侯佳敏^,, 罗宁, 王溯, 孟庆锋^,, 王璞中国农业大学农学院,北京 100193

Effects of Increasing Planting Density on Grain Yield, Leaf Area Index and Photosynthetic Rate of Maize in China

HOU JiaMin^,, LUO Ning, WANG Su, MENG QingFeng^,, WANG PuCollege of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193

通讯作者: 孟庆锋,E-mail：mengqf@cau.edu.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-08-10接受日期:2020-09-24网络出版日期:2021-06-16

基金资助:

国家重点研发计划.2018YFD0200601 中国农业大学2115人才工程

Received:2020-08-10Accepted:2020-09-24Online:2021-06-16
作者简介 About authors
侯佳敏,E-mail：hhhjm2468@163.com。







摘要
【目的】探究我国玉米增密过程中地上部群体结构和功能变化,为合理密植提供理论依据。【方法】本文共收集了82篇公开发表的学术论文,获得1 338组产量-密度数据,其中包括1 200组最大叶面积指数（LAI_max）-密度数据,475组穗位叶最大净光合速率（Pn_max）-密度数据。根据播种日期将总样本划分为春玉米和夏玉米2组,综合运用边界线分析和方程拟合等多种方法,对玉米产量、种植密度、光合速率三者之间的关系进行了分析。【结果】（1）我国玉米获得最高产量（11.5 t·hm^-2）时,种植密度为10.0×10⁴plants/hm²。获得最高产量时,春玉米和夏玉米种植密度相近,但春玉米产量较夏玉米高13.0%。（2）当密度达到11.0×10⁴plants/hm²时,LAI_max达到平台值,将不再随密度增加而增大。在LAI_max达到6.4时,可获得最高产量。春玉米LAI_max的平台值较夏玉米高17.6%。用对数函数分析穗位叶Pn_max-密度,穗位叶Pn_max-LAI_max的变化关系时,发现密度和LAI_max增大均导致Pn_max下降,在夏玉米表现尤为显著。（3）分析不同年代品种数据发现,随年代变化产量逐步提高,LAI_max和穗位叶Pn_max不断增大。【结论】增加种植密度是提高玉米产量的重要途径之一。随密度进一步增加,玉米叶片光合特性等发生改变,限制了产量的进一步提高。本研究定量综合分析了玉米产量、种植密度、最大叶面积指数、穗位叶光合速率之间的关系,对构建玉米密植高产高效生产系统具有重要意义。
关键词： 玉米;密度;产量;最大叶面积指数;净光合速率

Abstract
【Objective】This study aimed to explore the change of the above-ground canopy structure and function together with increasing planting density of maize in China, so as to provide a theoretical basis for reasonable density in maize production.【Method】In this paper, a total of 82 publicly published academic articles were collected, and a total of 1 338 sets of yield-density data were obtained, including 1 200 sets of maximum leaf area index (LAI_max) -density data, and 475 sets of maximum leaf photosynthesis rate (Pn_max) -density data. According to the date of sowing, the total samples were divided into two groups: spring and summer maize. Comprehensive analysis of the relationship between maize yield, planting density and photosynthetic characteristics was carried out by using boundary line analysis and various curve fitting methods. 【Result】(1) The agronomic planting density in China was 100 000 plants/hm² for a maximum yield of 11.5 t·hm^-2. Although the optimal planting density of spring and summer maize was similar, the grain yield of spring maize was 13.0% higher than summer maize. (2) When the planting density reached 110 000 plants/hm², LAI_max no longer increased with planting density increasing. When LAI_max reached 6.4, the highest yield could be obtained. The platform value of LAI_max for spring maize was 17.6% higher than that for summer maize. The logarithmic function was used to analyze the relationship between LAI_max and density, as well as Pn_max and LAI_max, and the results showed Pn_max decreased with increasing density and LAI_max. (3) Grain yield, LAI_max and Pn_max were all significantly improved through analyzing the data of different varieties in recent decades. 【Conclusion】Increasing planting density was one of important ways to increase maize yield. When the density was out the rational range, the photosynthetic characteristics of leaf was altered, which limited yield improvement. Comprehensive analysis of quantitative relationships among maize yield, planting density, and photosynthetic characteristics of ear leaf was important to guide high-yield and high-efficiency maize system with high density.
Keywords：maize;planting density;grain yield;leaf area index;net photosynthetic rate


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本文引用格式
侯佳敏, 罗宁, 王溯, 孟庆锋, 王璞. 增密对我国玉米产量-叶面积指数-光合速率的影响[J]. 中国农业科学, 2021, 54(12): 2538-2546 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.005
HOU JiaMin, LUO Ning, WANG Su, MENG QingFeng, WANG Pu. Effects of Increasing Planting Density on Grain Yield, Leaf Area Index and Photosynthetic Rate of Maize in China[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(12): 2538-2546 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.005


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】增加种植密度是提高玉米籽粒产量的有效途径之一^[1,2]。增密过程中会引起玉米冠层的结构和功能发生一系列变化,从而影响玉米产量的增加^[3,4]。探究玉米产量与种植密度和光合特性的变化关系,明确不同类型玉米的优化种植密度,对建立玉米高产高效群体,促进农业集约化可持续生产具有重要意义。【前人研究进展】近几十年来,全球许多国家和地区的玉米产量都有了显著提高^[5,6,7]。作物的品种、生长环境和管理措施相互作用共同影响着产量的变化^[8,9],增加种植密度是促进玉米产量提高的主要管理措施之一^[10]。研究指出,最近几十年来美国玉米种植密度对产量增加的贡献为8.5%—17%^[8]。在我国,最近研究表明通过优化种植密度可以使主产区玉米产量增加13%—20%^[11]。合理的群体结构有利于提高植株光能利用率,提高光合作用效率,是实现高产的基础^[12]。大量研究表明,在较低密度下,玉米群体植株间对水分、养分、光照等环境条件的相互竞争较小,玉米群体产量和最大叶面积指数（LAI_max）随着密度增加而增加^[13,14]。当密度达到一定范围后,植株间生长竞争影响加剧,群体产量和LAI_max均不再随密度增加而升高,同时由于植株荫蔽等因素,单株穗位叶最大净光合速率（Pn_max）下降,光能利用效率降低^[13,14]（图1）。有研究表明,我国玉米Pn_max大致分布在15.6—47.9 μmol·m^-2·s^-1之间,LAI_max大致分布在0.8—9.5之间^[15]。【本研究切入点】我国玉米产量与美国等发达国家仍有较大差距,前人对我国玉米增密增产开展了大量研究,但研究主要集中在个别试验点或者生态区,利用大样本数据,对增密过程中的玉米产量-密度-光合特性变化关系的定量研究较少。【拟解决的关键问题】本文通过收集大量文献数据并进行综合分析,研究玉米增密增产过程中冠层结构（LAI_max）和功能（Pn_max）的变化特征,探究我国玉米增密过程中产量-叶面积指数-光合速率变化规律,为指导玉米增密增产提供理论指导和依据。

图1

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图1玉米产量、最大叶面积指数、穗位叶最大净光合速率随密度变化模式图

Fig. 1Trend of maize yield, maximum leaf area index, and maximum net photosynthetic rate of panicle leaf under different planting densities

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文通过中国知网（CNKI）、Web of science、谷歌学术（Google Scholar）文献检索平台,共收集82篇2000—2020年公开发表的涉及中国玉米产量-密度-光合的学术文章。文献检索关键词为：玉米、密度、产量、叶面积指数。文献选用标准为：（1）文章中所包含的试验为在中国玉米主产区开展的田间试验;（2）2000—2020年间发表的期刊文章及学位论文;（3）文章中包含种植密度、籽粒产量、穗位叶净光合速率、叶面积指数等主要信息。对文献中的观测数据进行人工摘录,如果原文为表格,则直接抄录。如果为散点图等图像,则通过WebPlotDigitizer软件^[16]进行数据提取。所摘录的文献信息包括：文章题目、发表时间、试验时间、试验地点、玉米品种、种植密度、籽粒产量、最大穗位叶净光合速率、最大叶面积指数、播种日期等。收集数据过程中将播种日期在6月1日之前的试验标记为春玉米试验,其他为夏玉米试验。LAI_max为某一试验记录的玉米生育期内最大的叶面积指数,Pn_max为试验记录的玉米生育期内最大的穗位叶净光合速率。对所摘录的观测数据单位进行统一：种植密度,×10⁴ plants/hm²;籽粒产量,t·hm^-2;LAI_max,m²·m^-2;Pn_max,μmol·m^-2·s^-1,同时将籽粒产量统一为14%含水率的产量。通过上述方法,共获得1 338对产量-密度观测数据,1 200对LAI_max-密度观测数据,475对Pn_max-密度观测数据。

1.2 数据分析

边界线法是分析大量数据的有效方法,边界线能够科学地给出样本数据的有效范围^[17,18]。在分析产量-密度的变化关系中,本研究在课题组已有研究基础上^[11],利用边界线法对产量-密度观测数据中的异常值进行了剔除（99%和1%分位数线分别作为每组数据的上边界和下边界）。在此基础上,利用二次曲线模拟了不同数据组玉米产量与密度的变化关系。

本研究通过对比不同曲线（线性模拟、二次曲线模拟、线性平台模拟、对数函数模拟）模拟结果发现,线性+平台函数能够较好模拟LAI_max-密度、产量-LAI_max的变化关系,对数函数能够较好地反映Pn_max-密度、Pn_max-LAI_max的变化关系。

本文采用Excel2016和Python3.7进行数据收集整理与图表绘制。利用SAS 9.1和Sigma Plot12.5对数据进行曲线拟合与显著性检验（LSD法,α= 0.05）。

2 结果

2.1 样本总体分布情况

本研究共包括1 338个种植密度观测值,1 338个产量观测值,1 200个最大叶面积指数观测值,475个穗位叶最大净光合速率观测值,均符合正态分布（图2）。其中春玉米种植密度范围为3.5×10⁴—13.5×10⁴ plants/hm²,夏玉米种植密度范围较大,为1.5×10⁴—15.2×10⁴ plants/hm²。春玉米产量范围为3.9—17.7 t·hm^-2,均值为11.2 t·hm^-2,标准差为2.5。夏玉米产量范围较大,均值较春玉米低13.4%。春玉米LAI_max范围为2.1—8.3,夏玉米LAI_max范围为0.8—9.5。春玉米和夏玉米穗位叶Pn_max范围分别为15.6—42.0 μmol·m^-2·s^-1和18.3—47.9 μmol·m^-2·s^-1。

图2

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图2穗位叶净光合速率、最大叶面积指数、密度和产量数据分布

Fig. 2Distribution of Pn_max, LAI_max, planting density and grain yield

2.2 产量-密度-最大叶面积指数关系

2.2.1 产量-密度关系 本研究中1 338组产量-种植密度观测数的种植密度均值为7.7×10⁴ plants/hm²,标准差2.2,产量的均值为10.4 t·hm^-2,标准差为2.6（表1）。春夏玉米平均种植密度相似,为7.6×10⁴—7.8×10⁴ plants/hm²。

Table 1
表1
表1样本量描述性统计
Table 1Descriptive statistics of sample size

数据分类 Data classification	样本量 Sample number	均值 Mean value	标准差 Standard deviation	中位数 Median	临界值 Critical value
密度 Planting density (×104 plants/hm2)
样本总体 Total sample	1338	7.7	2.2	7.5	—
春玉米 Spring maize	589	7.8	2.2	7.5	9.9
夏玉米 Summer maize	749	7.6	2.1	7.5	9.9
产量 Grain yield ( t·hm-2)
总体 Total	1338	10.4	2.6	10.3	—
春玉米 Spring maize	589	11.2	2.6	11.5	12.2
夏玉米 Summer maize	749	9.7	2.5	9.5	10.8
最大叶面积指数 LAImax
总体 Total	1200	5	1.3	5	—
春玉米 Spring maize	491	5.1	1.3	5.1	8
夏玉米 Summer maize	709	4.9	1.3	5	6.8
最大净光合速率 Pnmax
总体 Total	475	30.9	5.5	31.1	—
春玉米 Spring maize	188	28.4	5.1	28.4	—
夏玉米 Summer maize	287	32.6	5.1	32.8	—

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通过二次曲线模拟发现,玉米优化种植密度为10.0×10⁴ plants/hm²,此时可获得的产量为11.5 t·hm^-2（图3）。在获得最高产量的拐点时,春夏玉米密度相似,但该密度下对应产量春玉米较夏玉米高13.0%。

图3

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图3我国玉米产量与种植密度的变化关系

Fig. 3Relationship between maize yield and planting density in China



2.2.2 产量-最大叶面积指数 在产量-LAI_max分组的1 200组数据中,LAI_max范围为0.8—9.6,均值5.0,标准差为1.3（表1）。产量的分布范围为3.6—18.6 t·hm^-2,均值为10.4 t·hm^-2。春玉米LAI_max均值为5.1,对应春玉米产量均值为11.2 t·hm^-2。夏玉米LAI_max均值为4.9,产量均值为9.7 t·hm^-2。

运用线性平台曲线模拟产量与LAI_max的变化关系（图4）表明,当LAI_max为6.4时,产量达到最高,为11.9 t·hm^-2。春玉米在LAI_max达到5.4后产量不再增加,夏玉米LAI_max平台值为6.9,较春玉米高27.8%。春夏玉米在LAI_max达到平台值时,产量相近,为11.8—12.0 t·hm^-2。

图4

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图4玉米产量与最大叶面积指数的变化关系

Fig. 4Relationship between maize yield and maximum leaf area index

2.3 密度-最大叶面积指数-穗位叶光合强度关系

2.3.1 最大叶面积指数-密度 在LAI_max-种植密度分组的1 200组数据中,种植密度范围为1.5×10⁴—15.2×10⁴ plants/hm²。LAI_max均值为5.0,标准差为1.3。春玉米LAI_max明显高于夏玉米LAI_max（图5）。

图5

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图5最大叶面积指数与种植密度的变化关系

Fig. 5Relationship between maximum leaf area index and planting density



运用线性平台曲线模拟LAI_max与种植密度的变化关系表明,当种植密度为11.0×10⁴ plants/hm²时,LAI_max达到平台值为6.9。春玉米在种植密度达到13.6×10⁴ plants/hm²后,LAI_max不再增加。夏玉米LAI_max平台值比春玉米低15.0%,对应密度也低19.9%。

2.3.2 穗位叶最大净光合速率-密度 穗位叶Pn_max-密度观测数据中,种植密度变化范围为3.0×10⁴—15.1×10⁴ plants/hm²,穗位叶Pn_max变化范围为15.6—47.9 μmol·m^-2·s^-1,对数函数能够较好拟合Pn_max与种植密度的变化关系（图6）。总体而言,随着种植密度的增加,Pn_max逐渐降低。

图6

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图6穗位叶最大净光合速率与种植密度的变化关系

Fig. 6Relationship between maximum net photosynthetic rate of panicle leaves and planting density



2.3.3 穗位叶最大净光合速率-最大叶面积指数 穗位叶Pn_max-LAI_max关系观测数据中,LAI_max变化范围为1.7—9.1,Pn_max变化范围为15.6—47.9 μmol·m^-2·s^-1。春玉米LAI_max变化范围为2.9—7.9,Pn_max变化范围为15.6—36.2 μmol·m^-2·s^-1。夏玉米LAI_max变化范围为1.7—9.1,Pn_max变化范围为18.3—47.9μmol·m^-2·s^-1。

运用对数函数模拟结果表明,随着LAI_max增加,穗位叶Pn_max显著降低（图7）。夏玉米表现出显著下降的趋势,而春玉米变化不显著。

图7

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图7穗位叶最大净光合速率与最大叶面积指数的变化关系

Fig. 7Relationship between maximum net photosynthetic rate of panicle leaves and maximum leaf area index

2.4 不同年代品种

自1950年以来,我国玉米主推品种不断更新。根据试验数据,不同年代玉米种植密度平均值相近,但平均产量不断提高,品种丰产性越来越好（表2）。

Table 2
表2
表2不同年代玉米品种种植密度及产量相关信息分析
Table 2Analysis of planting density and yield related information of maize varieties in different ages

年代 Time	品种 Variety	参考文献 Reference	密度 Planting density (×104 plants/hm2)	产量 Grain yield (t·hm-2)	最大叶面积指数 LAImax (m2·m-2)	最大净光合速率 Pnmax (μmol·m-2·s-1)
1950s	金皇后,小粒红,白马牙等 Jinhuanghou, Xiaolihong, Baimaya et al.	[4], [19]	5.6(5.25-6)	4.2(2.1-4.9)	—	16.9
1960s	沈单7号,丹玉13号,中单2号等 Shendan 7, Danyu 13, Zhongdan 2 et al.	[19], [20], [21]	5.2(3.5-6.75)	6.3(4.4-7.1)	4.7(4.6-4.7)	17.7(16-19.3)
1970s	群单105,郑单2号,烟三6号等 Qundan 105, Zhengdan 2, Yansan 6 et al.	[4], [19], [20], [22]	5.5(4.5-6.75)	6.3(4.5-7.2)	—	18.7
1980s	掖单2号,鲁玉3号,鲁玉5号等 Yedan 2, Luyu 3, Luyu 5 et al.	[19], [20], [21], [22]	5.3(3.5-6.75)	7.2(5.1-7.9)	5.1(5-5.3)	21.4(20.7-22)
1990s	本玉9号,吉单180,掖单13等 Benyu 9, Jidan 180, Yedan 13 et al.	[4], [19], [20], [22]	5.7(4.5-6.75)	8.4(4.7-10.3)	—	20.5
2000s	郑单958,农大108,掖单13号 Zhengdan 958, Nongda 108, Yedan 13 et al.	[19], [20], [21]	5.4(4.5-6.75)	9.8(7.5-10.9)	5.9(5.7-6.2)	23.1(22.1-24.1)

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从1950s到2000s,品种的LAI_max不断增大,提高了25.5%。穗位叶Pn_max也不断提高,增加了36.7%。同时,品种耐密性与抗病、抗倒伏能力同步不断增强^[4,19-22]。

3 讨论

增加种植密度是提升玉米产量的重要技术途径。20世纪50年代至21世纪初,美国玉米产量由2.8 t·hm^-2增至9.0 t·hm^-2,密度由3.6×10⁴ plants/hm²提高到8.1×10⁴ plants/hm²,同阶段我国玉米产量由1.3 t·hm^-2提升至5.8 t·hm^-2,密度由3.0×10⁴ plants/hm²增加至5.9×10⁴ plants/hm^{2 [10]}。21世纪以来,我国玉米单产增加的速度明显低于美国^[23]。美国等国家的经验表明,我国玉米通过增加种植密度提升产量还具有较高的潜力。理解增密过程中群体结构和功能的变化,探究玉米密度-最大叶面积指数-穗位叶最大净光合速率与产量之间的相互关系,对构建高产玉米生产体系具有重要意义^[1]。

叶面积指数和叶片净光合速率是反映作物群体结构和功能的重要指标^[24]。LIU等^[25]研究指出,玉米产量从中高产水平（9.0—12.0 t·hm^-2）提升到高产超高产水平（15.0—19.0 t·hm^-2）过程中,密度由8.0× 10⁴ plants/hm²增加至11.4×10⁴plants/hm²,LAI_max由5.4 提升至6.6。本研究分析了玉米生育期内LAI_max、穗位叶Pn_max与密度、产量之间的关系,当密度为11.0×10⁴ plants/hm²时,LAI（6.9）达到平台值,此时的Pn_max为28.9 μmol·m^-2·s^-1（图5—6）。密度的增加,增大了群体LAI的值,但降低了单株的穗位叶净光合速率。MADDONNI等^[26]在阿根廷开展的田间研究表明,当LAI为4.0时,植株可获得最大光截获。本研究中LAI_max平台值高于4.0,这主要是因为本研究的LAI_max原始数据集中分布在0.8—9.6之间,均值为5,这可能与本研究中主要采用的新品种（2000s以后发表数据）有关。

不同类型玉米产量-密度-最大叶面积指数-穗位叶最大净光合速率关系之间存在一定差异（图3—7）。对春玉米而言,产量随着LAI_max的增加而增加,当LAI_max为5.4时,产量达到平台值12.0 t·hm^-2,此时对应的密度为7.7×10⁴ plants/hm²。对夏玉米来说,当LAI_max为6.9时,产量达到平台值11.8 t·hm^-2,此时对应的密度为11.1×10⁴ plants/hm²,穗位叶Pn_max为30.3μmol·m^-2·s^-1。达到最高产量时的春玉米与夏玉米密度相似（9.9×10⁴ plants/hm²）,但春玉米产量较夏玉米高13.0%（图3）,这与前人研究结果保持一致。张冬梅等^[27]研究表明,早播处理可通过适当增密达到高产的效果。LUO等^[11]在研究中也发现春、夏玉米的最佳种植密度分别为9.2×10⁴ plants/hm²、9.3×10⁴ plants/hm²时,获得的产量分别为11.3 t·hm^-2、10.6 t·hm^-2。播期推迟使玉米生育期缩短,适期早播有助于干物质的积累^[28]。对美国和加拿大玉米的密度-产量数据综合分析发现,长生育期玉米品种较短生育期玉米品种可在较低的密度范围（8.4×10⁴—8.7×10⁴ plants/hm²）下获得更高的产量水平^[3]。

新品种具有更好的耐密性,增加密度能在一定程度上提升LAI_max,同时穗位叶Pn_max维持在较高水平^[29]。在高密度条件下,登海661（2000s审定）的光合特性要优于农大108（1990s审定）,产量表现也相对较好^[29]。不同年代品种的数据表明,在相似的种植密度下,新品种的穗位叶Pn_max显著高于老品种（表2）。这一结果在美国等国家的玉米品种演替过程中也有报道^[30]。本研究主要选用2000年以后发表数据,品种以“郑单958”和“先玉335”（占60%）为主,尚未深入探究品种更替对结果的影响。在生产中,玉米种植密度获得高产受品种、资源条件等多因素影响^[31],主产区之间发展不均衡^[32]。通过增加密度具有获得较高产量的潜力,但增密需在合理范围内,综合考虑群体冠层结构和功能,尽量避免倒伏等相应问题的发生。

4 结论

综合考虑玉米产量-最大叶面积指数-穗位叶光合速率的相互关系,对生产中实现玉米增密增产具有重要意义。从近20年的总体发表数据来看,现有生产条件下获得最高产量为11.5×10⁴ t·hm^-2时,对应最大叶面积指数为6.4,穗位叶片最大净光合速率为29.4μmol·m^-2·s^-1。超过合理的种植密度后,净光合速率下降,影响产量的进一步提升。在最高产量、合理密度、最大叶面积指数、穗位叶光合速率等方面,春、夏玉米之间存在一定差异。春玉米的密植潜力高于夏玉米,同时最大叶面积指数和产量表现方面也优于夏玉米。密度和最大叶面积指数增大均导致穗位叶片最大净光合速率下降,在夏玉米表现尤为明显。

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