董志丹^,1, 宋尚伟^,1, 宋春晖¹, 郑先波¹, 焦健¹, 王苗苗¹, 阎振立², 张瑞萍², 白团辉^,11河南农业大学园艺学院,郑州 450002
²中国农业科学院郑州果树研究所,郑州 450009

Pedigree Analysis and Breeding Inspiration of Apple Cultivars in China

DONG ZhiDan^,1, SONG ShangWei^,1, SONG ChunHui¹, ZHENG XianBo¹, JIAO Jian¹, WANG MiaoMiao¹, YAN ZhenLi², ZHANG RuiPing², BAI TuanHui^,11College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002
²Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009

通讯作者: 白团辉,E-mail：tuanhuibai88@163.com

董志丹和宋尚伟为同等贡献作者
责任编辑: 赵伶俐
收稿日期:2020-05-19接受日期:2020-08-19网络出版日期:2020-11-01

基金资助:

国家重点研发计划.2018YFD1000300 国家重点研发计划.2019YFD1000100 国家自然科学基金.31872058 河南省高等学校青年骨干教师培养计划.2018GGJS029 河南省大宗水果产业技术体系.Z2014-11-03

Received:2020-05-19Accepted:2020-08-19Online:2020-11-01
作者简介 About authors
董志丹,E-mail：zhidandong@163.com

宋尚伟,E-mail：songshw95@163.com










摘要
本文系统收集并分析了1951—2019年我国报道育成的273个苹果品种（不含砧木）的资料,对这些苹果品种的亲本组成及亲本选配特点和规律进行分析,绘制以主要品种为亲本育成品种的系谱图,以全面总结新中国成立70年来我国苹果的育种成果。在我国选育的273个苹果品种中,通过杂交获得的品种最多（145个,53.11%）,其次是芽变品种（111个,40.65%）,实生选育品种（15个,5.50%）和诱变品种（2个,0.73%）。根据品种特性分类,育成苹果品种中,红皮品种最多（240个,占87.91%）,其次是绿皮品种（19个,6.96%）和黄皮品种（14个,5.13%）。大果（≥200 g）、中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）品种分别占57.14%、35.53%和7.73%。果实成熟期早、中和晚熟品种分别占24.54%、32.97%和42.49%。273个育成的苹果品种中,有耐贮品种（83个,30.40%）、抗寒品种（78个,28.57%）、短枝型品种（34个,12.45%）、柱型品种（8个,2.93%）和红肉品种（4个,1.47%）。分析亲本来源明确的262个品种,表明这些品种由103个亲本育成,包括3个国内地方品种,63个国外引进品种和37个衍生品种。通过系谱分析发现,苹果骨干亲本为‘富士’‘金冠’‘元帅’和‘嘎啦’,分别衍生104、64、36和24个品种。杂交和芽变是选育苹果品种的主要途径,亲本性状优良或不同地理来源的亲本组合更容易选育出优良品种。在此基础上,剖析我苹果育种中存在的问题,并对生物技术在系谱分析上的应用进行展望。本文为制定苹果育种计划和亲本的选配提供了有益借鉴。
关键词： 苹果;育成品种;系谱分析;亲本选配;骨干亲本

Abstract
In order to comprehensively summarize the apple breeding achievements in the past 70 years since the founding of the People’s Republic of China, the information on the parent composition, parent selection and characteristics of 273 apple cultivars (excluding rootstock) in China from 1951 to 2019 were collected and systematically analyzed, and the pedigree diagram of these cultivars was drawn. Among 273 apple cultivars, most were obtained by hybridization (145, 53.11%), followed by bud sports (111, 40.65%), seedling selection (15, 5.50%) and mutation (2, 0.73%). According to the skin color, the cultivars with red skin were the most (240, 87.91%), the number of green and yellow skin were 19 (6.96%) and 14 (5.13%), respectively. According to the average fruit mass, the percentages of big size (≥200 g), middle size (100-200 g) and small size (≥100 g) fruits were 57.14%, 35.53% and 7.73%, respectively. The percentages of the early, middle and late maturity were 24.54%, 32.97% and 42.49%, respectively. Among the 273 apple cultivars, 83 (30.40%) were long-storage, 78 (28.57%) cold-resistant, 34 (12.45%) spur-type, 8 (2.93%) columnar and 4 (1.47%) red-flesh cultivars. 262 apple cultivars with known parents were bred from 103 parents, including 3 local, 63 abroad and 37 derived cultivars. Pedigree analysis revealed that Fuji, Golden Delicious, Delicious and Gala were backbone parents used for apple breeding, with 104, 64, 36 and 24 cultivars, respectively. Hybridization and bud mutation were the main methods to apple breeding and the combinations with both parents from different geographical area or having great botanical characteristic difference always had strong heterosis. On the basis of these, the problems in apple breeding were analyzed, and the application of biotechnology in pedigree analysis was also prospected. This paper provided a useful reference for making the breeding plan and selecting parents of apple in the future.
Keywords：apple;released variety;pedigree analysis;parental selection;backbone parents


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本文引用格式
董志丹, 宋尚伟, 宋春晖, 郑先波, 焦健, 王苗苗, 阎振立, 张瑞萍, 白团辉. 我国育成苹果品种的系谱分析及其育种启示[J]. 中国农业科学, 2020, 53(21): 4485-4496 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.016
DONG ZhiDan, SONG ShangWei, SONG ChunHui, ZHENG XianBo, JIAO Jian, WANG MiaoMiao, YAN ZhenLi, ZHANG RuiPing, BAI TuanHui. Pedigree Analysis and Breeding Inspiration of Apple Cultivars in China[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(21): 4485-4496 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.016


苹果（Malus×domestica Borkh.）是我国主要栽培果树树种之一,其面积和产量均居世界首位。苹果产业已成为我国多地农村经济社会发展以及广大农民脱贫致富的重要支柱产业^[1,2]。我国是世界上苹果属植物的起源演化中心之一,拥有丰富的种质资源^[3]。经过长期栽培和选育,苹果有丰富的品种资源和变异类型。随着品种选育理论与技术的进步,苹果新品种不断涌现,据不完全统计,新中国成立以来我国选育苹果品种有300余个^[4,5]。系谱分析是一项很重要的基础性工作,其目的是分析亲缘关系,找出亲本选配规律,为今后品种选育提供理论指导。张绍铃等^[6]对中国的327个梨品种进行了系谱分析,发现不同地理来源或植物学性状差异较大的亲本组合选育出的后代具有较强的杂种优势。孟聚星等^[7]对316个葡萄品种进行了系谱分析,发现我国葡萄的骨干亲本为‘玫瑰香’和‘巨峰’。常琳琳等^[8]对108个草莓品种进行了系谱分析,表明我国草莓衍生品种数较多的亲本为‘红颜’和‘甜查理’,并提出早熟、品质优、抗病是我国草莓主要的育种方向。辛培刚等^[9]曾对我国当时的部分苹果栽培品种进行了系谱分析,阐述了品种族系和演化关系。以上研究结果表明系谱分析在追踪骨干亲本,揭示品种的来源及演化,洞悉育种亲本组成及选配规律等方面具有重要作用。我国育成的苹果品种众多,但对其系谱尚不清楚。本文全面调查研究了我国育成的273个苹果品种及其系谱来源,对这些品种的审（鉴、认）定、登记和备案情况进行了归纳整理,分析了这些品种及其亲本的性状类型和组配特点,归纳出苹果育种亲本选配规律,最后绘制了中国苹果育种的4个主要骨干亲本‘富士’‘金冠’‘元帅’和‘嘎啦’系谱图,以期为今后制定苹果育种计划和亲本的选配提供有益借鉴。

1 我国苹果的育种成果

我国育成的273个苹果品种的系谱资料主要来源于期刊文献及专业出版物《园艺学报》《果树学报》《中国苹果品种》^[10]和《中国果树志·苹果》^[11],以及国家及各省农作物品种审定公告等提供的相关资料（电子附表1）。苹果品种审（鉴、认）定、登记、备案的统计以及系谱追溯和代数划分参照王庆彪等^[12]和张绍铃等^[6]的方法。将地方品种或无法再进一步追溯其亲本来源的品种、品系或材料视为原始品种;亲本均为原始品种的苹果品种视为第1代品种;亲本之一为原始品种,另一亲本为第1代品种或双亲均为第1代品种的视为第2代品种,以此类推为第3代,第4代。既通过国家审（鉴）定又通过省级审（认、鉴）定或登记的品种仅统计1次,作为国家审（鉴）定品种;既申请新品种保护权又通过审（鉴）定的品种,也仅统计1次。审定年份指最早审（鉴、认）定的年份。

Table 1
表1
表11951-2019年我国通过不同育种方式育成的苹果品种数量统计分析
Table 1Quantitative statistics of apple cultivars cultivated in China through different breeding methods

父母本来源 Parental information	育种方式 Breeding method	品种数量 Number of varieties							小计 Total
		审定 Approval	鉴定 Identification	认定 Examination	品权 Right	登记 Registration	备案 Record	其他 Other
清楚 Known	杂交 Cross breeding	70	35	0	5	12	13	10	145
	芽变Bud sport breeding	50	24	2	0	24	1	4	105
	实生 Seedling selection	6	2	0	0	0	0	2	10
	诱变Mutation breeding	1	0	0	0	0	0	1	2
	小计 Total	127	61	2	5	36	14	17	262
不清楚 Unknown	杂交 Cross breeding	0	0	0	0	0	0	0	0
	芽变Bud sport breeding	0	2	0	0	3	1	0	6
	实生 Seedling selection	1	2	0	0	1	0	1	5
	诱变 Mutation breeding	0	0	0	0	0	0	0	0
	小计 Total	1	4	0	0	4	1	1	11

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经检索统计,1951—2019年我国共育成苹果品种273个（不包括砧木）,255个苹果品种通过审（认、鉴）定、品权、登记或备案,其中审定128个,鉴定65个,认定2个,品种权保护5个,登记40个,备案15个,还有18个育成苹果品种有资料报道,但未审（认、鉴）定（表1）。

2 苹果育种手段与技术

按苹果选育途径进行分析,在我国育成273个苹果品种中,通过常规杂交选育的品种有145个,通过芽变选育的品种有111个,通过实生选育获得的品种有15个,通过⁶⁰Co放射线诱变育种获得的品种有2个。273个苹果品种中,亲本来源明确的品种有262个,亲本来源不明的品种有11个。

我国选育的亲本来源明确的262个苹果品种（表2）,可分为3代,其中第1代品种195个（74.43%）,主要通过杂交和芽变选育,分别占37.40%和32.82%。第2代品种64个（24.43%）,主要通过杂交选育。第3代品种有3个（1.15%）,通过杂交选育。

Table 2
表2
表2亲本来源明确的262个苹果品种的代数分布
Table 2The generation distribution of 262 Chinese apple cultivars with known parents

育种方式 Breeding method	第1代 First generation			第2代 Second generation			第3代 Third generation			小计 Total
	数量Number	%		数量Number	%		数量Number	%		数量Number	%
杂交 Cross breeding	98	37.40		44	16.79		3	1.15		145	55.34
芽变Bud sport breeding	86	32.82		19	7.25		0	0.00		105	40.08
实生 Seedling selection	10	3.82		0	0.00		0	0.00		10	3.82
诱变 Mutation breeding	1	0.38		1	0.38		0	0.00		2	0.76
小计 Total	195	74.43		64	24.43		3	1.15		262	100.00

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3 苹果重要经济性状分析

根据苹果的成熟期将苹果划分为早熟（8月底之前）、中熟（9月份）和晚熟（10月份及以后）3类。由表3可知,早熟品种67个（24.54%）,中熟品种90个（32.97%）,晚熟品种116个（42.49%）。

Table 3
表3
表31951-2019年我国育成的273个苹果品种的成熟期、果皮颜色、单果重统计分析
Table 3Statistical analysis of maturity, pericarp color and fruit weight of 273 apple cultivars in China from 1951 to 2019

育种方式 Breeding method	成熟期Maturity				果皮颜色Pericarp color				单果重Fruit weight
	早熟 Early	中熟 Medium	晚熟 Late		红 Red	黄 Yellow	绿 Green		大 Big	中 Medium	小 Small
杂交Cross	44	57	44		120	11	14		62	66	17
芽变Bud sport	18	29	64		109	0	2		88	20	3
实生Seedling	5	3	7		10	3	2		5	10	0
诱变Mutation	0	1	1		1	0	1		1	1	0
小计Total	67	90	116		240	14	19		156	97	20
百分比 Percentage (%)	24.54	32.97	42.49		87.91	5.13	6.96		57.14	35.53	7.33

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早熟和中熟期品种主要通过杂交的方式选育,晚熟品种主要通过芽变和杂交的方式选育。根据果皮颜色将苹果分为红皮、黄皮、绿皮,红皮苹果品种最多,有240个（87.91%）,其次是绿皮品种19个（6.96%）,黄皮品种最少,有14个（5.13%）;根据果实的单果重将苹果划分为大果（≥200）,中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）3个等级。大果品种有156个（57.14%）,中果品种97个（37.02%）,小果品种仅有20个（7.33%）。

我国育成的273个苹果品种中,明确记载的耐贮藏品种有83个,占30.40%;抗寒品种有78个,占28.57%;短枝型品种有34个,占12.45%;柱型品种8个,占2.93%;红肉品种4个,占1.47%（表4）。

Table 4
表4
表41951-2019年中国育成的273个苹果品种耐贮性、抗寒性及树形统计分析
Table 4Statistical analysis of cold resistance, storabillity and tree shape of 273 apple cultivars bred in China from 1951 to 2019

育种方式 Breeding method	耐贮藏 Storability	抗寒 Cold resistant	短枝型 Spur-type	柱型 Columnar	红肉 Red flesh
杂交Cross	52	57	3	8	4
芽变Bud sport	25	20	30	0	0
实生Seeding	5	1	0	0	0
诱变Mutation	1	0	1	0	0
小计Total	83	78	34	8	4
百分比 Percentage (%)	30.40	28.57	12.45	2.93	1.47

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4 苹果亲本的组配特点

4.1 育成苹果品种的亲本组成

对亲本来源有明确记载的262个苹果品种进行系谱分析,有3个亲本来源于中国地方品种,分别为‘东光’‘鸡冠’和‘花红’,并分别衍生出8个、3个和1个第一代品种（表5）,其中由‘元帅’ב苹果梨’选育的‘甘金’是苹果×梨属间的杂交品种。63个亲本是国外引进品种,其中以‘金冠’为亲本衍生的一代品种最多,共42个,其他依次是‘富士’（37个）、‘长富2号’（29个）、‘特拉蒙’（15个）、‘元帅’（14个）、‘国光’（13个）、‘红星’（12个）、‘红玉’（11个）、‘嘎拉’（10个）、‘皇家嘎拉’（7个）、‘新红星’（6个）、‘惠’（6个）、‘铃铛果’（5个）、‘美八’（5个）、‘祝光’（5个）;还有26个亲本只衍生了1个一代品种,占亲本总数的41.27%。37个亲本属于中国地方品种或国外品种衍生品种,其中以‘秦冠’衍生的一代品种最多,共7个,其他依次为‘华富’（5个）、‘金红’（5个）、‘烟富3号’（5个）、‘华冠’（4个）、‘紫红1号（CSR6R6）’（3个）、‘寒富’（3个）、‘玉华早富’（3个）、‘辽伏’（3个）、‘秋红’（3个）;还有20个亲本只衍生了1个一代品种,占亲本总数的54.05%。

Table 5
表5
表5重要的原始品种衍生出的第一代品种数
Table 5First generation numbers of apple cultivars derived from important original ancestors

原始品种来源 The sources of final ancestor	原始品种名称 Name of final ancestors	衍生出的第一代品种数 First generation number of apple variety
中国地方品种 Local varieties in China	东光 Dongguang	8
	鸡冠 Jiguan	3
	花红 Huahong	1
国外品种 Cultivated varieties of foreign Country	金冠 Golden Delicious	42
	富士 Fuji	37
	长富2号 Changfu 2	29
	特拉蒙 Telamon	15
	元帅 Delicious	14
	国光 Ralls	13
	红星 Starking Delicious	12
	红玉 Jonathan	11
	嘎拉 Gala	10
	皇家嘎拉 Royal Gala	7
	新红星Starkrimson Delicious	6
	惠 Megumi	6
	铃铛果 Lingdangguo	5
	美八 Meiba	5
	祝光 American Summer	5
国内外衍生品种 Derived varieties at home and abroad	秦冠 Qinguan	7
	华富 Huafu	5
	金红 Jinhong	5
	烟富3号 Yanfu 3	5
	华冠 Huaguan	4
	紫红1号（CSR6R6）Zihong 1	3
	寒富Hanfu	3
	玉华早富Yuhuazaofu	3
	辽伏Liaofu	3
	秋红Qiuhong	3

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4.2 不同地理来源亲本组配

对亲本来源清楚的141个杂交品种的亲本地理来源进行统计分析（表6）,发现我国苹果的亲本选配以国外材料为主。130个（92.19%）苹果品种具有国外亲本血缘,主要来自美国（60个,占42.55%）,且主要作为母本（46个,36.20%）;其次来自日本（26个,占18.44%）,且主要作为父本（22个,占15.60%）。其中,美国的‘金冠’和‘元帅’,日本的‘富士’在我国苹果杂交育种中发挥重要作用。如‘金冠’（美国）ב富士’（日本）育成的‘华冠’苹果,是具有早果、丰产稳产、适应性好、抗逆性强、综合性状优良的中晚熟品种^[13]。‘金冠’（美国）ב鸡冠’（中国）育成的‘秦冠’苹果,具有晚熟、耐贮、抗病等特性 ^[14]。双亲中以“外国品种×外国品种”组配为主（82个,占58.16%）,其次是“外国品种×中国品种”（27个,占19.15%）和“中国品种×外国品种”（21个,占14.89%）,双亲均为我国材料育成的苹果品种仅有11个,占7.8%。

Table 6
表6
表6中国育成的苹果品种亲本的来源与组配情况
Table 6Source of parents and parental combinations of apple cultivars bred in China

亲本来源国家 Country of parents	组合 Combination	数量 Number	百分率 Percentage (%)
相同Same	中国品种×中国品种 China varieties×China varieties	11	7.80
	外国品种×外国品种Foreign varieties×Foreign varieties	82	58.16
小计Total		93	65.96
不相同Different	中国品种×外国品种China varieties×Foreign varieties	21	14.89
	外国品种×中国品种Foreign varieties×China varieties	27	19.14
小计Total		48	34.04

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4.3 不同果皮颜色的亲本组配

苹果果皮颜色是一个重要的质量性状。我国育成的273个苹果品种中,双亲果皮颜色有明确记载的苹果品种有127个。我国苹果亲本选配以红皮品种为主,有117个品种双亲或单亲为红皮品种,且主要以‘红色×红色’组配为主,有77个品种,占60.63%。双亲果皮相同选育的苹果品种有81个,占63.78%,分别是“红色×红色”（77个）,“黄色×黄色”（3个）,“绿色×绿色”（1个）。双亲果皮不同选育的苹果品种有46个,分别为“红色×黄色”（8个）,“红色×绿色”（3个）,“黄色×红色”（28个）,“黄色×绿色”（4个）,“绿色×红色”（1个）,“绿色×黄色”（2个）。

4.4 不同单果重的亲本组配

对双亲都有单果重信息的126个苹果品种进行统计分析,发现单果重等级相同的双亲组配选育的品种有53个,其中“中果×中果”有26个,占20.63%,“大果×大果”有25个,占19.84%,“小果×小果”有2个,占1.59%。双亲单果等级不相同的有73个,依次为“大果×中果”（24个）,“大果×小果”（4个）,“中果×大果”（28个）,“中果×小果”（8个）,“小果×大果”（8个）,“小果×中果”（1个）。有74个杂交品种双亲或单亲为大果品种;有78个杂交品种双亲或单亲为中果品种;只有14个杂交品种双亲或单亲为小果品种。

4.5 不同成熟期的亲本组配

对126个亲本来源清楚的杂交苹果品种的亲本成熟期进行统计,发现双亲成熟期不相同的品种有91个,占72.22%,分别为“早熟×中熟”（4个）,“早熟×晚熟”（7个）,“中熟×早熟”（19个）,“中熟×晚熟”（32个）,“晚熟×早熟”（5个）,“晚熟×中熟”（24个）。双亲成熟期相同的杂交品种有35个,占27.78%,分别为“早熟×早熟”（8个）,“中熟×中熟”（12个）,“晚熟×晚熟”（15个）。有83个杂交品种双亲或单亲为晚熟品种,有91个杂交品种双亲或单亲为中熟品种,有43个杂交品种双亲或单亲为早熟品种,早熟品种作为父本,选育了32个品种,作为母本选育了19个品种。

4.6 其他的亲本组配

苹果杂交后代的农艺性状与亲本密切相关,通常按照双亲性状优势互补原则选取亲本,使后代聚合较多的优良目标性状。苹果抗寒品种主要通过‘东光’‘金红’和‘寒富’作为母本,例如：‘东光’（抗寒性强,果实品质差）ב富士’（抗寒性差,果实品质好）育成的抗寒、丰产、品质好、短枝性状明显的优良抗寒苹果品种‘寒富’^[15]。利用柱型苹果的遗传特性,以‘特拉蒙’为亲本选育‘鲁加’等系列柱型苹果品种^[16]。利用高类黄酮含量优异种质作为亲本选育出‘福红’‘满红’和‘美红’等高类黄酮含量的红肉苹果^[17,18,19]。苹果的栽培品种分为‘富士’系、‘元帅’系、‘金冠’系、‘嘎拉’系等^[20],在杂交育种中通常选择不同品系的苹果品种作为亲本。例如,以‘金冠’与‘富士’杂交育成的‘华冠’,不仅品质极佳,果皮鲜艳,而且抗逆性强,适应性广^[13]。

5 苹果骨干亲本及其系谱分析

骨干亲本是指在育种中起骨干作用、衍生的推广品种数目多、对生产贡献较大的育种材料^[21]。一般将利用次数多于10次的育种材料定义为骨干亲本 ^[22]。通过对我国育成的273个品种进行系谱分析,发现‘富士’‘金冠’‘元帅’和‘嘎拉’作为亲本分别衍生了107、65、41和24个苹果品种,是我国苹果育种中最主要的骨干亲本。

5.1 富士

‘富士’是日本1939年以‘国光’为母本,‘元帅’为父本进行杂交选育的品种,于1966年引进我国。在我国苹果生产中,‘富士’苹果栽培面积在主产区超过 70%,产量占68.9%,是我国的主栽晚熟品种^[23]。‘富士’作为骨干亲本具有3个优异性状：①耐贮藏,10月中旬成熟,低温下可储存至次年10月份;②果型美观、脆甜,风味浓郁,深受消费者的喜爱;③易芽变。

以‘富士’为亲本育成了35个一代品种,包括28个杂交育品种,6个芽变品种和1个实生品种。这些品种作为亲本又衍生出69个第2代至多代品种,由此构成‘富士’及其育成品种系谱,主要包括‘红富士’‘长富2号’和‘寒富’等优良品种（图1）。

图1

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图1‘富士’及其育成品种的系谱

Fig. 1Pedigree of parents Fuji and derivative cultivars



‘红富士’是从普通‘富士’的芽（枝）变中选育出的着色系‘富士’的统称,果型为扁形和桩型,果面光滑,肉质细密,硬度大,含糖高,酸甜适度,耐储运。‘富士’族系中‘长富2号’也是‘富士’的芽变品系之一,1980年从日本引入我国栽培,由其作亲本育成的品种以及衍生品种共有24个,是构成‘富士’族系的重要品种^[24]。‘寒富’是以抗寒性强的‘东光’为母本与抗寒性差的‘富士’为父本杂交选育出的抗寒性优良的苹果品种。‘寒富’在沈阳的采收期在10月初,比‘红富士’苹果早熟10 d左右^[15]。

5.2 金冠

‘金冠’苹果又名‘黄香蕉’‘黄元帅’‘金帅’,来源于美国,是以自然实生选育的中晚熟品种。‘金冠’苹果果个很大,成熟后表面金黄,肉质细密,汁液丰满,味道浓香,酸甜爽口。在日照时数长、昼夜温差大的地方适合其生长^[10]。‘金冠’成为骨干亲本有以下3个方面的原因：①‘金冠’苹果具有高产稳产、果大质优、适应性强、贮藏性好、管理方便等优点^[10];②抗病性强^[25];③‘金冠’作为黄皮品种,有潜在的育种能力,可丰富苹果品种表皮种类。

以‘金冠’为亲本的育种长达100多年,育成了44个一代品种,包括39个杂交育成品种,1个芽变品种和4个实生品种,由这些品种又衍生出了20个二代至多代品种,构成‘金冠’族系（图2）。‘金红’因结果早、丰产性强、抗寒力较强的特点,适用于内蒙古、山西、河北、陕西大部地区栽植^[11]。

图2

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图2‘金冠’及其育成品种的系谱

Fig. 2Pedigree of parents Golden Delicious and derivative cultivars

5.3 元帅

‘元帅’原产美国,又名‘蛇果’,是世界主要栽培品种之一。果实大,果实圆锥形,果肉黄白色,肉质脆,味甜,有浓郁芳香,品质优良^[10]。到上世纪末,已选育出第5代芽变品种^[26]。‘元帅’能成为骨干亲本有以下3个方面的原因：①性状优良,风味独特,着色好,适应性强,并且利用‘元帅’作为亲本选育出‘富士’这一优良品种^[10];②易芽变,美国已从中选出了100多个芽变新品种（系）;③贮藏期较长,上市时间为9月,早于晚熟品种‘富士’,丰富市场需求。

以‘元帅’为亲本共育成14个一代品种,包括10个杂交品种,4个芽变品种。这些品种共衍生出22个第2代至多代品种,由此构成‘元帅’族系（图3）。

图3

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图3‘元帅’及其育成品种的系谱

Fig. 3Pedigree of parents Delicious and derivative cultivars

5.4 嘎拉

‘嘎拉’是新西兰以‘Kidd’s Orange Red’ב金冠’杂交育成的早中熟品种,果皮薄,有光泽,果肉浅黄色,肉质致密、细脆,味甜微酸,幼树结果早,坐果率高,丰产稳产^[10]。‘嘎拉’作为骨干亲本有4大优异性状：①果实成熟期早,果实中等大小,短圆锥形,单果重100—200 g,果型端正;②可溶性固形物含量高;③结果能力强,坐果率高,丰产、稳产;④对主要病虫害抗性较强。

以‘嘎拉’为亲本共育成10个一代品种,包括7个杂交品种,3个芽变品种。这些品种共衍生出14个第2代至多代品种,由此构成‘嘎拉’族系（图4）。从‘嘎啦’中芽变选育的‘皇家嘎拉’可溶性固形物含量高,芳香浓郁,品质优良,其适应性广,以其作材料育成的品种以及衍生的品种共9个^[27]。

图4

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图4嘎拉及其育成品种的系谱

Fig. 4Pedigree of parents Gala and derivative cultivars

6 问题与展望

6.1 我国苹果种质资源丰富,但育种利用率较低

我国是苹果属植物的起源中心之一,在35个苹果种中,原产我国的有24个,其中栽培种6个,且种类和品种多,丰富的种质资源为苹果育种工作奠定了良好的材料基础^[28,29]。但对亲本来源清楚的141个苹果品种进行统计分析,发现130个（92.19%）品种具有国外亲本血缘,双亲均为我国材料育成的苹果品种仅有11个,相对我国丰富的苹果种质资源而言,育种利用率低。因此,将来应充分挖掘我国苹果种质资源的优异性状（优质、耐贮、抗性强、丰产等）,将其充分应用到育种实践中。此外,我国育成苹果品种大多是第1代杂交,而衍生出第2代和第3代杂交品种较少。例如,可利用‘秦冠’做亲本选育丰产性和抗性好的苹果品种,利用‘华硕’‘伏翠’‘泰山早霞’做亲本选育早熟苹果品种等,利用‘寒富’做亲本选育抗寒苹果品种,利用新疆的‘红肉果’和‘紫红1号’做亲本选育高类黄酮红肉苹果。

6.2 选育的品种多,综合性状优良的少

新中国成立以来,我国苹果遗传改良与品种选育研究取得长足进展,育成了一大批优质、抗病、丰产的苹果新品种,如早期选育的品种‘华冠’‘华帅’‘华红’‘秦冠’‘寒富’和‘富士’芽变系列等,具有优质、丰产、耐贮或适应性广的特点,这些品种在当时得到了不同程度的推广,特别是‘秦冠’,由于其结果早、丰产、适应性强、果实耐贮藏,深受生产者和消费者欢迎,在我国中西部苹果产区得到了巨大发展,在全国的栽培面积曾达到了15万 hm²,获得国家科技发明二等奖,是目前我国果树学科获得的国家最高奖^[15]。近期选育的‘华硕’‘秦脆’‘秦蜜’‘瑞阳’‘瑞雪’和‘鲁丽’等,具有优质、不同成熟期、抗性强、易成花、不套袋等优点,这些品种正在区试或被推广。但我国在苹果品种选育中还有诸多问题,选育的品种虽多,但综合性状优良且广泛栽培的品种少;鲜食品种多,加工型品种少;红皮品种多（87.91%）,非红皮苹果品种较少（12.18%）;晚熟品种多（42.29%）,早熟品种少（24.54%）;大果品种多（57.14%）,小果品种少（7.33%）。但随着苹果育种目标和市场需求的进一步提高与多样化,我国苹果品种遗传基础仍有待进一步拓宽,特别是应挖掘更多的优质、抗病、抗旱、耐寒、红肉、小果等优异资源。

6.3 常规育种技术为主,生物技术育种应用少

我国苹果育种多以常规杂交育种、芽变选种等为主,分子标记辅助育种、转基因技术和诱变育种等育种技术应用较少。在我国育成的273个苹果品种中,通过常规杂交选育的有145个,占53.11%;芽变选育的有111个,占40.65%;实生选育的品种有15个;诱变选育的品种仅有2个。同时存在目标性状基因挖掘不够深入,育种效率普遍较低,严重制约优异苹果新品种的选育进程。因此,迫切需要开展常规育种和现代生物技术相结合的育种手段。在现代生物技术育种方面,建立苹果基因组大数据分析平台,开发实用型分子标记,对杂交后代进行早期辅助选择,同时,根据苹果产业发展的需求,通过基因转移等手段对现有优良品种进行定向改良,获得综合性状优良的苹果新品种。

6.4 加强分子水平鉴定,构建准确的系谱

利用分子标记进行苹果指纹图谱构建和系谱分析,有助于合理选择杂交组合的亲本,减少亲本选配的盲目性,提高育种成效^[31,32]。SSR和SNP等分子标记技术为研究苹果系谱分类和亲缘关系提供了强有力的保证,特别是应用共显性SSR标记以及最新的芯片检测SNP单倍型确认系谱是否正确。SALVI等^[32]利用SSR标记构建了101个苹果品种的系谱图。MORIYA等^[33]用15对SSR引物对69个苹果品种的亲缘关系进行了分析,并明确了7个苹果品种的系谱。HOWARD等^[34]利用苹果多家系构建的高密SNP连锁图和苹果系谱关系大数据库进行单倍型分析,证明以前记录的‘蜜脆’系谱是错误的,并提供了正确的系谱。BAUMGARTNER等^[35]利用SNP建立了苹果黑星病和白粉病的检测技术,证明了基于SNP选择的有效性。随着分子标记的不断开发,遗传图谱的日趋完善,今后利用全基因组序列信息解析骨干亲本优良性状的遗传规律和特异位点,为苹果杂交育种亲本选配和系谱分析提供重要的理论依据和技术支持。

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