张宝玺^,, 王立浩^,, 张正海, 曹亚从, 于海龙中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081

Development of New Varieties of ZHONGJIAO Pepper Resistant to Pepper Mild Mottle Virus Using L³Gene

ZHANG BaoXi^,, WANG LiHao^,, ZHANG ZhengHai, CAO YaCong, YU HailongInstitute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

通讯作者: 王立浩,E-mail： wanglihao@caas.cn

责任编辑: 赵伶俐
收稿日期:2020-02-14接受日期:2020-04-15网络出版日期:2020-09-16

基金资助:

国家“863”计划.2004AA20700 国家“863”计划.2006AA10Z1A6 国家科技支撑计划.2006BAD01A7 国家科技支撑计划.2012BAD02B00 国家大宗蔬菜产业技术体系.CARS-25-A-07 国家“十三五”重点研发计划.2016YFD0101704 中央级公益性科学院所基本科研业务费专项.ICS 中央级公益性科学院所基本科研业务费专项.CAAS 中央级公益性科学院所基本科研业务费专项.1610032011011

Received:2020-02-14Accepted:2020-04-15Online:2020-09-16
作者简介 About authors
张宝玺,E-mail： zhangbaoxi@caas.cn。







摘要
辣（甜）椒是我国栽培面积最大的蔬菜作物,年播种面积约2.2×10⁶ hm²,其中甜椒约5×10⁵hm²。生产上传统病害如疫病、病毒病等依然严峻,近年来辣椒轻斑驳病毒（PMMoV,烟草花叶病毒属）等新型流行病害爆发,严重制约甜椒生产;同时,消费者对品种的品质、多样性提出更高要求。笔者课题组先后从国内外引进甜（辣）椒种质资源1 400余份,通过鉴定、评价,筛选出具有抗病毒病、白粉病和果大、皮薄、光泽度好、品质优等优良性状的种质资源120余份。构建了与抗TMV（L³、L⁴）、抗番茄斑点萎蔫病毒TSWV（Tsw）等重要性状紧密连锁的分子标记,辅助育种准确率达90%以上。通过常规育种技术和分子标记相结合,创制出含有抗PMMoV（P_0,1,2）L³,且兼具抗TMV、ToMV、PMMoV（P_0,1,2）、CMV和疫病,果大、果实均一度高、光泽度好等综合性状优良、配合力高的甜椒骨干亲本‘0516’,以其为骨干亲本,培育出4个新一代优质、多抗、适应不同生态区的新品种‘中椒105号’‘中椒106号’‘中椒107号’‘中椒108号’。上述系列新品种含有L ³,抗TMV、PMMoV（P_0,1,2),兼抗CMV和疫病;果实形状大小、色泽、整齐度等商品品质,Vc等营养品质显著提高。
关键词： 甜椒;辣椒轻斑驳病毒病;新品种选育

Abstract
Hot (sweet) pepper is the largest area vegetable crop in China, with an annual planting area of 2.2×10⁶ hm ², including 5×10⁵ hm² of sweet pepper. Beside traditional diseases, in recent years, pepper milt mottle virus (PMMoV) as a new popular disease broke out, which seriously restricted the production of sweet pepper. At the same time, consumers put forward higher requirements for the quality and diversity of varieties. Our research group has introduced more than 1 400 accessions of hot (sweet) pepper germplasm resources from all over the world. Through identification and evaluation, more than 120 accessions with good characteristics such as antiviral disease, powdery mildew, large fruit, thin skin, good glossiness and high quality have been screened out. The molecular markers closely linked with TMV (L³, L⁴), TSWV (Tsw) and other important characters were constructed. The accuracy of assisted breeding was over 90%. Through the combination of conventional breeding techniques and molecular markers, the core backbone parental sweet pepper inbred line ‘0516’ was created with good combining ability, resistant to TMV, ToMV, PMMoV (P_0,1,2), CMV and Phytophthora capsici, large fruit, uniform and good glossiness, which contained L³ gene resistant to PMMoV (P_0,1,2). Four new varieties Zhongjiao 105, 106, 107 and 108 with high quality, multi resistance and adaptability to different ecological areas were developed. These new varieties contained L³ gene, which was resistant to TMV, PMMoV (P_0,1,2), CMV and disease; the shape, size, color, uniformity and other commodity quality, vitamin C and other nutritional quality of fruits were significantly improved. It was important to improve the disease resistance and quality of sweet pepper.
Keywords：sweet pepper;capsicum;pepper milt mottle virus (PMMoV);breeding of new varieties


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本文引用格式
张宝玺, 王立浩, 张正海, 曹亚从, 于海龙. 甜椒L ³应对辣椒轻斑驳病毒及中椒系列新品种的选育 [J]. 中国农业科学, 2020, 53(18): 3846-3855 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.18.018
ZHANG BaoXi, WANG LiHao, ZHANG ZhengHai, CAO YaCong, YU Hailong. Development of New Varieties of ZHONGJIAO Pepper Resistant to Pepper Mild Mottle Virus Using L³Gene [J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(18): 3846-3855 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.18.018


我国是世界上甜、辣椒（Capsicum spp.）种植最广和消费量最多的国家。自20世纪80年代,市场需求和种植面积不断扩大,播种面积由80年代末的3×10⁵ hm²增加到如今2.2×10⁶ hm²（农业部大宗蔬菜产业体系数据）^[1]。

为满足市场和生产需求,甜、辣椒遗传育种技术和新品种选育一直被列为国家级科研项目,笔者课题组培育的中椒系列品种自20世纪80年代前后推广获得成功。先后育成了‘中椒4号’‘中椒5号’‘中椒6号’‘中椒7号’‘中椒8号’等系列品种,其抗病性、丰产性大大超过了原有主栽品种,其中‘中椒4号’‘中椒8号’成为北方露地晚熟栽培甜椒品种的主导品种,‘中椒5号’成为南菜北运基地的主栽品种,‘中椒7号’成为北方保护地和露地早熟栽培的主导品种,‘中椒6号’成为微辣辣椒的主栽品种。这一批品种对于我国辣椒生产起到了重要作用,同时引领了辣椒种业的发展^[2,3]。由于品种育成的先进性和对产业的巨大贡献,两度获得国家科技进步奖。

进入21世纪以来,随着生产不断发展,对不同类型新品种的需求也越来越强烈,缺乏抗病、抗逆、优质专用品种的问题越来越突出。病毒病是甜、辣椒生产中最主要的病害,可造成减产30%—70%或绝收,同时严重降低产品品质。烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）在露地和保护地（特别是保护地）均有发生,原来的抗病品种（含L¹、L²）表现为不抗,被病害所克服。目前保护地辣椒生产中烟草花叶病毒属的TMV、番茄花叶病毒（tomato masaice virus,ToMV）、辣椒轻斑驳病毒（pepper mild mottle virus,PMMoV）对生产造成了很大威胁^[4,5]。特别是PMMoV属于烟草花叶病毒属,相继在北京、宁夏、辽宁、福建、山东、新疆等报道危害辣椒生产,其中主要是P_(0,1,2)株系^[6,7]。据报道,L³抗TMV P_(0,1,2),L⁴抗TMV P_(0,1,2,3)^[8,9,10]。L³能够应对我国辣椒生产上的主要问题,抗我国辣椒生产上主要的TMV、ToMV、PMMoV株系类型。此外,保护地长季节生产面积增加较快,但我国传统的辣椒资源生长势不强,限制了保护地品种的选育;我国长期种植的地方品种主要适合露地,很多品种熟性早。由于长期的栽培习惯造成品种的生长势弱,连续发秧能力弱,上部节间距比较短,座果集中,但连续坐果性较差。如茄门、98-42、上海圆椒、83-163、伏地尖、耐湿椒等自交系。国外保护地栽培发展较早,相关的材料选择和育种工作开展也早。长期的栽培选育习惯使其品种和自交系的生长势强,连续发秧能力强,耐低温弱光,上部节间距仍比较长,连续坐果能力强。随着近些年我国保护地甜（辣）椒栽培面积的增长,特别是延迟收获时间和长季节栽培的发展,对于连续强势生长、连续坐果的育种材料和品种提出需求。在国外的品种（如‘曼迪’‘奥黛丽’‘黄贵人’‘37-74’等）快速进入国内市场后,对国产品种的需求更为迫切。因此,培育具有独立知识产权的含L³且生长势强的国内品种成为我国蔬菜育种工作者的迫切任务。含L³的甜（辣）椒品种之前在我国并没有报道过。

因此,从“十五”至“十二五”的国家科技攻关项目^[1,11-15],甜（辣）椒遗传育种技术和新品种选育相关科研项目研究经过10多年努力,通过基因挖掘和材料创新,达到了上述目标,培育了中椒系列新品种,并实现了生产上的大面积推广应用。

1 种质资源引进、鉴定评价

辣椒起源于中南美,我国辣椒种质资源不够丰富,特别是缺乏抗源和保护地强生长势优异种质资源。2000年以来,经10余年的努力,自国内外收集和引进甜（辣）椒种质资源1 400余份,如表1所示。其中由欧美各国引进甜（辣）椒438份次,主要是利用其综合园艺性状好、抗病性强、适宜保护地栽培等性状;从日本引进甜椒资源15份次,主要利用其早熟性和食用品质好的特点;从南亚地区引进辣椒资源19份次,主要是抗病性好的抗源材料;由我国各地区收集地方品种、杂交种等资源材料888份次,主要利用其适应性广、坐果性强和前期产量高等特性;从非洲、大洋洲、亚洲其他地区引进资源60份次。

Table 1
表1
表12001—2015年不同年份引进甜（辣）椒种质资源数量统计表
Table 1Statistical table of germplasm resources of introduced sweet pepper and pepper in different years from 2001 to 2015

引进地区 Introduction of the region	年份 Year			合计 Total
	2001—2005	2006—2010	2010—2015
中国各省、市、区Chinese provinces, cities and districts	230	322	336	888
欧美 Europe and America	101	156	181	438
日本Japan	12	2	1	15
南亚South Asia	1	10	8	19
其他Other	22	31	7	60
合计Total	367	521	533	1420

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通过对引进资源进行鉴定、评价,筛选出不同类型的优良育种原始材料132份,如表2所示,包括抗（高抗）疫病、拥有优良园艺性状的甜（辣）椒原始材料10份;抗TMV材料、抗辣椒叶脉轻斑驳病毒（CVMV）、中抗和抗黄瓜花叶病毒（CMV）的原始材料30份;抗疮痂病的原始材料7份;抗炭疽病的育种原始材料5份;抗根结线虫的辣椒原始育种材料5份;耐低温、弱光的甜椒原始材料7份;此外,筛选出耐寒、抗蓟马、抗青枯病、抗马铃薯Y病毒（PVY）等其他园艺性状优良的育种原始材料68份。极大地丰富了我国甜（辣）椒的种质资源基因库,在种质资源上为我国甜（辣）椒抗病育种奠定了坚实的基础。

Table 2
表2
表22001-2015年通过鉴定、评价出的优良育种原始材料
Table 2Excellent breeding original materials were identified and evaluated from 2001 to 2015

材料特性 Material property	来源 Source	份数 Number	代表种质 Typical germplasm
抗TMV TMV-resistant	中国、法国、日本、美国等 China, France, Japan, America, etc	21	Alliance;斯玛特;考曼其 Alliance;Smart; Kaomanchi
抗CMV CMV-resistant	泰国、法国等 Thailand, France, etc	9	OrientE3 (MaxzxMax3) 51-39; OrientE3 (MaxzxMax3) 51-39b; OrientE3(Max1xNana)
抗疫病 Phytophthora-resistant	泰国、法国等 Thailand, France, etc	10	RP30; RP38; RP40; RP4
抗炭疽 Anthracnose-resistant	亚蔬中心 Asian Vegetable Research and Development Center	5	PBC932; PBC81
抗疮痂 Scab-resistant	中国、泰国、法国等 China, Thailand, France, etc	7	PS09979325 XCR10;PBC446
抗PVY PVY-resistant	中国、法国、美国等 China, France, America, etc	21	Alliance;科曼;斯特朗 Alliance;Keman; Sitelang
抗青枯 Bacterial wilt-resistant	中国等 China, etc	13	马来西亚椒;肉厚牛角椒;PBC204 Malaysian; Thick horn pepper; PBC204
抗CVMV CVMV-resistant	中国等 China, etc	12	GTCV1; GTCV2; GTCV3
抗蓟马 Thrip-resistant	荷兰等 Holland, etc	10	Bisbas; Ac 1979
抗线虫 Nematode-resistant	法国等 France, etc	5	DH330; DH149; CM334
耐低温、弱光 Tolerance to low temperature and weak light	荷兰等 Holland, etc	7	37-74; 37-82等
耐寒 cold-resistant	美国 America	3	Florist type; Poinsettia
其他 Other	中国、俄罗斯、日本等 China, Russia, Japan, etc	9

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2 包括L³在内的分子育种体系构建

完善、优化了甜椒TMV、CMV、疫病、炭疽病等多抗性鉴定筛选技术^{[16,17,18,19,20,21,22]}。揭示了辣（甜）椒抗根结线虫（N、Me1）、抗炭疽病、胞质雄性不育恢复性等性状的遗传规律,构建了上述目的基因的高密度遗传图谱,开发了与其紧密连锁的分子标记^{[18,20,23-25]}。建立了甜（辣）椒抗TMV（L³、L⁴）^[26]、抗番茄斑点萎蔫病毒（TSWV）（Tsw）、抗PVY病毒（Pvr4）、抗根结线虫（N、Me1）、抗炭疽病（P5.1）、雄性不育恢复性（Rf）的分子标记选择体系^[27]（表3）,获5项发明专利。分子标记用于辅助育种准确率达90%以上;提高了选种的准确性和聚合效率。

Table 3
表3
表3辣椒抗病分子标记辅助育种体系
Table 3Molecular marker assisted breeding system for disease resistance of pepper

抗病种类 Disease-resistant species	基因名称 Gene name	显/隐性 Dominant/ Recessive	位座 Chromosomal location	连锁标记 Linkage marker	参考文献 Reference
烟草花叶病毒Tobacco mosaic virus	L3,4	显性Dominant	P11	SCAR	[27-28]
番茄斑点萎蔫病毒Tomato spot wilt virus	Tsw	显性Dominant	P10	CAPS	[29-30]
黄瓜花叶病毒Cucumber mosaic virus	QTL (2)	共显性Codominant	P12	KASP-UN54228	[31]
马铃薯Y病毒Potato virus Y	Pvr4	显性Dominant	P10	CAPS	[32-33]
疮痂病 Bacterial spot	Bs2	显性Dominant	-	SCAR-A2	[27,34]
	Bs3	显性Dominant	P2	SCAR	[27,35]
疫病 Phytophthora capsici	QTL (18)	共显性Codominant	P5	KASP-5-160	专利技术,未发表 Patented technology and unpublished
炭疽病Anthracnose	QTL (P5.1)	共显性Codominant	P5	KASPUN27353	[18]
白粉病Powdery mildew	QTL (5)	共显性Codominant	P6	SSRH6-96	[36]
根结线虫 Root-knot nematode	N	显性Dominant	P9	SCAR	[25]
	Me1	显性Dominant	P9	16830CAPS	[37]

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3 强生长势甜椒自交系的选育

自2000年以来,笔者课题组引进了大量的国外保护地品种和材料,进行育种材料的分离、选择和纯化工作,选育了一批优良自交系,在生长势、连续坐果性方面得到很大的提高。创新出性状优异的自交系50余份,已用于配制杂交组合,拓宽了我国特别是保护地甜（辣）椒育种材料的遗传基础（表4）^[38]。

4 利用常规育种技术和分子标记辅助选择手段获得L³抗性

4.1 选育方法和过程

‘Solario’（引种号：200316）是2002年从法国引进的甜椒优异种质资源。果实大,灯笼形,中抗CMV和疫病,抗TMV和TMV P(_0,1,2)含有L³。自2002年秋季开始,进行添加杂交、田间分离、单株系统选择、抗性鉴定,选择果实园艺性状优良、抗病性强的单株和株系,结合分子标记辅助选择^[27]（图1、图2）,2006年经过6代选得稳定的优良株系‘200316-0-14-17-1-3’（0516）,开始组合试配。

图1

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图1甜椒自交系‘0516’的创制过程

A：选育系谱图;B：抗病性鉴定图;C：0516植株 A: Breeding pedigree; B: Disease resistance identification chart; C: 0516 plant
Fig. 1The creation process of the sweet pepper inbred line 0516

图2

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图2L³的在中间世代分子标记鉴定

M：100 bp marker;1—24：0516中间世代株系F₃（200316-0-14）不同单株
Fig. 2Identification of molecular markers of L³ gene in the middle generation

M: 100 bp marker; 1-24: 0516 intergenerational strain F₃ different individual plants

4.2 自交系‘0516’特点及其配合力分析

甜椒自交系‘0516’植物学特征：中晚熟,始花节位9.7,平均单果重200 g,果实绿（略浅）,果面光滑、有光泽。抗病性表现：经人工接种鉴定,病情指数：TMV8.9;CMV29.5,疫病43.9。经接种鉴定‘0516’抗TMV（0,1,2）株系。配合力分析：‘0516’与多个自交系杂交,都表现出很强的杂种优势,具有很好的配合力,表现具有骨干亲本的优良特性。表5、6显示‘0516’的产量一般配合力在6个自交系中最高。后来,由于西花蓟马传播番茄斑点萎蔫病毒（TSWV）的缘故;添加抗TSWV的特性育成自交系‘0516Tsw’^[30,39]。

Table 5
表5
表5不完全双列杂交组合的平均折合亩产情况（2010年,中国农业科学院蔬菜花卉研究所农场）
Table 5The average equivalent yield per mu of incomplete double-row hybrid combinations ( IVF farm in 2010)

组合 Combination	亩产 Acre yield (kg/667 m2)		组合 Combination	亩产 Acre yield (kg/667 m2)
A×B	4257.68		B×F	4118.73
A×C	3741.87		C×D	3774.11
A×D	3551.78		C×E	4404.98
A×E	4518.93		C×F	4035.35
A×F	4353.29		D×E	4669.00
B×C	4302.15		D×F	4452.23
B×D	4624.53		E×F	3251.63
B×E	4741.81

A：AF5;B：0516;C：1421;D：RQN;E：KLS;F：0601M

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Table 6
表6
表66份材料产量一般配合力表现（GCA）
Table 6General combining ability performance of 6 materials yields

材料 Material	GCA
AF5	-101.828
0516	222.442
1421	-134.846
RQN	27.792
KLS	130.732
0601M	-144.292

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5 ‘中椒105号’‘中椒106号’‘中椒107号’‘中椒108号’‘中椒0808号’的品种特性和推广应用

利用创新材料‘0516’与其他自交系配组,育成的甜椒新品种‘中椒105号’‘中椒107号’‘中椒108号’‘中椒0808号’和辣椒品种‘中椒106号’,在全国大面积应用推广。

中椒105号：‘0516’与自交系‘04Q-3’杂交育成了‘中椒105号’^[40]。表现出抗病性、果实商品性、生态适应性的互补。品质提高：平均单果重比对照品种增加约26 g;Vc含量1 600 mg?kg^-1（对照品种1 100 mg?kg^-1）。抗病性提高：TMV（P₀,P_0,1,P_0,1,2）病情指数11.1（对照品种57.8）、CMV病情指数21.8（对照品种33.3）、疫病病情指数39.3（对照品种38）。2005—2007年进行品比试验,总产量增加66.3%;2006—2009年在全国多地开展的区域试验和生产试验中总产增加5.4%,生产示范平均增产10.1%。2010年通过全国农作物新品种鉴定（国品鉴定2010011）,命名为‘中椒105号’（图3）。主要在广东、广西、福建、海南、云南等南菜北运基地反季节种植,是该区域甜椒的主栽品种;也在山东、河北等地推广。‘中椒105号’被农业部办公厅推介为2012年主导品种。

图3

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图3中椒系列甜（辣）椒品种

A：中椒105号 Zhongjiao 105;B：中椒107号 Zhongjiao 107;C：中椒108号 Zhongjiao 108;D：中椒106号 Zhongjiao 106
Fig. 3Zhongjiao brand series sweet (chili) pepper varieties



中椒106号：采用辣椒自交系‘04Q-29’和甜椒自交系‘0516’进行杂交,育成了微辣型辣椒‘中椒106号’（图3）,表现出强杂交优势。2005—2007年进行品种比较试验,品质提高：果实比对照品种果实重15—25 g,果色绿,生理成熟后亮红色,Vc含量1 310 mg?kg^-1（对照1 180 mg?kg^-1）;抗TMV（P₀,P_0,1,P_0,1,2）（病情指数11.1）、CMV（病情指数36.3）;丰产性强：比对照增产10%—15%。定名为‘中椒106号’。2015年云南省登记。在河南、湖北、山东等地推广。

中椒107号：‘0516’与‘06-164’杂交,育成了‘中椒107号’果实商品性与品质性状、抗病性互补,表现出强杂交优势。2005—2007进行品比试验。品质优良：平均单果重提高35.4 g,肉薄、美味,Vc含量1 470 mg?kg^-1（对照1 360 mg?kg^-1）;抗TMV（P₀,P_0,1,P_0,1,2）（病情指数11.1）、CMV（病情指数27.4）;丰产性强,尤其是中、后期产量（比对照品种增产12.4%,达极显著差异）。定名为‘中椒107号’（图3）。2012年山西省认定,2014年云南省登记,2016年获新品种权。主要在山东、河北、北京、辽宁、山西等省、市推广,是早春和秋延早熟甜椒的主栽品种。

中椒108号：‘0516’与‘04Q-15’杂交,果实商品性“强强”互作,抗病性互补,育成‘中椒108号’（图3）,抗TMV（P₀,P_0,1,P_0,1,2）（病情指数11.1）、CMV（病情指数26.6）、疫病（病情指数23.3）,品质提高：果实比对照品种平均单果重约重30 g。露地比对照品种增产4.1%;保护地大棚产量比国外品种‘红英达’和‘红罗丹’分别增加33.6%和58.2%,达到极显著差异;温室总产量比‘红罗丹’平均增加12.4%。2014年云南省登记,2016年安徽省登记。在云南、福建、海南、北京、山东、河北等地推广。

6 小结与展望

据不完全统计,新育成的4个中椒品种已在全国20多个省、市、区累计推广约33万hm²。‘中椒105号’替代了‘中椒5号’,成为南菜北运基地甜椒的主栽品种,生产占有率超过80%。‘中椒106号’部分替代了‘中椒6号’,成为高山蔬菜和微辣牛角椒的主栽品种之一,在河南、河北、山西、山东、湖北、云南、广西等省成为主栽品种,占同类型品种栽培面积的30%—60%。‘中椒107号’在河北、山东、河南、广东、山西等省占早熟甜椒品种播种面积的20%—80%,特别是在山东中北部占秋季早熟甜椒的80%—90%,替代了‘中椒7号’,已成为华北地区早熟甜椒的主栽品种,是目前国内推广面积最大的保护地早熟大果型优良甜椒品种。‘中椒105号’‘中椒106号’‘中椒107号’‘中椒108号’等新品种因具有突出的优点,其推广范围和种植面积还将扩大,在蔬菜周年供应、增加农民收入、保护生态环境等方面的经济效益和社会效益将更加显著。甜椒生长势、TMV抗性水平提高及中椒系列新品种的选育,提高了我国的甜（辣）椒育种水平。

（1）进一步加强资源搜集和引进、精准鉴定和基因挖掘

未来遗传育种的竞争首先是资源的竞争,资源工作是重中之重。本研究中烟草花叶病毒（TMV）的抗性基因L³,可以抗TMV的P₍₀₎、P₍₁₎、P_(1,2)生理小种,而L³是在中国辣椒PI159236（C. chinense）中发现的,PI152225（C. chinense）也含有。对于抗PMMoV P_(1,2)生理小种起到重要作用。

（2）加强技术革新和创新性育种,提高品种创新能力

目前国内辣椒遗传育种研究处在快速、全面的发展时期,在方法和技术层面不断有新生物技术平台、植保和病理学平台的建立,对于深入发现和利用基因有重要的意义。通过病原物研究、抗病鉴定技术发展、基因编辑技术的发展、高通量分子技术平台建立,进行高效的基因型和表型筛查,大大促进辣椒遗传育种的发展。数字育种技术随着组学发展也开始深入。以上这些为加强育种的原始创新能力,深入研究抗病机理,发掘抗病资源,进行材料创新创造了更好的条件。

（3）“发现问题、解决问题,为产业服务”是辣椒遗传育种研究的出发点和落脚点

辣椒生产中来自环境变化和生物、非生物胁迫的挑战一直存在,随着市场向消费主导型转变,新型流行病害和品质成为辣椒遗传育种工作者不容忽视的一个问题。不断迎接新病害的挑战和不断提高品质,始终围绕产业和消费市场发展,发现、解决产业问题,为产业和消费者服务,不断培育人们消费和农民生产需要的辣椒品种是长期的遗传研究和育种方向。

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[1] 王立浩, 张正海, 曹亚从, 张宝玺. “十二五”我国辣椒遗传育种研究进展及其展望
中国蔬菜, 2016(1):1-7.
URL [本文引用: 2]
经过起步、探索、提升三个阶段，目前北京现代化大型连栋温室总面积达到 487 hm²，用于蔬菜育苗与生产的约占 15%，番茄生产水平已经达到 30 kg·m^-2。为提高大型温室的利用率和生产率，提出了番茄栽培先进的设施设备条件是前提，岩棉无土栽培是核心，适宜生长天数250 天是关键，采收 30 穗果以上是保证。
WANG L H, ZHANG Z H, CAO Y C, ZHANG B X. Research progress on pepper genetic breeding during China ‘Eleventh Five-year Plan’
China Vegetable, 2016(1):1-7. (in Chinese)
URL [本文引用: 2]
经过起步、探索、提升三个阶段，目前北京现代化大型连栋温室总面积达到 487 hm²，用于蔬菜育苗与生产的约占 15%，番茄生产水平已经达到 30 kg·m^-2。为提高大型温室的利用率和生产率，提出了番茄栽培先进的设施设备条件是前提，岩棉无土栽培是核心，适宜生长天数250 天是关键，采收 30 穗果以上是保证。

[2] 张宝玺, 郭家珍, 杨桂梅, 黄三文, 田如燕, 冯兰香, 堵玫珍. 中早熟甜椒新品种中椒11号的选育
中国蔬菜, 2001(1):19-20.
URL [本文引用: 1]
1 .8 %依维菌素和 1.8%阿维菌素对田间小菜蛾均有良好的防效 ,6mg·L-1液防治药后第 4、7天平均校正防效分别为 94 .92 %和 83 .64%、97.2 6%和 89.0 0 % ;依维菌素和阿维菌素 9mg·L-1防治美洲斑潜蝇药后第 3天 ,高龄幼虫的平均校正防效为 72 .18%和 5 1.4 8% ,低龄幼虫为 90 .4 2 %和 81.2 8% ,总的防效为 81.5 5 %和68.4 3 % ;药后第 7天依维菌素对菜豆上、中、下部叶片的保叶效果分别为 83 .4 6%、67.85 %和 4 2 .90 % ,平均为5 8.2 2 % ,阿维菌素的保叶效果分别为 4 1.69%、4 5 .93 %和 4 3 .83 % ,平均为 4 4 .4 6%。依维菌素对小菜蛾、美洲斑潜蝇的防效及保叶效果优于阿维菌素。
ZHANG B X, GUO J Z, YANG G M, HUANG S W, TIAN R Y, FENG L X, DU M Z. A new sweet pepper F₁ hybrid-‘Zhongjiao No.11’
China Vegetables, 2001(1):19-20. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
1 .8 %依维菌素和 1.8%阿维菌素对田间小菜蛾均有良好的防效 ,6mg·L-1液防治药后第 4、7天平均校正防效分别为 94 .92 %和 83 .64%、97.2 6%和 89.0 0 % ;依维菌素和阿维菌素 9mg·L-1防治美洲斑潜蝇药后第 3天 ,高龄幼虫的平均校正防效为 72 .18%和 5 1.4 8% ,低龄幼虫为 90 .4 2 %和 81.2 8% ,总的防效为 81.5 5 %和68.4 3 % ;药后第 7天依维菌素对菜豆上、中、下部叶片的保叶效果分别为 83 .4 6%、67.85 %和 4 2 .90 % ,平均为5 8.2 2 % ,阿维菌素的保叶效果分别为 4 1.69%、4 5 .93 %和 4 3 .83 % ,平均为 4 4 .4 6%。依维菌素对小菜蛾、美洲斑潜蝇的防效及保叶效果优于阿维菌素。

[3] 张宝玺, 郭家珍, 杨桂梅, 黄三文, 田如燕, 冯兰香, 堵玫珍. 中早熟甜椒中椒12号的选育
中国辣椒, 2001(2):23-24.
[本文引用: 1]

ZHANG B X, GUO J Z, YANG G M, HUANG S W, TIAN R Y, FENG L X, DU M Z. A new sweet pepper F₁ hybrid-‘Zhongjiao No.11’
Journal of China Capsicum, 2001(2):23-24. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[4] 冯兰香, 张宝玺, 谢丙炎, 王立浩, 杨宇红, 毛胜利. 3种辣椒新病毒病的发生与血清学鉴定
中国蔬菜, 2005(12):33-34.
URL [本文引用: 1]
详见PDF下载文件

FENG L X, ZHANG B X, XIE B Y, WANG L H, YANG Y H, MAO S L. Occurrence and serelogic detection of 3 new viruses from pepper
China Vegetables, 2005(12):33-34. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
详见PDF下载文件

[5] 刘靖, 王立浩, 张正海, 曹亚从, 张宝玺. 北京地区辣椒病毒病发生情况调查
辣椒杂志, 2016(1):48-50.
URL [本文引用: 1]

LIU J, WANG L H, ZHANG Z H, CAO Y C, ZHANG B X. Analysis of hot pepper virus diseases in Bejing
Journal of China Capsicum, 2006(1):48-50. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]

[6] 郑敏. 辣椒轻斑驳病毒的鉴定及基因组分析
[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2013.
[本文引用: 1]

ZHENG M. Analysis of genome and identification of pepper mild mottle virus
[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2013. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[7] 张强, 张春竹, 李克梅, 罗明, 楚金平. 辣椒轻斑驳病毒(PMMoV)新疆加工型辣椒分离物的鉴定和致病型分析
中国农学通报, 2014,30(25):296-302.
[本文引用: 1]

ZHANG Q, ZHANG C Z, LI K M, LUO M, CHU J p. Identification and pathotype analysis of pepper mild mottle virus in processing pepper from Xinjiang
Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014,30(25):296-302. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[8] BOUKEMA I W. Allelism of genes controlling resistance to TMV in Capsicum L
Euphytica, 1980,29:433-439.
DOI:10.1007/BF00025143URL [本文引用: 1]

[9] BOUKEMA I W. Resistance to a train of TMV in Capsicum chacoense Hunz
Capsicum Newsl., 1982,1:49-52.
[本文引用: 1]

[10] SUGITA T, YAMAGUCHI K, SUGIMURA Y, NAGATA R, YUJI K, KINOSHITA T, TODOROKI A. Development of scar markers linked to L3 gene in Capsicum
Breeding Science, 2004,54:111-115.
DOI:10.1270/jsbbs.54.111URL [本文引用: 1]

[11] 张宝玺. 我国“ 十五”期间辣椒育种的主要目标
辣椒杂志, 2003(1):14.
[本文引用: 1]

ZHANG B X. Major objectives in capsicum breeding in China in 10^th Five-year plan period
Journal of China Capsicum, 2003(1):14. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[12] 张宝玺, 王立浩, 毛胜利, 郭家珍. 我国辣椒育种研究进展
中国蔬菜, 2005(10):4-7.


ZHANG B X, WANG L H, MAO S L, GUO J Z. Progress on pepper breeding in China
China Vegetables, 2005(10):4-7. (in Chinese)


[13] 张宝玺, 王立浩, 毛胜利, 张正海. “十一五”我国辣椒遗传育种研究进展
中国蔬菜, 2010(24):1-9.
URL
“十一五”期间辣椒的遗传育种研究得到了国家、省、部等多个项目支持，在辣椒资源的鉴定和评价、育种技术、材料创新和新品种选育等方面都取得了长足发展，特别是分子标记技术，已应用到资源遗传多样性和遗传分析、辅助育种等多个领域；雄性不育相关研究取得了较大进展，加工育种研究也开始受到重视；培育出一大批类型多样的辣椒新品种。存在的问题主要是遗传资源相对狭窄、创新力度不足、重复研究等，本文展望了“十二五”我国辣椒遗传育种研究的重点。
ZHANG B X, WANG L H, MAO S L, ZHANG Z H. Research progress on pepper genetic breeding during China ‘Eleventh Five-year Plan’
China Vegetables, 2010(24):1-9. (in Chinese)
URL
“十一五”期间辣椒的遗传育种研究得到了国家、省、部等多个项目支持，在辣椒资源的鉴定和评价、育种技术、材料创新和新品种选育等方面都取得了长足发展，特别是分子标记技术，已应用到资源遗传多样性和遗传分析、辅助育种等多个领域；雄性不育相关研究取得了较大进展，加工育种研究也开始受到重视；培育出一大批类型多样的辣椒新品种。存在的问题主要是遗传资源相对狭窄、创新力度不足、重复研究等，本文展望了“十二五”我国辣椒遗传育种研究的重点。

[14] 王立浩, 方智远, 杜永臣, 徐东辉, 张扬勇, 杨丽梅, 龚一凡, 刘富中, 庄飞云. 我国蔬菜种业发展战略研究
中国工程科学, 2016,18(1):123-136.


WANG L H, FANG Z Y, DU Y C, XU D H, ZHANG Y Y, YANG L M, GONG Y F, LIU F Z, ZHUANG F Y. Study on development strategy of vegetable seed industry in China
Engineering Science, 2016,18(1):123-136. (in Chinese)


[15] 王立浩, 刘伟, 张宝玺. 我国辣椒种业科技发展现状、挑战及其思考
辣椒杂志, 2016,14(3):1-6.
[本文引用: 1]

WANG L H, LIU W, ZHANG B X. Opportunities and chanllenges of science and technology development of capsicum seed industry in China
Journal of China Capsicum, 2016,14(3):1-6. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[16] 易图永, 谢丙炎, 张宝玺, 高必达, 马新卫. 辣椒疫病三种接种方法的比较
中国蔬菜, 2003(2):16-18.
URL [本文引用: 1]
通过比较离体叶片接种、切茎接种、游动孢子液灌根接种等 3种不同接种方法对 8个辣椒品种 (品系 )的影响 ,发现这 3种方法均能用于鉴定辣椒对辣椒疫霉菌的抗性。其中离体叶片接种法是从田间采集叶片进行室内鉴定 ,能够在短时间内检测多个品种 ,并且对植株的生长无明显影响 ,最适合对种质资源稀少的品种进行抗疫病鉴定 ;切茎接种法操作简单 ,可以测量病斑的长度 ,反映病斑的扩展速度 ,适宜对抗性进行量化 ;游动孢子液灌根接种法基本上模拟田间病害的发生过程 ,最能反映品种的真实抗性 ,但工作量大 ,操作较复杂。研究者可以根据自己的研究目的 ,采取适当的接种方法对辣椒品种进行抗疫病鉴定。
YI T Y, XIE B Y, ZHANG B X, GAO B D, MA X W. Comparation of three inoculation methods for phytophthora blight resistance
China Vegetables, 2003(2):16-18. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
通过比较离体叶片接种、切茎接种、游动孢子液灌根接种等 3种不同接种方法对 8个辣椒品种 (品系 )的影响 ,发现这 3种方法均能用于鉴定辣椒对辣椒疫霉菌的抗性。其中离体叶片接种法是从田间采集叶片进行室内鉴定 ,能够在短时间内检测多个品种 ,并且对植株的生长无明显影响 ,最适合对种质资源稀少的品种进行抗疫病鉴定 ;切茎接种法操作简单 ,可以测量病斑的长度 ,反映病斑的扩展速度 ,适宜对抗性进行量化 ;游动孢子液灌根接种法基本上模拟田间病害的发生过程 ,最能反映品种的真实抗性 ,但工作量大 ,操作较复杂。研究者可以根据自己的研究目的 ,采取适当的接种方法对辣椒品种进行抗疫病鉴定。

[17] 易图永, 谢丙炎, 张宝玺, 高必达. 几个抗疫病性不同的辣椒材料抗病基因同源序列的分离与比较
园艺学报, 2003,30(5):540-544.
URL [本文引用: 1]
根据已克隆抗病基因的保守序列设计简并引物, 对9 个不同抗、感疫病的辣椒种质材料基因组DNA 进行抗病基因同源性序列的特异PCR 扩增, 经序列测定和同源性分析发现14 个抗病基因同源性序列(RGAs) 与辣椒抗疫病作用相关, 其中B 引物扩增的8 个RGAs 与烟草抗花叶病基因N 、拟南芥抗丁香假单菌基因RPS2 和亚麻抗锈病基因L6 的同源性较高, 属于广谱(细菌、病毒、真菌) 抗病基因同源序列; C 引物扩增的6 个RGAs 与番茄抗叶霉病基因Cf2 和Cf9 有较高的同源性, 与抗疫病作用密切相关。研究还发现, 高感疫病的辣椒基因组中也存在抗疫病相关RGAs , 这与已报道的辣椒抗疫病微效QTLs 位点则来于感病亲本基因组的研究结论一致。
YI T Y, XIE B Y, ZHANG B X, GAO B D. Amplified resistance phytophthora blight gene analogs from Capsicum annuum genomic DNA
Acta Horticulturae Sinica, 2003,30(5):540-544. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
根据已克隆抗病基因的保守序列设计简并引物, 对9 个不同抗、感疫病的辣椒种质材料基因组DNA 进行抗病基因同源性序列的特异PCR 扩增, 经序列测定和同源性分析发现14 个抗病基因同源性序列(RGAs) 与辣椒抗疫病作用相关, 其中B 引物扩增的8 个RGAs 与烟草抗花叶病基因N 、拟南芥抗丁香假单菌基因RPS2 和亚麻抗锈病基因L6 的同源性较高, 属于广谱(细菌、病毒、真菌) 抗病基因同源序列; C 引物扩增的6 个RGAs 与番茄抗叶霉病基因Cf2 和Cf9 有较高的同源性, 与抗疫病作用密切相关。研究还发现, 高感疫病的辣椒基因组中也存在抗疫病相关RGAs , 这与已报道的辣椒抗疫病微效QTLs 位点则来于感病亲本基因组的研究结论一致。

[18] SUN C Y, MAO S L, ZHANG Z H, PALLOIX A, WANG L H, ZHANG B X. Resistances to anthracnose ( Colletotrichum acutatum) of Capsicum mature green and ripe fruit are controlled by a major dominant cluster of QTLs on chromosome P5
Scientia Horticulturae, 2015,181:81-88.
DOI:10.1016/j.scienta.2014.10.033URL [本文引用: 2]

[19] 张晓敏, 张正海, 毛胜利, 王学瑛, 李锡香, 张宝玺, 王立浩. 我国辣椒种质资源对黄瓜花叶病毒的抗病性及相关分析
中国蔬菜, 2015(3):49-54.
URL [本文引用: 1]
选择了363 份来源于我国31 个省、市的辣椒地方品种作为试验材料，对其进行黄瓜花叶病毒（CMV）的人工接种
抗性鉴定，结果显示：供试材料中抗病（R）材料2 份、中抗（MR）材料124 份、感病（S）材料237 份。同时对供试材料
的CMV 抗性与花期、株高2 个性状进行相关性分析，结果表明：花期与CMV 抗性之间为极显著的正相关，株高与CMV 抗性
之间为极显著的负相关。对CMV 抗性较强的供试材料中，羊角椒、圆锥椒、指形椒和线椒占有较大比例；来源于华中地区
和华东地区的抗病性材料所占的比例较其他地区高。
ZHANG X M, ZHANG Z H, MAO S L, WANG X Y, LI X X, ZHANG B X, WANG L H. Cucumber mosaic virus resistance in chinese pepper germplasm resources and relavent analysis
China Vegetables, 2015(3):49-54. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
选择了363 份来源于我国31 个省、市的辣椒地方品种作为试验材料，对其进行黄瓜花叶病毒（CMV）的人工接种
抗性鉴定，结果显示：供试材料中抗病（R）材料2 份、中抗（MR）材料124 份、感病（S）材料237 份。同时对供试材料
的CMV 抗性与花期、株高2 个性状进行相关性分析，结果表明：花期与CMV 抗性之间为极显著的正相关，株高与CMV 抗性
之间为极显著的负相关。对CMV 抗性较强的供试材料中，羊角椒、圆锥椒、指形椒和线椒占有较大比例；来源于华中地区
和华东地区的抗病性材料所占的比例较其他地区高。

[20] 刘议蔚, 张正海, 曹亚从, 赵红, 王立浩, 张宝玺. 辣椒抗炭疽病主效基因的定位及标记开发
中国蔬菜, 2016(11):20-24.
URL [本文引用: 2]
以高抗炭疽病的辣椒材料PBC932（Capsicum chinense）为父本，以感病辣椒材料77013（Capsicum annuum）为母本和回交亲本，获得包含220 个和129 个单株的BC3S1 和BC4S1 群体材料，通过对各群体进行尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum）抗性鉴定和SNP（KASPar）分子标记分析，发现UN27353_1781 标记与辣椒绿熟期炭疽病抗性基因AnRGO5 紧密连锁，遗传距离为2 cM。进一步利用标记UN27353_1781 对BC4S2 群体124 个单株进行分子标记分型，选择准确率达92.9%，表明该标记可有效用于辣椒抗炭疽病分子标记辅助育种。
LIU Y W, ZHANG Z H, CAO Y C, ZHAO H, WANG L H, ZHANG B x. Mapping of major QTLs resistant to anthracnose (Colletotrichum acutatum) in pepper (Capsicum Spp. ) and marker development
China Vegetables, 2016(11):20-24. (in Chinese)
URL [本文引用: 2]
以高抗炭疽病的辣椒材料PBC932（Capsicum chinense）为父本，以感病辣椒材料77013（Capsicum annuum）为母本和回交亲本，获得包含220 个和129 个单株的BC3S1 和BC4S1 群体材料，通过对各群体进行尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum）抗性鉴定和SNP（KASPar）分子标记分析，发现UN27353_1781 标记与辣椒绿熟期炭疽病抗性基因AnRGO5 紧密连锁，遗传距离为2 cM。进一步利用标记UN27353_1781 对BC4S2 群体124 个单株进行分子标记分型，选择准确率达92.9%，表明该标记可有效用于辣椒抗炭疽病分子标记辅助育种。

[21] 王兴兴, 张正海, 曹亚从, 王立浩, 张宝玺. 人工接种CMV后辣椒植株中病毒含量的时序变化及症状表现
中国蔬菜, 2016(10):59-62.
URL [本文引用: 1]
以5 份不同类型的辣（甜）椒为供试材料，人工接种CMV 重花叶型株系，通过DAS-ELISA 方法，分别检测接种5、
10、15、20、25、30 d 后辣椒植株中CMV 含量的时序变化，同时对供试材料进行人工接种抗性鉴定，并对2 种方法得到的
数据进行相关性分析。结果显示：不同类型供试材料接种5～15 d 后的病毒含量逐渐增加，并于15 d 时达到最高水平，之后
略有回落；通过DAS-ELISA 检测得到的植株病毒含量与人工接种抗性鉴定得到的病情指数呈正相关，说明2 种鉴定方法获
得的结果一致。
WANG X X, ZHANG Z H, CAO Y C, WANG L H, ZHANG B X. Temporal change of CMV and symptom phenotype in pepper after artificial inoculation
China Vegetables, 2016(10):59-62. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
以5 份不同类型的辣（甜）椒为供试材料，人工接种CMV 重花叶型株系，通过DAS-ELISA 方法，分别检测接种5、
10、15、20、25、30 d 后辣椒植株中CMV 含量的时序变化，同时对供试材料进行人工接种抗性鉴定，并对2 种方法得到的
数据进行相关性分析。结果显示：不同类型供试材料接种5～15 d 后的病毒含量逐渐增加，并于15 d 时达到最高水平，之后
略有回落；通过DAS-ELISA 检测得到的植株病毒含量与人工接种抗性鉴定得到的病情指数呈正相关，说明2 种鉴定方法获
得的结果一致。

[22] 王兴兴, 张正海, 王立浩, 张宝玺. 辣椒抗黄瓜花叶病毒研究进展
辣椒杂志, 2015(3):1-16.
[本文引用: 1]

WANG X X, ZHANG Z H, WANG L H, ZHANG B X. Research process in resistance to cucumber mosaic virus in hot pepper
Journal of China Capsicum, 2015(3):1-16. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[23] 张宝玺, 王立浩, 黄三文, 郭家珍, 杨桂梅, 堵玫珍. 辣椒分子遗传图谱的构建和胞质雄不育恢复性的QTL分析
中国农业科学, 2003,36(7):818-822.
URL [本文引用: 1]
以辣椒胞质雄性不育的保持系Yolowonder、恢复系Perennial及其F1构建的DH群体与不育系 770 13A测交的群体为供试材料 ,用AFLP分子标记技术构建了包括 43个标记 8个连锁群的辣椒分子遗传图谱。在对测交群体育性调查的基础上 ,把控制辣椒胞质雄性不育恢复性的QTL初步定位到第 1、3、6、8个连锁群上。
ZHANG B X, WANG L H, HUANG S W, GUO J Z, YANG G M, DU M Z. Construction of a molecular linkage map and QTL analysis of fertility restorer of Capsicum annuum L
Scientia Agricultura Sinica, 2003,36(7):818-822. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
以辣椒胞质雄性不育的保持系Yolowonder、恢复系Perennial及其F1构建的DH群体与不育系 770 13A测交的群体为供试材料 ,用AFLP分子标记技术构建了包括 43个标记 8个连锁群的辣椒分子遗传图谱。在对测交群体育性调查的基础上 ,把控制辣椒胞质雄性不育恢复性的QTL初步定位到第 1、3、6、8个连锁群上。

[24] WANG L H, ZHANG B X, LEFEBVRE V, HUANG S W, DAUBEZE A M, PALLOIX A. QTL analysis of fertility restoration in cytoplasmic male sterile pepper
Theoretical and Applied Genetics, 2004,109:1058-1063.
DOI:10.1007/s00122-004-1715-8URL
Fertility restoration of Petersons cytoplasmic male-sterility in pepper (Capsicum annuum L.) is quantitative and environment-dependent. QTL analysis of fertility restoration was performed based on the test-cross progeny of 77013A (a strict cytoplasmic-genetic male sterile line) and a doubled haploid population of 114 lines obtained from an F₁ hybrid between Yolo wonder (a sterility maintainer line) and Perennial (a fertility-restorer line). The fertility of the test-crossed lines was assessed under greenhouse and open field conditions using three criteria related to pollen or seed production. One major QTL for fertility restoration was mapped to chromosome P6. It was significant in all the environments and for all the traits, accounting for 20–69% of the phenotypic variation, depending on the trait. Four additional minor QTLs were also detected on chromosomes P5, P2, and linkage groups PY3 and PY1, accounting for 7–17% of the phenotypic variation. Most of the alleles increasing fertility originated from the restorer parent, except for two alleles at minor QTLs. Phenotypic analysis and genetic dissection indicated that breeding pepper for complete sterility of female lines and high hybrid fertility requires complex combinations of alleles from both parents and a strict control of the environment.

[25] WANG L H, GU X H, HUA M Y, MAO S L, ZHANG Z H, PENG D L, YUN X F, ZHANG B X. A SCAR marker linked to the N gene for resistance to root knot nematodes (Meloidogyne spp.) in pepper (Capsicum annuum L.)
Scientia Horticulturae, 2009,122:318-322.
DOI:10.1016/j.scienta.2009.04.011URL [本文引用: 1]

[26] TOMITA R, MURAI J, MIURA Y, ISHIHARA H, LIU S, KUBOTERA Y, HONDA A, HATTA R, KURODA T, HAMADA H, SAKAMOTO M, MUNEMURA I, NUNOMURA O, ISHIKAWA K, GENDA Y. Fine mapping and DNA fiber FISH analysis locates the tobamovirus resistance gene L(3) of Capsicum chinense in a 400-kb region of R-like genes cluster embedded in highly repetitive sequences
Theoretical and Applied Genetics, 2008,117:1107-1118.
DOI:10.1007/s00122-008-0848-6URL [本文引用: 1]
The tobamovirus resistance gene L ³ of Capsicum chinense was mapped using an intra-specific F2 population (2,016 individuals) of Capsicum annuum cultivars, into one of which had been introduced the C. chinense L ³ gene, and an inter-specific F2 population (3,391 individuals) between C. chinense and Capsicum frutescence. Analysis of a BAC library with an AFLP marker closely linked to L ³-resistance revealed the presence of homologs of the tomato disease resistance gene I2. Partial or full-length coding sequences were cloned by degenerate PCR from 35 different pepper I2 homologs and 17 genetic markers were generated in the inter-specific combination. The L ³ gene was mapped between I2 homolog marker IH1-04 and BAC-end marker 189D23M, and located within a region encompassing two different BAC contigs consisting of four and one clones, respectively. DNA fiber FISH analysis revealed that these two contigs are separated from each other by about 30kb. DNA fiber FISH results and Southern blotting of the BAC clones suggested that the L ³ locus-containing region is rich in highly repetitive sequences. Southern blot analysis indicated that the two BAC contigs contain more than ten copies of the I2 homologs. In contrast to the inter-specific F2 population, no recombinant progeny were identified to have a crossover point within two BAC contigs consisting of seven and two clones in the intra-specific F2 population. Moreover, distribution of the crossover points differed between the two populations, suggesting linkage disequilibrium in the region containing the L locus.

[27] 王立浩, 车晋英, 毛胜利, 张正海, 张宝玺. 辣椒分子育种研究新进展
辣椒杂志, 2012(4):1-5.
[本文引用: 2]

WANG L H, CHE J Y, MAO S L, ZHANG Z H, ZHANG B X. Review of molecular breeding research in hot pepper
Journal of China Capsicum, 2012(4):1-5. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[28] SUGITA T, YAMAGUCHI K, SUGIMURA Y, NAGATA R, YUJI K, KINOSHITA T, TODOROKI A. Dvelopment of SCAR markers linked to L³ gene in Capsicum
Breeding Science, 54:111-115.


[29] MOURY B, PFLIEGER S, BLATTES A, LEFEBVRE V, PALLOIX A. A caps marker to assist selection of tomato spotted wilt virus (tswv) resistant in pepper
Genome, 2000,43(1):137-142.
URLPMID:10701122
The hypersensitive resistance to tomato spotted wilt virus (TSWV) in pepper is determined by a single dominant gene (resistant allele: Tsw) in several Capsicum chinense genotypes. In order to facilitate the selection for this resistance, four RAPD (among 250 10-mer primers tested) were found linked to the Tsw locus using the bulked segregant analysis and 153 F2 individuals. A close RAPD marker was converted into a codominant cleaved amplified polymorphic sequence (CAPS) using specific PCR primers and restriction enzymes. This CAPS marker is tightly linked to Tsw (0.9 +/- 0.6 cM) and is helpful for marker-assisted selection in a wide range of genetic intercrosses.

[30] 王立浩, 张正海, 毛胜利, 曹亚从, 堵玫珍, 张宝玺. 甜椒抗番茄斑点萎蔫病毒的种质创新
中国蔬菜, 2016(2):19-23.
URL [本文引用: 1]
番茄斑点萎蔫病毒病是我国辣椒生产的一种新兴和潜在重大威胁病害。利用引进的中国辣椒（Capsicum chinense Jack.）抗源材料PI152225，通过种间杂交和分子标记辅助回交选育，历时10 年，将抗性基因Tsw 转育到中椒系列骨干亲本一年生辣椒（Capsicum annuum L.）大果甜椒自交系0516 中，创新材料0516（Tsw）的生长势和果实长度超过对照0516，商品性和配合力与骨干亲本0516 差异不显著。
WANG L H, ZHANG Z H, MAO S L, CAO Y C, DU M Z, ZHANG B X. Innovation of sweet pepper (Capsicum annuum L.) germplasm resource with resistance to tomato spots wilt virus
China Vegetables, 2016(2):19-23. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
番茄斑点萎蔫病毒病是我国辣椒生产的一种新兴和潜在重大威胁病害。利用引进的中国辣椒（Capsicum chinense Jack.）抗源材料PI152225，通过种间杂交和分子标记辅助回交选育，历时10 年，将抗性基因Tsw 转育到中椒系列骨干亲本一年生辣椒（Capsicum annuum L.）大果甜椒自交系0516 中，创新材料0516（Tsw）的生长势和果实长度超过对照0516，商品性和配合力与骨干亲本0516 差异不显著。

[31] 赵娟, 王立浩, 毛胜利, 张正海, 云兴福, 张宝玺. 辣椒抗黄瓜花叶病毒QTL分析
中国蔬菜, 2011(18):30-35.
URL
利用辣椒抗黄瓜花叶病毒材料perennial与园艺性状优良的感病材料茄门，及其F2群体146个单株、F3 146个株系为试材，采用SRAP和SSR分子标记技术，利用JoinMap 3.0软件构建了包含76个标记、13个连锁群，覆盖长度为830.4 cM的辣椒分子遗传图谱。对F3株系（4 380个单株）进行人工接种鉴定黄瓜花叶病毒，其病情指数呈正态分布。结合分子遗传图谱的结果，利用MapQTL 4.0软件进行分析，将抗病基因的QTL定位在第1、4、7连锁群上，抗性贡献率分别为12.7%、38.8%、11.0%。
ZHAO J, WANG L H, MAO S L, ZHANG Z H, YUN X F, ZHANG B X. QTL analysis of cucumber mosaic virus resistance in pepper (Capsicum annuum L.)
China Vegetables, 2011(18):30-35. (in Chinese)
URL
利用辣椒抗黄瓜花叶病毒材料perennial与园艺性状优良的感病材料茄门，及其F2群体146个单株、F3 146个株系为试材，采用SRAP和SSR分子标记技术，利用JoinMap 3.0软件构建了包含76个标记、13个连锁群，覆盖长度为830.4 cM的辣椒分子遗传图谱。对F3株系（4 380个单株）进行人工接种鉴定黄瓜花叶病毒，其病情指数呈正态分布。结合分子遗传图谱的结果，利用MapQTL 4.0软件进行分析，将抗病基因的QTL定位在第1、4、7连锁群上，抗性贡献率分别为12.7%、38.8%、11.0%。

[32] CARANTA C, THABUIS A, PALLOIX A. Development of a caps marker for the pvr4, locus: A tool for pyramiding potyvirus resistance genes in pepper
Genome, 1999,42(6):1111.
URLPMID:10659777
The Pvr4 resistance gene in pepper confers a complete resistance to the three pathotypes of potato virus Y (PVY) and to pepper mottle virus (PepMoV). In order to use this gene in a marker-assisted selection (MAS) program and to permit the pyramiding of several potyvirus resistance genes in the same cultivar, tightly linked amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers were obtained by the bulked segregant analysis method. Eight linked AFLP markers were mapped in an interval from 2.1 +/- 0.8 to 13.8 +/- 2.9 cM around this locus. The closest codominant AFLP marker was converted into a codominant CAPS (cleaved amplified polymorphic sequence) marker using data from the alignment of the two allele sequences. We have further characterized the relevance of the CAPS marker for MAS programs in different pepper breeding lines.

[33] 王立浩, 张宝玺, C. Caranta, 毛胜利, A. Palloix. 利用分子标记对辣椒抗马铃薯Y病毒的3个QTLs进行选择
园艺学报, 2008(1):53-58.
URL
为获得含有特定基因型的个体，深入研究辣椒抗马铃薯Y病毒（PVY）不同QTLs之间的关系，利用AFLP、SCAR和CAPS标记在辣椒材料‘Perennial’和‘Yolo Wonder’组成的BC₂和BC₁S₁分离世代对抗PVY的3个QTLs位点进行了选择。结果从BC₂群体中选出47个在主效QTL上含有抗性位点的单株，从中选出25个在LG9 PY2染色体上含有抗性位点的单株，最后选出11个在LG11 P10染色体上含有抗性位点的单株；从BC₁S₁群体中选出55个在LG9 PY2染色体上具有纯合抗性位点的单株，从中选出12个在主效QTL上纯合抗性位点的单株。经卡平方检测，实际分离比例同理论分离比例差异不显著。

WANG L H, ZHANG B X, CARANTA C, MAO S L, PALLOIX A. Molecular markers assisted selection for three QTLs resistant to PVY in pepper ( Capsicum annuum L.)
Acta Horticulturae Sinica, 2008,35(1):53-58. (in Chinese)
URL
为获得含有特定基因型的个体，深入研究辣椒抗马铃薯Y病毒（PVY）不同QTLs之间的关系，利用AFLP、SCAR和CAPS标记在辣椒材料‘Perennial’和‘Yolo Wonder’组成的BC₂和BC₁S₁分离世代对抗PVY的3个QTLs位点进行了选择。结果从BC₂群体中选出47个在主效QTL上含有抗性位点的单株，从中选出25个在LG9 PY2染色体上含有抗性位点的单株，最后选出11个在LG11 P10染色体上含有抗性位点的单株；从BC₁S₁群体中选出55个在LG9 PY2染色体上具有纯合抗性位点的单株，从中选出12个在主效QTL上纯合抗性位点的单株。经卡平方检测，实际分离比例同理论分离比例差异不显著。


[34] TAI T H, DAHLBECK D, CLARK E T, GAJIWALA P, PASION R, WHALEN M C, STALL R E, STASKAWICZI B J. Expression of the Bs2 pepper gene confers resistance to bacterial spot disease in tomato
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1999,96(24):14153-14158.
DOI:10.1073/pnas.96.24.14153URLPMID:10570214
The Bs2 resistance gene of pepper specifically recognizes and confers resistance to strains of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria that contain the corresponding bacterial avirulence gene, avrBs2. The involvement of avrBs2 in pathogen fitness and its prevalence in many X. campestris pathovars suggests that the Bs2 gene may be durable in the field and provide resistance when introduced into other plant species. Employing a positional cloning strategy, the Bs2 locus was isolated and the gene was identified by coexpression with avrBs2 in an Agrobacterium-mediated transient assay. A single candidate gene, predicted to encode motifs characteristic of the nucleotide binding site-leucine-rich repeat class of resistance genes, was identified. This gene specifically controlled the hypersensitive response when transiently expressed in susceptible pepper and tomato lines and in a nonhost species, Nicotiana benthamiana, and was designated as Bs2. Functional expression of Bs2 in stable transgenic tomatoes supports its use as a source of resistance in other Solanaceous plant species.

[35] R?MER P, JORDAN T, LAHAYE T. Identification and application of a DNA-based marker that is diagnostic for the pepper ( Capsicum annuum) bacterial spot resistance gene Bs3
Plant Breeding, 2010,129:737-740.
DOI:10.1111/j.1439-0523.2009.01750.xURL

[36] 白锐琴, 张正海, 曹亚从, 于海龙, 朱砚姝, 刘靖, 张南南, 王立浩, 张宝玺. 辣椒白粉病抗性QTL定位分析
中国蔬菜, 2019(11):23-29.


BAI R Q, ZHANG Z H, CAO Y C, YU H L, ZHU Y S, LIU J, ZHANG N N, WANG L H, ZHANG B X. QTL mapping analysis of powdery mildew resistance in pepper
China Vegetables, 2019(11):23-29. (in Chinese)


[37] WANG X Y, FAZARI A, CAO Y C, ZHANG Z, PALLOIX A, MAO S L, ZHANG B X, DJIAN-CAPORALINO C, WANG L H. Fine mapping of the root-knot nematode resistance gene Me1 in pepper (Capsicum annuum L.) and development of markers tightly linked to Me1
Molecular Breeding, 2018,38:39.
DOI:10.1007/s11032-018-0793-2URL

[38] 张宝玺, 王立浩, 毛胜利, 郭家珍, 杨宇红, 堵玫珍. 优质抗疫病甜椒种质资源的选育
植物遗传与资源学报, 2005,6(3):295-299.
[本文引用: 1]

ZHANG B X, WANG L H, MAO S L, GUO J Z, YANG Y H, DU M Z. Selection of sweet pepper germplasm on resistance to Phytophthora capsici L.
Journal of Plant Genetic Resources, 2005,6(3):295-299. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[39] 王立浩. 外来入侵害虫-西花蓟马在北京等地辣椒上的暴发
中国蔬菜, 2003(5):7.
URL [本文引用: 1]
蓟马,主要为害葫芦科、十字花科、豆科等作物,在辣椒上偶有发现。在中国大陆为害辣椒的蓟马有丝大蓟马〔Megalurothrips sjostadti(Trybom)〕及黄胸蓟马〔Thrips ha-waiiensis(Morgan)〕等少数种类。一般为害较轻,容易防治。
WANG L H. An invasive pest-Thrips occidentalis outbreak on pepper in Beijing and other places
China Vegetables, 2003(5):7. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
蓟马,主要为害葫芦科、十字花科、豆科等作物,在辣椒上偶有发现。在中国大陆为害辣椒的蓟马有丝大蓟马〔Megalurothrips sjostadti(Trybom)〕及黄胸蓟马〔Thrips ha-waiiensis(Morgan)〕等少数种类。一般为害较轻,容易防治。

[40] 王立浩, 毛胜利, 郭家珍, 张正海, 堵玫珍, 张宝玺. 中早熟甜椒新品种中椒105号的选育
中国蔬菜, 2012(20):94-96.
URL [本文引用: 1]
中椒105是以优良自交系78090-3-1为母本，以0516为父本配制而成的甜椒一代杂种。中早熟，始花节位9～10节，定植后35 d（天）开始采收青果。果实灯笼形，果色浅绿，果面光滑，3或4心室，纵径10 cm、横径7 cm，典型单果质量130～150 g。抗逆性强，兼具较强的耐热性和耐寒性，抗烟草花叶病毒病，中抗黄瓜花叶病毒病和疫病。丰产、稳产，中后期仍能保持较好的结果率和商品性，一般产量3 000 kg·（667 m2）-1左右。主要适于露地早熟栽培，也可用作保护地栽培。
WANG L H, MAO S L, GUO J Z, ZHANG Z H, DU M Z, ZHANG B X. A new mid-early maturity sweet pepper F₁ hybrid-‘Zhongjiao No. 105’
China Vegetables, 2012(20):94-96. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
中椒105是以优良自交系78090-3-1为母本，以0516为父本配制而成的甜椒一代杂种。中早熟，始花节位9～10节，定植后35 d（天）开始采收青果。果实灯笼形，果色浅绿，果面光滑，3或4心室，纵径10 cm、横径7 cm，典型单果质量130～150 g。抗逆性强，兼具较强的耐热性和耐寒性，抗烟草花叶病毒病，中抗黄瓜花叶病毒病和疫病。丰产、稳产，中后期仍能保持较好的结果率和商品性，一般产量3 000 kg·（667 m2）-1左右。主要适于露地早熟栽培，也可用作保护地栽培。