李敏^,, 苏慧, 李阳阳, 李金鹏, 李金才, 朱玉磊^,, 宋有洪^,安徽农业大学农学院,合肥 230036

Analysis of Heat Tolerance of Wheat with Different Genotypes and Screening of Identification Indexes in Huang-Huai-Hai Region

LI Min^,, SU Hui, LI YangYang, LI JinPeng, LI JinCai, ZHU YuLei^,, SONG YouHong^,College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036

通讯作者: 朱玉磊,E-mail： zhuyulei2011@126.com。 宋有洪,E-mail： uqysong@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2021-01-11接受日期:2021-03-3

基金资助:

国家“十三五”重点研发项目(2017YFD0300204-3) 安徽农业大学研究生创新基金(2020ysj-3)

Received:2021-01-11Accepted:2021-03-3
作者简介 About authors
李敏,E-mail： limin21006@163.com。









摘要
【目的】分析不同基因型小麦的耐热性,筛选耐热鉴定指标,建立可靠的耐热评价模型,为耐热小麦品种的选育提供理论支撑。【方法】以黄淮海麦区大面积推广的20个小麦品种为试验材料,采用田间试验,设置高温（花后第14—20天,连续7 d高温处理）和自然条件2种处理,在灌浆后期测定小麦穗部冠层温度、旗叶叶绿素相对含量（SPAD）、丙二醛（MDA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性;收获晾干后测定单穗粒重、千粒重和产量。根据高温处理和自然条件生长下各项指标的耐热系数,采用主成分分析、隶属函数法、聚类分析和逐步回归分析方法对小麦耐热性进行综合评价。【结果】高温处理下各性状变异幅度为-14.89%—15.09%。通过对9个性状指标的相关分析,发现各指标之间存在显著或极显著相关性。通过主成分分析将9个单项指标转换为3个相互独立的综合指标,其贡献率分别为55.970%、15.530%和12.171%,代表了全部数据83.670%的信息量。利用隶属函数法计算综合耐热评价值（D）,并对其进行聚类分析,按照耐热性强弱将20个小麦品种划分为3类,第一类耐热型8个品种;第二类中等耐热型7个品种;第三类高温敏感型5个品种。通过逐步回归方程建立了小麦耐热性的评价数学模型：D=-4.801+0.834X₄+2.913X₇+0.303X₆+2.937X₈- 1.409X₁-0.524X₃+0.876X₉（R²=0.986）,利用建立的最优回归方程预测供试材料的耐热性,预测值（VP）与D值基本一致,表明SOD活性（X₄）、单穗粒重（X₇）、CAT活性（X₆）、千粒重（X₈）、冠层温度（X₁）、MDA含量（X₃）和产量（X₉）这7个指标可用于小麦耐热性品种的鉴定。【结论】采用多元统计分析方法对小麦耐热性评价是可行的;20个小麦品种被分为3类（耐热型、中等耐热型和高温敏感型）;高温处理下,SOD活性、单穗粒重、CAT活性、千粒重、冠层温度、MDA含量和产量可以作为小麦耐热性的鉴定指标。
关键词： 冬小麦;花后耐热性;主成分分析;综合评价

Abstract
【Objective】 The main objectives of this study were to (i) explore the methods of evaluating heat tolerance, (ii) screen suitable identification indexes of heat tolerance, and (iii) establish an evaluation model of heat tolerance, for screening of heat-tolerance resources and variety breeding of wheat.【Method】 20 wheat cultivars from Huang-Huai-Hai area were used in this study. High temperature treatment was applied by covering a plastic tunnel and the plants were subjected to heat from 14 to 20 days after flowering, during the heat treatment, normal field growth as the control. Canopy temperature, chlorophyll content (SPAD), malondialdehyde content (MDA) superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), and peroxidase (POD) activity were measured at the filling stage; single spike weight, thousand-grain weight and yield of wheat were measured after harvesting, heat tolerance was analyzed and evaluated by using principal component analysis, membership function method, hierarchical cluster analysis and stepwise regression analysis.【Result】After high temperature treatment, the variation range of heat tolerance of each single index was between -14.89% and 15.09%. Correlation analysis of the heat tolerance coefficients about 20 varieties indicated that there existed significant (P<0.05 and 0.01) correlations between nine traits. Three independent comprehensive components were obtained from nine single traits by a principal component analysis, and their contribution rates respectively were 55.970%, 15.530% and 12.171%, which reflected 83.67% information of all traits information. The comprehensive heat tolerance values were calculated from the membership function methods, and 20 wheat materials were divided into three heat-tolerance types by the cluster analysis. The first category is heat tolerance, and the second category is medium heat tolerance, followed by the third category belonging to high temperature sensitive type. A mathematical evaluation model from heat tolerance of wheat was established using the stepwise regression equation: D=-4.801+0.834X₄+2.913X₇+0.303X₆+2.937X₈-1.409X₁-0.524X₃+0.876X₉ (R²=0.986). The predictive values (VP) were basically consistent with the comprehensive heat tolerance value, the results showed that SOD activity (X₄), single spike weight (X₇), CAT activity (X₆), Thousand-grain weight (X₈), canopy temperature (X₁), MDA content (X₃) and yield (X₉) could be used to identify wheat heat-resistant varieties. 【Conclusion】 A comprehensive evaluation system established by multivariate statistics was used to identify heat tolerance of wheat is feasible. Twenty wheat varieties were divided into three heat tolerance types, i.e., heat tolerance type, medium heat tolerance type and heat sensitive type, and SOD activity, single spike weight, CAT activity, Thousand-grain weight, canopy temperature, MDA content and grain yield can be used for identification of heat tolerance of wheat.
Keywords：Triticum aestivum L.;heat tolerance;membership function method;comprehensive evaluation


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本文引用格式
李敏, 苏慧, 李阳阳, 李金鹏, 李金才, 朱玉磊, 宋有洪. 黄淮海麦区小麦耐热性分析及其鉴定指标的筛选[J]. 中国农业科学, 2021, 54(16): 3381-3392 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.16.002
LI Min, SU Hui, LI YangYang, LI JinPeng, LI JinCai, ZHU YuLei, SONG YouHong. Analysis of Heat Tolerance of Wheat with Different Genotypes and Screening of Identification Indexes in Huang-Huai-Hai Region[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(16): 3381-3392 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.16.002


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0 引言

【研究意义】小麦是中国主要的粮食作物之一,在粮食安全中发挥着重要作用,而气候变化是影响作物生产和粮食安全的最重要因素之一^[1]。据IPCC报告显示,2014—2018年全球平均气温比工业化前基线上升1.04℃,到2030年将达到1.5℃^[2]。气候变化将使得黄淮海麦区灌浆期高温发生的频率增多、风险加重^[3,4]。因此,了解小麦的耐热特性,合理评价小麦的耐热性并确定鉴定指标,筛选耐热品种对应对灌浆期高温热害具有重要意义。【前人研究进展】近年来,关于小麦耐热性的研究已有相关报道。研究发现,当小麦在灌浆期遭受高温胁迫后,叶片衰老速度加快;旗片叶绿素相对含量（soil and plant analysis development,SPAD）、净光合速率（net photosynthetic rate,Pn）、气孔导度（stomatal conductance,Gs）和蒸腾速率（transpiration rate,Tr）显著降低^[5,6]。刘萍等^[7]研究发现,小麦在灌浆期发生高温将诱导叶片产生过量的活性氧和丙二醛（malondiadeyde,MDA）,改变植株利用超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、过氧化物酶（peroxidase,POD）与过氧化氢酶（catalase,CAT）清除活性氧的能力,打破“产生-清除”机制平衡,造成植物叶片结构和功能损伤。花后高温还将导致粒重和产量的降低^[8]。为了快速筛选出耐高温小麦品种,目前,国内外****常采用人工创建增温环境模拟高温^[9,10,11],多以热感指数对不同小麦品种耐热性进行鉴定。陈冬梅等^[12]于小麦灌浆期利用大棚模拟增温对100份小麦品种的耐热性进行鉴定,选取千粒重和产量的热感指数综合评定耐热性。王小波等^[13]采用延期播种和春小麦材料在温度有显著差异的地理环境下种植,利用千粒重热感指数作为鉴定指标,筛选冬小麦和春小麦的耐热品种。此外,张嵩午等^[14]以灌浆期冠层温度作为耐热评价指标,将参试小麦品种分为冷型、暖型和中间型。其中,冷型小麦具有较低的冠层温度、代谢功能好、活力旺盛,抗高温能力强的特征,且蒸腾速率和净光合速率均比暖型小麦优;中间型小麦冠层温度受环境影响大,耐热性中等,但产量潜力大;暖型小麦对高温耐性较弱,不适宜温度升高环境下种植^[15]。上述鉴定方法多是以单个指标或几个指标结合的方式来评价参试材料的耐热性,缺乏多元统一分析思想,均不能全面、准确地评价小麦的耐热性。多元统计分析是一种综合分析方法,它能在多个对象和多个指标互相关联的情况下分析它们的统计规律,符合农业科学研究的特点^[16]。多元统计分析方法已在多种作物耐热性评价上得以应用。汪明华等^[17]以花粉活力（萌发率）为主要指标,结合叶片相对电导率、叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性等生理指标和产量指标,并根据综合耐热值筛选出耐热型大豆品种;任茂等^[18]通过多元统计分析方法筛选出散粉率、孕籽率、成铃率、衣分和单铃重5个耐热性指标评价棉花的耐热性;付丽军等^[19]通过多元统计分析方法从12个指标中筛选出Pn、叶绿素a含量、叶绿素a/b、节间长、Fv/Fm和相对电导率6个指标并建立回归方程评价黄瓜的耐热性。【本研究切入点】前人对小麦的耐热性鉴定和筛选研究,多是单指标或者几个指标的方式衡量小麦的耐热性,采用多指标综合分析方法的研究较少,难以全面地反映不同品种的耐热性。【拟解决的关键问题】本研究以黄淮麦区大面积推广品种为试验材料,人工模拟高温条件,通过调查田间性状指标,采用多元统计分析方法,建立小麦耐热性综合评价指标,为快速选育耐热性小麦品种及小麦耐热性机理研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018—2020年在安徽省合肥市安徽农业大学国家高新技术产业园（117°27′E,31°85′N）进行,土壤基础肥力（0—20 cm）有机质含量18.53 g·kg^-1、全氮1.25 g·kg^-1、有效磷16.52 mg·kg^-1、速效钾182.52 mg·kg^-1。供试材料为黄淮麦区大面积推广的20个冬小麦品种（电子附表1）。

试验采用裂区设计,主区为温度处理,副区为品种处理,设置高温和田间自然生长（对照）2个处理,3次重复。20个冬小麦品种随机排列,人工开沟播种,小区面积4 m²（2 m×2 m）,统一田间管理。于2018年11月2日、2019年11月3日播种,2019年5月25日、2020年5月26日收获,行距20 cm,基本苗225万株/hm²。

试验增温方式为搭建钢架大棚,覆盖塑料膜法。采用镀锌钢搭建大棚框架（28 m×3 m×2.1 m）,表面覆盖透明聚乙烯膜（厚度为0.07 mm）,其透光率达到90%以上。2019年各品种的开花时间为4月15日—4月19日,2020年各品种的开花时间为4月9日—4月18日。2年增温时间均是从第一批小麦开花算起第14天开始增温,连续增温7 d,每天增温时间段为9：00—17：00（图1）。分别在靠近棚内两端及中间位置悬挂3个温湿度记录仪（RC-4HC,Elitech）实时监测棚内温度变化,同时于棚外不同位置悬挂3个温度计记录仪,用于检测田间自然温度,所有温湿度记录仪悬挂在小麦冠层处,每30分钟记录一次数据,取3个温湿度计的均值计算处理期间不同时间段的温度。2年增温时段未遇降雨天气,处理完毕后,撤掉增温棚使之与对照生长环境一致。

图1

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图12019年（A）和2020年（B）高温处理时增温棚内外温度日变化的平均值

Fig. 1The mean value of diurnal changes of temperature (℃) inside and outside the sheds in 2019 (A) and 2020 (B)

1.2 测定项目及方法

高温处理结束后第10天测定穗部冠层温度和旗叶SPAD值,并取旗叶用液氮速冻后置于-80℃冰箱保存,用于测定丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）活性。成熟期收获测定产量及其构成因素。

1.2.1 冠层温度的测定 利用手持红外测温仪（美国光谱科技公司,美国）测定冠层温度。在冠层温度差异最明显的晴天午后（12：00—13：00）时间段,高于小麦冠层20 cm与冠层呈30°夹角处测量长势均匀的穗部部位,测定时避免红外线照射裸露地面。每小区随机测长势均匀的5点,取5点平均值作为测定的冠层温度值。

1.2.2 叶绿素相对含量的测定 利用手持SPAD-502仪器（柯尼卡公司,日本）测定SPAD值。每个小区随机选取有代表性的10片旗叶,测定每片旗叶上中下3个部位,取平均值。

1.2.3 MDA含量的测定 采用硫代巴比妥酸法^[20,21]测定旗叶MDA含量。

1.2.4 抗氧化酶活性的测定 采用氮蓝四唑（nitroblue tetrazolium,NBT）光化还原法^[20,21]测定旗叶SOD活性;采用愈创木酚法^[20,21]测定旗叶POD活性;紫外吸收法^[21]测定旗叶CAT活性。

1.2.5 产量及其构成因素的测定 在小麦三叶期选取长势均匀一致样段标定一米双行。成熟期调查一米双行穗数,收获后进行室内考种,统计穗粒数、单穗粒重和千粒重,每个小区收获1 m²进行产量测定。

1.3 数据统计及分析

采用Excel 2003对数据进行整理与分析,运用SPSS 24.0软件进行方差分析、主成分分析、隶属函数分析及聚类分析。采用Origin 2019作图。相关指标计算如下^[22,23]：

（1）各个指标性状的耐热系数（heat tolerance coefficient,HTC）：HTC=热胁迫性状值/对照性状值;

（2）主成分分析：根据特征值大于1的准则提取主成分;

（3）隶属函数值u(X_j)=(X_j-X_min)/(X_max-X_min);i=1,2,3,…,n;其中X_j表示第j个综合指标,X_min和X_max分别表示每个主成分上各性状指标得分值的最小值和最大值;

（4）$w_{j}=p_{j} / \sum_{j=1}^{n} p_{j} ; w_{j}$;w_j表示第j个主成分的权重;p_j表示提取的主成分所对应的特征值;

（5）$D=\sum_{j=1}^{n}\left[u\left(X_{j}\right) \times w_{j}\right.$;D值表示各小麦品种在高温处理下由综合指标评价所得的耐热性综合评价值;以D值进行聚类统计,并根据D值划分耐热等级。

2 结果

2.1 高温处理对小麦主要性状的影响

灌浆期高温影响小麦农艺性状（表1）。与对照处理相比,高温处理后各性状变幅差异较大,变异幅度为-14.89%—15.09%,冠层温度变幅最小为3.09%,丙二醛含量变幅最大为15.09%。高温处理提升了冠层温度和旗叶MDA含量;相反,高温处理降低了旗叶的SPAD、SOD活性、POD活性、CAT活性、单穗粒重、千粒重和产量的值,且高温处理后,各指标值呈不同程度的下降,其中SOD和CAT活性下降幅度最大,分别为14.86%和14.89%。

Table 1
表1
表1灌浆期高温处理对小麦主要性状的影响
Table 1Effect of high temperature stress on main traits at grain-filling stages

性状 Trait	对照均值±标准差 Control mean±SD	高温处理后的平均值±标准差 Mean±SD after HT stress	变幅 Range (%)
冠层温度Canopy temperature (℃)	29.08±0.65b	29.98±1.26a	3.09
叶绿素相对含量SPAD	24.37±9.56a	21.80±7.68b	-10.55
丙二醛含量MDA content (μmol·g-1)	37.21±8.59b	42.82±9.89a	15.09
超氧化物歧化酶活性SOD activity (U·g-1·FW)	166.89±8.23a	142.09±13.68b	-14.86
过氧化物酶活性POD activity (μ·g-1·min-1)	147.63±18.94a	135.53±16.24b	-8.19
过氧化氢酶活性CAT activity (μ·g-1·min-1)	26.53±9.05a	22.58±7.37b	-14.89
单穗粒重Seed weight per plant (g)	1.75±0.16a	1.70±0.16b	-2.83
千粒重Thousand-grain weight (g)	50.88±3.28a	48.45±2.97b	-4.76
产量Yield (kg·hm-2)	9331.64±645.20a	8784.26±726.29b	-5.87

不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。下同
Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (P<0.05). The same as below

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2.2 小麦各品种单项指标的耐热系数及相关性分析

灌浆期高温影响小麦品种各单项指标的耐热系数（表2）。与对照相比,经高温处理后,不同小麦品种的9个指标的变化规律存在较大差异,高温处理后,冠层温度和丙二醛含量的耐热系数升高（HTC>1）,而叶绿素相对含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、单穗粒重、千粒重和产量的耐热系数均降低（HTC<1）,各单项指标的耐热系数中,冠层温度和丙二醛含量的耐热系数最大,分别为1.031和1.153;SOD和CAT活性的耐热系数最小,分别为0.852和0.861。因此,利用单一性状的耐热系数来评价不同小麦品种的耐热性存在一定的片面性。

Table 2
表2
表2不同小麦品种各单项指标的耐热系数
Table 2Heat tolerance coefficient (HTC) of each single index of different wheat cultivars

品种名称Variety	X1	X2	X3	X4	X5	X6	X7	X8	X9
中麦895 Zhongmai 895	1.005	0.957	1.120	0.954	0.938	0.942	0.988	0.975	0.986
新科麦169 Xinkemai 169	1.054	0.803	1.183	0.744	0.907	0.889	0.960	0.943	0.918
中麦175 Zhongmai 175	1.005	0.957	1.091	0.937	0.948	0.958	0.985	0.972	0.977
郑麦136 Zhengmai 136	1.002	0.957	1.091	0.920	0.932	0.972	0.982	0.972	0.997
良星99 Liangxing 99	1.073	0.916	1.204	0.747	0.879	0.854	0.976	0.963	0.888
淮麦33 Huaimai 33	1.009	0.963	1.066	0.909	0.950	0.935	0.968	0.959	0.953
安农0711 Annong 0711	1.016	0.943	1.071	0.908	0.916	0.964	0.903	0.940	0.943
华成3366 Huacheng 3366	1.066	0.866	1.207	0.743	0.854	0.705	0.950	0.934	0.839
周麦27 Zhoumai 27	1.062	0.888	1.208	0.754	0.922	0.856	0.950	0.953	0.877
洛旱22 Luohan 22	1.007	0.966	1.108	0.885	0.922	0.962	0.990	0.952	0.953
洛旱19 Luohan 19	1.009	0.966	1.116	0.890	0.966	0.900	0.987	0.959	0.978
百农207 Bainong 207	1.024	0.921	1.247	0.846	0.945	0.949	0.985	0.936	0.942
洛麦26 Luomai 26	1.027	0.936	1.137	0.847	0.954	0.860	0.978	0.921	0.971
新麦36 Xinmai 36	1.064	0.824	1.219	0.799	0.866	0.889	0.947	0.939	0.898
丰德存麦5号 Fengdecunmai 5	1.005	0.960	1.074	0.906	0.946	0.905	0.987	0.964	0.971
丰德存麦21号 Fengdecunmai 21	1.002	0.959	1.088	0.894	0.949	0.942	0.978	0.973	0.989
丰德存麦1号 Fengdecunmai 1	1.027	0.667	1.269	0.740	0.939	0.573	0.974	0.931	0.942
郑麦369 Zhengmai 369	1.045	0.889	1.173	0.902	0.945	0.727	0.987	0.941	0.945
周麦36 Zhoumai 36	1.062	0.857	1.295	0.834	0.845	0.654	0.984	0.968	0.957
郑麦366 Zhengmai 366	1.048	0.944	1.084	0.872	0.869	0.783	0.971	0.956	0.956
平均值Average	1.031	0.907	1.153	0.852	0.920	0.861	0.971	0.953	0.941
标准差STDEV	0.026	0.075	0.072	0.072	0.037	0.114	0.021	0.016	0.040
变异系数CV(%)	2.489	8.274	6.249	8.464	4.021	13.270	2.153	1.693	4.281

X₁：冠层温度;X₂：叶绿素含量;X₃：MDA含量;X₄：SOD活性;X₅：POD活性;X₆：CAT活性;X₇：单穗粒重;X₈：千粒重;X₉：产量。下同
X₁: Canopy temperature; X₂: Chlorophyll content; X₃: MDA contentt; X₄: SOD activity; X₅: POD activity; X₆: CAT activity; X₇: Seed weight per plant; X₈: Thousand-grain weight; X₉: Yield. The same as below

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为了更准确地分析各品种的耐热性,分析了20个品种各性状的耐热系数的相关性（图2）。9个性状间存在着显著或极显著的相关性,如冠层温度（X₁）与叶绿素含量（X₂）、MDA含量（X₃）、SOD活性（X₄）、POD活性（X₅）、CAT活性（X₆）和产量（X₉）之间都达到显著水平（P<0.05）或极显著水平（P<0.01）;产量与除了叶绿素（X₂）和CAT活性（X₆）之外的其他6个性状均存在显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）相关性,说明各单项指标之间存在信息重叠。由于单项指标在小麦耐热性的评价结果存在较大差异,表明小麦耐热性是一个复杂的综合性状,直接利用各单项指标难以准确、直观地评价小麦耐热性。因此,为了弥补单项指标评价耐热性的不足,本研究利用多元统计方法进行耐热性分析。

图2

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图2高温处理下产量与各指标耐热系数相关分析

不同颜色表示相关性的强度,越接近红色（正）或蓝色（负）说明相关性越高,圆形直径越大说明相关系数越大,×表示没有相关性
Fig. 2Correlation analysis of heat stress on yield and traits characteristics heat tolerance coefficient

Different colors indicate the intensity of the significant, and the closer to red (plus) or blue (minus), the higher for the significant, the larger the circular diameter, the greater the correlation coefficient, × indicate no significant

2.3 小麦各品种单项指标的耐热系数的主成分分析

通过对9个单项指标的耐热系数进行主成分分析（表3）,按照特征值大于1的准则提取主成分,结果显示前3个综合指标的累计贡献率为83.67%,具有较大的信息代表性。这样将原来9个单项指标转换为3个新的相互独立的综合指标,这3个综合指标可以被用来概括分析不同品种小麦的耐热性。

Table 3
表3
表3各性状主成分的特征向量及贡献率
Table 3Eigenvectors and percentage of accumulated contribution of principal components

主成分 Principle factor		CI1	CI2	CI3
特征值 Eigen value		5.037	1.398	1.095
贡献率 Contribution ratio (%)		55.970	15.530	12.171
累计贡献率 Cumulative contribution ratio (%)		55.970	71.500	83.670
特征向量 Eigen vector	X1	-0.397	-0.115	0.293
	X2	0.351	-0.305	0.265
	X3	-0.364	0.335	0.057
	X4	0.405	-0.004	0.054
	X5	0.303	0.220	-0.553
	X6	0.318	-0.421	-0.029
	X7	0.170	0.663	0.263
	X8	0.256	0.070	0.678
	X9	0.368	0.333	-0.052

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由表4可知,主成分1的贡献率为55.97%,基本反映了冠层温度（X₁）、SPAD（X₂）、MDA含量（X₃）、SOD活性（X₄）和产量（X₉）这5个指标的信息;主成分2的贡献率为15.53%,反映了CAT活性（X₆）和单穗粒重（X₇）这两个指标的信息;主成分3的贡献率为12.17%,反映了POD活性（X₅）和千粒重（X₈）这两个指标的信息。

Table 4
表4
表4各参试材料综合指标值、权重、u(X_j)、D值及综合评价
Table 4The value of each variety’s comprehensive index (CI), index weight, u(X_j), D value and comprehensive valuation

材料名称 Material name	CI1	CI2	CI3	u(X1)	u(X2)	u(X3)	D值 D value	VP值 VP value	综合评价 Comprehensive valuation
中麦895 Zhongmai 895	2.620	0.530	0.740	0.993	0.625	0.644	0.874	0.885	耐热型Heat tolerance type
新科169 Xinkemai 169	-2.100	-0.320	-0.490	0.287	0.478	0.352	0.332	0.354	高温敏感型 Heat sensitive type
中麦175 Zhongmai 175	2.610	0.190	0.400	0.991	0.566	0.563	0.850	0.863	耐热型 Heat tolerance type
郑麦136 Zhengmai 136	2.670	0.160	0.520	1.000	0.561	0.591	0.859	0.865	耐热型Heat tolerance type
良星99 Liangxing 99	-2.110	-0.460	1.660	0.286	0.454	0.862	0.401	0.388	中等耐热型Medium heat tolerance type
淮麦33 Huaimai 33	1.960	-0.650	-0.330	0.894	0.421	0.390	0.733	0.732	耐热型 Heat tolerance type
安农0711 Annong 0711	0.620	-3.090	-1.420	0.694	0.000	0.131	0.483	0.475	中等耐热型Medium heat tolerance type
华成3366 Huacheng 3366	-4.020	-1.170	0.330	0.000	0.332	0.546	0.141	0.144	高温敏感型 Heat sensitive type
周麦27 Zhoumai 27	-2.150	-0.980	0.060	0.280	0.364	0.482	0.325	0.294	高温敏感型 Heat sensitive type
洛旱22 Luohan 22	1.590	-0.030	0.060	0.839	0.528	0.482	0.729	0.744	耐热型 Heat tolerance type
洛旱19 Luohan 19	2.030	0.610	-0.320	0.904	0.639	0.392	0.781	0.755	耐热型 Heat tolerance type
百农207 Bainong 207	-0.070	0.570	-0.880	0.590	0.632	0.259	0.550	0.541	中等耐热型Medium heat tolerance type
洛麦26 Luomai 26	0.300	0.300	-1.750	0.646	0.585	0.052	0.548	0.527	中等耐热型Medium heat tolerance type
新麦36 Xinmai 36	-2.710	-1.120	0.080	0.196	0.340	0.487	0.265	0.300	高温敏感型 Heat sensitive type
丰德存麦5号 Fengdecunmai 5	2.240	0.280	0.110	0.936	0.582	0.494	0.806	0.808	耐热型 Heat tolerance type
丰德存麦21号 Fengdecunmai 21	2.480	0.130	0.270	0.972	0.556	0.532	0.831	0.821	耐热型 Heat tolerance type
丰德存麦1号 Fengdecunmai 1	-3.250	2.700	-1.970	0.115	1.000	0.000	0.263	0.273	高温敏感型 Heat sensitive type
郑麦369 Zhengmai 369	-0.340	1.190	-0.490	0.550	0.739	0.352	0.556	0.550	中等耐热型Medium heat tolerance type
周麦36 Zhoumai 36	-2.260	1.610	2.240	0.263	0.812	1.000	0.472	0.466	中等耐热型Medium heat tolerance type
郑麦366 Zhengmai 366	-0.100	-0.460	1.190	0.586	0.454	0.751	0.585	0.593	中等耐热型Medium heat tolerance type
权重Index weight				0.669	0.186	0.145

CI：综合指标值;u(X)：隶属函数值;D值：综合评价值;VP值：根据逐步回归方程计算出的预测值
CI: The value of each variety’s comprehensive index; u(X): The value of membership function; D value: Comprehensive valuation; VP: The predicted value calculated from stepwise regression equations

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2.4 小麦耐高温综合评价方法的建立

2.4.1 隶属函数分析 根据公式（3）计算每一参试材料各综合指标的隶属函数值（表4）。对于同一综合指标CI₁而言,在高温影响下,隶属函数值u(X₁)最大的是郑麦136,为1.000,表明此品种在该综合指标下表现为耐热性最强,而华成3366的u(X₁)值最小,为0.000,表明此品种在这一综合指标处表现为对高温最敏感。2.4.2 权重确定 根据各综合指标贡献率计算得出3个主成分综合指标的权重分别为0.669、0.186和0.145（表4）。2.4.3 综合评价及分类 根据指标权重和隶属函数计算耐高温的综合评价值（D）,D值越大表明其耐高温能力越强,反之说明对高温越敏感,并根据D值的大小划分不同品种的耐热性（表4）。由表4可知中麦895的D值最大,为0.874,表明其耐热性最强;华成3366的D值最小,为0.141,表明此品种对高温最敏感。采用平方欧氏距离法对D值进行聚类分析（图3）,可将20个小麦品种分成3类,中麦895、郑麦136、中麦175、丰德存麦21号、丰德存麦5号、洛旱19、淮麦33和洛旱22为第一类,耐热型;郑麦366、郑麦369、百农207、洛麦26、安农0711、周麦36和良星99为第二类,中等耐热型;新科169、周麦27、新麦36、丰德存麦1号和华成3366为第三类,高温敏感型。

图3

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图3小麦20个参试材料聚类树状图

Fig. 3The dendrogram of clusters for 20 wheat cultivars

2.5 回归模型建立及耐热性指标的选择

为明确各指标与各品种之间的耐热性的关系,筛选可靠的耐热性鉴定指标,建立可用于小麦灌浆期的耐热评价模型,为此,把耐热性综合评价值（D）作因变量,把各单项指标的耐热系数作自变量,采用逐步回归方法建立了最优回归方程：D=-4.801+0.834X₄+ 2.913X₇+0.303X₆+2.937X₈-1.409X₁-0.524X₃+0.876X₉（F=172.177,R²=0.986,P=0.000）。由方程可知,在9个单项指标中,上述7个指标对小麦耐热性有显著影响,分别是SOD活性、单穗粒重、CAT活性、千粒重、冠层温度、MDA含量和产量。用该回归方程对灌浆期高温进行预测,其预测值（VP）与综合评价值（D）两者高度相关（r=0.983）,达到极显著水平,说明用该回归方程可以对灌浆期高温进行评估,效果好,准确性高。

2.6 各品种耐热类别的特征分析

综合聚类分析和逐步回归方程的结果,分析不同类别耐热型小麦品种常温和高温处理下各主要性状的平均值（表5）,根据方程的7个指标比较高温处理后不同耐热类别小麦品种的表现特征如下：

Table 5
表5
表5聚类结果中不同耐热类型小麦品种各性状的表现特征
Table 5Description of different types to high temperature tolerance in hierarchical cluster result

类型 Type	对照 CK
	冠层温度 Canopy temperature (℃)	MDA	SOD		CAT		单穗粒重 Seed weight per plant (g)	千粒重 Thousand-grain weight (g)		产量 Yield (kg·hm-2)
耐热型 Heat tolerance type	28.51±0.39c	35.61±7.95c	166.14±9.81b		23.86±7.99c		1.76±0.16b	50.61±2.29a		9095.68±649.98c
中等耐热型 Medium heat tolerance type	29.25±0.37b	37.18±9.63b	168.07±3.33a		28.03±10.78b		1.71±0.19c	51.02±4.81a		9464.97±826.48a
高温敏感型 Heat sensitive type	29.77±0.50a	39.81±9.34a	166.45±11.52b		28.68±8.91a		1.80±0.12a	51.09±2.67a		9329.20±159.35b
类型 Type	高温 HT
	冠层温度 Canopy temperature (℃)	MDA	SOD	CAT		单穗粒重 Seed weight per plant (g)			千粒重 Thousand-grain weight (g)		产量 Yield (kg·hm-2)
耐热型 Heat tolerance type	28.67±0.43c	38.92±8.43c	151.49±9.68a	22.29±6.96b		1.73±0.16a			48.90±2.49a		8844.82±678.65b
中等耐热型 Medium heat tolerance type	30.48±0.60b	43.34±10.19b	142.92±8.62b	23.30±9.34a		1.66±0.21b			48.25±4.03ab		8907.94±944.92a
高温敏感型 Heat sensitive type	31.39±0.60a	48.34±10.75a	125.89±10.35c	22.02±6.37c		1.72±0.10a			48.02±2.44b		8792.64±484.80c

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第一类（耐热型）：SOD活性高,CAT活性低,冠层温度低,MDA含量低,单穗粒重、千粒重和产量保持中等水平。

第二类（中等耐热型）：SOD活性中等,CAT活性高,冠层温度中等,MDA中等,单穗粒重小,千粒重和产量保持在较高水平。

第三类（高温敏感型）：SOD活性低,CAT活性高,冠层温度高,MDA含量高,单穗粒重、千粒重和产量都保持在较高水平。

2.7 高温处理对不同品种产量的影响

从表6可以看出,花后第14—20天的高温处理使产量总体降低了6.70%,从8 570.72 kg·hm^-2降至7 999.96 kg·hm^-2。高温处理对所有品种产量都造成损失,2018年参试品种的产量下降比例为0.45%—16.33%,2019年参试品种的产量下降比例3.2%—13.52%。分析上述筛选出的8个耐热型品种发现,其在2年的产量表现和下降比例上存在较大差异,中麦895、郑麦136、淮麦33、洛旱19、丰德存麦21号无论是常温下还是高温下产量都高于平均值,表现出高产,且2年的产量下降幅度较小;中麦175、洛旱22和丰德存麦5号2年的产量都低于平均值;洛旱22和丰德存麦5号在高温处理后产量表现出不稳定性;2019年,中麦175测产小区倒伏（中麦175株高太高）,产量严重降低,影响了整体的产量。

Table 6
表6
表6高温处理对不同品种小麦产量的影响
Table 6Effects of high temperature on wheat yield of different varieties

材料名称 Material name	对照产量 Control yield (kg·hm-2)				高温产量 High temperature yield (kg·hm-2)				产量下降比例 Relative grain yield reduction (%)
	2019	2020	平均值Mean		2019	2020	平均值Mean		2019	2020	平均值Mean
中麦895 Zhongmai 895	9500.40	8004.30	8752.35		9338.74	7592.14	8465.44		1.70	5.15	3.43
新科麦169 Xinkemai 169	9548.16	8067.18	8807.67		8754.46	7349.12	8051.79		8.31	8.90	8.61
中麦175 Zhongmai 175	8611.46	4707.63	6659.54		8359.98	4513.02	6436.50		2.92	4.13	3.53
郑麦136 Zhengmai 136	9262.52	9014.63	9138.57		9220.45	8726.40	8973.43		0.45	3.20	1.83
良星99 Liangxing 99	9013.11	8108.28	8560.69		7990.59	7126.55	7558.57		11.34	12.11	11.73
淮麦33 Huaimai 33	9761.52	7498.83	8630.17		9267.07	7031.30	8149.18		5.07	6.23	5.65
安农0711 Annong 0711	8934.77	7338.49	8136.63		8394.50	6941.92	7668.21		6.05	5.40	5.73
华成3366 Huacheng 3366	9412.04	7193.99	8303.01		7874.91	6553.64	7214.27		16.33	8.90	12.62
周麦27 Zhoumai 27	9311.52	8014.61	8663.06		8168.85	6931.15	7550.00		12.27	13.52	12.90
洛旱22 Luohan 22	8272.62	8235.92	8254.27		7879.23	7299.77	7589.50		4.76	11.37	8.06
洛旱19 Luohan 19	9833.82	8351.24	9092.53		9587.08	7922.40	8754.74		2.51	5.14	3.82
百农207 Bainong 207	8389.31	7102.16	7745.73		7876.61	6807.27	7341.94		6.11	4.15	5.13
洛麦26 Luomai 26	10750.55	8034.18	9392.36		10386.07	7172.79	8779.43		3.39	10.72	7.06
新麦36 Xinmai 36	9684.89	8172.29	8928.59		8689.86	7325.29	8007.58		10.27	10.36	10.32
丰德存麦5号 Fengdecunmai 5	8194.86	7755.06	7974.96		7931.76	7124.55	7528.15		3.21	8.13	5.67
丰德存麦21号 Fengdecunmai 21	9328.23	8963.82	9146.03		9174.25	8635.60	8904.92		1.65	3.66	2.66
丰德存麦1号 Fengdecunmai 1	9656.01	7700.74	8678.38		9083.05	7264.86	8173.95		5.93	5.66	5.80
郑麦369 Zhengmai 369	9121.54	8148.73	8635.14		8591.11	7607.83	8099.47		5.82	6.64	6.23
周麦36 Zhoumai 36	10200.53	8243.04	9221.78		9727.32	7252.42	8489.87		4.64	12.02	8.33
郑麦366 Zhengmai 366	9844.97	7540.83	8692.90		9389.41	7135.29	8262.35		4.63	5.38	5.00
平均值Mean	9331.64	7809.80	8570.72		8784.26	7215.67	7999.96		5.87	7.54	6.70

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3 讨论

植物的耐热性评价及耐高温品种的筛选已有相关报道,在大豆^[24]、玉米^[25]、棉花等^[26]作物上用多个指标多种方法判断其耐热性。随着灌浆期高温发生的频率增加,用耐热系数的方法研究小麦耐热性也越来越多,如徐如强等^[27]、陈希勇等^[28]提出热感指数法来鉴定多个品种的耐热性,该方法通过计算热感指数=（1-热胁迫性状值/对照性状值）/（1-所有品种热胁迫性状值的平均值/所有品种对照性状值平均值）鉴定品种的耐热性,该方法虽然简单易行,但只是用单一指标判定参试品种的耐热性,忽略了品种的耐热性受多方面的影响。为此,耿晓丽等^[29]以细胞膜热稳定性、容重热感指数、千粒重热感指数对小麦耐热性品种进行筛选,鉴定出不同类型的耐热品种。这种方法弥补了前一种方法的不足,但这个方法只是用单一的分析方式比较不同品种的耐热性,缺乏多元统计分析思想,能否代表耐热性,还有待商榷。

高温对小麦植株的影响是一个复杂的过程,小麦耐热性常表现在形态、生理、分子和产量等众多的指标上^{[30,31,32,33]},快速应用耐热指标去筛选耐热性品种是应对灌浆期高温的重要措施。作物耐热性是一个多系统的综合生理反应过程,应用单个指标或者几个指标的单一方法筛选耐热性品种具有局限性,多元统计分析方法在筛选耐性品种上可以通用,它将多个指标转换成几个综合指标、高维问题转换成简单问题加以处理,使鉴定参试材料的耐性变得相对简单、直观,并通过聚类分析方法将评价对象定性划分成不同类别,快速的鉴定品种特性^[34]。本研究利用相关性分析发现各指标存在显著或极显著相关性,各指标之间存在信息重叠,但相关度存在较大差异,进一步说明了判断品种的耐热性并不能用单个指标或几个指标进行鉴定;利用主成分分析将9个单一指标进行分析后转换成3个新的独立的综合指标,确定综合指标的权重,从而简化评价指标和步骤,减轻工作量;利用隶属函数分析法求出各综合指标评价值（D）,对D值进行聚类分析,把20个小麦品种的耐热性划分为耐热型、中等耐热型和高温敏感型三类,更具有科学性。通过D值和耐热系数之间的关系建立最优回归方程：D=-4.801+0.834X₄+2.913X₇+0.303X₆+2.937X₈- 1.409X₁-0.524X₃+0.876X₉（R²=0.986）,归纳不同耐热类型品种的特性,验证方程预算值与实际计算值（D）结果基本一致,这为后来的品种筛选提供鉴定方法和理论基础。

本研究通过测定冠层温度、抗氧化酶活性、产量及相关指标,利用多元统计分析把不同品种划分为3种耐热类型,发生高温后,敏感型品种产量下降幅度大,耐热性品种的产量下降比例小,这一结果与多元统计分析结果基本一致,因此,这种评价方法是可行的。把参试材料2年产量的平均值和所有材料的平均值对比,发现郑麦136和丰德存麦21号、淮麦33、中麦895和洛旱19不仅产量高,而且耐热性强,这可能是由于耐热型品种遇到高温后恢复能力较强,受高温影响小。有研究表明,植物遭受非生物胁迫时,当胁迫停止,某些生理指标可以恢复到正常功能^[35]。因此,在后续研究中,不仅要考虑各品种耐热性的关键指标,还需要考虑各指标之间的联系及受高温影响后品种自身的恢复能力,这将更有利于筛选出耐热性品种。

4 结论

将20个小麦品种划分成耐热型8个,中等耐热型7个和高温敏感型5个。SOD活性、单穗粒重、CAT活性、千粒重、冠层温度、MDA含量和产量可作为判断小麦是否耐热的重要指标。

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