刘东尧^,, 闫振华, 陈艺博, 杨琴, 贾绪存, 李鸿萍, 董朋飞, 王群^,河南农业大学农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室,郑州 450002

Effects of Elevated Temperature on Maize Stem Growth, Lodging Resistance Characters and Yield

LIU DongYao^,, YAN ZhenHua, CHEN YiBo, YANG Qin, JIA XuCun, LI HongPing, DONG PengFei, WANG Qun^,College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002

通讯作者: 王群,E-mail： wangqun177@163.com

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-09-13接受日期:2020-11-10

基金资助:

国家重点研发计划(2017YFD0300300) 国家现代农业产业技术体系专项(CARS-02-17)

Received:2020-09-13Accepted:2020-11-10
作者简介 About authors
刘东尧,E-mail： nxy1302@163.com。










摘要
【目的】随着全球气候变化,温度升高对玉米生产系统的影响越来越复杂,而玉米抗倒性在现在和未来玉米全程机械化生产系统中的重要性尤为突出。研究全生育期温度增加对玉米茎秆生长发育及抗倒的力学特性的影响,为应对未来气候变化下玉米适应性栽培途径提供理论和实践基础。【方法】以郑单958（ZD958）和先玉335（XY335）为材料,通过智能温室控制方法,设置3个温度梯度,分别为CK、CK+2℃、CK+4℃,研究了全生育期增温对玉米茎秆生长、结构发育、抗倒力学特性和产量的影响。【结果】随着温度增加,玉米株高、穗位高、第三节间长度、穗上节间长和穗下节间长均显著高于对照,CK+2℃处理的株高、穗位高、第三节间长度、穗上节间长度和穗下节间长度比CK平均增加10.80%、37.29%、16.87%、17.11%和17.78%,CK+4℃处理则比CK分别增加20.82%、54.17%、37.11%、28.48%和35.84%。温度增加显著增加了玉米穗位系数和茎粗系数,CK+4℃处理比CK+2℃处理和CK的茎粗系数平均增加15.92%和58.99%。增温使玉米茎秆维管束数目和面积显著减少,CK+4℃、CK+2℃处理的第三节间的茎秆中央维管束数目比CK平均减少42.39%、22.59%,维管束总面积比CK分别降低40.33%、28.68%,增温对中央维管束数目和面积的影响大于边缘维管束。随温度增加,玉米茎秆抗推力、穿刺强度和破碎强度显著降低,CK+4℃和CK+2℃处理比CK平均降低50.75%和43.75%（茎秆抗推力）、25.41%和29.59%（穿刺强度）、22.41%和23.58%（破碎强度）。茎秆抗推力与株高、穗位高和地上部第三节间长呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩、边缘维管束数目、面积、中心维管束数目、面积呈极显著正相关。2个品种对全生育期增温响应不同。随温度增加,热敏感型品种XY335的株高、穗位高、第三节间长度、穗位系数和茎粗系数增幅显著大于ZD958;ZD958的边缘和中心单个维管束面积减少,而XY335维管束面积呈增加趋势,且ZD958维管束数目和边缘维管束总面积的降幅小于XY335;XY335茎秆抗推力降幅显著大于ZD958,且XY335穿刺强度和破碎强度最大值出现在吐丝后25 d,之后下降,而ZD958在成熟期。ZD958穿刺强度和破碎强度与株高、穗位高、地上部第三节间长均呈显著负相关,与茎粗显著正相关,XY335穿刺强度与株高呈显著负相关,破碎强度则与其他指标相关但不显著。【结论】温度增加促进了玉米茎秆生长发育,改变了茎秆内部结构,使茎秆抗推力下降,倒伏风险显著增大,且温度越高倒伏风险越大;不同品种茎秆生长特性和倒伏能力对增温响应存在明显差异。
关键词： 增温;玉米;节间长度;茎秆维管束;茎秆力学特性;抗倒性

Abstract
【Objective】 With the global climate change, the effects of elevated temperature on maize production system are increasingly complex. Lodging resistance plays an important role on the completely mechanized maize production system in present and the future. Thus, the studying on the characteristics of maize stem and lodging resistance responding to gradient warming during the whole season could provide the theoretical and practical basis to the adaptive cultivation approach in response to climate change in the future. 【Method】 Zhengdan 958 (ZD958) and Xianyu 335 (XY335) were tested as materials. Three temperature gradient of CK, CK+2℃, CK+4℃ were conducted in the greenhouse to study the effects of gradient warming on stem growth and development, stem mechanics characters, lodging resistance characters and grain yield. 【Result】 The results showed that with increasing temperature, plant height, ear height, the third internode length, stem length under the ear and above the ear were significantly higher than that of CK; CK+2℃ increased on average by 10.80%, 37.29%, 16.87%, 17.11% and 17.78%, respectively, compared to CK; CK+4℃ increased on average by 20.82%, 54.17%, 37.11%, 28.48% and 35.84%, respectively, compared to CK. Temperature increment significantly increased the ear location coefficient and stem diameter coefficient. Compared with CK+2℃ and CK, the stem diameter coefficient of CK+4℃ was increased by 15.92% and 58.99% on average, respectively. Temperature increment significantly decreased the number and area of vascular bundles of stems. Compared with CK, CK+4℃ and CK+2℃ decreased the number of central vascular bundles of third internode by 43.29% and 22.59%, respectively; CK+4℃ and CK+2℃ decreased total vascular bundle area by 40.33% and 28.68%, respectively. The effect of temperature increment on the number and area of central vascular bundle was greater than that of peripheral vascular bundle. The elevated temperature decreased the area of single peripheral and central vascular bundle, but increased that of XY335. And ZD958 had greater increment of the number of vascular bundles and area of total area of peripheral vascular bundles than XY335 under elevated temperature. Temperature increment significantly decreased the thrust resistance, puncture strength and crushing strength; Compared with CK, CK+4℃ and CK+2℃ significantly increased the thrust resistance by 50.75% and 43.75%, puncture strength by 25.41% and 29.59%, crushing strength by 22.41% and 23.58%, respectively. The thrust resistance showed significantly negative relationship with plant height, ear height and the third internode length, and positive relationship with stem diameter, moment of inertia, the number and area of peripheral vascular bundle, the number and area of central vascular bundle. XY335 and ZD958 had different responses to temperature increment in the whole season. Under elevated temperature, XY335 had higher increment of plant height, ear height, the third internode length, ear position coefficient and the stem diameter coefficient than ZD958. As the temperature rose, the area of single peripheral and central vascular bundle of ZD958 decreased, while the area of vascular bundle of XY335 increased. The decrease of the number of vascular bundle and the total area of edge vascular bundle of ZD958 was less than that of XY335. As the temperature rose, stem thrust reduction of XY335 was significantly greater than that of ZD958. XY335 showed maximum values at 25 days after silking, declined later, while ZD958 showed maximum values at the mature stage. The puncture strength and crushing strength of ZD958 were significantly negatively related to plant height, ear height and the third internode length, while positively related to stem diameter. The puncture strength of XY335 was significantly negatively related to plant height, while the crushing strength showed no significant relationship with those indexes. 【Conclusion】 Elevated temperature significantly promoted the growth and development of corn, and changed microstructure of stem, decreased the stem thrust resistance and increased lodging risk. The higher the temperature was, the greater the risk of lodging. The stem growth traits and lodging ability in different cultivars had significantly different response to elevated temperature.
Keywords：elevated temperature;maize;internode length;stem vascular bundles;mechanics characteristic of stem;lodging resistance


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本文引用格式
刘东尧, 闫振华, 陈艺博, 杨琴, 贾绪存, 李鸿萍, 董朋飞, 王群. 增温对玉米茎秆生长发育、抗倒性和产量的影响. 中国农业科学, 2021, 54(17): 3609-3622 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.005
LIU DongYao, YAN ZhenHua, CHEN YiBo, YANG Qin, JIA XuCun, LI HongPing, DONG PengFei, WANG Qun. Effects of Elevated Temperature on Maize Stem Growth, Lodging Resistance Characters and Yield. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(17): 3609-3622 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.005


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0 引言

【研究意义】玉米是重要的粮食、饲料、工业原料作物,在我国是第一大粮食作物,在保障国家粮食安全和国民经济发展中占有重要地位^[1]。随着全球气候变暖,1906—2005年全球地表平均气温升高了0.74℃,且近50年的线性增温速率达0.13℃·(10a)^-1。温度升高不仅成为全球气候变化的必然趋势,而且对作物生产系统,如茎叶生长、雌雄发育、产量形成等产生了诸多影响^[2,3],尤其是对玉米茎秆生长特性及抗倒性的影响,直接影响着玉米机械收获和玉米全程机械化进程的推进^[4,5,6]。在我国每年因玉米倒伏、倒折造成的产量损失平均为5%—25%,个别年份甚至更高^[5,6,7]。【前人研究进展】大量研究表明,高温条件下幼苗高度显著高于常温对照,但主根长度、根冠比和单株质量均逐渐降低。温度升高促进了籽粒萌发,显著提高玉米种苗转化过程中淀粉酶的活性,促进幼苗的生长^[8,9],而灌浆前期高温显著加快了玉米强、弱势籽粒的前期灌浆速率,降低了籽粒淀粉合成相关酶活性,从而降低淀粉含量。但当花期高温形成胁迫时,玉米行粒数、穗粒数、干物质重及产量显著降低^[10,11]。温度升高不仅影响玉米苗期和籽粒灌浆,也影响茎秆生长发育。研究表明,玉米播种后30 d内,随着积温、日均温和日最低温的增加,株高显著增加,且积温、日均温与株高显著正相关^[12];PICKETT等^[13]研究发现,玉米抗倒性与株高、穗位高、基部节间长度呈负相关,与茎粗、节间粗度、茎壁厚度及茎秆的截面惯性矩高度正相关,截面惯性矩越小,茎秆抗倒伏能力越差^[14];随着茎秆维管束密度增加和维管束面积的减小,茎秆抗推力降低,倒伏率增加,抗倒性下降,同时茎秆倒伏率与中央大维管束平均面积呈负相关关系^[15],且大维管束面积对玉米倒伏影响远大于小维管束面积^[16],而茎秆中的小维管束的数目对茎秆稳定性也起主要作用^[17],因此茎秆结构和力学特性指标常常作为判断茎秆抗倒性的重要指标^[14,18-19]。茎秆抗倒性不仅与茎秆结构和自身力学特性有关,亦受外界因素（风力、降雨）和管理措施影响^[20,21,22],风力增大,倒伏率增加;长期降雨或淹水,使玉米茎基部变细,穿刺强度降低,倒伏率升高,抗倒性下降;寡照使玉米茎基变细、节间缩短、直径变小,茎秆穿刺强度降低,倒伏率增加^[23,24];种植密度过大亦导致茎秆变细,质量变差,倒伏率大大增加^[25];玉米割苗可显著降低玉米株高,缩短基部第三节间长度,增加茎粗,增强抗倒性,且随着割苗时间延后,节间缩短和基部加粗的幅度变大,但同时减产幅度也越大^[26,27]。随着全球气候变暖,专家预测21世纪末地表温度将增加1—3.5℃^[28,29],增温也必将对植物组织结构及其生产系统产生明显影响^[30,31]。2015年《巴黎协定》和2018年IPCC会议上,专家提出植物生态系统气温升高的临界点是增加2℃,当气温增加超过2℃,将对全球多个方面尤其是植物生态和农业生产系统产生严重、甚至是毁灭性影响,因此专家提出到21世纪末全球平均气温增加幅度将控制在2℃以内^[32,33]。【本研究切入点】全球温度升高已成为未来气候变化的主要趋势之一,前人虽做过大量关于高温及高温胁迫对玉米生长发育、器官建成、生理特性以及籽粒建成和灌浆的影响,但大多数高温限于阶段性高温,如苗期或花期高温,而全生育期的增温关注较少,尤其关于全生育期温度增加对玉米茎秆生长发育、茎秆结构及抗倒性的影响研究更少。【拟解决的关键问题】本试验通过模拟未来气候增温,研究了玉米全生育期增温条件下玉米茎秆生长、结构特征和抗倒特性变化,以期为未来温度变化下增强玉米抗倒性、适应玉米机械化收获和适应性栽培途径提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2019年在河南省驻马店市西平县二郎乡河南农业大学西平试验基地（33°19′48″N,114°01′01″E）进行,该区地处黄淮海平原南部,年平均气温15.8℃,年平均降雨量910 mm,无霜期221 d,以小麦玉米一年两熟为主。本试验设置3个处理,分别为CK（对照）,CK+2℃（全生育期温度比对照增加2℃）,CK+4℃（全生育期温度比对照增加4℃）;采用人工半控制气候室,自动控制系统进行温度精确控制。试验材料为对温度反应不同的2个品种,分别为郑单958（ZD958,热钝感型）和先玉335（XY335,热敏感型）,种植密度63 000株/hm²,小区面积45 m²,3次重复。供试土壤为砂姜黑土,土壤物理机械组成为物理性砂粒18.6%、物理性粉粒42.2%、物理性黏粒39.2%,0—20 cm土层土壤养分为有机质含量12.39 g·kg^-1、全氮含量1.18 g·kg^-1、碱解氮含量120.5 mg·kg^-1、速效磷含量20.12 mg·kg^-1、速效钾含量94.66 mg·kg^-1。2年均于5月25日播种,并于播种前5 d按照试验设计设置的温度进行温室温度设定和调试,其他参数指标与对照一致,肥水管理和病虫害管理同当地一般大田生产。试验期间利用人工半控制智能温室自动记录处理期间平均温度、空气湿度和光照强度变化,各处理试验期间的气象因子如图1所示。

图1

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图1不同处理下日均温、空气湿度和光照强度的变化

Fig. 1The changes of the average daily temperature, air humidity and light intensity under different treatments

1.2 测定项目与方法

1.2.1 茎秆农艺性状 于吐丝期（R）选取各处理具有代表性的10株,用米尺测株高、穗位高、基部第三茎节节间长度、穗上节间长度、穗下节间长度,利用电子游标卡尺测量茎粗,其中株高为地面到雄穗顶端的距离,穗位高为地面到雌穗着生节的距离,穗上节间长度为穗位节到顶部节的各节长度总和,穗下节间长度为基部第一节到穗位节的各节长度总和,茎秆第三节节间短轴的径向直径为茎粗（d）;并根据测定指标值计算茎秆的截面惯性矩、穗位系数和茎粗系数,其中截面惯性矩（I)=πd⁴/64,π≈3.14,穗位系数=穗位高/株高,茎粗系数=节间长度/茎粗。

1.2.2 茎秆力学指标 分别于玉米抽雄期（VT）、吐丝后10 d（AS10）、吐丝后25 d（AS25）、成熟期（TR）、成熟后10 d（TR10）选取各处理代表性植株9株,每3株为一个重复,使用YYD-1型茎秆强度测定仪测定茎秆地上部第三节间抗推力、穿刺强度和破碎强度。测定抗推力时将测定仪始终垂直作用于玉米茎秆地上部第三节短轴一侧正中部位置,当主茎与地面呈45°夹角时,记录数值（N）;测定穿刺强度时使用横截面积为1 mm²的测头,匀速插入第三节间中部,记录穿透表皮时的最大值（N·mm^-2）即为穿刺强度;测定破碎强度时使用直径为1 cm的圆柱形测头,所压部位为第三节间中部,记录茎皮撕裂的最大值（N·cm^-2）即为破碎强度。

1.2.3 茎秆显微结构 于抽雄期（VT）选取各处理代表性植株5株,取茎秆地上第三节间的中间部位2.0 cm长的茎段,保存于70%乙醇溶液中,采用徒手切片法切其横截面,并在OLYMPUS BX43显微镜下进行观察拍照,采用Cell Sens Standard软件统计分析显微视野中切片横截面的大维管束数目、小维管束数目和单个大小维管束的面积,其中单个维管束面积取其平均值,维管束总面积是显微镜视野中显现的所有维管束的面积总和。

1.2.4 考种与计产 选取各处理的双行连续果穗共20个,自然晾干,考察和测定穗部性状（穗长、穗粗、穗粒数、百粒重、穗行数、行粒数和穗秃尖长）,并折合14%的籽粒水分进行计产。

1.3 数据分析

将2年数据平均值用Microsoft Excel 2007软件进行数据整理和作图,用SPSS 19.0软件进行方差分析和多重比较。

2 结果

2.1 增温对玉米茎秆农艺性状的影响

随着温度增高,玉米株高、穗位高、第三节间长度、穗上节间长度、穗下节间长度、穗位系数均显著增加（表1）,处理间增加幅度表现为CK+4℃>CK+2℃>CK,其中CK+4℃处理的株高、穗位高、第三节间长度、穗上、穗下节间长度和穗位系数比CK平均增加20.82%、54.17%、37.11%、28.48%、35.84%和27.15%,差异均达显著水平,CK+2℃处理则比CK平均增加10.80%、37.29%、16.87%、17.11%、17.78%和22.61%,差异达显著水平,CK+4℃比CK+2℃分别增加8.98%、11.02%、18.28%、9.77%、15.37%和3.85%,除株高其他指标差异显著。温度增高使玉米茎粗变细,截面惯性矩变小,茎粗系数增大,其中CK+4℃和CK+2℃处理茎粗比CK平均降低13.65%和14.93%,截面惯性矩比CK平均降低43.89%和44.91%,茎粗系数则比CK增加58.99%和34.75%,各处理与对照差异显著。2个品种对增温响应表现为品种XY335的株高、穗位高和穗下节间长度随着温度升高其增幅均显著大于ZD958,如CK+4℃处理的XY335株高、穗位高比CK增加27.07%、59.63%,CK+2℃处理株高、穗位高比CK增加13.82%、35.45%,ZD958则分别比CK增加14.58%、48.70%（CK+4℃处理）和7.78%、39.12%（CK+2℃处理）,且株高、穗位高和节间长度在XY335增温处理与对照间两两差异显著,而ZD958株高和穗位高在CK+4℃和CK+2℃处理间差异不显著。增温处理下ZD958穗上节间长度的增幅大于XY335,ZD958在增温4℃和2℃下,穗上部节间长比CK增加34.14%和23.48%,而XY335则分别比CK增加22.81%和10.73%。ZD958的茎粗系数低于XY335,随着温度升高,ZD958茎粗系数增幅小于XY335,其中CK+4℃和CK+2℃处理中ZD958的茎粗系数比CK分别增加55.59%和39.51%,而XY335则分别增加62.39%和34.98%,表现出热敏型品种XY335茎秆的生长发育尤其穗下节间长对温度升高的响应更为敏感。

Table 1
表1
表1不同处理下株高、穗位高、节间长度和茎粗的变化
Table 1The change of plant height, ear height, stem length and stalk width under different treatments

品种 Cultivar	处理 Treatment	株高 Plant height (cm)	穗位高 Ear height (cm)	穗位系数 Ear coefficient	穗下节间长 Stem length under ear (cm)	穗上节间长 Stem length above ear (cm)	第三节间长 3rd internode length (mm)	茎粗 Stalk width (mm)	茎粗系数 Stalk width coefficient	截面惯性矩Moment of inertia(mm4)
ZD958	CK	274.33a	100.20a	0.37a	94.12a	107.52a	115.33a	20.16a	5.72a	8111.66a
	CK+2℃	295.67b	139.40b	0.47b	111.67b	132.77b	149.33b	18.72b	7.98b	6040.42b
	CK+4℃	314.33b	149.00b	0.47b	123.20c	144.23c	163.33c	18.35b	8.90c	5575.95b
XY335	CK	294.33a	97.60a	0.33a	93.60a	149.60a	164.67a	23.99a	6.86a	16265.35a
	CK+2℃	335.00b	132.20b	0.39b	109.43b	165.65b	171.67b	18.54b	9.26b	5809.57b
	CK+4℃	374.00c	155.80c	0.42b	131.77c	183.72c	218.33c	19.60b	11.14c	7234.58b

同一列中不同的小写字母表示5%水平下差异显著。下同
The different letters are significantly different at 0.05 probability level. The same as below

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2.2 增温对玉米茎秆力学特性的影响

2.2.1 对地上部第三节间抗推力的影响 由图2可知,随着玉米生育进程推进,2个品种地上部第三节间茎秆抗推力呈单峰曲线变化,在吐丝后25 d达到最大值,平均最大抗推力为161.89 N,随后茎秆抗推力下降。温度增加显著降低了第三节间茎秆抗推力,其中CK+4℃处理的抗推力比CK+2℃处理和CK平均降幅为11.80%—13.88%和32.83%—68.67%,CK+2℃处理比CK平均降幅为23.87%—63.63%。2个品种间比较,随着温度升高,XY335茎秆抗推力的下降幅度显著大于ZD958,在成熟后10 d 品种ZD958 CK+4℃和CK+2℃处理的抗推力比CK分别降低47.64%和29.35%,而同时期XY335的CK+4℃和CK+2℃处理比CK分别降低66.92%和64.59%,表现为热敏感型品种XY335的抗推力的变化比钝感型品种ZD958对增温更为敏感。

图2

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图2不同处理下茎秆抗推力动态变化

CK：对照,CK+2℃：全生育期比对照增加2℃,CK+4℃：全生育期比对照增加4℃,VT：抽雄期,AS10：吐丝后10 d,AS25：吐丝后25 d,TR：成熟期,TR10：成熟后10 d。下同
Fig. 2The dynamic changes of stalk thrust resistance under different treatments

CK: Contrast, CK+2℃: 2℃ higher than the control in the whole growth season, CK+4℃: 4℃ higher than the control in the whole growth season, VT: Tassel, AS10: 10 days after silking, AS25: 25 days after silking, TR: Mature period, TR10: 10 days after maturity. The same as below


2.2.2 对地上部第三节间穿刺强度的影响 由图3可知,不同温度处理下玉米茎秆穿刺强度随生育进程呈现先增加后下降的曲线变化趋势,穿刺强度的最大值出现在成熟期前后;随温度增加,茎秆穿刺强度降低, CK+4℃和CK+2℃处理的茎秆穿刺强度比CK分别降低9.98%—40.83%和22.03%—37.15%。2个品种比较,随着温度升高及生育进程推进,茎秆穿刺强度的峰值日期和变化趋势不同,CK+2℃和CK+4℃处理下ZD958茎秆穿刺强度在成熟期达到最大值,CK则在吐丝后25 d达到最大值,随后下降并在成熟后10 d趋于上升,ZD958处理间穿刺强度大小表现为CK>CK+2℃>CK+4℃;而XY335各处理穿刺强度均在成熟期达到最大值,之后降低,但处理间穿刺强度大小表现为CK>CK+4℃>CK+2℃,这可能与CK+4℃处理后期籽粒较少、产量较低,茎秆积累物质无法转运有直接关系。

图3

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图3不同处理下茎秆穿刺强度动态变化

Fig. 3The dynamic changes of stalk puncture strength under different treatments



2.2.3 对地上部第三节间破碎强度的影响 随着生育进程,不同温度处理下茎秆破碎强度与抗推力变化趋势一致,呈先增后降的变化趋势,茎秆破碎强度的最大峰值出现在吐丝后25 d至成熟期（图4）。不同处理比较,成熟期前2个品种茎秆破碎强度随着温度升高显著下降,如吐丝后25 d,CK+4℃和CK+2℃处理的茎秆破碎强度比CK分别降低13.57%—31.42%和9.54%—37.61%,但在成熟期至成熟后10 d,茎秆破碎强度随温度增加而升高,在成熟后10 d时,CK+4℃处理的破碎强度比CK+2℃处理增加9.97%—20.74%,比CK增加30.65%—41.33%,CK+2℃处理的破碎强度比CK增加6.58%—18.80%,增温处理与对照差异显著。不同品种比较,茎秆破碎强度最大值出现时期和随着温度变化的趋势不同,增温处理下ZD958茎秆破碎强度在成熟期出现最大值,CK则出现在吐丝后25 d,且成熟期至成熟10 d,增温处理的破碎强度明显大于对照;XY335的增温处理和对照的茎秆破碎强度最大值均出现在吐丝后25 d,随后下降,该变化趋势可能与各处理茎秆干物质的累积和运输不畅有关。

图4

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图4不同处理下茎秆破碎强度动态变化2.3 增温对玉米茎秆显微结构的影响

Fig. 4The dynamic changes of stalk crushing strength under different treatments



随着温度增加,地上部第三节间茎秆的中心和边缘维管束数量显著减少,中心维管束和边缘维管束排列疏松,且靠近皮层的边缘小维管束分布的层数明显减少,平均减少1—2层。由于维管束数目的减少,导致维管束总面积亦减少（图 5）。由表2数据统计可以看出,CK+4℃和CK+2℃处理的边缘维管束数目比CK平均减少33.41%和25.70%,中心维管束数目比CK平均减少51.37%和19.48%;边缘维管束总面积分别比CK降低38.66%和23.46%,中心维管束总面积比CK分别降低42.66%和25.91%,CK+4℃、CK+2℃处理和CK间两两差异显著。2个品种间比较,随温度升高,XY335的边缘和中心维管束数目以及边缘维管束总面积降低幅度大于ZD958,在CK+4℃和CK+2℃处理下,XY335边缘维管束数目比CK平均降低38.96%和29.87%,ZD958则比CK平均降低27.85%和21.53%,XY335中心维管束数目比CK平均降低61.36%和29.10%,ZD958则比CK平均降低41.38%和12.05%;但ZD958的中心维管束总面积下降幅度大于XY335。2个品种单个维管束面积随温度升高,变化趋势相反,ZD958随温度升高单个维管束面积呈下降趋势,XY335则随温度升高呈上升趋势。ZD958中心单个维管束面积,在CK+4℃和CK+2℃处理下比CK平均降低19.55%和25.22%,XY335则比CK增加70.59%和9.80%;ZD958边缘单个维管束面积在CK+2℃与CK处理间变化较小,但CK+4℃比CK减少47.92%,XY335边缘单个维管束面积则表现为CK+4℃和CK+2℃处理比CK增加71.43%和50.46%,CK+4℃处理比CK+2℃处理增加14.14%,且两两间差异显著。

图5

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图5不同处理下玉米茎秆第三节节间的显微结构

Fig. 5The micro structure of the third internode of above ground under different treatments



Table 2
表2
表2不同处理下茎秆维管束数目与面积变化
Table 2The number and area of vascular bundle of stem under different treatments

品种 Cultivar	处理 Treatment	维管束数目 Number of vascular bundle		单个维管束面积 Single vascular bundle area		维管束总面积 Vascular bundle total area
		边缘Edge (Number per field)	中心Centre (Number per field)	边缘Edge (×103μm2)	中心Centre (×103μm2)	边缘Edge (×105μm2)	中心Centre (×105μm2)
ZD958	CK	52.67a	19.33a	5.65a	34.12a	3.96a	6.47a
	CK+2℃	41.33b	17.00a	5.50a	25.51b	3.30b	4.33b
	CK+4℃	38.00b	11.33b	2.94b	29.01b	2.56c	3.19c
XY335	CK	51.33a	39.67a	3.29a	15.30a	3.67a	5.98a
	CK+2℃	36.00b	29.00b	4.95b	16.81a	2.56b	4.86b
	CK+4℃	31.33b	15.33c	5.65c	26.10b	2.13c	3.91c

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2.4 茎秆力学特性与农艺性状、茎秆显微结构的相关性

分析力学特性与株高、茎粗、节间长度及显微结构的相关关系可知（表3）,茎秆的抗推力与株高、穗位高、地上部第三节间长度呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩、边缘维管束数目及面积、中心维管束数目及面积呈极显著正相关。茎秆穿刺强度与株高、穗位高、地上部第三节间长呈负相关,与茎粗、边缘维管束数目及面积、中心维管束数目及面积呈显著正相关,与截面惯性矩呈正相关,但不显著。茎秆破碎强度与株高,穗位高,地上部第三节间长呈极显著负相关,与茎粗、边缘维管束数目及面积、中心维管束数目和面积呈正相关关系。不同品种其力学特性与农艺性状、显微结构参数的相关程度不同,增温处理下ZD958的茎秆穿刺强度与茎粗显著正相关,与第三节间长度呈显著负相关,而XY335的茎秆穿刺强度与株高显著负相关,与茎粗正相关,与第三节间长度呈负相关,但均不显著;同样ZD958的茎秆破碎强度与茎粗、截面惯性矩、边缘维管束数目及面积、中心维管束数目及面积呈显著或极显著正相关,与地上部第三节间长呈极显著负相关;而XY335的茎秆破碎强度与这些指标虽然相关,但不显著,这可能与逆境胁迫下XY335茎秆中的贮存物质在后期难以转运有关。

Table 3
表3
表3不同处理下茎秆力学特性与农艺性状、维管束结构的相关性
Table 3Correlation between mechanical characteristics and agronomic trait and vascular bundle in maize stalk under different treatments

品种 Cultivar	力学特性 Mechanical characteristics	株高 Plant height	穗位高 Ear height	茎粗 Stalk width	截面惯性矩 Moment of inertia	地上部第三节间长 3rd joint length	边缘维 管束数目 Marginal vascular bundle number	边缘维 管束面积 Marginal vascular bundle area	中心维 管束数目 Central vascular bundle number	中心维 管束面积 Central vascular bundle area
ZD958	抗推力 Thrust resistance	-0.860**	-0.966**	0.987**	0.890**	-0.972**	0.983**	0.913**	0.798**	0.970**
	穿刺强度 Puncture strength	-0.478	-0.623	0.706*	0.648	-0.706*	0.61	0.618	0.578	0.622
	破碎强度 Crushing strength	-0.826**	-0.825**	0.775*	0.929*	-0.890**	0.844**	0.806**	0.720*	0.841**
XY335	抗推力 Thrust resistance	-0.939**	-0.945**	0.938**	0.845**	-0.939**	0.954**	0.959**	0.943**	0.963**
	穿刺强度 Puncture strength	-0.670*	-0.534	0.626	0.532	-0.626	0.571	0.571	0.532	0.556
	破碎强度 Crushing strength	-0.063	-0.227	0.131	0.200	-0.195	0.252	0.251	0.233	0.244

*表示在 P<0.05 水平显著相关。**表示在 P<0.01 水平极显著相关。下同
* indicates significant correlation at P<0.05.** indicates significant correlation at P<0.01. The same as below

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2.5 增温对玉米产量、产量构成因素的影响及其相关性分析

2年产量和产量构成因素的结果表明,年际之间产量变化不显著,品种及处理间差异达显著水平（表4）。以2年均值分析可知,随温度增加,玉米穗长、穗粗显著降低,秃尖长显著增加,CK+4℃和CK+2℃处理的穗长平均比CK减少15.21%和11.35%,穗粗比CK减少18.82%和31.43%,秃尖长平均比CK增加36.89%和421.60%。随着温度增加,玉米产量、穗粒数和行粒数显著下降,其中CK+4℃和CK+2℃处理的产量比CK平均降低54.67%和40.49%,穗粒数平均比CK减少77.13%和42.86%,行粒数平均比CK减少56.03%和41.07%;但穗行数和百粒重受增温影响较小（除XY335的CK+4℃处理）。2个品种间比较,XY335对增温更为敏感,在CK+4℃和CK+2℃处理下其产量比CK降低98.31%和45.33%,CK+4℃处理几乎绝产,穗粒数则分别比CK减少98.47%和46.37%,行粒数分别比CK减少87.90%和43.78%,处理与对照间两两差异显著;XY335的百粒重随温度增加略有增加,但差异不显著。ZD958产量表现为CK+4℃和CK+2℃处理比CK降低54.67%和33.15%,穗粒数分别比CK减少54.68%和39.17%,行粒数分别比CK减少56.03%和38.30%,百粒重受增温影响较小。增温处理下XY335的穗粗降幅大于ZD958,秃尖长增幅显著大于ZD958。

Table 4
表4
表4不同处理下产量及产量构成因素
Table 4Yield and yield components under different treatments

年际 Year	品种 Cultivar	处理 Treatment	产量 Yield (kg·hm-2)	穗粒数 Ear grain	百粒重 100-grain weight (g)	穗行数 rows per ear	行粒数 Grain number per row	穗长 Ear length (cm)	穗粗 Ear diameter (mm)	穗秃尖 Ear bald tip (cm)
2018	ZD958	CK	9156.04a	655.60a	22.20a	15.20a	43.20a	22.40a	51.97a	1.76a
		CK+2℃	5974.92b	429.20b	22.19a	16.00a	27.00b	19.70b	42.45b	2.40a
		CK+4℃	4354.94c	298.00c	23.34a	15.60a	19.00c	19.76b	44.54b	2.33a
	XY335	CK	9939.13a	672.00a	23.47a	15.60a	43.20a	22.26a	48.85a	1.96a
		CK+2℃	5561.39b	365.60b	24.28a	15.60a	23.40b	19.23b	40.63b	2.79a
		CK+4℃	140.74c	8.20c	29.24b	1.80b	4.20c	20.10b	23.98c	18.10b
2019	ZD958	CK	9296.15a	644.40a	22.90b	15.60a	41.40a	22.56a	52.48a	3.14a
		CK+2℃	5991.43b	361.60b	25.69a	14.40a	25.20b	18.50b	41.18b	3.40a
		CK+4℃	3901.46c	291.20c	21.24b	16.00a	18.20c	18.86b	45.93b	3.05a
	XY335	CK	10392.73a	695.20a	23.79a	16.00a	43.60a	23.24a	49.45a	1.67a
		CK+2℃	5552.95b	367.60b	24.38a	14.40a	25.40b	19.12b	40.31b	2.69a
		CK+4℃	202.61c	12.60c	25.04a	2.00b	6.30c	21.50b	24.57c	18.80b
变异来源 Source of variation	年际 Year		NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS
	处理 Treatment		**	**	NS	**	**	**	**	**
	品种 Cultivar		**	**	**	**	**	NS	**	**
	年际×处理Year×Treatment		NS	NS	*	NS	**	NS	NS	NS
	年际×品种 Year×Cultivar		NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS
	品种×处理Cultivar×Treatment		**	**	*	**	**	NS	**	**
	年际×处理×品种Year×Treatment×Cultivar		NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS	NS

NS表示差异不显著
NS means no significance

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对产量与茎秆农艺性状、力学特性进行相关分析可知（表5）,不同处理下玉米产量与株高、穗位高和地上部第三节间长度呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩和抗推力呈极显著正相关,与破碎强度呈正相关,但在两品种之间表现不同,ZD958产量与破碎强度呈极显著正相关,而XY335产量与其正相关,但不显著,这与XY335后期茎秆物质转运较少,破碎强度值随增温而升高有关。

Table 5
表5
表5不同处理下玉米产量与茎秆力学特性和农艺性状的相关性
Table 5Correlation between yield and mechanical characteristics and agronomic trait in maize stalk under different treatments

	品种 Cultivar		株高 Plant height		穗位高 Ear height		茎粗 Stalk width		截面惯性矩 Moment of inertia	地上部第三节间长 3rd joint length		抗推力 Thrust resistance		穿刺强度 Puncture strength		破碎强度 Crushing strength
产量Yield	ZD958		-0.928**		-0.961**		0.946**		0.919**	-0.960**		0.957**		0.578		0.899**
	XY335		-0.965**		-0.984**		0.923**		0.766*	-0.930**		0.965**		0.557		0.238

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3 讨论

3.1 增温对玉米茎秆农艺性状的影响

玉米植株茎秆农艺性状与植株的抗倒伏能力密切相关,也是判断植株抗倒性的重要指标^[13,14],苗期高温、穗期阴雨寡照、群体密度增加等均会导致玉米株高增加,茎基部变细,抗倒性显著降低^{[21,22,23,24]},而通过喷施调节剂可以控制株高和节间长度,增强抗倒性^[34,35]。本研究表明,全生育期增温使玉米株高、穗位高和穗位系数显著增加,使茎粗明显变细,截面惯性矩变小,抗倒能力变差,这与前人研究结果一致^[12,14]。本试验结果表明,增温显著增加了地上部第三节间长度、穗下节间和穗上节间的平均长度,且穗下节间长度比穗上节间长度对增温更为敏感;CK+4℃处理第三节间长度、茎粗系数的增加幅度明显大于CK+2℃处理,而截面惯性矩的降幅则显著大于CK+2℃处理和CK,说明随温度增加,节间长度、茎粗系数增幅越大,截面惯性矩的降幅越大,茎秆抗倒性越差。综上,增温处理下玉米倒伏风险增加既与穗下节间长度、第三节间长度的显著加长有关,也与茎粗变细,截面惯性矩变小,茎粗系数增大有关,茎秆长度和粗度的协同变化是增温下茎秆倒伏风险增大的重要因素。不同类型品种表现为热敏感型品种XY335的株高、穗位高和穗下节间长度、茎粗系数的增幅均显著大于钝感型品种ZD958,说明未来气候变暖条件下热敏型品种对温度升高的响应更为敏感,也更易倒伏。

3.2 增温对玉米茎秆显微结构和力学特性的影响

玉米茎秆的显微结构（维管束数目、面积）与玉米茎秆抗倒性密切相关,尤其是茎秆中的小维管束数目对茎秆稳定性起着主要作用^[15],而维管束数目和面积变化亦受到环境和措施的影响^[36,37]。本研究发现,随着处理温度增加,地上部第三节间中心和边缘维管束数量、维管束面积显著降低,边缘维管束排列疏松,靠近皮层的边缘小维管束层数减少且排列稀疏,且随温度增加,中心维管束数目和面积的降幅大于边缘维管束,说明增温条件下,皮层小维管束分布稀疏,导致茎秆皮层的坚韧性和稳定性降低;而中心维管束数目和面积的减少既降低了茎秆强度,也减少了茎秆水分和养分的输送能力,一定程度上降低了物质的运输速率。茎秆抗推力、穿刺强度和破碎强度可反映茎秆弹性、茎皮硬度与充实程度,这些力学特性指标能直接反映茎秆的物理机械强度,是衡量和评价茎秆的抗倒性重要指标^[18,25,38]。本研究结果表明,从玉米抽雄至成熟后10 d,其茎秆的破碎强度、穿刺强度和抗推力的力学特性整体呈现单峰趋势;在玉米成熟期前,随着温度增加,茎秆抗推力、穿刺强度和破碎强度显著低于对照。结合力学特性和茎秆结构综合分析可知,温度越高,茎秆的维管束面积和数目降幅越大,茎秆强度和茎秆抗推力越弱,这与前人的茎秆内维管束面积减少,茎秆强度降低的结果是一致的^[16]。

增温处理下2个品种维管束结构和茎秆力学特性变化不同,XY335的中心和边缘单个维管束面积均随温度升高而增加,ZD958单个维管束面积则随温度升高而减少,这可能是高温胁迫下热敏感型品种在茎秆结构上的补偿机制之一,即通过增大单个维管束面积来弥补其高温造成的维管束数目的大量减少,以增强水分和养分的运输,减轻高温伤害;尽管单个维管束面积增加有一定补偿性,但其效果有限,因为本研究结果表明,XY335的茎横截面积上的总维管束面积仍表现为随温度增加而减少,这与增温下茎粗显著变细有关。由此可见,增温下敏感型品种一定程度上可以通过调节维管束数目与面积的平衡来适应温度升高的胁迫,但调节补偿有限,不足以弥补由茎粗变细带来的总维管束面积的减少。增温处理后敏感型品种（XY335）茎秆抗推力、维管束数目和边缘维管束总面积下降幅度大于ZD958,而穿刺强度、破碎强度和中心维管束总面积的下降幅度小于ZD958,究其原因可能是XY335对增温（尤其高温胁迫）较为敏感,而本试验2年的CK+4℃处理对其茎秆生长已构成高温伤害,加之高温下维管束数目和总面积的减少,使得茎秆内的物质运输受到抑制,无法快速或正常运转到果穗,致使大量碳水化合物滞留茎秆,导致CK+4℃处理（高温）下茎秆的穿刺强度虽比CK低,但高于CK+2℃处理。但增温处理下玉米茎秆物质组成、转运以及茎秆中皮层细胞形态和数量变化与茎秆力学特性的关系还有待于进一步深入研究。

3.3 增温处理下玉米茎秆抗倒特性的相关性分析及产量变化

玉米茎秆农艺性状、力学特性和显微结构均与茎秆抗倒能力密切相关,且力学特性更是能直观反映茎秆的抗倒能力^[13,38-40]。综合本研究发现,随温度增加,茎秆抗推力与株高、穗位高和地上部第三节间长度呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩、边缘维管束数目、面积、中心维管束数目、面积呈极显著正相关;穿刺强度与地上部第三节间长度呈显著负相关,与茎粗呈显著正相关;破碎强度与株高、穗位高、地上部第三节间长度呈极显著负相关,与边缘维管束数目、面积、中心维管束面积呈极显著正相关,与茎粗、截面惯性矩和中心维管束数目呈显著正相关。综合上述指标相关性,发现增温下茎秆的抗倒性下降,不是某个单一指标或特性的改变,而是其农艺性状、力学特性和显微结构共同作用的结果,而其显微结构的变化最终在农艺性状和力学指标中体现出来。

随着温度增加,玉米穗长显著降低,穗粒数和行粒数显著减少,秃尖长显著增加,玉米产量下降,但XY335的穗粒数和行粒数的降幅远超过ZD958,且在CK+4℃处理几乎绝产,说明该品种对温度增加反应敏感。增温处理下产量与株高、穗位高、地上部第三节间长度等农艺性状呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩、抗推力呈极显著正相关。综合产量构成、茎秆农艺、力学和结构特性可以看出,高温（CK+4℃）处理下玉米产量的降低主要是穗粒数、行粒数等库容的减少,由此导致茎秆中的物质无处运转,大量滞留茎秆,因此出现在CK+4℃处理下茎秆的破碎和穿刺强度比CK+2℃处理大。尽管本结果显示产量与农艺性状极显著负相关,但其产量降低的根本原因与籽粒库容量的大幅度减少关系更为密切。未来全球气温升高情况下,选育抗倒品种或评价品种抗倒性时,既要关注株高、穗位高和地上部第三节间长度等农艺性状,更应关注茎秆力学特性、显微结构;增温下玉米产量的变化更应该关注籽粒库容的变化和物质流的运输状况。因此,未来气候变暖,既要注重耐高温品种的选择,也应积极采用科学手段调控茎秆生长、果穗发育,增强植株的抗倒性和结实性,实现玉米稳产丰产。

4 结论

在全球气候变暖背景下,温度升高2—4℃,显著增加了玉米茎秆节间长度,尤其地上部第三节间长度和穗下节间长度,增加了穗位系数和茎粗系数,降低了茎粗。增温改变了茎秆的维管束数目和总面积,显著降低茎秆抗推力、穿刺强度和破碎强度,增加了倒伏风险,且茎秆抗倒性与农艺性状、维管束结构密切相关,不同类型品种茎秆的抗倒性、力学特性和显微结构特性对增温的响应程度存在较大差异。

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