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4种温带针叶树种树干CO2释放通量的季节动态及其驱动因子

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

许飞, 王传宽^*^,
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040

Seasonality and drivers of stem CO₂ efflux for four temperate coniferous tree species

XUFei, WANGChuan-Kuan^*^,
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
通讯作者:* 通信作者Author for correspondence (E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn)
责任编辑:XU

Fei

WANG

Chuan-Kuan

收稿日期:2016-05-31
接受日期:2017-04-5
网络出版日期:2017-04-10
版权声明:2017植物生态学报编辑部本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。
基金资助:

国家“十三五”重点研发计划项目(2016YFD00201)和教育部****和创新团队发展计划(IRT_15R09)

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摘要
树干CO₂释放通量(E_s)是森林生态系统碳收支的重要组分, 但是目前对E_s的季节动态和树种间差异的调控认识不足。该文采用红外气体分析法于2013年7-10月和2014年3-7月原位测定了东北温带森林中4个针叶树种(红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii))的E_s、树干温度(T_s)等因子, 旨在比较分析E_s的季节动态和树种间差异及其驱动因子。结果发现: 整个测定期间4个树种E_s的时间动态总体上与T_s变化一致, 高峰值出现在温度较高和生长迅速的夏季(5月末-7月初), 最小值则出现在温度较低的春季(3月末-4月末)或秋季(10月)。T_s分别解释了所有树种生长季(5-9月)和非生长季(其他月份) E_s变异性的42%-91%和56%-89%。进一步分析发现, 除了T_s之外, 生长季期间4个树种的E_s与日胸围生长量、樟子松和落叶松的E_s与空气相对湿度、樟子松的E_s与边材氮浓度也显著相关。这些结果表明T_s是影响E_s的主导环境因子, 但影响程度随树种、生长节律变化而变化。同一树种生长季的E_s显著高于非生长季, 而同一季节不同树种之间E_s差异显著。生长季不同树种E_s的温度系数(Q₁₀值)的差异不显著(波动在1.64-2.09之间), 但在非生长季却存在显著性差异(波动在1.80-3.14之间); 并且红皮云杉、樟子松和落叶松生长季的Q₁₀值均显著低于非生长季, 说明不同树种E_s对温度变化响应的差异主要表现在非生长季。上述这些温带针叶树E_s的季节和种间变化受温度等多因子联合驱动, 因此采用单一的E_s温度响应方程会增大E_s年通量估测的不确定性。

关键词：树干CO₂释放通量;季节变化;种间差异;驱动因子;温带森林;温度
Abstract
Aims Stem CO₂ efflux (E_s) is an important component of annual carbon budget in forest ecosystems, but how biotic and environmental factors regulate seasonal and inter-specific variations in E_s is poorly understood. The objectives of this study were: (1) to compare seasonal dynamics in E_sfor four temperate coniferous tree species in northeastern China, including Korean pine (Pinus koraiensis), Korean spruce (Picea koraiensis), Mongolian pine (Pinus sylvestris var. mongolica), and Dahurian larch (Larix gmelinii); and (2) to explore factors driving the inter-specific variability in E_sduring the growing and non-growing seasons.
Methods Ten to twelve trees for each tree species were sampled for E_sand stem temperature at 1 cm depth beneath the bark (T_s) measurements in situ with an infrared gas analyzer (LI-6400 IRGA) and a digital thermometer, respectively, from July to October 2013 and March to July 2014. The daily stem circumference increment (S_i), sapwood nitrogen concentration ([N]), and related environmental factors were monitored simultaneously.
Important findings The temporal variation in E_s for the four tree species overall followed the changes in T_s throughout the study period, with the maxima occurring in the summer months (late May to early July) characterized by higher temperature and more rapid stem growth and the minima in spring (late March to April) or autumn (October) having lower temperature. T_s accounted for 42%-91% and 56%-89% of variations in E_s during the growing (May to September) and non-growing (other months) seasons, respectively. Furthermore, apart from T_s, we also found significant regression relationships between E_s and S_i, relative air humidity and [N] during the growing season, but their forms and correlation coefficients were species-dependent. These results indicated that T_s was the dominant environmental factor affecting seasonal variations in E_s, but the magnitude of the effect varied with tree species and growth rhythm. Mean E_sfor each of the four tree species was significantly higher in the growing season than in the non-growing season, whereas within the season there were also significant differences in mean E_s among the tree species (all p < 0.05). The temperature sensitivity of E_s (Q₁₀ value) did not differ significantly among the tree species during the growing season, ranging from 1.64 for Dahurian larch to 2.09 for Mongolian pine, but did differ during the non-growing season which varied from 1.80 for Korean pine to 3.14 for Dahurian larch. Moreover, Korean spruce, Mongolian pine and Dahurian larch had significantly greater Q₁₀ values in the non-growing season than in the growing season (p < 0.05). These findings suggested that the differences of the response of E_s to temperature change for different tree species were mainly from the non-growing season. Because the seasonality and inter-specific variability in E_s for these temperate coniferous tree species were primarily controlled by multiple factors such as temperature, we conclude that using a single annual temperature response curve to estimate the annual E_s may lead to more uncertainty.

Keywords：stem CO₂ efflux;seasonal dynamics;inter-specific variations;driving factors;temperate forest;temperature

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许飞, 王传宽. 4种温带针叶树种树干CO₂释放通量的季节动态及其驱动因子. 植物生态学报, 2017, 41(4): 396-408 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0191
XU Fei, WANG Chuan-Kuan. Seasonality and drivers of stem CO₂ efflux for four temperate coniferous tree species. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(4): 396-408 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0191
树干CO₂释放通量(E_s)占树木自养呼吸的15%- 45% (Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; 肖复明等, 2005), 是树木和森林生态系统年碳平衡的重要组分。E_s能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004)。因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解。
E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实。以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)。绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006)。因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤。但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息。温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子。很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)。此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化。但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外)。几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素。另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视。例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015)。然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少。Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子。许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素。因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题。
地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005)。目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少。为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据。具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异。我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关。

1 材料和方法

1.1 研究地区概况和实验设计

研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45.40° N, 127.67° E)。平均海拔400 m, 平均坡度3°-15°, 地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属大陆性季风气候, 夏季短促湿热, 冬季寒冷干燥。1989-2009年平均年降水量和潜在蒸发量分别为629 mm和 864 mm; 年平均气温、1月份和7月份的平均气温分别为3.1 ℃、-18.5 ℃和22.0 ℃; 无霜期为120-140天。现有植被是原地带性植被——阔叶红松林经干扰后形成的天然次生林和人工林, 代表着东北东部山区典型的森林类型。有关林分特征和立地状况参见文献(Wang et al., 2006; Zhang et al., 2014)。
在红松、红皮云杉、樟子松和落叶松等4个冠层已经郁闭的人工林内, 根据林分内林木的径级分布情况, 按照均匀取样的原则, 每个树种随机选取生长良好的样树10-12株(基本涵盖本地区各树种的最大径级), 以进行E_s测定, 其基本属性见表1。
Table 1
表1
表1测定样树的基本特征
Table 1Basic characteristics of the sampled trees

树种 Species	叶性状 Leaf trait	样本数 Sample size	胸径 Diameter at breast height (cm)		边材体积 Sapwood volume (cm³)
树种 Species	叶性状 Leaf trait	样本数 Sample size	范围 Range	平均值±标准误差 Mean ± SE	范围 Range	平均值±标准误差 Mean ± SE
红松 Pinus koraiensis	常绿 Evergreen	11	8.0-30.1	18.7 ± 2.2^b	35.7-297.5	115.5 ± 26.2^b
红皮云杉 Picea koraiensis	常绿 Evergreen	10	17.2-43.4	29.1 ± 2.9^a	115.1-389.0	285.7 ± 30.5^a
樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica	常绿 Evergreen	11	18.9-34.3	25.6 ± 1.6^ab	187.2-381.3	287.4 ± 17.7^a
落叶松 Larix gmelinii	落叶 Deciduous	12	11.7-46.4	28.2 ± 3.2^a	34.2-208.6	131.2 ± 15.6^b

a and b in the table represent the significant difference group at α = 0.05 level.a和b表示显著性差异组别(α = 0.05)。

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1.2 E_s及其影响因子测定

采用红外气体分析法原位测定E_s (Xu et al., 2000)。实验开始前, 先在样树树干北面的胸径(DBH, 约离地1.3 m)处安装高5.0-6.0 cm、内径10.4 cm的可连接LI-6400便携式CO₂/H₂O分析仪(LI-COR, Lincoln, USA) 6400-09同化室的PVC呼吸环。将呼吸环的一端打磨成与树干表面相吻合的弧形, 再利用100%中性硅酮防水胶将其固定在已除去松脱的树皮等表面杂物的树干表面上, 并同步测定呼吸环所覆盖的树干表面积; 呼吸环完全固定后, 采用注水法测定其体积, 用于计算E_s。整个测定期间呼吸环位置保持不变, 以便连续测定。
2013年7-10月和2014年3-7月, 采用LI-6400便携式CO₂/H₂O分析系统(IRGA, LI-COR, Lincoln, USA)几乎每月测定1次E_s的昼间动态。测定从日出(6:00)开始, 日落(19:00)结束, 每2 h测定1次, 连续测定5-7次E_s。限于人力、仪器和样地距离, 每天只能测定一个树种的昼间变化; 而且在某些月份, 频繁的降雨(图1)导致个别树种未能进行昼间动态测定, 造成数据缺失, 如落叶松缺少2013年8月和2014年5月的数据。测定前, 检查并确保呼吸环不漏气; 测定时, 将LI-6400-09同化室扣在呼吸环上, 采用自动测定设置, 每5 s (生长季)或10 s (非生长季)记录一个CO₂浓度值、连续取样2 min, 然后根据同化室中CO₂浓度随时间的变化曲线计算E_s。同步利用连接在IRGA上的温度计测定呼吸环上方约3 cm处、树皮下约1 cm深处的树干温度(T_s, ℃)。

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图12013年7月1日至2014年7月20日日降水总量(P_re)、日平均气温(T_a)和空气相对湿度(RH)的季节动态。
-->Fig. 1Seasonal changes in daily sums of precipitation (P_re) and daily means of air temperature (T_a) and relative air humidity (RH) between July 1, 2013 and July 20, 2014.
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采用自制带状测径器(band dendrometer)监测E_s测定样木的胸围生长量。2009年5月在PVC环上方安装由不锈钢带和适用于不同树干直径范围的不锈钢弹簧组成的带状测径器。2013年5-11月和2014年3-7月, 利用数显千分尺(精度为0.01 mm)在每月上午测定E_s时的8:00左右同步测定一次树干胸围生长量。
为避免影响样木的正常呼吸, 我们在样地外(距样地<50 m)选择6株与E_s测定样木胸径范围和生长状况相似的树木作为边材取样木, 用于测定边材氮浓度([N])。在测定E_s的上午9:00-11:00 (减小边材[N]日变化的影响), 利用内径5 mm生长锥在树干北面约1.3 m高处钻取深达心材的树芯3个, 根据颜色、透明度、含水量等特征在野外立即区分出边材, 然后带回实验室称质量、杀青, 置于75 ℃的烘箱中烘72 h至恒质量, 再称质量、粉碎、过筛, 以作[N]分析。采用凯氏定氮法测定[N]。
利用临近E_s测定林分的气象站(数据采集器(Campbell Scientific, Utah, USA)连接各型号探头)同步测定气温(T_a)、空气相对湿度(RH)等环境因子, 每15 min记录一次, 并人工记录每日的总降水量(P_re)。

1.3 数据分析

采用下式计算E_s (许飞和王传宽, 2015):
$\begin{align} & {{E}_{\text{s}}}\text{ =}\frac{\partial C}{\partial t}\times \frac{V+{V}'-\pi {{(d/2)}^{2}}h}{S}\times \frac{\text{10}}{R}\times \frac{P}{T+273.2}\times \\ & \ \ \ \ \ \ \ \left( 1-\frac{W}{1000} \right) \\ \end{align}$ (1)
式中: E_s为单位树干表面积的树干CO₂释放通量(μmol·m^-2·s^-1), $\frac{\partial C}{\partial t}$为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率(μmol·mol^-1·s^-1), V为呼吸环的实际体积(cm³), V′为系统默认的同化室体积(991.0 cm³), S为呼吸环所覆盖的树干表面积(cm²), d和h分别为插入呼吸环的同化室的外径和深度(cm), R为气体常数(8.3 Pa·m³·K^-1·mol^-1), P为采样点的大气压(kPa), T为同化室内气温(℃), W为同化室内水浓度(mmol·mol^-1)。
为深入了解调控年内E_s季节变化的主要的生物和非生物因子, 我们将测定时期按照物候和树木生长(图2)情况划分为生长季(5-9月)和非生长季(3、4、10月)。采用指数模型拟合生长季和非生长季E_s与T_s之间的关系:
E_s = α e^βT^s (2)
式中: α和β为回归系数。通过下式确定E_s的Q₁₀值:
Q₁₀ = e¹⁰^β(3)
采用独立样本t检验比较同一树种生长季和非生长季之间的平均E_s、T_s和[N]的差异; 采用单因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比较检验(方差齐性)或者独立样本Kruskal-Wallis检验(方差不齐性)比较同一季节不同树种之间的平均E_s、T_s、[N]、年胸围生长量和Q₁₀值的差异; 采用配对样本t检验比较同一树种生长季和非生长季之间的Q₁₀值的差异。采用回归分析法建立E_s与生物和环境因子之间关系的模型。所有数据均采用SPSS统计软件进行分析。

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图22013年5月10日至2014年7月3日4个树种的树干CO₂释放通量(E_s) (A)、树干温度(T_s) (B)、日胸围生长量(S_i) (C)和边材氮浓度([N]) (D)的季节动态(平均值±标准误差; n = 6-12)。E_s和T_s是一天内测定5-7次10-12株树的平均值。
-->Fig. 2Seasonal changes in stem CO₂ efflux (E_s) (A), stem temperature (T_s) (B), daily stem circumference increment (S_i) (C), and sapwood nitrogen concentration ([N]) (D) for the four tree species (mean ± SE; n = 6-12) between May 10, 2013 and July 3, 2014. The values of E_s or T_s are means of 10 to 12 trees measured five to seven times a day.
-->

2 结果

2.1 E_s与生物和非生物因子的季节动态

2013年7月至2014年6月, 降水主要集中在生长季的5月份(132.8 mm)、7月份(312.8 mm)和8月份(166.4 mm), 占全年降水总量(860.8 mm)的71%; 其余月份的降水量均小于80 mm。日平均RH波动在31.7% (2014年4月15日)-95.4% (2013年10月24日)之间, 频繁的降水导致日平均RH维持在较高的水平(平均78%)。日平均T_a从春季开始迅速增加, 到夏季达到最大值(24.5 ℃), 于秋冬季节下降到年最小值(-30.2 ℃) (图1)。
整个测定期间4个树种E_s的年内季节(四季)变化大体上与T_s的变化趋势一致, 但变化格局因树种而异(图2A、2B)。2013年7-10月, 随着T_s的快速下降, 4个树种的E_s也迅速由生长季的峰值状态减小到非生长季的维持代谢程度。至次年早春(2014年3月末至4月初), 红松、红皮云杉和樟子松的T_s与2013年10月基本持平, 其E_s也几乎维持在2013年秋季的水平(数值间无显著差异); 而落叶松由于T_s的大幅下降, 导致E_s亦显著低于2013年秋季的代谢量。之后, 随着T_s的升高, E_s也快速增加: 红松的E_s和T_s在5月末同时达到高峰值; 红皮云杉和落叶松的E_s在7月初再次达到高峰值, 但滞后T_s峰值1个月; 樟子松的E_s和T_s到5月末均略微有所下降, 随后同步持续增加到7月初的高峰值。实验期间红松、红皮云杉、樟子松和落叶松的E_s分别波动在(0.46 ± 0.07) - (1.62 ± 0.27)(平均值±标准误差; 下同)、(0.81 ± 0.05) - (3.21 ± 0.29)、(0.33 ± 0.02) - (2.10 ± 0.22)和(0.23 ± 0.03) - (3.82 ± 0.49) μmol·m^-2·s^-1之间; 对应的年平均值分别为(1.06 ± 0.19)、(1.94 ± 0.18)、(1.29 ± 0.13)和(1.98 ± 0.25) μmol·m^-2·s^-1, 生长季平均值分别为(1.29 ± 0.24)、(2.39 ± 0.23)、(1.58 ± 0.17)和(2.76 ± 0.35) μmol·m^-2·s^-1, 非生长季平均值分别为(0.49 ± 0.06)、(0.83 ± 0.06)、(0.73 ± 0.06)和(0.42 ± 0.05) μmol·m^-2·s^-1。ANOVA分析表明, 各树种生长季的平均E_s和T_s均显著高于非生长季, 且同一季节(生长季或非生长季)不同树种间的平均E_s和T_s也存在显著差异(图3A、3B)。生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松, 而非生长季则是红皮云杉和樟子松显著高于红松和落叶松。但是, 同一季节不同树种间平均T_s和E_s的差异并不一致。生长季和非生长季4个树种的平均T_s间均存在显著差异, 其大小排序分别为: 红松>落叶松>红皮云杉>樟子松和樟子松>红松>红皮云杉>落叶松。

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图3不同季节4个树种树干CO₂释放通量(E_s) (A)、树干温度(T_s) (B)、年胸围生长量(G_i) (C)和边材氮浓度([N]) (D)的均值比较(平均值±标准误差; n = 6-12)。不同小写字母(a-d)表示同一季节不同树种间的平均E_s、T_s、G_i和[N]存在显著差异(p < 0.05), 星号(*)表示同一树种不同季节间的均值存在显著差异(p < 0.05)。
-->Fig. 3Comparisons of mean values of stem CO₂ efflux (E_s) (A), stem temperature (T_s) (B), annual stem circumference increment (G_i) (C), and sapwood nitrogen concentration ([N]) (D) between the growing and non-growing seasons for the four tree species (mean ± SE; n = 6-12). Different lowercase letters (a-d) stand for significant differences (p < 0.05) in mean values of E_s, T_s, G_i, and [N] among different species in the same season, while stars (*) represent significant differences (p < 0.05) in those of E_s, T_s, and [N] between the two seasons for the same species.
-->

红松、红皮云杉和落叶松的日胸围生长量(S_i)呈相似的年内季节变化格局(图2C)。从2013年5月左右生长开始, S_i到6月(红松)或7月(红皮云杉和落叶松)中旬达到峰值, 之后逐渐减小直至秋季生长停止; 越冬后, 从2014年晚春开始生长, 到6月下旬(红松)或7月初(红皮云杉和落叶松)再次达到峰值。樟子松的年内季节变化与上述3个树种略有不同(图2C)。2013年生长开始后, 其S_i至6月中旬达到峰值, 之后逐渐减小至秋冬季水平; 翌年以与往年类似的模式又迅速增长到5月末的高峰值, 其后则呈现逐渐减小的趋势。整个测定期间, 红皮云杉的年胸围生长量(G_i)最高((11.02 ± 2.05) mm·a^-1), 红松的最低((3.82 ± 1.09) mm·a^-1); 红皮云杉与樟子松((8.99 ± 1.25) mm·a^-1)和落叶松((8.81 ± 1.91) mm·a^-1)的G_i之间的差异不显著, 但均显著高于红松, 平均高151% (图3C)。
研究期间所有树种的[N]均有明显的年内季节变化, 但其变化格局因树种而异(图2D)。红松[N]在2013年9月中旬达到第一个峰值, 然后下降至最低值, 至2014年6月下旬又迅速飙升至第二个峰值; 红皮云杉[N]的时间动态总体上呈现为增加的趋势, 于2013年9月中旬出现小高峰, 之后下降, 至次年4月上旬有所增加, 随后再次下降, 在7月初快速增加至最大值; 2013年樟子松[N]的年内季节动态总体上表现为下降的趋势, 但在2014年3月下旬出现最大值, 其后快速下降到最小值(5月末), 到7月初再次升高到接近最大值的状态; 落叶松[N]从2013年7月中旬开始缓慢增加到2014年4月上旬的最大值, 然后迅速下降至6月初的最小值, 接着再次反弹至次高峰值(7月初)。总体而言, 各树种生长季和非生长季之间的平均[N]均无显著差异; 生长季和非生长季红松、红皮云杉和落叶松的平均[N]均显著高于樟子松, 而前者之间差异不显著(图3D)。

2.2 E_s与生物和非生物因子的关系

生长季和非生长季4个树种的E_s与T_s之间均存在显著的指数关系(p < 0.01), 但是T_s对E_s变异的解释率(即决定系数R²)随树种和季节而变化(图4)。生长季各树种E_s与T_s关系的R²以红松(0.91)最高、落叶松最低(0.42), 而非生长季的R²则波动在0.56 (红松) -0.89 (樟子松)之间。

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图4不同季节4个树种树干CO₂释放通量(E_s)与树干温度(T_s)的关系。每个点表示10-12株样木的平均值。
-->Fig. 4Relationships between stem CO₂ efflux (E_s) and stem temperature (T_s) for the four tree species during the growing and non-growing seasons. Each point is the mean of 10 to 12 trees.
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4个树种生长季和非生长季的Q₁₀值分别在1.64 (落叶松) - 2.09 (樟子松)和1.80 (红松) - 3.14 (落叶松)之间波动(图5)。所有树种的Q₁₀值均呈现出显著的季节变化。红皮云杉、樟子松和落叶松生长季的Q₁₀值均显著低于非生长季, 而红松则展现出相反的规律, 其生长季的Q₁₀值显著高于非生长季。不同树种间Q₁₀值的差异也随季节而变化。生长季红松和樟子松(二者差异不显著)的Q₁₀值显著高于落叶松, 而红皮云杉与它们之间的差异均不显著; 非生长季4个树种的Q₁₀值间都存在显著差异, 大小排序为: 落叶松>樟子松>红皮云杉>红松。

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图5不同季节4个树种树干CO₂释放通量的温度系数(Q₁₀)比较(平均值±标准误差; n = 10-12)。不同小写字母(a-d)表示同一季节不同树种间的Q₁₀值存在显著差异(p < 0.05), 星号(*)表示同一树种不同季节间的Q₁₀值存在显著差异(p < 0.05)。
-->Fig. 5Comparisons of temperature sensitivity (Q₁₀) of stem CO₂ efflux between the growing and non-growing seasons for the four tree species (mean ± SE; n = 10-12). Different lowercase letters (a-d) stand for significant differences (p < 0.05) in Q₁₀ values among different species in the same season, while stars (*) represent significant differences (p < 0.05) in Q₁₀ values between the two seasons for the same species.
-->

此外, 生长季期间4个树种的平均E_s与S_i、RH或[N]间亦存在相关关系, 但其相关程度和显著性因树种而异(图6)。所有树种的平均E_s与S_i间均呈显著的线性正相关关系(p < 0.05, 其中红松在p < 0.10显著, 樟子松去掉2014年5月末的最大值; 图6A)。樟子松和落叶松的平均E_s与RH间则分别呈现显著的二次和线性函数(p = 0.01)关系(图6B)。樟子松的平均E_s与[N]间也显著线性正相关(去掉2013年9月中旬的测定值: p = 0.03; 图6C), 而其他3个树种均不存在明显的函数关系。

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图6生长季4个树种树干CO₂释放通量(E_s)与日胸围生长量(S_i) (A)、空气相对湿度(RH) (B)和边材氮浓度([N]) (C)的关系(平均值±标准误差; n = 6-12)。黑色三角(▼)表示樟子松2014年5月末的最大S_i(A)和2013年9月中旬生长缓慢时的[N] (C), 二者在拟合模型时去除。
-->Fig. 6Relationships of stem CO₂ efflux (E_s) with daily stem circumference increment (S_i) (A), air relative humidity (RH) (B), and sapwood nitrogen concentration ([N]) (C) during the growing season for the four tree species (mean ± SE; n = 6-12). The black triangles (▼) indicate the maximum S_i at the end of May 2014 (A) and [N] at the time of slow growth in mid-September 2013 (C) for Pinus sylvestris var. mongolica, both of which are excluded when fitting models.
-->

3 讨论

3.1 E_s的季节动态及其驱动因子

4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性。本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015)。综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的。
然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化。树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子。本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A)。其他研究也报道了类似的结果。Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%。日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015)。所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素。
但是, 我们也发现个别树种的E_s与树干生长在某些情况下的匹配性较差。例如, 红松和樟子松的E_s峰值出现时间滞后树干生长峰值20-35天; 樟子松在2014年5月末伴随着T_s和[N]的下降、E_s同步下降, 而此时树干生长却处于峰值(图2A、2C)。这些现象说明: 一方面, 由于木材生产总是发生在细胞扩增之后(Sprugel & Benecke, 1991), 所以E_s峰值与树干生长峰值之间很可能存在一定的滞后期。因此, 有必要采用时间分辨率更高的测定(如日测定)来匹配生长季E_s与树干生长的变化(Ceschia et al., 2002; Brito et al., 2010), 将树干生长纳入E_s模型, 提高季节内或年内季节性E_s的估测精度。另一方面, 其他因子(如T_s和[N]等)对E_s的强烈影响可能掩盖或者超过了树干生长对E_s的作用。樟子松生长季E_s与[N]近乎平行的动态变化(图2A、2D)以及二者间较强的相关关系(图6C)表明[N]对樟子松E_s季节内变化有显著的影响, 而且这种影响可能独立于温度, 并超过树干生长的影响。Maier (2001)发现[N]解释了火炬松标准化E_s季节动态24%的变异, 并指出[N]的时间变异能影响不依赖温度的E_s的季节变化。
目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见。本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素。Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s。有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响。随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008)。限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)。(2) RH对树干生长的影响。RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加。落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点。同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应。(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003)。这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B)。我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小。综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种。
与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4)。但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998)。本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991))。Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系。此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应。树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004)。本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用。这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力。
其他因子也可能影响E_s的季节(内)变化。一是碳水化合物供应。环割(Maier et al., 2010)和同位素示踪实验(Wertin & Teskey, 2008)均指出, 新近固定的光合产物的转运能够改变树干的底物浓度, 进而影响E_s的动态变化。二是树干水分状况及其内部结构。树干含水量和树干内部结构(木质部、形成层和树皮层)及其引起的树干径向CO₂扩散阻碍的动态变化可引起E_s的时间变异。Sorz和Hietz (2006)报道较高的树干含水量与内部较低的O₂含量相对应, 因此会极大地抑制径向气体交换速率; 而O₂在充满饱和水的木质部中的扩散系数总是低于在水中的扩散系数, 则说明木质部细胞壁是阻碍气体扩散的一个主要障碍。第三, 树干皮层光合作用能够通过固定树干内活细胞呼吸释放或者蒸腾流中运输的CO₂的方式来减小E_s(Wittmann et al., 2006), 因此也可能造成E_s的季节性波动。本研究中4个针叶林林分已经郁闭, 到达地表的光照较少; 而且即使有光照能够穿透冠层直接照射树干表面, 因为我们测定所采用的呼吸环是不透光的PVC材质, 且E_s测定部位及其周边部位的树皮或致密或较厚, 因此可以忽略树干光合作用对被测树种E_s的影响。

3.2 E_s的季节和种间差异

所有树种生长季的平均E_s均显著高于非生长季(图3), 与其他温带和北方地区的树种的研究结果相符(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a), 表明生长季的代谢活动要高于非生长季。季节间E_s的差异主要源于底物供应、温度、树干生长等影响因子的差异。相较于仅以维持呼吸为主的非生长季, 本研究地的生长季雨热同期(图1), 底物充足, 温度较高(图2B), 树木生长活动较快(图2C), 生理代谢活动增强, 因此此时期不仅需要较多的呼吸能量用于维持自身正常的生命活动(维持呼吸), 而且需要更多的能量和呼吸产物以构建自身生长所需的碳骨架等物质(生长呼吸)(Zha et al., 2004), 因而E_s较高。
同一季节E_s的种间差异显著(图3A), 但是引起种间差异的原因比较复杂。温度是造成生长季或非生长季4个树种E_s种间差异的主要因素, 因为T_s解释了各树种季节内E_s大多数的变异(>55%; 图4), 并且生长季4个树种的E_s对温度几乎具有同等的敏感性(Q₁₀值; 图5)。但是生长季或非生长季被测树种间平均E_s与T_s的差异不一致(图3B), 说明温度并不是导致同一季节种间E_s差异的唯一因素, 其他因素也在同时影响各树种的E_s。
生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关。红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者。樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D)。[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998)。本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s。有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007)。本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示。红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007)。
但在非生长季, 4个树种间E_s差异的规律略有不同。红皮云杉和樟子松的平均E_s均显著高于红松和落叶松(图3A), 这可能是红皮云杉和樟子松边材中活细胞比例及其生理活性、非结构性碳水化合物数量(Ceschia et al., 2002; Rodríguez-Calcerrada et al., 2015)等较高的缘故。红皮云杉和樟子松的边材体积(表征活细胞量)均显著高于红松和落叶松(表1), 而边材体积与维持呼吸呈显著正相关关系(Ryan et al., 1995)。Rodríguez-Calcerrada等(2015)总结边材的非结构性碳水化合物浓度是引起秋季E_s (维持呼吸)种间差异的主要因素。其他影响因素可能还包括[N], 需要进一步研究。
4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b)。由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003)。Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节。类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990)。但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5)。其他地区的研究亦报道了相似的结果。生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010)。导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010)。

4 结论

4种温带针叶树种的E_s具有明显而相似的季节动态格局, 高峰值均出现在生长旺盛的夏季。T_s是驱动生长季和非生长季4个树种E_s变化的主导环境因子, 但是树干生长、边材氮浓度、空气湿度等因子也不同程度地影响生长季E_s的动态变化, 而其影响程度因树种而异。不同树种、不同季节的E_s及其Q₁₀值差异显著。如果忽略上述E_s的季节和种间变化, 将会增大本地区E_s年通量估测的不确定性。因此, 为了提高本地区乃至区域森林碳收支模型的估测精度, 未来研究需要综合且深入地探明各树种不同季节的E_s对各生物和环境因子动态变化的响应, 建立简单、实用、高效且具有生物学意义的E_s模拟预测模型。
致谢感谢帽儿山森林生态站提供野外基础支持。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
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Respiration in a future, higher-CO₂ world
1
1991

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

Effect of stem radial growth on seasonal and spatial variations in stem CO₂ efflux of Chamaecyparis obtusa
7
2015

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... ; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... ; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... ; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... 然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化.树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子.本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A).其他研究也报道了类似的结果.Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%.日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015).所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素. ...

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

Estimation of whole-stem respiration, incorporating vertical and seasonal variations in stem CO₂ efflux rate, of Chamaecyparis obtusa trees
1
2010

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

Thermal acclimation and the dynamic response of plant respiration to temperature
1
2003

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Sap flow rates and sapwood density are critical factors in within- and between-tree variation in CO₂ efflux from stems of mature Dacrydium cupressinum trees
2
2005

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

Spatial and seasonal variations in stem CO₂ efflux of Pinus canariensis at their upper distribution limit
10
2010

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... ; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... 但是, 我们也发现个别树种的E_s与树干生长在某些情况下的匹配性较差.例如, 红松和樟子松的E_s峰值出现时间滞后树干生长峰值20-35天; 樟子松在2014年5月末伴随着T_s和[N]的下降、E_s同步下降, 而此时树干生长却处于峰值(图2A、2C).这些现象说明: 一方面, 由于木材生产总是发生在细胞扩增之后(Sprugel & Benecke, 1991), 所以E_s峰值与树干生长峰值之间很可能存在一定的滞后期.因此, 有必要采用时间分辨率更高的测定(如日测定)来匹配生长季E_s与树干生长的变化(Ceschia et al., 2002; Brito et al., 2010), 将树干生长纳入E_s模型, 提高季节内或年内季节性E_s的估测精度.另一方面, 其他因子(如T_s和[N]等)对E_s的强烈影响可能掩盖或者超过了树干生长对E_s的作用.樟子松生长季E_s与[N]近乎平行的动态变化(图2A、2D)以及二者间较强的相关关系(图6C)表明[N]对樟子松E_s季节内变化有显著的影响, 而且这种影响可能独立于温度, 并超过树干生长的影响.Maier (2001)发现[N]解释了火炬松标准化E_s季节动态24%的变异, 并指出[N]的时间变异能影响不依赖温度的E_s的季节变化. ...

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

... 值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

... ).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

... -温度关系(Brito et al., 2010). ...

Wood CO₂ efflux in a primary tropical rain forest
3
2006

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Spatial and seasonal variations in stem respiration of beech trees (Fagus sylvatica)
3
2002

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 但是, 我们也发现个别树种的E_s与树干生长在某些情况下的匹配性较差.例如, 红松和樟子松的E_s峰值出现时间滞后树干生长峰值20-35天; 樟子松在2014年5月末伴随着T_s和[N]的下降、E_s同步下降, 而此时树干生长却处于峰值(图2A、2C).这些现象说明: 一方面, 由于木材生产总是发生在细胞扩增之后(Sprugel & Benecke, 1991), 所以E_s峰值与树干生长峰值之间很可能存在一定的滞后期.因此, 有必要采用时间分辨率更高的测定(如日测定)来匹配生长季E_s与树干生长的变化(Ceschia et al., 2002; Brito et al., 2010), 将树干生长纳入E_s模型, 提高季节内或年内季节性E_s的估测精度.另一方面, 其他因子(如T_s和[N]等)对E_s的强烈影响可能掩盖或者超过了树干生长对E_s的作用.樟子松生长季E_s与[N]近乎平行的动态变化(图2A、2D)以及二者间较强的相关关系(图6C)表明[N]对樟子松E_s季节内变化有显著的影响, 而且这种影响可能独立于温度, 并超过树干生长的影响.Maier (2001)发现[N]解释了火炬松标准化E_s季节动态24%的变异, 并指出[N]的时间变异能影响不依赖温度的E_s的季节变化. ...

... 但在非生长季, 4个树种间E_s差异的规律略有不同.红皮云杉和樟子松的平均E_s均显著高于红松和落叶松(图3A), 这可能是红皮云杉和樟子松边材中活细胞比例及其生理活性、非结构性碳水化合物数量(Ceschia et al., 2002; Rodríguez-Calcerrada et al., 2015)等较高的缘故.红皮云杉和樟子松的边材体积(表征活细胞量)均显著高于红松和落叶松(表1), 而边材体积与维持呼吸呈显著正相关关系(Ryan et al., 1995).Rodríguez-Calcerrada等(2015)总结边材的非结构性碳水化合物浓度是引起秋季E_s (维持呼吸)种间差异的主要因素.其他影响因素可能还包括[N], 需要进一步研究. ...

Intra-annual dynamics of stem CO₂ efflux in relation to cambial activity and xylem development in Pinus cembra
5
2009

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化.树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子.本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A).其他研究也报道了类似的结果.Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%.日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015).所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素. ...

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

Study on stem respiration of Larix gmelinii of different ages and its relationship to environmental factors
1
2003

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

Ethanol synthesis and aerobic respiration in the laboratory by leader segments of Douglas-fir seedlings from winter and spring
1
2004

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Characteristics of wood CO₂ efflux in a Bornean tropical rainforest
1
2016

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Environmental control of daily stem growth patterns in five temperate broad-leaved tree species
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2012

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

Changes in stem respiration rate during cambial reactivation can be used to refine estimates of growth and maintenance respiration
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2004

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

Growth and maintenance respiration rates of aspen, black spruce and jack pine stems at northern and southern BOREAS sites
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1997

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Stem growth and respiration in loblolly pine plantations differing in soil resource availability
2
2001

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Respiratory carbon use and carbon storage in mid-rotation loblolly pine (Pinus taeda L.) plantations: The effect of site resources on the stand carbon balance
2
2004

... 树干CO₂释放通量(E_s)占树木自养呼吸的15%- 45% (Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; 肖复明等, 2005), 是树木和森林生态系统年碳平衡的重要组分.E_s能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

... ; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

Relationships between stem CO₂ efflux, substrate supply, and growth in young loblolly pine trees
3
2010

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 其他因子也可能影响E_s的季节(内)变化.一是碳水化合物供应.环割(Maier et al., 2010)和同位素示踪实验(Wertin & Teskey, 2008)均指出, 新近固定的光合产物的转运能够改变树干的底物浓度, 进而影响E_s的动态变化.二是树干水分状况及其内部结构.树干含水量和树干内部结构(木质部、形成层和树皮层)及其引起的树干径向CO₂扩散阻碍的动态变化可引起E_s的时间变异.Sorz和Hietz (2006)报道较高的树干含水量与内部较低的O₂含量相对应, 因此会极大地抑制径向气体交换速率; 而O₂在充满饱和水的木质部中的扩散系数总是低于在水中的扩散系数, 则说明木质部细胞壁是阻碍气体扩散的一个主要障碍.第三, 树干皮层光合作用能够通过固定树干内活细胞呼吸释放或者蒸腾流中运输的CO₂的方式来减小E_s(Wittmann et al., 2006), 因此也可能造成E_s的季节性波动.本研究中4个针叶林林分已经郁闭, 到达地表的光照较少; 而且即使有光照能够穿透冠层直接照射树干表面, 因为我们测定所采用的呼吸环是不透光的PVC材质, 且E_s测定部位及其周边部位的树皮或致密或较厚, 因此可以忽略树干光合作用对被测树种E_s的影响. ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Effects of temperature and tissue nitrogen on dormant season stem and branch maintenance respiration in a young loblolly pine (Pinus taeda) plantation
3
1998

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

... ; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

Stem CO₂ efflux in six co-occurring tree species: Underlying factors and ecological implications
2
2015

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 但在非生长季, 4个树种间E_s差异的规律略有不同.红皮云杉和樟子松的平均E_s均显著高于红松和落叶松(图3A), 这可能是红皮云杉和樟子松边材中活细胞比例及其生理活性、非结构性碳水化合物数量(Ceschia et al., 2002; Rodríguez-Calcerrada et al., 2015)等较高的缘故.红皮云杉和樟子松的边材体积(表征活细胞量)均显著高于红松和落叶松(表1), 而边材体积与维持呼吸呈显著正相关关系(Ryan et al., 1995).Rodríguez-Calcerrada等(2015)总结边材的非结构性碳水化合物浓度是引起秋季E_s (维持呼吸)种间差异的主要因素.其他影响因素可能还包括[N], 需要进一步研究. ...

Stem CO₂ efflux and its contribution to ecosystem CO₂ efflux decrease with drought in a Mediterranean forest stand
1
2014

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

Growth and maintenance respiration in stems of Pinus contorta and Picea engelmannii
3
1990

... 然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化.树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子.本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A).其他研究也报道了类似的结果.Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%.日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015).所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Effects of climate change on plant respiration
1
1991

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

Woody tissue maintenance respiration of four conifers in contrasting climates
1
1995

... 但在非生长季, 4个树种间E_s差异的规律略有不同.红皮云杉和樟子松的平均E_s均显著高于红松和落叶松(图3A), 这可能是红皮云杉和樟子松边材中活细胞比例及其生理活性、非结构性碳水化合物数量(Ceschia et al., 2002; Rodríguez-Calcerrada et al., 2015)等较高的缘故.红皮云杉和樟子松的边材体积(表征活细胞量)均显著高于红松和落叶松(表1), 而边材体积与维持呼吸呈显著正相关关系(Ryan et al., 1995).Rodríguez-Calcerrada等(2015)总结边材的非结构性碳水化合物浓度是引起秋季E_s (维持呼吸)种间差异的主要因素.其他影响因素可能还包括[N], 需要进一步研究. ...

Dark respiration of pines
3
1994

... 树干CO₂释放通量(E_s)占树木自养呼吸的15%- 45% (Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; 肖复明等, 2005), 是树木和森林生态系统年碳平衡的重要组分.E_s能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

... 能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Drought and the diurnal patterns of stem CO₂ efflux and xylem CO₂ concentration in young oak (Quercus robur)
1
2007

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Stem respiration and carbon dioxide efflux of young Populus deltoides trees in relation to temperature and xylem carbon dioxide concentration
1
2008

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

四个温带树种树干呼吸的时间动态及其影响因子
1
2010

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

Gas diffusion through wood: Implications for oxygen supply
1
2006

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

Measuring woody-tissue respiration and photosynthesis
2
1991

... 但是, 我们也发现个别树种的E_s与树干生长在某些情况下的匹配性较差.例如, 红松和樟子松的E_s峰值出现时间滞后树干生长峰值20-35天; 樟子松在2014年5月末伴随着T_s和[N]的下降、E_s同步下降, 而此时树干生长却处于峰值(图2A、2C).这些现象说明: 一方面, 由于木材生产总是发生在细胞扩增之后(Sprugel & Benecke, 1991), 所以E_s峰值与树干生长峰值之间很可能存在一定的滞后期.因此, 有必要采用时间分辨率更高的测定(如日测定)来匹配生长季E_s与树干生长的变化(Ceschia et al., 2002; Brito et al., 2010), 将树干生长纳入E_s模型, 提高季节内或年内季节性E_s的估测精度.另一方面, 其他因子(如T_s和[N]等)对E_s的强烈影响可能掩盖或者超过了树干生长对E_s的作用.樟子松生长季E_s与[N]近乎平行的动态变化(图2A、2D)以及二者间较强的相关关系(图6C)表明[N]对樟子松E_s季节内变化有显著的影响, 而且这种影响可能独立于温度, 并超过树干生长的影响.Maier (2001)发现[N]解释了火炬松标准化E_s季节动态24%的变异, 并指出[N]的时间变异能影响不依赖温度的E_s的季节变化. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

Seasonal variations in stem CO₂ efflux in the neotropical rainforest of French Guiana
2
2011

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Resistance to radial CO₂ diffusion contributes to between-tree variation in CO₂ efflux of Populus deltoides stems
3
2007

... 目前明确提出空气湿度对E_s季节变化有影响的研究比较少见.本研究发现樟子松和落叶松生长季的E_s与RH间均存在显著的回归关系(图6B), 这说明空气湿度也是调控生长季E_s动态变化的一个重要因素.Zabuga等(1983)报道欧洲赤松(Pinus sylvestris)的E_s与RH也呈正相关关系, 而Jiang等(2003)发现较高的RH明显促进了生长季落叶松的E_s.有关RH对E_s影响机理的解释主要包括: (1) RH对液流的影响.随着RH增加, 树木蒸腾速率降低, 相应的液流速度也会下降, 结果导致E_s增加(因为液流速度与E_s显著负相关; Bowman et al., 2005; Saveyn et al., 2008).限于研究条件, 本研究未能同步测定样木的液流速度, 但有研究指出, 液流速度对季节性E_s动态变化的影响较小(Gruber et al., 2009)或者无影响(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).(2) RH对树干生长的影响.RH增加引起蒸腾速率下降, 继而导致树木导水系统负压减小和树干形成层细胞膨压增加, 由此利于细胞分裂与膨胀, 引起树干生长(Köcher et al., 2012), 造成E_s增加.落叶松树干生长与RH间的显著正相关关系(R² = 0.91, p < 0.05; 数据未给出)部分支持以上论点.同时该论点也部分解释了落叶松生长季E_s数据较为分散和温度对其变异解释率较低(图4)的原因: 树干生长和空气湿度对E_s的混杂作用可能影响了E_s对温度的响应.(3)高的RH (>70%)可能会促进树干表面死树皮的分解, 进而导致E_s增强(Jiang et al., 2003).这个观点可能不被本实验结果所支持, 因为在RH超过70%以后, 樟子松的E_s即随之下降(图6B).我们推测樟子松E_s随高的RH下降的原因可能是: RH太高(>70%)的时候, 树木气孔关闭, 蒸腾速率下降, 这样很可能导致树干含水量过高, 进而引起树干内部的气体和水分含量的比例发生变化, 结果不仅增加了树干径向的扩散阻碍(Sorz & Hietz, 2006), 而且缩小了树干内部与大气间的CO₂浓度梯度, 总体上不利于树干径向的气体扩散(Steppe et al., 2007), 导致E_s减小.综合以上结果说明树干生长、[N]和空气湿度对于生长季E_s的影响强度取决于树种. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

... 交换(Steppe et al., 2007). ...

Effect of nitrogen on the seasonal course of growth and maintenance respiration in stems of Norway spruce trees
3
1998

... 然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化.树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子.本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A).其他研究也报道了类似的结果.Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%.日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015).所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素. ...

... 与前人研究结果相符(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998), 温度也是驱动本地区4个树种非生长季E_s(相当于维持呼吸)动态变化的主导因子(图2, 图4).但是, 另有****报道, [N]亦与非生长季的E_s密切相关(Ryan, 1991; Maier et al., 1998).本研究未发现非生长季E_s与[N]间的耦合关系(动态变化不同; 图2), 可能是因为[N]取样树代表性不足(如种内变异较大; 图6C)、取样频率较低、或者这些林分下的土壤氮供应充足(因为在富氮生态系统中, 呼吸作用几乎不受氮有效性的影响(Amthor, 1991)).Lavigne和Ryan (1997)也发现几个北方树种非生长季的E_s与[N]间没有任何关系.此外, 测定时期也可能影响非生长季E_s对温度的响应.树干细胞超微结构和生物化学过程的改变会引起春季形成层再激活阶段的E_s显著增加(Gruber et al., 2009); 而在秋冬季, 随着细胞分裂、木质部分化和抗寒锻炼的结束, 树木代谢活动减弱, 由此导致E_s减小(Lavigne et al., 2004).本研究的非生长季数据即是这两个各异生理活性阶段——秋季和春季数据的组合, 因此有可能弱化温度对E_s的作用.这些结果说明在非生长季的不同时段(如形成层的活动和休眠循环的过渡阶段、冬季沉寂期)控制E_s的因子不同, 所以在构建基于过程的森林碳平衡模型时应考虑这些特殊时期(Gruber et al., 2009), 以提高模型预测能力. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

模拟氮沉降对东北地区兴安落叶松树干呼吸的影响
2
2015

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

北方森林土壤呼吸和木质残体分解释放出的CO₂通量
1
2005

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

Soil respiration in six temperate forests in China
1
2006

... 研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45.40° N, 127.67° E).平均海拔400 m, 平均坡度3°-15°, 地带性土壤为暗棕色森林土.该地区气候属大陆性季风气候, 夏季短促湿热, 冬季寒冷干燥.1989-2009年平均年降水量和潜在蒸发量分别为629 mm和 864 mm; 年平均气温、1月份和7月份的平均气温分别为3.1 ℃、-18.5 ℃和22.0 ℃; 无霜期为120-140天.现有植被是原地带性植被——阔叶红松林经干扰后形成的天然次生林和人工林, 代表着东北东部山区典型的森林类型.有关林分特征和立地状况参见文献(Wang et al., 2006; Zhang et al., 2014). ...

长白山红松针阔叶混交林主要树种树干呼吸速率
1
2008

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

Stem respiration of a larch ( Larix gmelini) plantation in Northeast China
1
2003

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

春、秋季节树干温度和液流速度对东北3树种树干表面CO₂释放通量的影响
1
2011

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

Close coupling of whole-plant respiration to net photosynthesis and carbohydrates
1
2008

... 其他因子也可能影响E_s的季节(内)变化.一是碳水化合物供应.环割(Maier et al., 2010)和同位素示踪实验(Wertin & Teskey, 2008)均指出, 新近固定的光合产物的转运能够改变树干的底物浓度, 进而影响E_s的动态变化.二是树干水分状况及其内部结构.树干含水量和树干内部结构(木质部、形成层和树皮层)及其引起的树干径向CO₂扩散阻碍的动态变化可引起E_s的时间变异.Sorz和Hietz (2006)报道较高的树干含水量与内部较低的O₂含量相对应, 因此会极大地抑制径向气体交换速率; 而O₂在充满饱和水的木质部中的扩散系数总是低于在水中的扩散系数, 则说明木质部细胞壁是阻碍气体扩散的一个主要障碍.第三, 树干皮层光合作用能够通过固定树干内活细胞呼吸释放或者蒸腾流中运输的CO₂的方式来减小E_s(Wittmann et al., 2006), 因此也可能造成E_s的季节性波动.本研究中4个针叶林林分已经郁闭, 到达地表的光照较少; 而且即使有光照能够穿透冠层直接照射树干表面, 因为我们测定所采用的呼吸环是不透光的PVC材质, 且E_s测定部位及其周边部位的树皮或致密或较厚, 因此可以忽略树干光合作用对被测树种E_s的影响. ...

Stem CO₂ release under illumination: Corticular photosynthesis, photorespiration or inhibition of mitochondrial respiration?
1
2006

... 其他因子也可能影响E_s的季节(内)变化.一是碳水化合物供应.环割(Maier et al., 2010)和同位素示踪实验(Wertin & Teskey, 2008)均指出, 新近固定的光合产物的转运能够改变树干的底物浓度, 进而影响E_s的动态变化.二是树干水分状况及其内部结构.树干含水量和树干内部结构(木质部、形成层和树皮层)及其引起的树干径向CO₂扩散阻碍的动态变化可引起E_s的时间变异.Sorz和Hietz (2006)报道较高的树干含水量与内部较低的O₂含量相对应, 因此会极大地抑制径向气体交换速率; 而O₂在充满饱和水的木质部中的扩散系数总是低于在水中的扩散系数, 则说明木质部细胞壁是阻碍气体扩散的一个主要障碍.第三, 树干皮层光合作用能够通过固定树干内活细胞呼吸释放或者蒸腾流中运输的CO₂的方式来减小E_s(Wittmann et al., 2006), 因此也可能造成E_s的季节性波动.本研究中4个针叶林林分已经郁闭, 到达地表的光照较少; 而且即使有光照能够穿透冠层直接照射树干表面, 因为我们测定所采用的呼吸环是不透光的PVC材质, 且E_s测定部位及其周边部位的树皮或致密或较厚, 因此可以忽略树干光合作用对被测树种E_s的影响. ...

湖南会同林区杉木人工林呼吸量测定
1
2005

... 树干CO₂释放通量(E_s)占树木自养呼吸的15%- 45% (Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; 肖复明等, 2005), 是树木和森林生态系统年碳平衡的重要组分.E_s能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

温带4种针叶树种春、秋季节树干维持呼吸的日动态
4
2015

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

... 采用下式计算E_s (许飞和王传宽, 2015): ...

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

东北东部14个温带树种树干呼吸的种内种间变异
2
2011

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

A simple technique to measure stem respiration using a horizontally oriented soil chamber
1
2000

... 采用红外气体分析法原位测定E_s (Xu et al., 2000).实验开始前, 先在样树树干北面的胸径(DBH, 约离地1.3 m)处安装高5.0-6.0 cm、内径10.4 cm的可连接LI-6400便携式CO₂/H₂O分析仪(LI-COR, Lincoln, USA) 6400-09同化室的PVC呼吸环.将呼吸环的一端打磨成与树干表面相吻合的弧形, 再利用100%中性硅酮防水胶将其固定在已除去松脱的树皮等表面杂物的树干表面上, 并同步测定呼吸环所覆盖的树干表面积; 呼吸环完全固定后, 采用注水法测定其体积, 用于计算E_s.整个测定期间呼吸环位置保持不变, 以便连续测定. ...

西双版纳热带季节雨林优势树种树干呼吸特征
1
2008

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Global patterns and predictors of stem CO₂ efflux in forest ecosystems
1
2016

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Stem CO₂ efflux of ten species in temperate forests in Northeastern China
4
2012

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 地处中高纬度的东北温带森林不仅森林面积和蓄积量大, 而且对气候变化十分敏感, 因此在维持陆地生态系统碳平衡方面起着无可替代的作用(王传宽和杨金艳, 2005).目前虽然对本地区森林的主要组成树种E_s的时空动态规律及其与相关影响因子的关系已有一些探索(Wang et al., 2003; 王淼等, 2008; 石新立等, 2010; 王秀伟等, 2011; 许飞等, 2011; Yang et al., 2012a; 孙涛等, 2015; 许飞和王传宽, 2015), 但是对于生物和环境因子对E_s的调控机理和导致E_s种间变异的原因仍知之甚少.为此, 本研究以东北东部山区4个常见的主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和落叶松(又名兴安落叶松)(Larix gmelinii)为研究对象, 采用红外气体分析法测定其E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态, 旨在探究引起季节内(生长季和非生长季) E_s变化和种间E_s差异的原因, 为减少森林碳平衡模型估算的不确定性和提高模型估测精度提供理论依据和基础数据.具体研究目标包括: (1)探索4个树种的E_s以及相关的生物和环境因子的季节动态及其关系; (2)比较不同树种、不同季节的E_s及其温度系数(Q₁₀值)的差异.我们假设: (1) 4个树种季节内E_s的变化主要受温度驱动, 但其他的生物和环境因子也在共同影响其季节内动态, 且影响强度与树种有关; (2)生长季的E_s显著高于非生长季, 而Q₁₀值则是非生长季显著高于生长季, 这种趋势与树种无关. ...

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... 所有树种生长季的平均E_s均显著高于非生长季(图3), 与其他温带和北方地区的树种的研究结果相符(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a), 表明生长季的代谢活动要高于非生长季.季节间E_s的差异主要源于底物供应、温度、树干生长等影响因子的差异.相较于仅以维持呼吸为主的非生长季, 本研究地的生长季雨热同期(图1), 底物充足, 温度较高(图2B), 树木生长活动较快(图2C), 生理代谢活动增强, 因此此时期不仅需要较多的呼吸能量用于维持自身正常的生命活动(维持呼吸), 而且需要更多的能量和呼吸产物以构建自身生长所需的碳骨架等物质(生长呼吸)(Zha et al., 2004), 因而E_s较高. ...

Temporal and spatial variations of stem CO₂ efflux of three species in subtropical China
2
2012

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Ecological characteristics of respiratory CO₂ exchange in the growing trunk of Scotch pine
1983

Patterns of wood carbon dioxide efflux across a 2,000-m elevation transect in an Andean moist forest
2
2010

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... )、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

Seasonal and annual stem respiration of Scots pine trees under boreal conditions
12
2004

... 树干CO₂释放通量(E_s)占树木自养呼吸的15%- 45% (Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; 肖复明等, 2005), 是树木和森林生态系统年碳平衡的重要组分.E_s能消耗森林生态系统总初级生产力的8%-13%, 对森林生产力有重要的影响(Ryan et al., 1994; Maier et al., 2004; Zha et al., 2004).因此, 揭示E_s的时空动态及其控制因子有助于正确评估E_s在树木和森林年碳收支中的作用, 加深我们对森林碳循环过程的理解. ...

... E_s存在季节变化已是毋庸置疑的事实.以往大量研究表明E_s的季节动态随气候带、森林类型和立地特征而变化(Zha et al., 2004; Cavaleri et al., 2006; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).绝大多数温带和北方森林树木E_s的经典季节变化模式为: 在温度高、树干生长快速的夏季达到高峰值, 在低温、树干生长停止的秋冬季减小到最小值(Lavigne & Ryan, 1997; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... ; Zha et al., 2004; Gruber et al., 2009; Yang et al., 2012a); 相反, 处于终年温暖、树干全年生长的热带地区树木的E_s的季节动态格局更加复杂化, 比如干旱季节的E_s低于(严玉平等, 2008; Stahl et al., 2011)或高于(Zach et al., 2010)湿润季节, 或者季节变化不明显(但有波动; Cavaleri et al., 2006).因此, 充分了解不同气候带下各树种E_s的季节变异规律是准确估算该区域树木和林分水平E_s的首要步骤.但是, 若要建立稳健实用高精度的E_s模型则需要详细掌握驱动各森林树种E_s时间变异的生物和环境因子的信息.温带和北方的E_s研究表明, 温度是造成该区域树种E_s季节性波动的主导因子.很多****发现E_s的季节变化总体上追随温度的变化, 温度解释了E_s季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 季节变化50%以上的变异(Zha et al., 2004; Brito et al., 2010; Araki et al., 2015).此外, 底物供应(Maier et al., 2010)、形成层活动(Gruber et al., 2009)、树干生长(Brito et al., 2010; Araki et al., 2015)、边材氮浓度(Maier, 2001; 孙涛等, 2015)、树干CO₂透性(Joseph & Kelsey, 2004)等生物因子和土壤养分(Maier, 2001)、土壤含水量(许飞和王传宽, 2015)等环境因子也在一定程度上共同调节E_s的季节变化.但对热带森林而言, 温度对E_s季节变化的作用明显减弱(除严玉平等(2008)外).几个在热带低地或山地森林进行的研究指出, 温度对其森林树种E_s季节变化的影响微乎其微, 而树种的物候(Cavaleri et al., 2006)和生长节律、液流速度(Katayama et al., 2016)、底物供应(Zach et al., 2010)、土壤含水量(Stahl et al., 2011)等生物或非生物因子才是主导该区域E_s季节变化的主要因素.另外, 虽然目前有许多研究指出同一树种内不同树木个体间和同一树木个体内不同部位间的E_s存在很大差异(Ceschia et al., 2002; Bowman et al., 2005; Yang et al., 2012b), 但是树种间的差异同样不可忽视.例如, 共存于同一气候区域下中国东北地区生长季(6-9月)的14个温带针阔叶树种间的E_s差异可达2倍多(许飞等, 2011), 而西班牙中部地区非生长季(秋季)的6个温带阔叶树种的E_s甚至可达到近3倍的差异(Rodríguez-Calcerrada et al., 2015).然而目前关于引起E_s种间差异原因的探究实验比较少.Rodríguez-Calcerrada等(2015)报道边材的非结构性碳水化合物浓度是造成休眠季节6个阔叶树种E_s种间变异的主要因子.许飞等(2011)指出树木生长节律、土壤养分状况和树皮的解剖结构等是引起生长季14个温带树种E_s种间差异的重要因素.因此, 广泛而深入地研究不同气候带、不同地区各树种E_s季节动态过程和种间差异以及相关的驱动因子, 全面了解各生物和环境因子对E_s季节和种间变异的调控机理, 减少生态系统、区域乃至全球基于过程的森林碳平衡模型的不确定性(Yang et al., 2016), 提高其模拟和预测精度, 是当前迫切需要解决的问题. ...

... 4个针叶树种E_s的年内季节变化格局总体上与温度(T_s(图2B)或T_a(图1))的变化格局相同, 在春季(3-4月)随温度升高而迅速增加, 于高温多雨(图1)的生长夏季(5月末-7月)达到峰值, 到秋冬季(9-10月)随温度的下降而减小至维持代谢水平(图2), 这与年内具有明显的生长和休眠季节动态特征的温带其他地区和北方地区的大多数针阔叶树种的规律一致(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a; Araki et al., 2015), 表明了温度对这些地区树木代谢活动潜在控制性影响的普遍性和树木生理活动调整对于温度变化的良好适应性.本研究显示T_s分别解释了4个树种生长季(除落叶松外)和非生长季E_s76%-91%和56%-89%的变异(图4), 说明温度是影响树木E_s季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... 季节(内)变异最主要的环境因子, 这与许多前人的报道相符(Zha et al., 2004; Araki et al., 2015; 许飞和王传宽, 2015).综合以往研究, 这些结果共同表明把温度作为E_s模型的主要预测参数来进行不同时间尺度(季节或年)下不同水平(呼吸环(Brito et al., 2010)、个体(Araki et al., 2010)或林分(Rodríguez-Calcerrada et al., 2014)的外推是合理的. ...

... 然而, 温度在解释4个树种生长季E_s动态变化时还存在局限性(如落叶松: R² = 0.42)(图2, 图4), 说明除了温度以外, 还有其他的生物(树干生长、[N]等)或非生物(空气湿度等)因子在调控其变化.树干生长不仅与E_s组分之一的生长呼吸紧密相关(Ryan, 1990; Zha et al., 2004), 而且还能通过影响树干活细胞量(数量或体积)而影响E_s的另一组分维持呼吸(Stockfors & Linder, 1998; Gruber et al., 2009), 因此可能是造成生长季E_s变化的重要因子.本研究发现生长季4个树种E_s的变化格局大体上表现出与树干生长(S_i)一致的变化趋势(图2A、2C), 而且各树种的E_s与S_i间均存在显著的线性相关关系(图6A).其他研究也报道了类似的结果.Maier (2001)发现火炬松(Pinus taeda)的标准化E_s(即校正到某一温度下的E_s)与树干生长具有相似的季节动态, 并且树干生长能够解释标准化E_s季节变异的51%.日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)日总E_s的季节动态与日直径生长显著相关, 而且采用T_s和日直径生长的综合模型能更好地解释E_s的季节变化(Araki et al., 2015).所以, 树干生长是引起4个针叶树种生长季E_s波动的一个重要因素. ...

... 所有树种生长季的平均E_s均显著高于非生长季(图3), 与其他温带和北方地区的树种的研究结果相符(Zha et al., 2004; Yang et al., 2012a), 表明生长季的代谢活动要高于非生长季.季节间E_s的差异主要源于底物供应、温度、树干生长等影响因子的差异.相较于仅以维持呼吸为主的非生长季, 本研究地的生长季雨热同期(图1), 底物充足, 温度较高(图2B), 树木生长活动较快(图2C), 生理代谢活动增强, 因此此时期不仅需要较多的呼吸能量用于维持自身正常的生命活动(维持呼吸), 而且需要更多的能量和呼吸产物以构建自身生长所需的碳骨架等物质(生长呼吸)(Zha et al., 2004), 因而E_s较高. ...

... ), 生理代谢活动增强, 因此此时期不仅需要较多的呼吸能量用于维持自身正常的生命活动(维持呼吸), 而且需要更多的能量和呼吸产物以构建自身生长所需的碳骨架等物质(生长呼吸)(Zha et al., 2004), 因而E_s较高. ...

... 生长季红皮云杉和落叶松的平均E_s均显著高于红松和樟子松(图3A), 这可能还与树干生长、[N]、径向CO₂扩散阻碍等有关.红松的树干生长速率显著低于红皮云杉和落叶松(图3C), 因此与其生长密切相关的生长呼吸(Ryan, 1990; Zha et al., 2004)以及可能的维持呼吸(Sprugel & Benecke, 1991)也同样显著低于后者.樟子松[N]较低可能是其E_s显著低于其他2个树种的一个原因(图3D).[N]与维持呼吸的相互关系已经被很多研究所证实(Maier et al., 1998; Stockfors & Linder, 1998).本研究虽然未发现红皮云杉和落叶松的[N]与E_s间的相关关系, 但是[N]很有可能会通过影响其维持呼吸进而影响E_s.有研究表明, 径向CO₂扩散阻碍的差别也是引起个体(或树种)间E_s差异的重要原因(Steppe et al., 2007).本研究未测定树干组织属性(如结构组成和生化指标), 但是从各树种可见的树皮属性差异可能得到一些启示.红皮云杉的树皮结构不如红松密实, 落叶松的树皮也比樟子松的更为松散, 所以红皮云杉和落叶松的树皮特性与红松和樟子松相比可能更易于树干和大气间的CO₂交换(Steppe et al., 2007). ...

... 4个树种不同季节E_s的Q₁₀值(1.64-3.14; 图5)均处于前人报道的针叶树种的范围内(1.0-4.44; Ryan et al., 1994; Brito et al., 2010; Yang et al., 2012b).由于木本组织呼吸在低温时受最大酶活性控制、高温时受底物限制的缘故, 其Q₁₀值通常随温度升高而降低(Atkin & Tjoelker, 2003).Maier (2001)报道火炬松E_s对温度的敏感性在高温的夏季明显低于其他季节.类似的, 本研究中生长季红皮云杉(1.72 vs. 2.46)、樟子松(2.09 vs. 2.78)和落叶松(1.64 vs. 3.14)的Q₁₀值均显著低于非生长季(图5), 表明生长季E_s对温度的敏感性低于非生长季, 这与维持呼吸(非生长季)比生长呼吸(生长季)对温度变化更为敏感的论点一致(Ryan, 1990).但是我们也发现生长在阴坡的红松生长季的Q₁₀值(2.05 vs. 1.80)显著高于非生长季(图5).其他地区的研究亦报道了相似的结果.生长在寒冷北方区域的欧洲赤松生长季的Q₁₀值同样(1.89 vs. 1.79)显著高于非生长季(Zha et al., 2004); 而生长在半干燥地中海气候条件下的加那利松(Pinus canariensis)则呈现暖干季节的Q₁₀值(3.89 vs. 2.17)显著高于冷湿季节的趋势(Brito et al., 2010).导致这种情况出现的原因尚不清楚, 推测可能与严酷的环境条件(如夏季干旱(Brito et al., 2010)或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

... )或寒冷(Zha et al., 2004)等)引起的碳水化合物的数量、组成和需求(Maier et al., 2010)、树干含水量(Saveyn et al., 2007)等的季节性变化有关, 从而掩盖了常见的Q₁₀-温度关系(Brito et al., 2010). ...

Spatial variations in non-structural carbohydrates in stems of twelve temperate tree species
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2014

... 研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45.40° N, 127.67° E).平均海拔400 m, 平均坡度3°-15°, 地带性土壤为暗棕色森林土.该地区气候属大陆性季风气候, 夏季短促湿热, 冬季寒冷干燥.1989-2009年平均年降水量和潜在蒸发量分别为629 mm和 864 mm; 年平均气温、1月份和7月份的平均气温分别为3.1 ℃、-18.5 ℃和22.0 ℃; 无霜期为120-140天.现有植被是原地带性植被——阔叶红松林经干扰后形成的天然次生林和人工林, 代表着东北东部山区典型的森林类型.有关林分特征和立地状况参见文献(Wang et al., 2006; Zhang et al., 2014). ...

4种温带针叶树种树干CO2释放通量的季节动态及其驱动因子

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

Seasonality and drivers of stem CO₂ efflux for four temperate coniferous tree species