黄秋红^,1, 刘智蕾^,1, 李鹏飞¹, 车俊杰¹, 于彩莲^,2, 彭显龙¹¹东北农业大学资源与环境学院,哈尔滨150030
²哈尔滨理工大学化学与环境工程学院,哈尔滨150040

Difference in Nitrogen Responses and Nitrogen Efficiency of Different Paddy Soils in Southern and Northern China Under the Same Climatic Condition

HUANG QiuHong^,1, LIU ZhiLei^,1, LI PengFei¹, CHE JunJie¹, YU CaiLian^,2, PENG XianLong¹¹College of Resources and Environment, Northeast Agricultural University, Harbin 150030
²College of Chemical and Environment Engineering, Harbin University of Science and Technology, Harbin 150040

通讯作者: 刘智蕾,E-mail： hlliuzhilei@126.com。 于彩莲,E-mail： lgyucailian@163.com。

责任编辑: 李云霞
收稿日期:2020-11-14接受日期:2021-02-3

基金资助:

国家重点研发计划项目(2017YFD0200100) 国家重点研发计划项目(2016YFD0300900)

Received:2020-11-14Accepted:2021-02-3
作者简介 About authors
黄秋红,E-mail： hqh951022@163.com。








摘要
【目的】土壤是影响作物产量和氮肥吸收利用的因素之一,深入研究南北方稻田土壤对水稻生长及氮效率的影响,以期为调控区域水稻高产优质提供参考。【方法】2018—2019年,以黑龙江省黑土型水稻土,江苏省乌栅土型水稻土为试验材料,在黑龙江省哈尔滨市进行水稻盆栽试验。每种土壤设置3个施氮水平,即N0：不施氮肥;N1：0.87 g N/pot（相当于150 kg N·hm^-2）;N2：1.74 g N/pot（相当于300 kg N·hm^-2）。测定水稻分蘖、SPAD值、分蘖成穗率、土壤矿化氮量、水稻产量和氮效率。【结果】黑土型水稻土的早期分蘖对施氮有响应,分蘖数随施氮量增加而增加,而乌栅土型水稻土的分蘖在拔节期后才对施氮有响应。土壤对水稻分蘖的影响存在年际间差异,2018年土壤类型对分蘖数有显著影响,不施氮时乌栅土型水稻土的分蘖数比黑土型水稻土高4.41%—43.04%,而施氮后乌栅土型水稻土比黑土型水稻土的分蘖数低8.25%—12.98%;2019年黑土型水稻土的分蘖数多数高于乌栅土型水稻土4.41%—46.53%。两种水稻土的分蘖成穗率与叶片SPAD值在2018年有显著差异,乌栅土型水稻土的叶片SPAD值比黑土型水稻土高19.28%—21.19%,乌栅土型水稻土的分蘖成穗率比黑土型水稻土高23.89%—40.53%,2019年土壤类型对水稻分蘖成穗率与叶片SPAD值均无显著影响。28 d淹水培养试验表明,两种土壤的无机氮总量基本相同,乌栅土型水稻土的初始矿化速率比黑土型水稻土高,但后期矿化速率比黑土型水稻土低,黑土型水稻土的矿化势更高,有更大的矿化潜力。黑土型水稻土的AE_N（氮肥农学效率）比乌栅土型水稻土高,而乌栅土型水稻土的PFP_N（氮肥偏生产力）比黑土型水稻土高,乌栅土型水稻土的Y₀/Nr（Y₀为无肥区产量,Nr为施氮量）更高,供氮与施氮更加协调。2018年黑土型水稻土的RE_N（氮肥吸收利用率）和PE_N（氮肥生理利用率）均显著高于乌栅土型水稻土,2019年土壤类型对RE_N和PE_N无显著影响。【结论】土壤差异不是南北方稻田氮效率差异的决定性因素,氮效率差异是土壤、气候和品种等因素共同作用的结果。相对于黑土型水稻土而言,前期养分供应能力强的乌栅土型水稻土应减施基、蘖肥,适当增施穗肥,以保证后期供氮促进水稻高产。
关键词： 土壤类型;水稻;氮响应;氮效率;分蘖;氮矿化

Abstract
【Objective】Soil is one of the factors affecting crop yield and nitrogen fertilizer uptake or utilization. In order to provide suggestions for high yield and high quality of rice producing, we clarify the effect of paddy soil in northern and southern China on rice growth and nitrogen efficiency.【Method】In 2018 and 2019, the pot experiments were conducted in Harbin, Heilongjiang Province. The experimental soils were black paddy soil from Heilongjiang and gleyed paddy soil from Jiangsu. Three nitrogen fertilization levels were set for each soil, including no nitrogen application (N0), 0.87 g N/pot (N1, equivalent to 150 kg N·hm^-2), and 1.74 g N/pot (N2, equivalent to 300 kg N·hm^-2). Tiller numbers, SPAD value, yields and earing rates of rice, as well as nitrogen mineralization amount and nitrogen utilization efficiency of two soils, were determined. 【Result】Rice tiller numbers on black paddy soil increased with the increase of nitrogen fertilizer application at early growth stage, however, which on gleyed paddy soil was responded to nitrogen application after the elongation stage. Soil type has a significant effect on rice tiller number. In 2018, rice tiller numbers on gleyed paddy soil was 4.41%-43.04% higher than that on black paddy soil without nitrogen application, while tiller numbers was 8.25%-12.98% lower than that on the black paddy soil after nitrogen application. In 2019, the most of tiller numbers on black paddy soil was 4.41%-46.53% higher than that on gleyed paddy soil. In 2018, the leaf SPAD value and the earbearing tiller percentage of rice showed significant differences between two soil types. The leaf SPAD value on gleyed paddy soil was 19.28%-21.19% higher than that on black paddy soil, and also, earbearing tiller percentage of rice on gleyed paddy soil was 23.89%-40.53% higher than that on black paddy soil, but no significant difference between two soil types was observed in leaf SPAD value and earbearing tiller rate in 2019. Water-logged incubation over 28 days showed that two types of soils had the same inorganic nitrogen content. Initial nitrogen mineralization rates in gleyed paddy soil was higher than that in black paddy soil, while nitrogen mineralization rate in gleyed paddy soil at later stage was lower than that in black paddy soil. A higher nitrogen mineralization potential was observed in black paddy soil, indicating the greater mineralization capacity. The nitrogen agronomic efficiency (AE_N) of black paddy soil was higher in comparison with gleyed paddy soil, while the partial factor Productivity of applied N (PFP_N ) showed the opposite trend. A higher Y₀/Nr (Y₀ is the yield of rice field without nitrogen fertilizer application, and Nr is the amount of nitrogen fertilizer application) was found in gleyed paddy soil, suggesting a better coordination between soil nitrogen supply and application. The nitrogen recovery efficiency (RE_N) and nitrogen physiological efficiency (PE_N) of black paddy soil was remarkably higher in comparison with gleyed paddy soil in 2018, but the two soil types had no significant difference in the RE_N and PE_N in 2019.【Conclusion】Soil difference was not the decisive factor of nitrogen efficiency difference which was observed between southern and northern paddy fields in China, but rather the results of the combined effects of factors such as climate, crop variety, soil type, etc. Compared with black paddy soil, the gleyed paddy soil should decrease base and tiller nitrogen fertilizer, and increase the panicle nitrogen fertilizer to maintain sufficient nitrogen supply in the later stages and obtain high rice yield.
Keywords：soil types;rice;nitrogen response;nitrogen efficiency;tillering;nitrogen mineralization


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黄秋红, 刘智蕾, 李鹏飞, 车俊杰, 于彩莲, 彭显龙. 相同气候背景下南北方稻田土壤上水稻生长及氮响应差异研究. 中国农业科学, 2021, 54(19): 4143-4154 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.010
HUANG QiuHong, LIU ZhiLei, LI PengFei, CHE JunJie, YU CaiLian, PENG XianLong. Difference in Nitrogen Responses and Nitrogen Efficiency of Different Paddy Soils in Southern and Northern China Under the Same Climatic Condition. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(19): 4143-4154 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.010


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0 引言

【研究意义】我国水稻种植区域南北跨度大,北起黑龙江,南至海南均有种植。由于各个稻区的气候特性和种植模式不同,我国南北方稻田施肥量差异大,产量和氮效率呈现明显的空间差异。黑龙江和江苏省是我国氮肥用量最低和最高的稻区,氮肥偏生产力（PFP_N）存在着较大的差异,这两个区域氮效率和氮肥用量差异如此大的原因是学术界关注的焦点。【前人研究进展】气候条件^[1]、水稻品种^[2]、土壤性质^[2]的不同都会造成稻田氮效率和施肥量的差异。氨挥发是氮素损失的途径之一,由于高温条件,施用氮肥后南方稻田氨挥发损失严重,双季稻田的平均氨挥发损失率高达43.7%^[3],江苏省的氨挥发量为45.0— 53.3 kg N·hm^-2,而黑龙江省是氨挥发损失最低的省份,变动在11.2—21.9 kg N·hm^-2[4]。南北方稻区水稻品种不同,需氮量也不同,江苏省粳稻和寒地粳稻 100 kg籽粒吸氮量平均约为2.0 kg^[5]和1.4 kg^[6],相同产量下寒地水稻总吸氮量更低,而江苏需氮量高,这是两个稻区施肥量差异的主要原因。对江苏和黑龙江典型稻田的供氮特征进行比较发现^[7,8],南方稻田土壤前期氮素矿化快,氮素释放量较高,北方稻田土壤供氮比较平稳,中后期矿化速度较高,寒地稻田土壤供氮与水稻吸氮更加匹配,这可能是北方稻田土壤氮效率较高的原因之一。然而,气候、品种和土壤等哪个因素对区域氮效率的影响更大目前还不清楚。【本研究切入点】以往关于稻田氮效率差异的研究多数基于不同的空间尺度,未能扣除气候和品种等因素的影响,难以区分土壤这一因素的作用。南北方稻田土壤性质迥异,土壤本身的差异以及不同土壤上氮肥响应的差异与氮效率的关系还不清楚,为此本研究将选取南北方典型稻田土壤,在同样的气候和水稻品种等条件下,研究不同土壤上水稻对施氮的响应和氮效率的差异。【拟解决的关键问题】以期揭示土壤本身差异对南北方稻田氮效率差异的贡献,为深入认识区域氮效率差异提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2018—2019年在黑龙江省哈尔滨市（126°73′E,45°75′N）进行试验。试验地点温度变化见图1。2018年水稻品种为五优稻4号,主茎14片叶,该品种易倒伏,加上大风多雨的气象条件,水稻盆栽在生育后期发生倒伏,因此2019年水稻品种更换为松粳3号,主茎14片叶。根据历年土壤肥料田间试验,选取土壤肥力具有代表性的南北方稻田土壤类型,分别为黑龙江省五常市（127°54′E,44°89′N）的黑土型水稻土和江苏省南京市（31°33′N,120°42′E）的乌栅土型水稻土。土壤基本理化性质见表1。将土壤置于阴暗通风处风干后过5.0 mm筛后混匀,每个聚乙烯盆装入16 kg土壤,土层高24 cm,直径27 cm。

图1

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图12018年与2019年水稻生育期期间试验地点的温度变化

Fig. 1Temperature of experiment site during rice growth stage in 2018 and 2019



Table 1
表1
表1盆栽供试土壤的基本理化性质
Table 1Average values for selected soil chemical properties of pot experiment

地点 Location	土壤类型 Soil type	有机质 Organic (g·kg-1)	全氮 Total N (g·kg-1)	速效磷 Available P (mg·kg-1)	速效钾 Available K (mg·kg-1)	pH
黑龙江 Heilongjiang	黑土型水稻土 Black paddy soil	35.8	1.74	16.0	136	5.26
江苏 Jiangsu	乌栅土型水稻土 Gleyed paddy soil	37.9	1.85	4.79	136	7.02

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两种土壤上均设3个氮量,分别为N0：不施氮肥;N1：0.87 g N/pot（相当于150 kg N·hm^-2）;N2：1.74 g N/pot（相当于300 kg N·hm^-2）。氮肥40%用于基肥,30%用于蘖肥,30%用于穗肥;每盆P₂O₅总用量为0.51 g（相当于90 kg·hm^-2）,100%用于基肥;每盆K₂O总用量为0.84 g（相当于150 kg·hm^-2）,50%用于基肥,50%用作穗肥。氮肥为尿素,KH₂PO₄用作磷钾肥,穗肥施用的KCl。每个处理4次重复,随机排列。

水稻4月中旬播种,2018年5月21日移栽。移栽之前,基肥与盆中土壤（0—14 cm）混合。施肥后灌水,保持水层7 d后插秧,每盆2穴,每穴3棵苗。蘖肥于移栽10 d后施用,穗肥于水稻80%主茎倒2叶露尖时施用。整个生育期,采用干湿交替的水分管理模式,并科学防病除草以避免产量损失。

1.2 测定项目与方法

土壤矿化氮按照WARING等^[9]的方法测定。10 g风干土壤置于20 mL顶空瓶中,加蒸馏水10 mL（土﹕水=1﹕1）,排除瓶中空气后加盖。放在12℃恒温箱中保存1 d,随机取3瓶测定无机氮;其他样品在25℃恒温箱中培养28 d,在培养后的7、14、21、28 d取样,加入90 mL的CaCl₂（0.011 mol·L^-1）浸提,振荡1 h后过滤,滤液用AA3连续流动分析仪测定NO₃^--N和NH₄⁺-N浓度。

土壤矿化氮量（mg·kg^-1）=培养后的NO₃^--N与NH₄⁺-N（mg·kg^-1）-土壤初始NO₃^--N与NH₄⁺-N（mg·kg^-1）。

分别于分蘖期,拔节期,收获期调查水稻分蘖数量。参考范立春等^[10]方法,于移栽后第3周、移栽后第5周以及拔节期测定叶片SPAD值。

成熟期收获水稻地上部并带回实验室,查每穴水稻穗数后,将水稻秸秆与穗分离。稻穗人工脱粒后,与秸秆一起置于105℃烘箱中杀青1 h,再将烘箱调至

85℃烘干至恒重,最后称取籽粒与秸秆干重。

氮肥农学效率（AE_N,kg·kg^-1）=（施氮区作物产量-不施氮区作物产量）/施氮量;

氮肥偏生产力（PFP_N,kg·kg^-1）=单位面积作物产量/单位面积施氮量;

氮肥吸收利用率（RE_N,%）=（施氮肥区植株氮积累量-不施氮肥区植株氮积累量）/施氮量×100;

氮肥生理利用率（PE_N,kg·kg^-1）=（施氮区产量-不施氮区产量）/（施氮区地上部吸氮量-不施氮区地上部吸氮量）。

1.3 矿化模型

1.3.1 有效积温模型 淹水条件下,可用有效积温模型（effective accumulated temperature model,EATM）来描述氮素矿化量与有效积温的关系：

Y=K[（T-T₀）D]ⁿ

式中,Y为土壤氮素累积矿化量（mg·kg^-1）,T为培养温度（℃）,T₀为15℃。D为培养时间（d）,K与n为土壤氮矿化特征常数,K值表示土壤初始矿化速率（mg·kg^-1·d^-1）,n值表示土壤后期矿化速率（mg·kg^-1·d^-1）。

1.3.2 One-pool模型（单一级指数模型） 可用One- pool模型来拟合累积矿化氮量与时间的关系：

N_t=N₀（1-e^{- k0t}）

式中,N_t为累积矿化氮量（mg·kg^-1）,N₀为矿化势（mg·kg^-1）,k₀为一级反应速率（mg·kg^-1·d^-1）,t为培养时间（d）。

1.4 数据分析

数据处理采用Office 2013软件,采用SPSS 20.0软件进行方差分析,通过新复极差法（Duncan法）进行多重比较。土壤累积矿化氮的有效积温式,以及一级动力学模型采用SigmaPlot 12.5软件进行拟合。

2 结果

2.1 分蘖数量

移栽后第3周,施氮对黑土型水稻土和乌栅土型水稻土分蘖均无显著影响;移栽后第5周,施氮量对分蘖的影响因土壤类型而异,在黑土型水稻土上施氮能促进水稻分蘖,但是乌栅土型水稻土上施氮对分蘖无明显作用（图2）,因而氮对分蘖的主效应不显著;拔节期,施氮量对分蘖数有极显著影响（P<0.01）,两种水稻土的施氮处理比N0处理高7.19%— 45.79%;成熟期,两种水稻土的分蘖数随施氮量增加而显著增加（P<0.01）,N1比N0处理提高了30.39%—61.64%,N2比N1提高了6.25%—46.88%。2018年两种土壤的分蘖数有显著差异,不施氮时,整个生育期中乌栅土型水稻土的分蘖高于黑土型水稻土4.41%—43.04%,施氮后,移栽后第5周和拔节期黑土型水稻土分蘖高于乌栅土型水稻土13.49%— 33.51%;2018年收获期,乌栅土型水稻土分蘖比黑土型水稻土高11.85%—35.07%;2019年移栽后第3周和第5周,乌栅土型水稻土分蘖比黑土型水稻土低4.41%—46.53%,拔节期与收获期两个土壤分蘖无显著差异。2018年土壤与氮量对水稻分蘖数有显著交互效应（移栽后第3周除外）。2018年水稻分蘖数高于2019年。

图2

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图2不同土壤上水稻分蘖数对氮素的响应

3W代表水稻移栽后第3周,5W代表水稻移栽后第5周,ES代表拔节期,MS代表成熟期;N代表施氮量,S代表土壤类型,N×S代表氮量与土壤的交互作用;*,**在5%与1%水平下的显著性,ns代表差异不显著。在同一时期,不同小写字母代表黑土型水稻土不同氮量间差异显著（P<0.05）,不同大写字母代表乌栅土型水稻土不同氮量间差异显著（P<0.05）。下同
Fig. 2Response of rice tiller number to nitrogen in different soils

3W: 3 weeks after translating; 5W: 5 weeks after translating; TS: Tilling stage; ES: Elongation stage; MS: Maturity stage. N: Nitrogen rate; S: Soil type; N×S: Interaction of nitrogen and soil; *, **: Significance at 5% and 1% levels, respectively; ns: Non-significance. During the same period, different lowercase letters indicate the significant difference between different nitrogen level in the black paddy soil (P<0.05), different capital letters indicate the significant difference between different nitrogen level in the gleyed paddy soil (P<0.05). The same as below

2.2 分蘖成穗率

施氮量对成穗率有极显著影响（P<0.01）（图3）,2018年黑土型水稻土的N2处理成穗率比N1和N0处理高23.14%和35.38%,2019年黑土型水稻土N2处理比N1和N0处理高10.03%和9.16%,两年乌栅土型水稻土的N2处理成穗率比N0处理高32%。2018年,乌栅土型水稻土比黑土型水稻土分蘖成穗率高23.89%—40.53%,2019年两土壤间分蘖成穗率差异不显著。施氮量与土壤类型对成穗率的影响无显著的交互作用。

图3

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图3不同土壤上分蘖成穗率对氮素的响应

Fig. 3Response of percentage of earbearing tiller to nitrogen in different soils

2.3 叶片SPAD值

拔节前水稻叶片SPAD值随着生育进程有增加趋势（图4）。除了2019年移栽后第3周外,其他时期的叶片SPAD值均随施氮量增加而增加,氮素主效应显著。两年水稻移栽后第3周、第5周和拔节期,黑土型水稻土N1和N2处理的SPAD分别比N0处理高5.09%—9.86%和6.43%—15.49%;移栽后第5周和拔节期,乌栅土型水稻土N2处理的SPAD比N0处理高5.48%— 11.22%,N1处理比N0处理高5%左右。2018年,土壤类型对叶片SPAD值有显著影响,乌栅土型水稻土的水稻叶片SPAD比黑土型水稻土高5.35%,2019年土壤类型对叶片SPAD的影响不显著。土壤和氮素对叶片SPAD无明显交互作用,2018年的SPAD值高于2019年。

图4

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图4不同土壤上水稻叶片SPAD值对氮素的响应

Fig. 4Response of rice leaf SPAD to nitrogen in different soils

2.4 土壤氮素矿化模型拟合及参数特征

乌栅土型水稻土起始无机氮含量高,矿化能力低,第28天2种土壤的无机氮含量没有显著差异（图5）。运用有效积温模型对两种土壤的矿化过程进行拟合（表2）,有效积温方程显示,乌栅土型水稻土的初始矿化速率K高于黑土型水稻土,但后期矿化速率n低于黑土型水稻土;一级动力模型显示,黑土型水稻土的一级反应速率k₀低于乌栅土型水稻土,但矿化势N₀高于乌栅土型水稻土。

图5

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图5土壤累积矿化氮与无机氮含量变化

Fig. 5The changes of cumulative soil mineralized nitrogen and inorganic nitrogen content



Table 2
表2
表2土壤累积矿化氮模型的相关系数
Table 2Coefficient of the cumulative soil mineralized nitrogen model

土壤类型 Soil type	有效积温方程 Effective accumulated temperature model, EATM				一级动力学模型 One-pool model
	K	n	R2	P	N0	k0	R2	P
黑土型水稻土 Black paddy soil	1.17	0.621	0.936	0.007	45.39	0.063	0.960	0.004
乌栅土型水稻土 Gleyed paddy soil	10.63	0.181	0.999	<0.001	28.56	0.221	0.993	<0.001

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2.5 水稻地上部干重、产量与氮效率

施氮量对水稻干物质重、产量、氮效率（2018年AE_N与PE_N以及2019年RE_N除外）和Y₀/Nr等均具有显著影响,随着氮量增加,水稻产量和地上部干重提高,与N0处理相比,N1和N2处理产量平均提高了61.78%和95.52%（P<0.05）,对应的干物重提高了61.96%和96.05%。随着施氮量增加,PFP_N和Y₀/Nr显著降低,N2比N1分别降低了39.00%和50.20%。施氮量对RE_N无显著影响。随着施氮量增加,PE_N在2018年无显著变化,在2019年显著降低,N2处理比N1低24.64%—42.08%。土壤对水稻地上部干重、产量和PFP_N的影响存在年季间差异,第一年具有显著影响的指标,第二年也表现出相同的增加或者减少趋势,但差异不显著。2018年黑土型水稻土的RE_N和PE_N均显著高于乌栅土型水稻土,2019年土壤对RE_N和PE_N无显著影响。乌栅土型水稻土的Y₀/Nr均显著高于黑土型水稻土,2018和2019年分别高30%（P<0.05）和16.88%（P<0.05）。除了地上部干重外,2019年其他指标均高于2018年。

3 讨论

3.1 分蘖与土壤供氮能力和叶片SPAD间关系

氮能够改善植株体内的氮代谢和内源激素水平^[12],当植物体内的氮素充足且适宜时,才有利于有效分蘖的发生。不施氮肥条件下水稻叶片含氮量与土壤供氮水平密切相关^[13],且叶片含氮量与叶片SPAD值呈正相关关系^[14,15]。乌栅土型水稻土的全氮含量和黑土型水稻土相差不大（表1）,但是乌栅土型水稻土的起始无机氮含量和前期矿化能力都高于黑土型水稻土（图5）,这表现在乌栅土型水稻土早期N0处理的叶片SPAD显著高于黑土型水稻土（图4）,因此乌栅土型水稻土无氮处理分蘖高于黑土型水稻土。水稻分蘖随着施氮量增加而先增加,超过一定氮量后,再增氮对水稻分蘖发生的促进作用不明显^[13,16-17]。本试验中,N2的施氮量显著高于生产上施氮量（过量施氮）,而乌栅土型水稻土N0处理SPAD与黑土型水稻土N2处理相近（图4）,这说明该生育阶段乌栅土型水稻土可能不缺氮。因此,在移栽后前5周内,黑土型水稻土SPAD和分蘖随施氮量增加而增加。虽然乌栅土型水稻土施氮后叶片SPAD也增加,由于不缺氮,移栽后5周内水稻分蘖数没有显著增加（图2）。随着水稻生育进程,水稻氮素吸收量不断增加,此时乌栅土型水稻土本身供氮强度下降,土壤供氮无法满足水稻需求,因此N0处理分蘖发生减慢,拔节期施氮处理分蘖数显著高于N0处理（图2）。

两种土壤上的水稻分蘖数有显著差异。乌栅土型水稻土叶片SPAD值显著高于黑土型水稻土,因此2018年乌栅土型水稻土移栽后第3周的水稻分蘖显著高于黑土型水稻土。2019年移栽后第3周,虽然乌栅土型水稻土SPAD依然高,但是黑土型水稻土分蘖却比乌栅土型水稻土高。这可能与2019年5月份的低温有关（图 1）,低温会导致植物营养失衡,降低植物对低温的抗性^[18]。有研究表明,水稻吸收过量的氮会导致分蘖旺盛,更易受到低温侵害^[19,20],甚至会造成减产^[21]。乌栅土型水稻土上水稻SPAD值高（图4）,氮充足加上低温条件,造成其分蘖伸长受抑制,这是2019年移栽3周乌栅土型水稻土分蘖低的原因。在拔节期,2019年两种土壤上分蘖没有差异,此阶段乌栅土型水稻土上分蘖增量比黑土型水稻土高,分蘖表现为爆发式增长。其他研究也发现,水稻遭遇低温后,开始时分蘖降低,但是温度恢复正常后,存在分蘖爆发期,对分蘖总数没有显著影响^[22]。本试验进一步证实了短期低温后分蘖爆发这一现象。从移栽第3周到拔节期,2018年黑土型水稻土分蘖增加很快,分蘖增量显著高于乌栅土型水稻土,表现较高的氮肥效应。而2019年此阶段两个土壤上分蘖增量则相反,这可能与低温抑制分蘖发生有关。水稻分蘖形成是非常复杂的生物学过程,即受外界环境的影响,也受激素平衡状况的调控,两种土壤上分蘖差异的原因还有待深入研究。

2018年两个土壤上分蘖成穗率具有明显差异,黑土型水稻土的成穗率显著低于乌栅土型水稻土（图3）。分蘖成穗率与分蘖发生时间和营养状况等有关,一般早生分蘖更容易成穗^[23],黑土型水稻土早期分蘖和最高分蘖多,但其成穗率显著低于乌栅土型水稻土（图3）,其原因可能是黑土型水稻土的水稻分蘖数量太多（图 2）,大量分蘖竞争空间,光照和矿质营养（尤其是氮素）^[24],养分不足可能导致更多分蘖死亡。试验中氮量增加到N2水平时,黑土型水稻土的成穗率还显著增加,这也从侧面证明氮素的缺乏限制了分蘖的生长。另外分蘖成穗率可能与植物激素平衡状况有关,水稻分蘖功能叶的激素水平与成穗率有显著相关性,多种激素共同调控水稻的分蘖成穗率^[25],两种土壤上分蘖成穗率差异的原因有待进一步研究。2019年两种土壤上拔节期水稻分蘖数量相近,营养状况和生长条件相近,因此土壤间水稻分蘖成穗率无显著差异。

3.2 产量、氮肥吸收利用率与氮肥生理利用率

众多田间试验表明,水稻产量随施氮量增加呈抛物线变化^[26,27,28]。本研究中,两种土壤上的产量随施氮量增加而显著增加,N2处理（300 kg·hm^-2,江苏省的氮肥平均施用量）的产量显著高于N1处理（150 kg·hm^-2,黑龙江省的氮肥平均施用量）。这因为本研究是盆栽试验,相比于大田试验,水稻根系生长被限制在一定范围内,因此氮响应与大田并不完全一致;另一方面,盆栽试验的水稻的通风透光条件好,有足够的生长空间。上述两个原因造成氮量增加时产量继续增加,虽然N2水平下的水稻产量高,但是从长势来看此施氮量下的水稻生长过于繁茂,叶片披垂,表现为氮素过量的长势,这样的水稻容易产生病虫害^[29],生产风险较高,因此N2水平不能作为生产上推荐氮量。正是由于产量和氮素吸收同比例增加,施氮量增加至N2水平（300 kg·hm^-2）时,水稻的RE_N无显著变化（表3）,这与肖荣英等^[30]的结论一致。随着施氮量的增加,2019年水稻的PE_N显著降低,这与闫平等^[31]、鲁伟林等^[32]、魏海燕等^[33]的研究结果一致,说明大量施氮即使产量还增加,也会造成水稻植株对氮素奢侈吸收,影响植株籽粒灌浆^[15,34],导致PE_N下降。

Table 3
表3
表32018年与2019年水稻地上部干重、产量与氮效率
Table 3Rice dry weight, yield and nitrogen efficiency in 2018 and 2019

年份 Year	土壤类型 Soil type	处理Treatment	地上部干重 Dry weight (g/pot)	产量 Yield (g/pot)	AEN (kg·kg-1)	PFPN (kg·kg-1)	Y0/Nr (kg·kg-1)	REN (%)	PEN (kg·kg-1)
2018	黑土型水稻土 Black paddy soil	N0	84.69c	29.73c
		N1	135.79b	44.61b	17.39a	52.13a	34.75a	41.08a	41.74a
		N2	178.80a	67.04a	21.69a	38.97b	17.28b	49.09a	44.22a
	乌栅土型水稻土 Gleyed paddy soil	N0	108.39c	38.84c
		N1	139.44b	50.09b	13.08a	58.23a	45.15a	34.89a	37.56a
		N2	160.99a	61.43a	13.13a	35.71b	22.57b	39.42a	33.29a
		N	**	**	ns	**	**	ns	ns
		S	*	*	**	ns	**	*	*
		N×S	**	*	ns	**	ns	**	ns
2019	黑土型水稻土 Black paddy soil	N0	78.51c	41.18b
		N1	144.33b	80.41a	45.85a	93.98a	48.13a	59.30a	79.10a
		N2	168.83a	83.52a	24.61b	48.55b	23.94b	54.10a	45.81b
	乌栅土型水稻土 Gleyed paddy soil	N0	85.62c	48.12c
		N1	149.84b	83.17b	40.75a	96.69a	55.94a	58.86a	70.46a
		N2	179.37a	94.11a	26.73b	54.70b	27.97b	50.65a	52.82b
		N	**	**	**	**	**	ns	**
		S	*	ns	ns	*	**	ns	ns
		N×S	ns	ns	ns	ns	ns	ns	ns

同一列中,同一年份且同一土壤类型后跟不同字母代表在0.05水平上差异显著;PFP_N,氮肥偏生产力;AE_N,氮肥农学效率;Y₀/Nr,数值大表明土壤供氮和水稻更协调 ^[11],其中Y₀为无肥区产量,Nr为施氮量;RE_N,氮肥吸收利用率;PE_N,氮肥生理利用率
PFP_N: Partial factor productivity of applied N; AE_N: Nitrogen agronomic efficiency; Y₀/Nr is a mathematical term calculated by PFP_N - AE_N, ^[11] and Y₀ is the yield of N0, and Nr is the amount of nitrogen fertilizer application; RE_N: Nitrogen recovery efficiency; PE_N: Nitrogen physiological efficiency

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不施氮肥情况下,乌栅土型水稻土的产量比黑土型水稻土高。水稻产量与土壤供氮能力密切相关^[26,35],在两种土壤供氮总量相近的条件下（图5）,乌栅土型水稻土上无氮处理产量更高,表明水稻吸收了更多的氮（表3）。乌栅土型水稻土前期氮矿化速率快和无机氮总量高（图5）,因此2年乌栅土型水稻土无氮处理分蘖数量和收获穗数均显著高于黑土型水稻土。早期供氮较多,收获穗数多,这是乌栅土型水稻土上产量和吸氮量较高的原因。从不施氮肥到N1施氮水平,黑土型水稻土氮肥响应较高,因此N1处理2种土壤上产量差变小（表3）,差异不显著。因为无氮处理产量高,因此2年乌栅土型水稻土产量均比黑土型水稻土高,2018年差异显著,2019年增加不显著。

3.3 南北方稻田土壤氮肥偏生产力（PFP_N）的差异

PFP_N是指投入单位肥料氮所能生产的作物籽粒,是评价肥料效应的适宜指标,CASSMAN等^[11]把氮肥偏生产力（PFP_N）分解为无氮区产量与施氮量比值（Y₀/Nr）和氮肥农学效率（AE_N）的和。农户调研数据显示,江苏省的PFP_N和AE_N比黑龙江低,黑龙江省和江苏省的PFP_N分别为53.0 kg·kg^-1[6]和25.1 kg·kg^-1[36],AE_N分别为15.0 kg·kg^-1[37]和10.7 kg·kg^-1[36]。本研究结果显示,黑土型水稻土的AE_N比乌栅土型水稻土高,其中2018年差异极显著（表3）。这可能与黑土型水稻土背景氮低有关。乌栅土型水稻土的无氮区产量比黑土型水稻土高,这也表明乌栅土型水稻土壤背景氮比黑土型水稻土高。刘立军^[38]研究发现与低土壤背景氮相比,土壤背景氮高时,水稻产量对施氮量的响应降低,造成氮肥农学效率下降。乌栅土型水稻土的PFP_N比黑土型水稻土高,其中2019年差异显著,这是因为乌栅土型水稻土的产量比黑土型水稻土高。乌栅土型水稻土的Y₀/Nr也比黑土型水稻土高,这表明乌栅土型水稻土的供氮与施氮更协调。本试验结果与文献中的农户调研数据不尽一致,相同氮量下南北方稻田的氮效率互有高低,北方土壤并未表现出明显的优势。可见土壤可能不是氮效率差异的决定性因素。南北方稻田土壤氮效率与施氮量关系密切,相近产量南方土壤上施氮更多。江苏粳稻^[2]100 kg籽粒吸氮量（1.63— 2.53 kg）比黑龙江粳稻^[39]（1.3—1.6 kg）明显高,这是相近产量下南方水稻施氮量高的原因。100 kg籽粒吸氮量差异是南北方稻田氮效率差异的关键,南北方稻田氮效率差异是气候^[1]、品种^[2]和土壤种类^[2]等因素共同作用的结果。

4 结论

黑土型水稻土前期供氮少,水稻分蘖对施氮响应敏感,而乌栅土型水稻土前期供氮多,水稻前期生长对氮肥响应差。生产上乌栅土型水稻土应减施基、蘖肥,增施穗肥,而黑土型水稻土与之相反。南方稻田土壤供氮和水稻需氮更协调,水稻吸氮较多,产量高,氮肥偏生产力高而氮肥农学效率低。相同气候下南北方稻田氮效率差异远远低于文献中农户调研结果,南北方稻田氮效率差异是土壤、气候和品种等共同作用的结果。

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