Patterns of species associations in woody plants in forest communities of Putuoshan Island, Zhejiang, China
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种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性(Dice, 1945; S?rensen, 1948; Sfenthourakis et al., 2006)。物种空间关系是植物群落的重要结构要素, 往往是群落构建的结果。研究种间关联不仅有助于理解种间相互关系、生态种组的分化, 而且在一定程度上可启示群落构建过程与机制(Diamond, 1975; Pacala & Levin, 1997; Gotelli & McCabe, 2002)。
生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(Keddy, 1992)。通过特定环境筛的两个物种往往表现出相同的生境偏好和相似的生态习性, 进而可能在空间分布上表现为正关联。如果两个物种的生态位过度重叠进而产生强烈的竞争关系或对环境资源需求完全不同, 就会在空间分布上表现为负关联(Connor & Simberloff, 1983; Wiegand & Moloney, 2004)。然而, 中性理论认为物种共存与生态位分化无关, 物种在扩散限制的边界内随机聚合形成群落(Hubbell, 2001, 2005)。近年来, 有证据表明机会事件对塑造物种共存格局有一定的作用(Lieberman & Lieberman, 2007; Perry et al., 2014)。尽管生态位理论和中性理论对物种共存的认识存在争议, 但是当代群落生态学的一个广泛共识是必须通过构建适当的物种共存的零模型去寻求生态位过程和机会事件在群落构建中的证据(Gotelli & McGill, 2006)。
根据Gleason (1926)的观点, 物种在扩散限制的边界内随机定殖, 并且任意物种的空间分布独立于其他物种。基于此, 就种间关联而言, 我们可以有以下预期: 第一, 在物种多样性足够丰富的给定区域内, 若物种分布的空间变异彼此独立, 则物种数的空间变异等于给定物种相对频度下的期望值; 第二, 大多数物种对不是显著的正关联或负关联, 而是随机关系, 即不显著关联; 第三, 常见种的种间关联性大于稀有种, 即种间关联在一定程度上是由物种多度决定的。与之相反, Clements (1916)的超有机体理论认为, 植物群落是生境条件和种间关系所限定的有机物种组合。若按照此观点, 则上述预期均不成立。至今, 关于这一问题的争议是开放性的, 有待于深入的事实检验和概念探讨。
海岛植物群落具有明显的边界, 在一定程度上提供了讨论物种扩散限制的合适背景, 从而可避免以往在大陆连续地理空间上研究种间关联时, 由取样而导致的物种扩散边界难以把握的问题。浙江普陀山岛是我国东部一个植被资源保存最完整的天然海岛, 分布着亚热带气候影响下的地带性植被类型, 物种多样性较高。本研究以浙江普陀山森林群落为研究对象, 主要探讨3个科学问题: (1)普陀山森林群落木本植物具有怎样的种间关联特征?即物种的空间分布是否具有显著的协变关系?(2)正、负关联物种对的相对比例如何?(3)种间关联强度与物种多度有何关系?常见种之间是否表现出更强的正关联?本研究旨在通过回答以上问题, 研究随机过程对种间关联格局的影响, 利用物种在空间分布上的关联性来推断群落构建的动因, 从而推动种间关联机制和海岛森林群落构建过程的研究。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
普陀山(29.97°-30.03° N, 122.38° E)位于杭州湾南缘、舟山群岛东部海域, 西南距沈家门渔港6.5 km, 面积约12.5 km2, 海岸线长32.7 km。该地区气候属于季风海洋性气候, 年平均气温16 ℃, 最热月8月平均气温25.8-28.0 ℃, 最冷月1月平均气温5.2-5.9 ℃。年降水量927-1 620 mm, 年平均相对湿度80%, 年无霜期251-303天。在中国植被区划中, 普陀山植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带的浙闽山丘甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)林区中的天台、括苍山山地丘陵、岛屿植被片(中国植被编辑委员会, 1980)。由于较早的人类活动干扰, 普陀山原始植被破坏较为严重, 仅在寺庙周围和比较 偏远的地段保存着典型常绿阔叶林的不同群落类型。经过近30年的封山育林保护, 普陀山恢复了大面积的次生植被, 目前处于常绿阔叶林演替的中前期阶段(阎恩荣等, 2018)。1.2 样地设置与调查
在对普陀山植被进行全面踏查的基础上, 选取典型森林群落作为研究对象, 设置了以青冈(Cyclobalanopsis glauca)、香樟(Cinnamomum camphora)、马尾松(Pinus massoniana)、枫香(Liquidambar formosana)、台湾蚊母树(Distylium gracile)、天竺桂(Cinnamomum japonicum)等为优势种的群落样地共23个, 这些群落基本上涵盖了普陀山的自然、半自然森林类型。样地分布位置和群落类型见图1。样地建设完成后, 采用统计样方法对每个样方的基本群落学特征进行调查, 调查内容包括高度大于1.3 m以上的植物的名称、高度、基(胸)径及其空间坐标。1.3 种间关联性度量
首先根据Schluter (1984)的方差比率法(VR)检验物种空间分布的独立性。将VR定义如下:$\delta _{T}^{2}=\sum\limits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}(1-{{P}_{i}})}$ (1)
${{P}_{i}}={{{n}_{i}}}/{N}\;$ (2)
$S_{T}^{2}=\frac{1}{N}\sum\limits_{j=1}^{N}{={{({{T}_{j}}-t)}^{2}}}$ (3)
${VR=S_{T}^{2}}/{\delta _{T}^{2}}\;$ (4)
式中, S为总物种数, N为总样方数, Tj为样方j内出现的总物种数, ni为物种i出现的样方数, t为样方中物种的平均数, 即t = ( T1 + T2 + … + Tn)/N。在独立性假设条件下, VR的期望值是1。当VR > 1时, 物种间的空间分布为正协变关系; 当VR < 1时, 种间为为负协变关系; 当VR = 1时, 符合所有种无关联的零假设。采用统计量W = VR × N检验VR值偏离1的显著程度, 若种间关联不显著, 则c20.95N < W < c20.05N的概率有90%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1普陀山森林群落类型和样地位置。
-->Fig. 1Locations and types of the forest communities studied on Putuoshan Island.
-->
种间关联是依赖于空间尺度的(Wiegand et al., 2012)。本研究同时在两种空间尺度计算种间关联, 不仅直接使用20 m × 20 m的样方为分析单位, 又将23个样方划分为92个10 m × 10 m的子集, 对群落中出现的所有93种木本植物进行种间关联分析。选用联结系数AC (Yule, 1912)量化种间关联强度, AC的计算公式如下:
$\ ad\ge bc\ AC=(adbc)/(a+b)(b+d)$ (5)
$\ ad<bc,d\ge a\ AC=(adbc)/(a+b)(a+c)$ (6)
$\ ad<bc,d<a\ AC=(adbc)/(b+d)(d+c)$ (7)
式中: a为两个物种同时出现的样方数, b、c分别为仅有一个物种出现的样方数, d为两个种均未出现的样方数。AC值域为[-1, 1], AC值越趋近于1, 表明种间正关联程度越强; AC值越趋近于-1, 表明种间负关联程度越强; AC = 0, 物种间相对独立。然后根据 2 × 2列联表的c2统计量检验成对物种间关联的显著性, 由于取样为非连续性取样, 因此非连续性数据的c2值用Yates (1934)的连续性校正公式计算, 见公式(8)。
$\begin{align} & {{\chi }^{2}}=\text{ }[{{(|ad-bc|-N/2)}^{2}}\times N]/ \\ & \ \ \ \ \ \ \ \ \ [(a+b)(b+d)(c+d)(a+c)] \\ \end{align}$ (8)
式中: N为总样方数, a、b、c、d的意义与种间关联强度计算公式中相同。若c2 < 3.841 (p > 0.05), 表示种间关联不显著; 若3.841 < c2 < 6.635 (0.01 < p < 0.05), 则表示种间关联显著; 若6.635 < c2 (p < 0.01), 则表示种间关联极显著。
为了进一步反映整个群落中物种的种间关联特征, 统计所有可能的物种对中正关联对数出现的比例, 定义为正关联比(PPA); 正关联对数与负关联对数的比例定义为正负比(PNR); 显著关联对数出现的比例定义为显著比(PSA)。
1.4 种间关联的零模型
为了回答种间关联是否为确定性过程驱动的结果, 假设物种是随机聚合的, 限定各物种的频度和各样方中的物种数, 随机置换各物种所出现的样地, 重复1 000次。然后计算1 000个随机群落的正负关联比(PNR)、正关联比(PPA)、显著比(PSA)和方差比(VR)等种间关联特征。最后对比实际群落的种间关联特征值是落在随机群落相应特征值的95%阈限之内还是之外。1.5 物种间关联强度与共优度的关系检验
H指数是由Hirsch (2005)提出的评估研究人员学术产出数量与水平的指标, 基本上可以度量个体在社会或团体中的影响力。本研究引入H指数来代表物种的数量特征——多优度, 当一个物种的多优度为h时, 指该物种至少出现在h个样方中, 且每个样方中其多度至少达到h。一个物种的H指数越高, 多优度越大, 代表该物种在样方中出现的频度越高, 多度也越高, 是群落中的优势种和区域上的广布种。将物种两两之间多优度的乘积定义为物种对的共优度, 用以反映两个种同时占优势的倾向。普陀山森林群落种间关联强度与物种共优度的关系检验, 用Mantel相关性检验完成。以上数据分析通过R.3.3.3中ade4 (Dray & Dufour, 2007)、spaa程序包(Zhang, 2013)计算完成。
2 结果
2.1 普陀山森林群落的种间关联特征
参与分析的93个物种中, 在20 m × 20 m尺度, 多优度低于5的有87个, 占全部物种的93.55%; 在10 m × 10 m尺度上, 多优度低于5的有84个, 占全部物种的90.32%。两种空间尺度多优度均较高(H > 5)的物种有: 枫香(Liquidambar formosana)、柃木(Eurya japonica)、檵木(Loropetalum chinense)、麻栎(Quercus acutissima)、柯(又称石栎)(Lithocarpus glaber)以及青冈(Cyclobalanopsis glauca)。对于93个物种4 278物种对而言, 在20 m × 20 m尺度上呈正关联的有1 412对(33.01%), 但具有统计显著性的不到2% (即出现在同一群落的概率高于给定物种相对频度的情况下的期望值), 绝大部分物种对(86.37%)不关联; 不过物种在不同群落间的分布表现为正协变关系(VR = 2.84, W = 65.33 > c20.05), 即各群落间的物种数变异度高于给定物种 相对频度的情况下的期望值(表1)。在10 m × 10 m尺度 上, 物种在不同群落间的分布也有显著的协变关系 (VR = 1.33, W = 124.92 > c21-0.05), 呈正关联的有922对(21.55%), 负关联的有3 356对(78.45%), 正负关联比(PNR)为27%。其中呈显著关联的种对有625个(14.61%), 包括131个物种对呈显著正关联, 494个物种对呈显著负关联, 大部分物种对无显著关联(表1)。
Table 1
表1
表1浙江普陀山岛不同空间尺度森林群落木本植物种间关联特征
Table 1Characteristics of species associations in forest communities at different spatial scales on Putuoshan Island, Zhejiang Province
| 20 m × 20 m | 10 m × 10 m | |
|---|---|---|
| 正负比 Ratio of positive to negative associations (PNR) (%) | 49.00 | 27.00 |
| 正关联比例 Proportion of positive associations (PPA) (%) | 33.01 | 21.55 |
| 负关联比例 Proportion of negative associations (PNA) (%) | 66.99 | 78.45 |
| 显著比 Proportion of significant associations (PSA) (%) | 13.63 | 14.61 |
| 显著正关联比例 Proportion of significant positive associations (%) | 1.87 | 3.06 |
| 显著负关联比例 Proportion of significant negative associations (%) | 11.76 | 11.55 |
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2.2 种间关联强度与物种共优度的相关性
在两种空间尺度下, 种间关联强度均与物种的共优度呈极显著正相关关系。在20 m × 20 m尺度, 对物种对的共优度做对数变换后, 解释度达到了10.36%; 在10 m × 10 m尺度, 当对物种对的共优度作对数变换后, 解释度达到了13.88% (图2)。此结果表明, 物种对的种间关联性在一定程度上是由于物种的频度和多度决定的。当物种对的共优度较高时, 联结系数更接近于1, 即物种对更倾向表现出强的正关联; 相反, 当物种对的共优度较低时, 代表两个物种是群落中的稀有种, 联结系数更接近于-1, 物种对更倾向表现出强的负关联。2.3 种间关联与随机过程关系
在20 m × 20 m尺度, VR = 2.84与PSA = 13.63%的实际观察值均高于随机期望值的上限(97.5%); 正负关联比和正关联比的实际观察值PNR = 49.00%、PPA = 33.01%均落在随机群落期望值的2.5%-97.5%阈限内(图3)。在10 m × 10 m尺度, 代表物种总体关联性的VR实际观察值为1.33, 代表物种显著关联对数出现比例的PSA实际观察值为14.61%, 均落在随机期望值的上限(97.5%)之外; 正负关联比和正关联比的实际观察值PNR = 27.00%、PPA = 21.55%均低于随机群落期望值的下限(2.5%)(附录I)。3 讨论
长期以来, 群落生态学和生物多样性研究的一个核心问题就是解释物种共存和群落构建机制。本研究在普陀山森林群落中发现: 93个物种组成4 278个物种对, 其中在10 m × 10 m尺度, 有625个物种对表现出显著的关联, 占总对数的14.61%; 在20 m × 20 m尺度, 有583个物种对表现出显著的关联, 占总对数的13.63%。这表明普陀山森林群落大部分物种是彼此无关的, 种对间的独立性较强, 与九连山常绿阔叶林乔木优势种种间关联性(简敏菲等, 2009)和井冈山栲属群落优势种的种间关联性(邓贤兰等, 2003)表现一致。这些结果在一定程度上支持Gleason的物种独立性假说(Gleason, 1926)。值得强调的是, 我们的取样设计聚焦于典型群落, 而不是完全随机取样, 在此情形下我们仍然发现大多数物种是不显著关联的, 这更充分地说明: 即使看来“典型”的群落, 也并不必然是有机的物种组合。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同尺度物种共优度(对数化)与种间关联程度(AC)相关性。
A, 10 m × 10 m尺度。B, 20 m × 20 m尺度。
-->Fig. 2The correlation between co-dominance propensity of species pairs (logarithmically transformed) and species association intensities (AC) at different spatial scales.
A, 10 m × 10 m scale. B, 20 m × 20 m scale.
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图320 m × 20 m尺度森林群落种间关联特征实际观察值与随机群落期望值。
A, 方差比。B, 显著比。 C, 正负关联比。D, 正关联比。实线代表实际观察值, 虚线为随机群落期望值的2.5%下限和97.5%上限。
-->Fig. 3Comparisons of observed species associations and expected species associations by chance in the 20 m × 20 m plots.
A, Variance ratio. B, Proportion of significant associations. C, Ratio of positive to negative associations. D, Proportion of positive associations. Solid lines represent the observed values, and dash lines represent expected values in randomized communities with 2.5th-97.5th percentiles.
-->
以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(张峰和上官铁梁, 2000; 张金屯和焦蓉, 2003; Queenborough et al., 2007; 周刘丽等, 2015)。然而, 本研究在不同空间尺度均发现物种的共优度与种间关联强度呈极显著的正相关关系, 表明种间关联在一定程度上受物种多度的影响。与此类似, Lieberman和Lieberman (2007)在美洲热带森林的研究中发现, 任意物种对成为最近邻体的频率可由物种的多度预测, 多数物种对的发生频率并不偏离随机期望。何东(2016)对黑石顶常绿阔叶林的研究也有同样的结果。这些研究结果与群落随机几何模型的预测相符(Gotelli & McGill, 2006; Wiegand et al., 2012), 表明物种共存与否在一定程度上是随机扩散与定殖的结果。这对于我们解释物种共存具有重要意义。物种间的负关联并不完全是生境偏好差异或种间排斥作用的结果, 稀有种的有限扩散也可以导致空间分布上的相互隔离(即其在大部分群落中都不出现)。反之, 假如说物种间的正关联是生境偏好一致以及种间促进作用的结果, 那么这种正关联也可以视为生态位作用对常见种之间高重叠概率的净效果。
我们发现, 在两种空间尺度, 普陀山森林群落正关联的物种对均远远低于负关联。一方面这显然与稀有种数量极大有关, 大量的负关联物种对数来自稀有种的扩散限制。稀有种在一定程度也是地理分布上的狭域种(Brown, 1984), 其空间分布本身是彼此隔离的, 这自然导致了负关联的物种对占有数量优势。另一方面, 普陀山许多森林群落处于人为干扰后的次生演替阶段, 在此阶段物种之间潜在的相关联系可能尚未建立。周先叶和王伯荪(2000)即认为当群落结构趋于稳定时, 正负关联比越高。
不过, 我们也发现在两种空间尺度下, 物种的空间分布是有一定协变关系的(VR > 1)。而且, 假定物种在随机聚合的条件下生成随机群落后, 实际群落方差比(VR)与显著比(PSA)等种间关联特征值均落在1 000次随机群落期望值2.5%-97.5%阈限之外, 表明从种间关联角度来看, 生态位主导的确定性过程在普陀山森林群落构建过程中也起着一定作用。群落构建过程中随机过程与确定性过程的相对重要性是依赖于空间尺度的, 有假说认为小尺度上随机性因素占主导而大尺度上生态位过程将凸显(Chase, 2014)。我们的确发现, 物种空间分布的协变程度在20 m × 20 m尺度上更大(VR = 2.84 > 1.33, 表1)。不过, 我们同时发现实际群落正负关联比(PNR = 0.49)和正关联比(PPA = 0.33)落在随机群落期望值2.5%-97.5%阈限之内, 就种间关联层面呈现出的随机性比10 m × 10 m更明显。这可能是由于空间尺度扩大令物种间的频度差异减弱、潜在正关联的物种对数目提高所导致。就此而言, 10 m × 10 m尺度上正负关联和正关联比低于随机期望更可能是这种小尺度恰恰凸显了物种间的频度差异使得潜在正关联的物种对数目下降所致, 并不必然是种间排斥作用主导的结果。
本研究中发现物种共优度, 即物种分布的频度和多度与种间关联程度存在极显著的正相关, 即常见种两两之间更容易表现强的正关联, 因此可以认为, 强的正关联在一定程度上是由于两个物种多度较高导致, 而并非完全由于它们具有生境趋同性或者正的相互作用。同时, 两个物种强的负关联或不关联也可能是由于稀有种的分布域有限造成了空间隔离, 而并非通常所认为的生境适应性存在差异或强烈竞争所致。综上所述, 除了物种的生态习性、生境需求和种间关系, 物种多度也是影响种间关联的重要因素。我们认为, 基于生态位理论无法单独解释普陀山森林群落构建和种间关联格局, 本研究也从种间关联角度证明了物种独立性和随机几何因素在普陀山森林物种共存格局中的重要作用。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT附录Ⅰ 10m×10m尺度森林群落种间关联特征实际观察值与随机群落期望值的诧异
A, 方差比。B, 显著比。C, 正负关联比。D, 正关联比。实线代表实际观察值, 虚线为随机群落期望值的2.5%下限和97.5%上限。
-->AppendixⅠ Differences between observed species associations and expected species associations by chance at the 10 m × 10 m scale
A, Variance ratio. B, Proportion of significant associations. C, Ratio of positive to negative associations. D, Proportion of positive associations. Solid lines represent the observed values, and dash lines represent expected values in randomized communities with 2.5th-97.5th percentiles.
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The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.
参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
| [1] | . |
| [2] | . The 50-ha long-term forest plot on Barro Colorado Island in Panama was ‘ground zero’ for the development of ecology's ‘neutral theory’ and comparisons with its ‘niche theory’ counterpart. In this issue, Garzon-Lopez and colleagues used tree distributions at this site to recast the unresolved (and unresolvable) debate to show that observational scale drives the perception of which processes predominate. |
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| [9] | . Cross-border production networks have been playing an increasingly important role in the Association of Southeast Asian Nations (ASEAN) countries’ trade in recent years, but micro-level studies of the |
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| [11] | Abstract Top of page Abstract Defining null and neutral nodels Null and neutral models in evolution Differences between null and neutral models Assumptions and Alternatives Extensions of the neutral model Moving forward Summary Acknowledgements References The neutral model posits that random variation in extinction and speciation events, coupled with limited dispersal, can account for many community properties, including the relative abundance distribution. There are important analogies between this model in ecology and a three-tiered hierarchy of models in evolution (Hardy Weinburg, drift, drift and selection). Because it invokes random processes and is used in statistical tests of empirical data, the neutral model can be interpreted as a specialized form of a null model. However, the application and interpretation of neutral models differs from that of standard null models in three important ways: 1) whereas most null models incorporate species-level constraints that are often associated with niche differences, the neutral model assumes that all species are functionally equivalent. 2) Null models are usually fit with constraints that are measured directly from the data set itself. In contrast, the neutral model requires parameters for speciation, extinction, and migration rates that are almost never measured directly, so their values must be guessed at or fitted. 3) Most important, null models are viewed as simple statistical descriptors: unspecified andom forces generate variation in a simple model that excludes particular biological mechanisms (usually species interactions). Although the neutral model was originally framed as a null model, recent proponents of the neutral model have begun to treat it as a literal process-based description of community assembly. These differences lie at the heart of much of the recent controversy over the neutral model. If the neutral model is truly a process-based model, then its assumptions should be directly tested, and its predictions should be compared to those of an appropriate null model. Such tests are rarely informative, and most empirical data sets can be fit more parsimoniously to a simple log-normal distribution. Because unknown parameters in the neutral model must usually be guessed at or fit in ad-hoc ways, classical frequentist tests are compromised, and may be biased towards finding a good fit with the model. There has been little analysis of the potential for type I and type II errors in statistical tests of the neutral model. The neutral model has recently been proposed as a specific form of more general null models in biogeography (the mid-domain effect) and community ecology (species co-occurrence). In both cases, the neutral model is qualitatively, but not quantitatively, similar to the predictions of classic null models. However, because the important parameters in the neutral model can rarely be measured directly, it may be of limited value as a null hypothesis for empirical tests. Future progress may come from moving beyond dichotomous tests of neutral versus null models. Instead, the neutral model might be viewed as a mechanism that contributes to pattern along with other processes. Alternatively, the fit of data to the neutral model can be compared to the fit to other process-based models that are not based on neutrality assumptions. Finally, the neutral model can also be tested directly if its parameters can be estimated independently of the test data. However, these approaches may require more data than are often available. For these reasons, simple null model tests will continue to be important in the evaluation of the neutral model. |
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| [15] | . This paper discusses the idea of assuming functional equivalence as a theoretical point of departure in community ecology, particularly in plant ecology. |
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| [21] | . The distribution and spatial pattern of plants in tropical forests have important implications for how species interact with each other and their environments. In this article we use a large-scale permanent census plot to address if the coexistence of 16 co-occurring species of Myristicaceae is aided by topographic and light gradient niche partitioning. We used a second order spatial pattern analysis based on Ripley's K function to describe species' distributions and associations among species, and a torus translation procedure to test for associations with three topographically defined habitats. A majority of species displayed spatial aggregation and over half had one or more significant habitat associations. Four species were associated with the ridge habitat, four species with slope habitat, and two with valley habitat. Seven other species showed no habitat association. Within each habitat group, species exhibited a variety of distributions in relation to light availability. However, habitat associations were largely unexplained by differential rates of mortality, growth or recruitment over a 5-year interval. We conclude that although in principle partitioning of the topographic and light environments may double or treble the number of species able to coexist, there is no evidence that partitioning of physical habitats can explain the coexistence of all 16 of these closely related species. |
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| [23] | . ABSTRACT Aim68 To test whether congeneric species are significantly associated with one another in space, either positively or negatively. Also, to provide a framework for a causal investigation of co-occurrence patterns by a parallel comparison of interactions in geographical and ecological data matrices. Location68 For the analysis of congeneric species’ co-occurrences we used 30 matrices covering a wide range of taxa and geographical areas, while for the causal investigation we used the distribution of 50 terrestrial isopod species on 20 islands and 264 sampling stations in the central Aegean archipelago, as well as a number of ecological variables for each sampling station. Methods68 We developed a software program ( cooc ) that incorporates the species-by-species approach to co-occurrence analysis using EcoSim's output of prior null model analysis of co-occurrence. We describe this program in detail, and use it to investigate one of the most common assembly rules, namely, the decreased levels of co-occurrence among congeneric species pairs. For the causal analysis, we proceed likewise, cross-checking the results from the geographical and the ecological matrices. There is only one possible combination of results that can support claims for direct competition among species. Results68 We do not get any strong evidence for widespread competition among congeneric species, while most communities investigated do not show significant patterns of species associations. The causal analysis suggests that the principal factors behind terrestrial isopod species associations are of historical nature. Some exceptional cases are also discussed. Main conclusions68 Presence/absence data for a variety of taxa do not support the assembly rule that congeneric species are under more intense competition compared to less related species. Also, these same data do not suggest strong interactions among species pairs, regardless of taxonomic status. When significant species associations can be seen in such matrices, they mainly reflect the effects of history or of habitat requirements. |
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| [33] | . |
| [34] | . . 用X2检验和Pearson相关系数检验研究了关帝山神尾沟植物群落的种间关系,分别测定了8种乔木和18种灌木植物在神尾沟植物群落中的总体关联性以及它们在7类不同群落中的种间联结性和相关性.结果清楚地反映了木本植物种间关系以及它们在资源利用和生态位上的差异. |
| [35] | . . 种间关系是植物群落重要的数量和结构特征之一,分析群落不同垂直层次物种的种间联结和相关性对于理解群落结构、动态和分类等具有重要的生态意义。该研究选取浙江省天童处于演替前期的枫香树（Liquidambar formosana）群落乔木层3个物种、亚乔木层3个物种以及灌木层28个物种为研究对象,应用基于二元数据的方差比率法、χ2统计量检验和基于数量数据的Spearman秩相关系数检验研究了3个垂直层次间物种的联结性与相关性。结果发现：（1）乔木层与亚乔木层物种总体间存在不显著正联结,乔木层与亚乔木层主要物种间相互独立的种对较多,较少种对显著联结或相关;（2）乔木层与灌木层物种总体显著正联结,显著关联或相关的种对较多,种对间依赖性较强;（3）亚乔木层与灌木层物种总体同样存在显著正联结,种对间关系较为紧密。该研究结果表明：群落垂直层次间物种生态习性和对生境适应的趋同性,以及在垂直方向上对生境要求的互补性差异是决定演替前期种对关系的主要因素。 |
| [36] | . . 采用２×２列联表，通过方差分析，Ｘ＾２检验，Ｏｃｈｉａｉ指数对黑石顶森林次生演替过程中各阶段群落优势种的种间联结性进行了定量分析。研究结果表明，群落的 体种间关联性在演替恢复初期表现为无相关性，针阔叶混交林阶段为总体的正关联，阳性性常绿叶林阶段呈总体负关联，中生性常规绿阔叶林阶段总体呈显著正关联。在演替初期主要种对间尚未形成一定的种间关系，演替至混交林和阳笥常绿阔叶林阶段，种间关系开始形成，但大多 |
1
1984
... 我们发现, 在两种空间尺度, 普陀山森林群落正关联的物种对均远远低于负关联.一方面这显然与稀有种数量极大有关, 大量的负关联物种对数来自稀有种的扩散限制.稀有种在一定程度也是地理分布上的狭域种(
Spatial scale resolves the niche versus neutral theory debate
1
2014
... 不过, 我们也发现在两种空间尺度下, 物种的空间分布是有一定协变关系的(VR > 1).而且, 假定物种在随机聚合的条件下生成随机群落后, 实际群落方差比(VR)与显著比(PSA)等种间关联特征值均落在1 000次随机群落期望值2.5%-97.5%阈限之外, 表明从种间关联角度来看, 生态位主导的确定性过程在普陀山森林群落构建过程中也起着一定作用.群落构建过程中随机过程与确定性过程的相对重要性是依赖于空间尺度的, 有假说认为小尺度上随机性因素占主导而大尺度上生态位过程将凸显(
Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation
1
1916
...
Interspecific competition and species co-occurrence patterns on islands: Null models and the evaluation of evidence
1
1983
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系研究
1
27
... 长期以来, 群落生态学和生物多样性研究的一个核心问题就是解释物种共存和群落构建机制.本研究在普陀山森林群落中发现: 93个物种组成4 278个物种对, 其中在10 m × 10 m尺度, 有625个物种对表现出显著的关联, 占总对数的14.61%; 在20 m × 20 m尺度, 有583个物种对表现出显著的关联, 占总对数的13.63%.这表明普陀山森林群落大部分物种是彼此无关的, 种对间的独立性较强, 与九连山常绿阔叶林乔木优势种种间关联性(
Assembly of species communities. In: Cody ML, Diamond JM eds. Ecology and Evolution of Communities
1975
Measures of the amount of ecologic association between species
1
1945
... 种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性(
The ade4 package: Implementing the duality diagram for ecologists
1
2007
... 普陀山森林群落种间关联强度与物种共优度的关系检验, 用Mantel相关性检验完成.以上数据分析通过R.3.3.3中ade4 (
The individualistic concept of the plant association
1
1926
... 长期以来, 群落生态学和生物多样性研究的一个核心问题就是解释物种共存和群落构建机制.本研究在普陀山森林群落中发现: 93个物种组成4 278个物种对, 其中在10 m × 10 m尺度, 有625个物种对表现出显著的关联, 占总对数的14.61%; 在20 m × 20 m尺度, 有583个物种对表现出显著的关联, 占总对数的13.63%.这表明普陀山森林群落大部分物种是彼此无关的, 种对间的独立性较强, 与九连山常绿阔叶林乔木优势种种间关联性(
Species co-occurrence: A meta- analysis of JM Diamond’s assembly rules model
1
2002
... 种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性(
Null versus neutral models: What’s the difference?
2
2006
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
植物功能性状变异与群落构建:以黑石顶常绿阔叶林为例
2016
An index to quantify an individual’s scientific research output
2005
The unified neutral theory of biodiversity and biogeography
1
2001
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence
1
2005
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析
1
33
... 长期以来, 群落生态学和生物多样性研究的一个核心问题就是解释物种共存和群落构建机制.本研究在普陀山森林群落中发现: 93个物种组成4 278个物种对, 其中在10 m × 10 m尺度, 有625个物种对表现出显著的关联, 占总对数的14.61%; 在20 m × 20 m尺度, 有583个物种对表现出显著的关联, 占总对数的13.63%.这表明普陀山森林群落大部分物种是彼此无关的, 种对间的独立性较强, 与九连山常绿阔叶林乔木优势种种间关联性(
Assembly and response rules: Two goals for predictive community ecology
1
1992
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
Nearest-neighbor tree species combinations in tropical forest: The role of chance, and some consequences of high diversity
1
2007
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
Biologically generated spatial pattern and the coexistence of competing species. In: Tilman D, Kareiva PM eds. Spatial Ecology: The Role of Space in Population Dynamics and Interspecific Interactions
1997
Stochastic geometry best explains spatial associations among species pairs and plant functional types in species-rich shrublands
1
2014
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
Habitat niche partitioning by 16 species of Myristicaceae in Amazonian Ecuador
1
2007
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
A variance test for detecting species associations, with some example applications
1984
Species co- occurrence: The case of congeneric species and a causal approach to patterns of species association
1
2006
... 种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性(
A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species and its application to analyses of the vegetation on Danish commons
1
1948
... 种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性(
1980
Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest
2007
Testing the independent species’ arrangement assertion made by theories of stochastic geometry of biodiversity
2
2012
... 种间关联是依赖于空间尺度的(
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology
1
2004
... 生态位理论认为, 群落构建是来自区域物种库的系列物种经过特定环境过滤和种间相互作用在局域生境中定居和共存的过程(
普陀山植被——类型、结构、功能、管护
2018
Contingency table involving small numbers and theχ2 test
1934
On the methods of measuring association between two attributes
1
1912
... 种间关联是依赖于空间尺度的(
山西翅果油树群落种间关系的数量分析
1
2000
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
spaa: Species Association Analysis
2016
关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究
1
2003
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性
1
2015
... 以往认为物种的生态习性和生境要求, 以及在局域尺度上物种生态位的分化是决定种间关联的主要因素(
广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析
2000
