等(2012)认为土壤酸化降低土壤中的有效P含量, 导致植物叶片中的P含量较低, 而N沉降会导致土壤酸化, 间接表明N沉降可使土壤有效P含量减少而改变植物叶片的P含量; 邓浩俊等(2015)对40年生马尾松(Pinus massoniana)林进行施N处理(0、50、100和150 kg·hm^-2·a^-1), 结果发现马尾松林植物P含量随着施N时间延长和施N浓度增加呈下降趋势, 其认为是受土壤有效P含量降低(约为0.77 mg·kg^-1)的影响.也有研究认为N添加下植物P含量的变化与土壤有效P含量之间没有联系, 原因是施N条件下, 有机P矿化作用增强, 迅速弥补了土壤中被植物吸收的有效P, 因此, 尽管施N显著改变了植物的P含量, 但土壤中有效P含量仍处于相对稳定的状态(Yang et al., 2015).也就是说, 土壤有效P虽然作为植物P的直接来源, 但因土壤中有效P能及时补充, 植物P含量的变化不完全取决于土壤中的有效P含量. ...

Scaling of nitrogen and phosphorus across plant organs in shrubland biomes across Northern China
1
2014

... 植物的N、P养分含量及其比值用于指示植物N、P养分有效性及限制情况, 这一方法最早应用于海藻和浮游植物的研究, 随后其有效性在草本植物的研究中得到验证, 由此森林生态学家广泛地把树木叶片的N、P养分含量及N:P作为植物N、P养分有效性及限制情况的判断标准(Schreeg et al., 2014).从已有研究看, N添加对森林植物P含量的影响多集中在对植物叶片的分析, 较少研究关注植物其他器官如枝、茎和根等的响应.然而, 已有的关于森林植物枝、茎和根的P含量对N添加响应的研究认为, 枝、茎和根等营养器官的P含量更能指示土壤的P养分有效性(Minden & Kleyer, 2014; Schreeg et al., 2014; Yang et al., 2014).因此, 分析叶片P含量的同时, 植物枝、茎和根等营养器官中的P含量变化不可忽视, 而仅仅把叶片P含量及其N:P的变化作为森林植物P养分限制的标准, 这一方法是否继续适用于未来N沉降的研究中, 需要开展更多关于植物不同器官P含量对N添加响应的研究进一步验证.此外, 植物的生殖器官(花、果实和种子)决定植物的生殖过程, 其养分(如P)含量等在植物种子扩散、幼苗育成过程中起关键作用(Lee & Fenner, 1989; Fujita et al., 2014).因此, 开展关于森林植物生殖器官P含量对N添加的响应研究有利于更好地理解N沉降对植物生殖过程的影响.为了更精确地了解N添加对植物P养分的影响, 除了综合考虑植物各营养器官和生殖器官的P含量变化以外, 还可结合同位素示踪法研究植物不同器官间P的转化和迁移过程, 如Lehmann等(2001)通过³²P同位素示踪的方法研究不同果树根系对P养分的吸收活性, 发现不同果树的P吸收能力不同, 且果树根系从土壤中吸收³²P后, ³²P在果树体内迁移至叶片, 且在36天后叶片³²P达到峰值. ...

Negative effects of fertilization on plant nutrient resorption
2
2016

... Mohren和Burger (1986)最早关注N沉降对森林植物P含量的影响, 研究自然N沉降下荷兰针叶林叶片的P含量变化, 发现外源N沉降使针叶P含量处于较低水平, N:P高达20.随后陆续有关于森林生态系统植物P含量对N沉降响应的研究, 有的研究发现植物叶片P含量增加(Liu et al., 2013a),有的没有显著变化(Weand et al., 2010),有的甚至减少(Tessier & Raynal, 2003; Yan et al., 2018).森林植物P含量对N沉降的响应会受到土壤类型及土壤发育阶段、植物本身遗传特性与环境适应性等多因素的影响.如不同气候区森林土壤养分状况存在差异, 热带和亚热带地区易受P限制, 而温带主要受N限制, 其对N沉降的响应敏感度存在差异(陈美领等, 2016; Yuan & Chen, 2016); 森林生态系统内部植物养分状况有很大差异, 甚至同一生态系统中不同物种或同一物种不同大小的个体受养分限制的程度也不相同, 进而对外源N养分输入的响应也就不同(Alvarez-Clare et al., 2013; Li et al., 2018). ...

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Short-term effects of soil warming and nitrogen addition on the N:P stoichiometry of Cunninghamia lanceolata, in subtropical regions
3
2017

... 植物叶片光合作用决定着整个植物体的生长速率, 且叶片对外部环境变化较为敏感.因此, 在大多森林养分添加实验中, 叶片经常被选取作为取样器官, 通过测定其N、P含量或计算N:P来指示植物的养分限制状况(Koerselman, 1996; Sullivan et al., 2014; Tian et al., 2017).森林植物叶片P含量对N添加的响应没有一致的研究结果, 研究结果表现为增加(Crowley et al., 2012; Mayor et al., 2014)、没有显著变化(Li et al., 2016)或减少(陈微微等, 2017; Deng et al., 2017).一般来说, 外源N输入增加条件下, 植物根系吸收大量的N并传输到叶片中, 促进光合作用和碳水化合物的累积; 同时, 为维持有机体内N、P的平衡, 植物会投资大量的N以促进土壤中磷酸酶的活性(Marklein & Houlton, 2012; 田地, 2017), 提高土壤中植物可利用性P含量, 并促进对P的吸收, 进而提高植物叶片的P含量.如在美国东北部, Crowley等(2012)研究森林植物养分含量在自然N沉降梯度(0-14 kg·hm^-2)下的响应, 发现7种落叶树种的叶片P含量随着N沉降增加而增加.然而, 当植物生物量增长速率大于植物P元素吸收速率时, 就会产生“生物量稀释作用”, 植物叶片P含量表现为无显著变化甚至减少(Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016; Zhang et al., 2017). ...

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...

Genetic variations in root morphology and phosphorus efficiency of Pinus massoniana, under heterogeneous and homogeneous low phosphorus conditions
1
2013

... 植物根系是植物吸收水分与养分的主要器官, 其形态结构除了由植物本身遗传特性决定以外, 还受外界环境条件影响改变.植物可不断调节根系形态特性以适应土壤环境变化, 具有较大的可塑性(Mudge et al., 2002; Wurzburger & Wright, 2015).与菌根真菌不同, 植物根系主要吸收距离根表面1-4 mm的根际土壤中的P, 并且可以通过改变根系形态来影响对土壤P的吸收, 主要通过改变根系比表面积来实现, 具体表现为根长度、侧根数量等的变化(李庆逵, 1986; 戴开结等, 2006; Zhang et al., 2013; 庞丽等, 2014).在外源N输入的条件下, 植物对有效P需求增加, 可通过增加根系比表面积而增强对土壤中有效P的吸收, 进而调控体内的P含量.宋平等(2016)研究发现在低P土壤条件下, N增加刺激了马尾松无性系苗木根系在土壤中的增生, 与对照组相比, 直径小于1.5 mm的细根长度在高N处理下(120 kg·hm^-2·a^-1)增加了159.8%-170.0%, 根表面积增幅为165.9%-215.4%, 这提高了根系在土壤中的分布面积, 进而大幅度提高了马尾松苗木对土壤中P的吸收效率, 使之比对照组高出148.4%.Kou等(2015)关于油松(Pinus tabuliformis)的细根特性对N添加的响应研究也表明, 施N条件下油松根系的根长度以及根生物量显著增加, 并在植物P吸收进而缓解生长P限制方面起了重要作用.然而, 也有研究认为施N条件下植物根系形态特征并不改变, 甚至细根长度、根段表面积、根生物量等特征产生抑制响应, 这可能是施N导致土壤酸化进而影响了植物根系生长造成的(陈冠陶等, 2017a, 2017b). ...

施N肥对会同杉木人工林C:N:P生态化学计量特征的影响
1
2016

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

施N肥对会同杉木人工林C:N:P生态化学计量特征的影响
1
2016

... 从物种水平考虑, 森林植物叶片P含量对N添加的响应受种类、生活型、生长阶段的影响.在亚北极圈地区, Heerwaarden等(2003)研究常绿木本植物和落叶木本植物养分含量对N添加(NH₄Cl, 10 g N·m^-2·a^-1)的响应.结果发现: 对于常绿木本植物Andromeda polifolia的叶片P含量没有表现出显著变化, 而一种岩高兰属植物Empetrum hermaphroditum表现为显著的负效应; 对于落叶木本植物, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和Betula nana均表现为显著的负效应.在亚热带常绿阔叶林中, 5年施N显著提高蕨类和草本植物的叶片P含量, 降低苔藓叶片P含量, 但对乔木和灌木叶片P含量无显著影响(王乔姝怡等, 2016).此外, 研究认为植物处于不同生长阶段时, 其P含量对N添加的响应也不一致: 幼苗阶段时植物P含量对施N响应更敏感(Tian et al., 2018).如马亚娟(2015)对3年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行低N处理(2-6 g N·pot^-1), 结果发现施N显著降低杉木叶片P含量, 相对对照组下降了7.8%-24%; 对于杉木成熟植株, 低N处理(5 g·m^-2·a^-1)对叶片P含量影响不显著, 相对对照组仅下降了1.2% (赵月, 2016).原因是相对成熟植株, 幼苗植株处于生长旺盛期, 生物量增长速率高, 导致生物量“稀释作用”明显, 进而对各器官P含量产生显著影响(Chen et al., 2015; Zhang et al., 2017; Tian et al., 2018). ...

Leaf resorption efficiency in relation to foliar and soil nutrient concentrations and stoichiometry of Cunninghamia lanceolata, with stand development in southern China
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2016

... 养分重吸收是指养分从植物衰老器官中转移到其他器官供其重复利用以提高养分利用效率的过程(Vitousek, 1982).这一机制可减少植物对外部养分吸收的依赖, 体现了植物对养分可利用性适应的保守策略(Aerts, 1996).大量研究认为土壤养分有效性与植物养分重吸收能力密切相关.由于N添加加剧了生态系统的P限制, 植物会通过提高对衰老器官中P养分的吸收能力而充分利用P养分, 以最大限度地缓解生长过程中的P限制.如Sullivan等(2014)在夏威夷的施肥实验研究发现, 在N丰富而P限制的森林中, 植物的P重吸收效率增加, 表明N添加条件下植物可通过增加P的重吸收调控自身P养分状况; See等(2015)在Bartlett森林的研究也认为土壤中N有效性的增加会导致凋落物中P含量的减少以实现植物对P的保留.但也有研究指出, N添加不会显著改变植物P重吸收, 表明N、P之间的相互关系对P养分重吸收过程的影响是复杂的(Yuan & Chen, 2016; Zhang et al., 2017), 不仅受外源养分可利用性的影响, 而且与植物养分吸收利用的生理过程(Hodge, 2004; Wang et al., 2014; Kou et al., 2017; Yang, 2018)、叶片生长与寿命(Zhou et al., 2016)、植物维持元素化学计量稳态的特性(Deng et al., 2016)、不同生活型对环境改变的适应(Vergutz et al., 2012)等多种因素密切相关(Tian et al., 2018).因此, N添加条件下植物改变P的重吸收能力只是调控植物内部P含量变化程度的选择性途径之一. ...