Revised algorithm of ecosystem water use efficiency for semi-arid steppe in the Loess Plateau of China
LIUXiao1,2, QIChao1,2, YANYi-Lan1,2, YUANGuo-Fu1,2,* 1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China2 College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 版权声明:2017植物生态学报编辑部本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。 基金资助:基金项目 国家自然科学基金(41390463)
关键词：水分利用效率;内在水分利用效率;固有水分利用效率;优化水分利用效率;总初级生产力模拟 Abstract Aims We evaluated the applicability of different measures of water use efficiency through analyzing the coupled dynamics of GPP and evapotranspiration in the semi-arid steppe in the Loess Plateau of China. Our objective is to explore the applicability of two quantitative measures of ecosystem water use efficiency—inherent water use efficiency (IWUE) and underlying water use efficiency (uWUE) —for the semi-arid steppe and to endeavor necessary modifications.Methods The consistency and stability of three indices of water use efficiency formulations (i.e. WUE, IWUE, uWUE) were calculated and compared at hourly, daily and annual time scales before proposing an optimal water use efficiency (oWUE). These indices were additionally used to quantify their importances in modeling the diel change of gross primary production (GPP). The yielded-accuracy of the prediction was used for justifying their uses.Important findings IWUE and uWUE appeared suitable for examining the coupled water-carbon characteristics of vegetation at hourly and daily scales, whereas WUE was more plausible on the annual and interannual scales. The optimized water use efficiency index did not improve the prediction of the coupled water-carbon characteristics as compared with uWUE, but it improved the prediction of GPP and its dynamics. oWUE and uWUE improved the predictions of GPP in the peak growing period, while WUE predicted the GPP better at the early and late growing season. Interestingly, we found that IWUE was not suitable for predicting GPP and its dynamics. The results will be of great importance in modeling the effects of climate change on the carbon assimilation and water cycle for the future.
Keywords：water use efficiency;inherent water use efficiency;underlying water use efficiency;optimal water use efficiency;predicted gross primary production -->0 PDF (1143KB)元数据多维度评价相关文章收藏文章 本文引用格式导出EndNoteRisBibtex收藏本文--> 刘晓, 戚超, 闫艺兰, 袁国富. 不同生态系统水分利用效率指标在黄土高原半干旱草地应用的适宜性评价. 植物生态学报, 2017, 41(5): 497-505 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0378 LIUXiao, QIChao, YANYi-Lan, YUANGuo-Fu. Revised algorithm of ecosystem water use efficiency for semi-arid steppe in the Loess Plateau of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(5): 497-505 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0378 碳同化和水分蒸腾由植物通过气孔行为控制, 通常用水分利用效率(WUE, 即单位水分消耗量所同化的碳量)定量表达(Singh & Gupta, 1977; Baldocchi, 1994)。在生态系统水平上, WUE能够反映植物的水分利用策略(胡中民等, 2009), 以及植物在光合碳同化过程中获取的碳与消耗的水之间的权衡, 即碳水耦合特征(Farquhar, 1977)。生态系统WUE也是全球变化生态学研究的一个重要指标(Scanlon & Albertson, 2004), 可用来评估生态系统对气候变化和大气CO2浓度增加的动态响应(Niu et al., 2011)。经典的生态系统WUE为总初级生产力(GPP)与地表蒸散(ET)的比值(Beer et al., 2009)。这个定义通常适于在月、年等长时间尺度上分析生态系统的碳水耦合特征及其对环境变化的响应。最近的研究定义了两种新的水分利用效率: 内在水分利用效率(IWUE) (Beer et al., 2009)和固有水分利用效率(uWUE) (Zhou et al., 2014, 2015)。新的定义主要考虑到饱和水汽压差(VPD)在日尺度和小时尺度上对碳水耦合过程的重要影响。Beer等(2009)将GPP × VPD与ET的比值称为IWUE, 并利用全球不同生态系统43个通量站的数据进行检验, 证实IWUE较WUE更适于在日尺度上分析生态系统碳水耦合机制(Leonardi et al., 2012; Battipaglia et al., 2013; Grossiord et al., 2014)。Zhou等(2014, 2015)通过分析植物碳水耦合过程的内在机制, 认为GPP × VPD0.5与ET的比值能更合理地描述植物碳水耦合特征, 且能在小时尺度上使用, Zhou等(2014, 2015)将其称为uWUE。事实上, WUE、IWUE和uWUE这3个定义可用一个通用的式子GPP × VPDk?ET统一起来, 其差别仅是k的取值不同: 当k = 0时, GPP × VPDk?ET = WUE; 当k = 1时, GPP × VPDk?ET = IWUE; 当k = 0.5时, GPP × VPDk?ET = uWUE。因此, 针对特定生态系统, 可寻找其最优的k值, 用于不同时间尺度的生态系统碳水耦合特征分析(Zhou et al., 2014, 2015)。 水分利用效率指标可用于估算大时间尺度的GPP和ET。生态系统水分利用效率代表植物固有的内在属性, GPP和ET通常呈显著线性相关, 当获取大尺度的GPP或者ET值后, 可以基于水分利用效率指标估算大时间尺度的ET或GPP值(Beer et al., 2007; Yang et al., 2013)。建立适用于较短时间尺度上应用的水分利用效率指标, 能更好地提高GPP模拟精度, 尤其是对GPP动态过程的模拟(Zhou et al., 2015)。 目前对上述3种指标的应用评价较少, 提出合理的水分利用效率指标, 不仅能更好地解释生态系统碳水耦合特征的变化机制, 而且可应用于对生态系统碳水循环过程的估算与模拟(王绍刚等, 2008; 张良侠等, 2014)。本研究结合中国科学院水利部水土保持研究所神木侵蚀与环境试验站的通量数据, 分析比较了上述3种水分利用效率在黄土高原典型草地生态系统中应用的适宜性和存在的问题: (1)评价3种指标在小时、日和年尺度上的表现; (2)分析是否存在适合黄土高原草地生态系统的优化水分利用效率分析指标, 即是否存在最优k值(k*); (3)分析不同定义水分利用效率指标在模拟GPP日动态中的精度和存在的问题。本研究通过分析和比较这3种生态系统水分效率指标在反映生态系统碳水耦合特征上的表现, 以及可能的应用途径, 为不同的水分利用效率指标在黄土高原半干旱草地生态系统的应用提供借鉴。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究地点位于黄土高原六道沟流域中国科学院水利部水土保持研究所神木侵蚀与环境试验站(38.79° N, 110.37° E, 海拔1 256 m)。该区域属温带大陆性半干旱气候, 年平均气温7-9 ℃, 年降水量437.4 mm, 年内降水分布不均, 6-9月降水量可占全年降水量的70%-80%。实验地为撂荒地自然演替形成的半干旱草地植被。优势种为长芒草(Stipa bungeana)和赖草(Leymus secalinus), 同时伴生有草木樨状黄耆(Astragalus melilotoides)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)和兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等。绿色植被平均盖度为72%, 但由于常年有枯草覆盖, 几乎没有裸露土壤。研究区土壤为典型的黄土(赵纯等, 2015)。研究区植被为黄土高原半干旱区的典型自然植被, 在黄土高原半干旱区具有代表性。
Zhou等(2015)将WUE、IWUE和uWUE通过下面这个公式统一起来: 当k = 0时, WUEk为WUE, k = 1时, WUEk为IWUE, k = 0.5时, WUEk为uWUE。在该公式中, 可能存在一个最优的k值(k*), 使得GPP × VPDk和ET之间的相关性最好, 将其定义为“优化水分利用效率(oWUE)”, 分别通过下标0、1.0、0.5和k*将上述4个水分利用效率指标区分开来。表1归纳了4个水分利用效率指标的符号、计算公式和单位。 Table 1 表1 表1不同生态系统水分利用效率指标的定义与单位 Table 1Basic information for various algorithms of calculating water use efficiency at ecosystem level
类型 Type
符号 Symbol
代号 Code
表达式 Formulation
单位 Unit
水分利用效率 Water use efficiency
WUE
WUE0
GPP/ET
g ·kg-1
内在水分利用效率 Inherent water use efficiency
IWUE
WUE1.0
GPP × VPD /ET
g hPa·kg-1
固有水分利用效率 Underlying water use efficiency
uWUE
WUE0.5
GPP × VPD0.5 /ET
g hPa0.5·kg-1
优化水分利用效率 Optimal water use efficiency
oWUE
WUEk*
GPP × VPDk* /ET
g hPak*·kg-1
新窗口打开 利用GPP × VPDk (k = 0、1.0、0.5)与ET线性相关性来衡量不同水分利用效率指标在不同时间尺度的表现, 相关系数(r)越高, 该指标越能表达生态系统的碳水耦合特征(Zhou et al., 2014, 2015)。另外, 我们计算了WUEk的变异系数(Cv, coefficient of variation, 标准差与平均值的比值), 来描述指标的离散程度, Cv值越小, 则该指标随时间的变化越小, 稳定性越高, 意味着指标的利用价值越高。 不同尺度的水分利用效率的计算方法见表2。为方便描述, WUEk, i、WUEk, d和WUEk, y分别代表小时、日和年尺度的WUEk (k = 0、1.0、0.5、k*)值。WUEk*的算法与WUE0.5类似, 将0.5替换为k*即可。 Table 2 表2 表2不同水分利用效率指标在小时、日和年尺度的计算方法 Table 2Algorithms for calculating water use efficiency (WUE) at hourly, daily and yearly time scale
时间尺度 Time scales
水分利用 效率 WUE
内在水分利 用效率 IWUE
固有水分利 用效率 uWUE
小时尺度 Hourly time scales
日尺度 Daily time scales
年尺度 Yearly time scales
GPPi和GPPd, 小时尺度和日尺度总初级生产力; ETi和ETd, 小时尺度和日尺度蒸散量; VPD和, 小时尺度和日尺度饱和水汽压差。GPPi and GPPd, gross primary productivity on hourly and daily time scales; ETi and ETd, evapotranspiration on hourly and daily time scales; VPD and , vapor pressure deficit on hourly and daily time scales. IWUE, inherent water use efficiency; uWUE, underlying water use efficiency. 新窗口打开 公式(6)可通过寻找GPP × VPDk与ET之间的最优线性相关性来获取k*。通过分析GPP × VPDk与ET的相关性, 以步长0.001调整k值大小以获得k*值。本文分析和比较了小时和日尺度的k*值。 为进一步分析不同水分利用效率指标在预测GPP动态变化精度上的表现, 我们针对每一种水分利用效率指标, 对日GPP动态过程进行了模拟: 式中, GPPd, m为模拟的日GPP; ETd为日蒸散量(mm), 为涡度相关观测值; VPDd为日均饱和水汽压差(hPa); WUEk, y为本研究获得的不同定义的年水分利用效率指标年尺度值, k代表不同的水分利用效率指标, 为0、1.0、0.5和k*。模拟精度通过比较模拟的GPP与涡度相关观测获得的实测GPP, 计算纳什效率系数(NSE, Nash-Sutcliffe efficiency coefficient)来衡量, NSE值越接近1, 表明模拟效果越好(Legates & McCabe, 1999)。
2 结果和分析
2.1 不同水分利用效率指标在不同时间尺度上的表现
图1和图2分别显示了2014-2016年生长季小时与日尺度的GPP、GPP × VPD、GPP × VPD0.5与ET之间的关系, 表3列出了不同水分利用效率指标的相关统计数据, 包括r、Cv、日均水分利用效率和年尺度的水分利用效率。同时从图1和图2可以看出, 在小时和日尺度上, 连续3年的数据均显示GPP与ET的相关关系不如GPP × VPD、GPP × VPD0.5与ET紧密, 同时GPP × VPD0.5与ET的相关关系比GPP × VPD与ET的相关关系紧密。这个结果与Zhou在北美不同生态系统中的分析结果(Zhou et al., 2015)一致, 说明考虑VPD对ET的非线性影响, 能较好地定义日和小时尺度的水分利用效率特征, 正如Zhou (2014)所说, 在生态系统水平的较小时间尺度(小时与日尺度)上, uWUE更能表明碳水通量之间的联系。 显示原图|下载原图ZIP|生成PPT 图12014-2016年生长季0.5 h尺度GPP (A, D, G)、GPP × VPD (B, E, H)、GPP × VPD0.5 (C, F, I)与ET之间的关系。ET, 蒸散量; GPP, 总初级生产力; VPD, 饱和水汽压差。Slope, 斜率。 -->Fig. 1Relationship between GPP (A, D, G), GPP × VPD (B, E, H), GPP × VPD0.5 (C, F, I) and ET at hourly scale during the growing season of 2014-2016. ET, evapotranspiration; GPP, gross primary productivity; VPD, vapor pressure deficit. -->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT 图22014-2016年生长季日尺度GPP (A, D, G)、GPP × VPD (B, E, H)、GPP × VPD0.5 (C, F, I)与ET之间的关系。ET, 蒸散量; GPP, 总初级生产力; VPD, 饱和水汽压差。Slope, 斜率。 -->Fig. 2Relationship between GPP (A, D, G), GPP × VPD (B, E, H), GPP × VPD0.5 (C, F, I) and ET at daily scale during the growing season of 2014-2016. ET, evapotranspiration; GPP, gross primary productivity; VPD, vapor pressure deficit. -->
比较日尺度的Cv得出: uWUE < WUE < IWUE,表明uWUE指标随时间的变化最稳定, WUE次之, 而IWUE的稳定性最差。这个结果与r显示的结果不一致, 在相关系数方面, IWUE表现好于WUE。相关系数描述了植被碳水耦合的内在属性, 而变异系数反映了植被碳水交换随时间的变化幅度。IWUE的变异系数在3个指标中最高, 意味着该指标随时间变化幅度最大。由于IWUE的结果受VPD变化的影响, 我们猜测研究区特殊的半干旱大陆型季风气候特征可能是导致这一原因的主要因素。在大陆型季风气候下, 半干旱区空气水汽的日变化较大, 影响了IWUE的稳定性。而uWUE的计算对VPD进行了开方, 降低了VPD波动对指标值的影响。 日均水分利用效率与年尺度水分利用效率总体上相差不大(表3), 体现了计算获得的年尺度水分利用效率指标的合理性。但是不同指标的年际变化相差非常大, 其中WUE的年际变化最小(41.6%), uWUE次之(85.8%), IWUE的年际变化最大(130.3%), 在这3年中, 年际变幅超过1倍。对照WUE的年际变化幅度, 研究区uWUE和IWUE在反映水分利用效率的年际变化时放大了生态系统水分利用效率的年际变化。 Table 3 表3 表32014-2016年日和年尺度水分利用效率(WUE)、内在水分利用效率(IWUE)和固有水分利用效率(uWUE)变化比较 Table 3Comparisons of the daily and yearly values of water use efficiency (WUE), inherent water use efficiency (IWUE), and underlying water use efficiency (uWUE) in 2014-2016
年份 Year
水分利用效率 WUE
内在水分利用效率 IWUE
固有水分利用效率 uWUE
相关 系数 r
变异 系数 Cv
日平均值 Mean daily value
年值 Yearly value
相关 系数 r
变异 系数 Cv
日平均值 Mean daily value
年值 Yearly value
相关 系数 r
变异 系数 Cv
日平均值 Mean daily value
年值 Yearly value
2014
0.70
0.40
1.655 5
1.523 5
0.81
0.54
20.534 4
23.639 5
0.83
0.38
5.563 9
5.829 7
2015
0.55
0.33
1.134 4
1.075 7
0.81
0.42
16.993 5
18.173 0
0.83
0.30
4.274 9
4.327 4
2016
0.38
0.41
1.177 5
1.097 0
0.77
0.63
8.763 6
10.264 1
0.84
0.38
2.943 6
3.137 0
Cv, coefficient of variation; r, correlation coefficient. 新窗口打开
2.2 优化水分利用效率指标的k*值
2014-2016年小时及日尺度k*及GPP × VPDk*与ET线性关系相关系数见表4。k*的取值范围基本集中在0.4左右, 在不同年份上下浮动不大。 Table 4 表4 表42014-2016年小时与日尺度优化水分利用效率(oWUE)的k*值及与固有水分利用效率(uWUE)的相关系数(r)比较 Table 4k* values of optimal water use efficiency (oWUE) and its correlation coefficient (r) with oWUE and underlying water use efficiency (uWUE) at the hourly and daily scales during 2014-2016
WUE、GPP/ET通常在月到年尺度上表现出相对一致性, 在日到小时尺度的更短尺度上, VPD通过影响气孔导度对碳水耦合过程产生显著影响, 这是提出IWUE和uWUE的理论基础。通过引入VPD这一变量, 使得新定义的水分利用效率指标能够在日甚至小时尺度上表现更为合理, 为这一指标用于分析水分利用效率的日变化, 模拟碳水耦合过程提供了更好的参数。 通过对黄土高原半干旱草地植被观测数据的分析, 不同生态系统水分利用效率指标在日和小时尺度上, 相关系数的比较结果与Zhou等(2014, 2015)在美国不同生态系统中的比较结果一致, uWUE比IWUE表现得更好, 表明针对黄土高原半干旱草地植被, uWUE更适合在日到小时的较小时间尺度进行碳水耦合特征分析。变异系数的比较结果显示uWUE仍然表现最好, 但IWUE比WUE要差, 显示了更大的时间波动性, 与Beer等(2009)和Keenan等(2013)的应用结果有差别。这个差别可能是因为研究区大陆型半干旱季风气候特征导致, 具体原因需要未来进一步分析探讨。 在年尺度上, WUE的波动远小于IWUE和uWUE。这个结果表明在年尺度分析生态系统水分利用效率时, 用WUE仍是适宜的, 反过来说明IWUE和uWUE指标适合在短时间尺度上分析植被碳水耦合特征。 对优化的水分利用效率指标所对应的k*的分析结果显示, 在黄土高原半干旱区, 相对于uWUE, 尽管oWUE相关系数提高有限, 但是k*的值已经下降了0.1, 对比Zhou等(2015)在不同生态系统之间的比较分析结果, 0.1是比较大的差值。Zhou等(2015)认为用uWUE取代优化的水分利用效率指标可以取得满意效果, 但是我们通过k = 0.4的oWUE指标模拟GPP显示, 这个优化系数在模拟GPP动态上比uWUE具有更高的精度。从模拟GPP的应用角度, 我们认为用uWUE取代oWUE指标这一结论并不适合本研究区, k = 0.4的oWUE指标可能具有更好的应用价值。 显示原图|下载原图ZIP|生成PPT 图32015年日尺度总初级生产力(GPP)实测值与模拟值的比较及其NSE值(A和E为水分利用效率, B和F为内在水分利用效率, C和G为固有水分利用效率, D和H为优化水分利用效率)。NSE, 纳什效率系数。 -->Fig. 3Comparisons between observed and predicted daily gross primary production (GPP) in 2015: A and E with water use efficiency, B and F with inherent water use efficiency, C and G with underlying water use efficiency, and D and H with optimal water use efficiency. NSE, Nash-Sutcliffe efficiency coefficient. -->
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Elevated CO2 increases tree-level intrinsic water use efficiency: Insights from carbon and oxygen isotope analyses in tree rings across three forest FACE sites. 1 2013
... 水分利用效率指标可用于估算大时间尺度的GPP和ET.生态系统水分利用效率代表植物固有的内在属性, GPP和ET通常呈显著线性相关, 当获取大尺度的GPP或者ET值后, 可以基于水分利用效率指标估算大时间尺度的ET或GPP值(Beer et al., 2007; Yang et al., 2013).建立适用于较短时间尺度上应用的水分利用效率指标, 能更好地提高GPP模拟精度, 尤其是对GPP动态过程的模拟(Zhou et al., 2015). ...
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Assessing the effects of nitrogen deposition and climate on carbon isotope discrimination and intrinsic water-use efficiency of angiosperm and conifer trees under rising CO2 conditions. 1 2012
On the consequences of the energy imbalance for calculating surface conductance to water vapour. 1 2009
... 本研究中涡度相关数据的全天能量闭合度约为64%, 通过强制能量平衡获得实际ET, 未闭合部分的能量以波文比按比例分配给感热(H)和潜热(LE) (Wohlfahrt et al., 2009). ...
Remote estimation of terrestrial evapotranspiration without using meteorological data. 1 2013
... 水分利用效率指标可用于估算大时间尺度的GPP和ET.生态系统水分利用效率代表植物固有的内在属性, GPP和ET通常呈显著线性相关, 当获取大尺度的GPP或者ET值后, 可以基于水分利用效率指标估算大时间尺度的ET或GPP值(Beer et al., 2007; Yang et al., 2013).建立适用于较短时间尺度上应用的水分利用效率指标, 能更好地提高GPP模拟精度, 尤其是对GPP动态过程的模拟(Zhou et al., 2015). ...
... 水分利用效率指标可用于估算大时间尺度的GPP和ET.生态系统水分利用效率代表植物固有的内在属性, GPP和ET通常呈显著线性相关, 当获取大尺度的GPP或者ET值后, 可以基于水分利用效率指标估算大时间尺度的ET或GPP值(Beer et al., 2007; Yang et al., 2013).建立适用于较短时间尺度上应用的水分利用效率指标, 能更好地提高GPP模拟精度, 尤其是对GPP动态过程的模拟(Zhou et al., 2015). ...
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