王君杰, 王海岗, 曹晓宁, 陈凌, 刘思辰, 田翔, 秦慧彬, 乔治军^,山西农业科学院农作物品种资源研究所/农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室/杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室, 太原 030031

Comprehensive Evaluation of Photoperiod Sensitivity Based on Different Traits of Broomcorn Millet

WANG JunJie, WANG HaiGang, CAO XiaoNing, CHEN Ling, LIU SiChen, TIAN Xiang, QIN HuiBin, QIAO ZhiJun^,Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture/Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031

通讯作者: 乔治军,E-mail：nkypzs@126.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-06-13接受日期:2019-08-20网络出版日期:2020-02-01

基金资助:

农业部国家谷子高粱产业技术体系项目.CARS-06-13.5-A16 山西省应用基础研究计划.201901D211564 农作物种质资源保护与利用专项.2019NWB036-20

Received:2019-06-13Accepted:2019-08-20Online:2020-02-01
作者简介 About authors
王君杰,E-mail：xiaoleiwangjie@163.com。










摘要
【目的】 筛选适用于糜子光周期敏感性评价的性状指标,为开展糜子资源光周期敏感性鉴定及相关基因定位和克隆奠定基础。【方法】通过盆栽遮光处理和2个不同光周期生态区大田种植,调查100份糜子试验材料抽穗期、株高、主穗长、地上鲜重、叶片数、节数、旗叶叶面积和千粒重8个主要性状的光周期反应特性,以8个性状数据值建立糜子各个性状的光周期相对敏感度和光周期敏感性综合评价指标D值,并利用2种方法综合评价糜子光周期敏感性。【结果】不同光周期处理糜子8个性状存在显著差异,盆栽各个性状在长日照处理下的表现值显著高于短日照,大田定襄地区各个性状的表现值显著高于三亚地区。盆栽和大田种植模式下,地上鲜重的光周期相对敏感度均最高,千粒重的光周期相对敏感度最低。相关性分析发现,盆栽株高、主穗长、地上鲜重、旗叶叶面积、节数和叶片数与D值都达到极显著正相关,千粒重达到显著正相关,抽穗期达不显著负相关;大田除千粒重与D值达不显著正相关外,其余性状都与D值达到极显著正相关。大田各个农艺性状与光周期敏感综合指标D的简单相关系数排名前三依次是株高（0.867）、地上鲜重（0.811）和主穗长（0.784）;盆栽依次是株高（0.787）、主穗长（0.687）和地上鲜重（0.677）。盆栽各个农艺性状对光周期敏感综合指标D的回归方程：Y=0.048+0.012X₁+0.063X₂+0.0446X₃+0.053X₄+0.036X₅+0.016X₆+0.024X₇-0.011X₈;大田各个农艺性状对光周期敏感综合指标D的回归方程：Y=0.019+0.034X₁+0.094X₂+0.066X₃+0.080X₄+0.057X₅+0.028X₆+0.011X₇+0.139X₈;其中,X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈分别代表抽穗期、株高、主穗长、叶片数、节数、旗叶叶面积、地上鲜重和千粒重。回归和通径分析发现,盆栽和大田地上鲜重和株高对光周期敏感综合指标D的直接作用最大,分别为0.383、0.300和0.251、0.250,其次是旗叶叶面积和主穗长,分别为0.295、0.276和0.238、0.249。综合光周期相对敏感度和光周期敏感性综合评价指标D值比较分析,地上鲜重和株高光周期敏感性强,其次是主穗长和旗叶叶面积,千粒重和抽穗期光周期敏感性较弱。【结论】地上鲜重和株高可以作为糜子光周期敏感性主要评价指标性状,旗叶叶面积和主穗长可以作为参考评价指标,千粒重和抽穗期不适合作为糜子光周期敏感性评价指标性状。
关键词： 光周期敏感性;糜子;地上鲜重;株高;综合评价

Abstract
【Objective】The objective of this study is to investigate the photoperiod response characteristics of broomcorn millet of eight main agronomic traits, including heading period, plant height, panicle length, aboveground fresh weight, number of leaves, number of nodes, flag leaf area and 1000-grain weight, and to screen for the suitable traits for broomcorn millet photoperiod sensitivity evaluation by pot shading and field planting modes in two different photoperiod ecological regions.【Method】The photoperiod relative sensitivity and D value of comprehensive evaluation index of photoperiod sensitivity were established based on data values of eight traits in field and pot planting, and the photoperiod sensitivity of broomcorn millet was comprehensively evaluated by two methods.【Result】The result of variance analysis showed that eight traits of broomcorn millet were significant difference under different photoperiod treatments. The performance values of each agronomic trait in pot under long sunshine of sixteen hours were significantly higher than those in short sunshine of eight hours, and the performance values of each agronomic trait in Dingxiang area were significantly higher than those in Sanya area. It was found that photoperiod relative sensitivity of aboveground fresh weight was the highest in both pot and field planting, while the 1000-grain weight was the lowest. Correlation analysis showed that plant height, panicle length, aboveground fresh weight, flag leaf area, number of nodes and number of leaves had extremely significant correlated with the D value, the 1000-grain weight had positively correlated with D value, and heading period had no significant negative correlation with D value in pot. All the traits were positively significant correlated with the D value except 1000-grain weight in field planting. The top three in the simple correlation coefficients of each agronomic character and photoperiod sensitivity comprehensive index D in the field were plant height (0.867), aboveground fresh weight(0.811) and panicle length (0.784). Potted plants were height (0.787), panicle length (0.687) and aboveground fresh weight (0.677). The formula to calculate the photoperiod sensitivity comprehensive index D in pot was Y=0.048+0.012X₁+0.063X₂+0.0446X₃+0.053X₄+0.036X₅+ 0.016X₆+0.024X₇-0.011X₈, and the formula to calculate the photoperiod sensitivity comprehensive index D in field was Y=0.019+ 0.034X₁+0.094X₂+0.066X₃+0.080X₄+0.057X₅+0.028X₆+0.011X₇+0.139X₈, in which X₁, X₂, X₃, X₄, X₅, X₆, X₇ and X₈ represented heading period, plant height, panicle length, number of leaves, number of nodes, flag leaf area, aboveground fresh weight and 1000-grain weight respectively. Regression and path analysis showed that potted and field fresh weight and plant height had the largest direct effect on the comprehensive photoperiod sensitive index D, which were 0.383, 0.300 and 0.251, 0.250 respectively, followed by flag leaf area and panicle length, which were 0.295, 0.276 and 0.238, 0.249 respectively. By comparing and analyzing the results of pot and field planting between photoperiod relative sensitivity and comprehensive evaluation index D value, we found that aboveground fresh weight and plant height showed strong photoperiod sensitivity, followed by panicle length and flag leaf area, on the contrary, 1000-grain weight and heading period had weak photoperiod sensitivity.【Conclusion】Aboveground fresh weight and plant height can be used as main evaluation indexes for the photoperiod sensitivity of broomcorn millet, and flag leaf area and panicle length can be used as the reference evaluation indexes, while 1000-grain weight and heading period are not suitable for the evaluation indexes for the photoperiod sensitivity.
Keywords：photoperiod sensitivity;broomcorn millet;aboveground fresh weight;plant height;comprehensive evaluation


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本文引用格式
王君杰, 王海岗, 曹晓宁, 陈凌, 刘思辰, 田翔, 秦慧彬, 乔治军. 糜子不同性状光周期敏感性的综合评价[J]. 中国农业科学, 2020, 53(3): 474-485 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.03.002
WANG JunJie, WANG HaiGang, CAO XiaoNing, CHEN Ling, LIU SiChen, TIAN Xiang, QIN HuiBin, QIAO ZhiJun. Comprehensive Evaluation of Photoperiod Sensitivity Based on Different Traits of Broomcorn Millet[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(3): 474-485 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.03.002

0 引言

【研究意义】糜子是短日照作物,且光周期敏感性强,导致在不同生态区株高等农艺性状、籽粒品质和产量有显著差异,造成糜子区域适应性狭窄。对糜子主要农艺性状光周期敏感性进行系统、全面地评价,是开展糜子资源光周期敏感性鉴定、光周期敏感性遗传调控机制、光周期敏感性相关性状的分子调控网络以及相关基因定位和克隆的前提和基础。【前人研究进展】光周期和温度是调控作物生产适应性的重要外部因素,起初对光周期敏感性的研究主要集中在模式作物水稻^[1,2,3]和拟南芥^[4,5,6],近年来,光周期敏感性相关研究在谷子^[7,8,9,10]、大豆^[11]、玉米^[12,13,14]和高粱^[15]等作物有大量报道。目前,糜子相关研究主要集中在抗旱性^{[16,17,18,19]}、高产栽培技术^[20,21,22]、品质^[23,24]、遗传多样性分析^{[25,26,27,28]},对糜子光周期敏感性评价指标的研究还没有报道。国内外****对光周期敏感性评价指标的研究发现,谷子^[29,30]主要以穗重、穗码数、主穗长和抽穗期作为光周期敏感性评价指标,玉米^[13,31-32]主要利用ASI、吐丝期、穗位高、叶片数、穗粒重、株高、抽雄期和开花期作为光周期敏感性评价指标,大豆^[11]利用长短日照初花期作为光周期敏感性评价指标,高粱^[15]利用开花期作为光周期敏感性评价指标。在性状光周期敏感性评价鉴定的基础上,有****提出了计算光周期敏感性的量化公式,张凤路等^[33]以敏感性系数和敏感性指数作为玉米光周期敏感性评价指标,GOUEANARD等^[34]以积温与散粉期的回归方程的斜率作为玉米光周期敏感性鉴定的量化指标,费志宏等^[11]利用光周期反应敏感度（photoperiod response sensitivity,PRS）作为大豆光周期敏感性评价指标。谢传晓等^[35]利用玉米不同性状光钝感与光敏感差异除以平均值来作为玉米光周期敏感性指数,定义为雌雄花index H-B均小于0.18,同时满足index H-S均小于0.58;定义为index H-B均大于0.24,同时满足index H-S均小于0.65。贾小平等^[29]利用长短日照条件下某一性状的相对差值RD来评价谷子不同性状的光周期敏感度。梁文科^[36]建立光周期敏感性综合评价指标D来评价玉米不同性状的敏感性。关于不同作物光周期敏感性评价的指标和方法各有千秋。【本研究切入点】前人对光周期敏感性评价指标的研究主要集中在玉米、谷子和大豆等作物,而在糜子方面还鲜见报道,并且糜子具有光敏感性强特性,从而限制了其扩大生态适应性种植。【拟解决的关键问题】本研究通过选用全国各地区育成品种74份、农家种25份和国外资源1份为研究对象,调查盆栽遮光处理和大田不同生态区糜子抽穗期、株高、主穗长、地上鲜重、叶片数、节数、旗叶叶面积和千粒重8个主要农艺性状的差异,利用各性状光周期相对敏感度和各性状与光周期敏感性评价指标D值的通径系数来评价8个性状的光周期敏感性,筛选出能够准确反映糜子光周期敏感性的指标性状。

1 材料与方法

1.1 试验材料

糜子材料选用全国各地区育成品种74份、农家种25份和国外资源1份共100份（表1）。

Table 1
表1
表1糜子资源材料表
Table 1The broomcorn millet germplasm resource

来源地Regions	资源份数Sample size
中国山西Shanxi, China	23
中国陕西Shaanxi, China	7
中国黑龙江Heilongjiang, China	22
中国宁夏Ningxia, China	12
中国内蒙古Inner Mongolia, China	21
中国甘肃Gansu, China	12
中国河北Hebei, China	1
俄罗斯Russia	1

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1.2 方法

试验于2018年在忻州定襄和三亚九所进行,采用大田和盆栽方法。2018年6月中旬至9月下旬在忻州定襄良种场进行种植,该区位于38°33′N和112°54′E,海拔780 m,年降雨量430 mm,年均气温8.7℃,无霜期158 d左右,年日照时数达2 734.6 h。温、光、热资源适宜糜子的生长发育。每个品种种植1行,行长为4 m,每行留苗120株,田间管理按照当地方法。2018年11月中旬至2019年1月上旬在三亚九所镇三角村大田播种,种植方式同定襄一致。盆栽试验在忻州定襄良种场进行,每盆播种30粒种子,每处理2盆。设3种光照处理（自然光照、短日照8 h和长日照16 h）,出苗后每盆选留生长一致的幼苗15株,三叶期开始进行光周期处理。其中,短日照处理光照长度为8 h（晚上17：00至次日早晨9：00置于暗室,其余时间置于自然光照下）,长日照处理光照长度为16 h（晚上22：00至次日早晨6：00置于暗室,其余时间置于自然光照下,光照时间不够用白炽灯补充,白炽灯光照强度为25 µmol·m^-2·s^-1）。测定的8个性状包括抽穗期（heading date,HD）、株高（plant height,PH）、主穗长（panicle length,PL）、地上鲜重（aboveground fresh weight,AFW）、叶片数（number of leaves,NL）、节数（number of nodes,NN）、旗叶叶面积（flag leaf area,FLA）和千粒重（1000-grain weight,1000-GW）,其中,抽穗期选用从出苗到50%植株抽穗的天数表示,其余性状选择成熟期5株长势一致的植株进行测量,取均值为该性状的最终值。

1.3 统计方法

1.3.1 方差分析 采用DPS统计软件对100份材料的8个性状进行方差分析,以确定各性状在不同光周期处理下是否存在显著差异。

1.3.2 各性状光周期相对敏感度比较 采用长短日照条件下某一性状的相对差值RD=(L-S)/S来评价8个性状的光周期相对敏感度。

1.3.3 主成分分析 采用SPSS19.0对抽穗期、株高、主穗长、地上鲜重、叶片数、节数、旗叶叶面积和千粒重8个性状在100个品种中的相对敏感度进行主成分分析。

1.3.4 光周期敏感性评价指标D值的通径分析 参照梁文科^[36]方法,隶属函数分析：μ(X_j)=(X_j-X_min)/ (X_max-X_min),j=1,2,3,…n;X_j表示第j个综合指标,X_max和X_min分别表示第j个综合指标的最大值和最小值。

权重的确定：W_j=P_j/S_Pj,j=1,2,3,…n;W_j表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度,P_j为第j个综合指标的贡献率。

光周期敏感性评价指标D值：D=S[μ(X_j)·W_j],j=1,2,3,…n;D值为主成分综合指标评价所得的光周期敏感性的综合评价值。

2 结果

2.1 不同光周期处理下8个性状的差异

通过对不同光周期处理下100份糜子材料所调查的8个农艺性状进行方差分析（表2）,可以看出不同光周期对糜子8个农艺性状有显著影响,盆栽各农艺性状数值都表现为16 h长日照>自然光照>8 h短日照,并且除旗叶叶面积外,16 h长日照的农艺性状数值显著高于自然光照和8 h短日照。大田各农艺性状数值都表现为定襄>三亚,并且定襄长日照地区的农艺性状数值显著高于三亚短日照地区。所以可以利用长短日照条件下的某一性状的相对差值RD来评价糜子8个性状的光周期敏感性。

Table 2
表2
表2不同光周期对糜子8个性状的影响
Table 2The effect of different photoperiod conditions on 8 traits of broomcorn millet

性状 Character	不同处理Different treatments
	盆栽Pot			大田Field
	16 h	8 h	自然光照Natural light	定襄Dingxiang	三亚Sanya
抽穗期HD	43.24±0.26a	19.20±0.32c	31.23±0.78b	40.84±0.98a	18.71±0.07b
株高 PH	123.79±13.43a	49.3±5.13c	97.24±6.51b	163.10±4.55a	72.43±1.34b
主穗长PL	28.84±1.89a	13.82±1.47c	25.88±1.94b	37.64±1.53a	16.75±0.23b
叶片数NL	7.13±0.05a	4.72±0.11c	6.49±0.09b	7.51±0.07a	4.90±0.04b
节数NN	6.15±0.08a	3.82±0.1c	5.49±0.07b	6.52±0.07a	3.92±0.06b
旗叶叶面积FLA	29.12±3.39a	12.62±2.15b	28.67±1.71a	52.80±3.73a	24.60±2.22b
地上鲜重AFW	2.68±0.31a	1.02±0.02c	2.24±0.10b	20.09±2.12a	5.31±0.56b
千粒重1000-GW	6.37±0.05a	5.31±0.03c	6.15±0.04b	6.87±0.34a	5.20±0.24b

HD: Heading date; PH: Plant height; PL: Panicle length; NL: Number of leaves; NN: Number of nodes; FLA: Flag leaf area; AFW: Aboveground fresh weight; 1000-GW: 1000-grain weight. The different lowercase letters mean a significant difference(P<0.05). The same as below
HD：抽穗期;PH：株高;PL：主穗长;NL：叶片数;NN：节数;FLA：旗叶叶面积;AFW：地上鲜重; 1000-GW：千粒重。不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同

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2.2 各个性状的光周期相对敏感度比较

根据光周期相对敏感度计算公式算出大田和盆栽糜子8个农艺性状在100份材料中的平均相对敏感度值,比较各性状光周期相对敏感度强弱（图1）。可以看出,地上鲜重的光周期敏感度最大,千粒重最小。大田的8个性状光周期敏感度强弱依次为地上鲜重、主穗长、株高、旗叶叶面积、抽穗期、节数、叶片数、千粒重;盆栽的8个性状光周期敏感度强弱依次为地上鲜重、旗叶叶面积、株高、抽穗期、主穗长、节数、叶片数、千粒重。在2种种植模式下节数、叶片数和千粒重排名最后3位,说明这3个性状受光周期影响小。

图1

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图1各个农艺性状光周期相对敏感度比较

HD：抽穗期;PH：株高;PL：主穗长;NL：叶片数;NN：节数;FLA：旗叶叶面积;AFW：地上鲜重; 1000-GW：千粒重。下同
Fig. 1Sensitivity of each trait under different photoperiod conditions

HD: Heading date; PH: Plant height; PL: Panicle length; NL: Number of leaves; NN: Number of nodes; FLA: Flag leaf area; AFW: Aboveground fresh weight; 1000-GW: 1000-grain weight. The same as below

2.3 各性状光周期敏感性的主成分分析

对盆栽和大田8个性状在2种光周期条件下表现的相对值进行主成分分析（表3）,发现各特征值的大小代表各个主成分对总遗传方差的贡献,选用前3个主成分对数据进行分析。盆栽前3个主成分的方差贡献率分别为33.354%、28.939%和12.461%,累积方差贡献率为74.755%;大田分别为49.777%、21.340%和10.973,累积方差贡献率为82.089%。其余主成分贡献率较小可以忽略,最终把8个性状转换成3个相互独立的主成分,分别代表了盆栽和大田原来8个性状74.755%和82.089%的信息。

Table 3
表3
表3各个主成分的特征值
Table 3The eigenvalues of each principal component

主成分 Component	性状的初始特征值（盆栽） Initial eigenvalues(pot)			性状的初始特征值（大田） Initial eigenvalues(field)
	特征值 Eigenvalues	方差贡献率 Variance contribution (%)	累计方差贡献率 Cumulative variance contribution (%)	特征值 Eigenvalues	方差贡献率 Variance contribution (%)	累计方差贡献率 Cumulative variance contribution (%)
1	2.668	33.354	33.354	3.982	49.777	49.777
2	2.315	28.939	62.294	1.707	21.340	71.116
3	0.997	12.461	74.755	0.878	10.973	82.089
4	0.870	10.874	85.629	0.613	7.662	89.751
5	0.621	7.756	93.384	0.471	5.885	95.636
6	0.293	3.656	97.041	0.211	2.637	98.273
7	0.182	2.271	99.312	0.108	1.345	99.618
8	0.055	0.688	100.000	0.031	0.382	100.000

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由表4可以看出盆栽的第一主成分主要包括了主穗长和旗叶叶面积,大田第一主成分主要包括了株高和地上鲜重,这个主成分成为高度敏感主成分。盆栽的第二主成分主要包括叶片数和节数,大田的第二主成分主要包括主穗长和旗叶叶面积,为中度敏感主成分。第三成分主要包括千粒重,为低敏感主成分。造成盆栽和大田2种种植模式下的主成分差异可能是由于各个农艺性状还受温度、水分、土壤条件等环境因素的影响。

Table 4
表4
表4农艺性状在3个主成分中的加权系数
Table 4The weighted coefficients of agronomic traits in three principal components

性状 Character	主成分（盆栽）Principal component (pot)			主成分（大田）Principal component (field)
	1	2	3	1	2	3
抽穗期HD	-0.344	0.161	0.515	0.349	-0.128	-0.226
株高PH	0.395	0.376	-0.060	0.445	0.061	0.138
主穗长PL	0.535	-0.007	0.087	0.324	0.469	-0.118
叶片数NL	-0.109	0.622	-0.020	0.390	-0.406	0.269
节数NN	-0.087	0.621	-0.034	0.378	-0.417	0.281
旗叶叶面积FLA	0.530	-0.099	0.250	0.320	0.488	-0.186
地上鲜重AFW	0.281	0.161	0.567	0.415	0.140	-0.065
千粒重1000-GW	0.246	0.160	-0.582	-0.081	0.404	0.852

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2.4 各性状光周期敏感性相关性与通径分析

通过分析盆栽各个农艺性状与光周期敏感综合指标D的相关性（表5）,结果表明,与光周期敏感综合指标D的简单相关系数高低依次是株高（0.787）、主穗长（0.687）、地上鲜重（0.677）、旗叶叶面积（0.658）、节数（0.405）、叶片数（0.382）、千粒重（0.241）和抽穗期（-0.114）。大田（表6）各个农艺性状与光周期敏感综合指标D的简单相关系数高低依次是株高（0.867）、地上鲜重（0.811）、主穗长（0.784）、旗叶叶面积（0.773）、叶片数（0.576）、节数（0.551）、抽穗期（0.536）和千粒重（0.195）。

Table 5
表5
表5农艺性状与光周期敏感综合指标D的相关系数（盆栽）
Table 5Correlation coefficient between agronomic characters and photoperiod comprehensive evaluation index D (pot)

性状 Character	抽穗期 HD	株高 PH	主穗长 PL	叶片数 NL	节数 NN	旗叶叶面积 FLA	地上鲜重 AFW	千粒重 1000-GW	D值
抽穗期HD	1.000
株高PH	-0.154	1.000
主穗长PL	-0.397**	0.598**	1.000
叶片数NL	0.240*	0.344**	-0.164	1.000
节数NN	0.198*	0.412**	-0.094	0.935**	1.000
旗叶叶面积FLA	-0.363**	0.399**	0.738**	-0.262**	-0.238*	1.000
地上鲜重AFW	-0.021	0.245*	0.240*	0.141	0.082	0.412**	1.000
千粒重 1000-GW	-0.237*	0.330**	0.150	0.120	0.066	0.175	0.163	1.000
D值	-0.114	0.787**	0.687**	0.382**	0.405**	0.658**	0.677**	0.241*	1.000

* and ** indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below
**和*分别表示1%和5%水平上极显著差异和显著差异。下同

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Table 6
表6
表6农艺性状与光周期敏感综合指标D的相关系数（大田）
Table 6Correlation coefficient between agronomic characters and photoperiod comprehensive evaluation index D (field)

性状 Character	抽穗期 HD	株高 PH	主穗长 PL	叶片数 NL	节数 NN	旗叶叶面积 FLA	地上鲜重 AFW	千粒重 1000-GW	D值
抽穗期HD	1.000
株高PH	0.548**	1.000
主穗长PL	0.322**	0.652**	1.000
叶片数NL	0.489**	0.643**	0.179	1.000
节数NN	0.448**	0.627**	0.158	0.968**	1.000
旗叶叶面积FLA	0.244*	0.514**	0.756**	0.164	0.150	1.000
地上鲜重AFW	0.569**	0.652**	0.479**	0.506**	0.472**	0.674**	1.000
千粒重 1000-GW	-0.218*	-0.032	0.089	-0.234*	-0.238*	0.062**	-0.048	1.000
D值	0.536**	0.867**	0.784**	0.576**	0.551**	0.773**	0.811**	0.195	1.000

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盆栽株高、主穗长、地上鲜重、旗叶叶面积、节数和叶片数都与光周期综合指标D值呈极显著正相关,千粒重呈显著正相关,抽穗期呈不显著负相关。大田除千粒重与光周期综合指标D值呈不显著正相关外,其余农艺性状都与光周期综合指标D值呈极显著正相关。盆栽和大田2种种植模式下株高的光周期敏感性都强于其他农艺性状,抽穗期在2种模式下的光周期敏感性稳定性最差,可能是由于抽穗期受温度等环境影响强于其他农艺性状。

盆栽各个农艺性状对光周期敏感综合指标D的回归方程：Y=0.048+0.012X₁+0.063X₂+0.0446X₃+0.053X₄+ 0.036X₅+0.016X₆+0.024X₇-0.011X₈;大田各个农艺性状对光周期敏感综合指标D的回归方程：Y=0.019+ 0.034X₁+0.094X₂+0.066X₃+0.080X₄+0.057X₅+0.028X₆+0.011X₇+0.139X₈;其中X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈分别代表抽穗期、株高、主穗长、叶片数、节数、旗叶叶面积、地上鲜重和千粒重。回归方程的决定系数R²=1.000,而且各个性状的回归系数的显著水平达到P<0.001,说明光周期敏感综合指标D受这8个性状的影响。

通过对盆栽和大田各个农艺性状与光周期敏感综合指标D的通径分析结（表7和表8）,2种种植模式下对光周期敏感综合指标D的直接作用排名前2位的都是地上鲜重和株高,地上鲜重分别为0.383和0.251,株高分别为0.300和0.250。主穗长、旗叶叶面积在2种种植模式下对光周期敏感综合指标D值的直接效应值在8个性状中排名第3和第4位,光周期敏感性比较稳定。盆栽千粒重对光周期敏感综合指标D的直接作用为负值,说明千粒重主要是通过其他农艺性状间接作用对光周期敏感综合指标D产生影响,大田千粒重对光周期敏感综合指标D的直接作用值为0.214,在8个性状中排名第五位,盆栽排名倒数第一位,光周期敏感性差异明显。盆栽抽穗期间接效应值合计-0.189,与D简单相关值是-0.114,说明抽穗期通过其他农艺性状间接作用对光周期敏感综合指标D产生反作用的影响比较大,大田和盆栽抽穗期的直接效应值分别排倒数第一位和倒数第二位,值分别为0.078和0.076,综合大田和盆栽千粒重和抽穗期的光周期敏感度,可以确定千粒重和抽穗期受光周期影响小,不能作为光周期敏感性评价指标性状。所以可以利用地上鲜重和株高作为糜子光周期敏感性主要性状评价指标,旗叶叶面积和主穗长可以作为次要评价指标。

Table 7
表7
表7农艺性状与光周期敏感综合指标D的通径分析（盆栽）
Table 7Path analysis between agronomic characters and photoperiod comprehensive evaluation index D (pot)

性状 Character	与D简单相关Simple relevant with D	直接效应 Direct effect	间接效应 Indirect effect
			抽穗期 HD	株高 PH	主穗长 PL	叶片数 NL	节数 NN	旗叶叶面积 FLA	地上鲜重 AFW	千粒重 1000-GW
抽穗期HD	-0.114	0.076		-0.046	-0.110	0.041	0.034	-0.107	-0.008	0.007
株高PH	0.787	0.300	-0.012		0.165	0.059	0.071	0.118	0.094	-0.009
主穗长PL	0.687	0.276	-0.030	0.180		-0.028	-0.016	0.218	0.092	-0.004
叶片数NL	0.382	0.171	0.018	0.103	-0.045		0.162	-0.077	0.054	-0.003
节数NN	0.405	0.173	0.015	0.124	-0.026	0.160		-0.070	0.032	-0.002
旗叶叶面积FLA	0.658	0.295	-0.027	0.120	0.204	-0.045	-0.041		0.158	-0.005
地上鲜重AFW	0.677	0.383	-0.002	0.074	0.066	0.024	0.014	0.122		-0.005
千粒重 1000-GW	0.241	-0.027	-0.018	0.099	0.041	0.021	0.012	0.052	0.063

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Table 8
表8
表8农艺性状与光周期敏感综合指标D的通径分析（大田）
Table 8Path analysis between agronomic characters and photoperiod comprehensive evaluation index D (field)

性状 Character	与D简单相关 Simple relevant with D	直接效应 Direct effect	间接效应 Indirect effect
			抽穗期 HD	株高 PH	主穗长 PL	叶片数 NL	节数 NN	旗叶叶面积 FLA	地上鲜重 AFW	千粒重 1000-GW
抽穗期HD	0.536	0.078		0.137	0.080	0.062	0.054	0.058	0.122	-0.055
株高PH	0.867	0.250	0.043		0.163	0.082	0.076	0.123	0.140	-0.008
主穗长PL	0.784	0.249	0.025	0.163		0.023	0.019	0.180	0.103	0.023
叶片数NL	0.576	0.127	0.038	0.160	0.045		0.117	0.039	0.109	-0.059
节数NN	0.551	0.121	0.035	0.157	0.039	0.123		0.036	0.101	-0.060
旗叶叶面积FLA	0.773	0.238	0.019	0.128	0.189	0.021	0.018		0.144	0.016
地上鲜重AFW	0.811	0.251	-0.017	-0.008	0.022	-0.030	-0.029	0.015		-0.010
千粒重 1000-GW	0.195	0.214	0.044	0.163	0.119	0.064	0.057	0.161	-0.012

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2.5 不同来源糜子资源的聚类分析

通过定襄大田试验数据对中国不同生态区糜子育成种、农家种和国外资源共100份进行聚类分析（图2）,发现欧式距离在32.48时,糜子资源可以划分为4个类群,第一类主要包括部分山西品种;第二类主要包括部分山西、内蒙和黑龙江等品种;第三类主要包括部分内蒙、宁夏和甘肃等品种;第四类主要包括部分黑龙江等品种。

图2

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图2不同来源的糜子资源系统聚类图

Fig. 2Clustering diagram of broomcorn millet from different sources

3 讨论

糜子是短日作物,对每日光照时间的长短反应敏感,以每日光照13—14 h为宜。光照延长,生育期延长,推迟成熟,光照缩短,生育期缩短,发育加快。本研究通过8个性状来揭示糜子光周期的反应敏感性,由大田和盆栽的8个性状建立的光周期敏感度都以地上鲜重最敏感,千粒重最不敏感,对8个性状与光周期敏感综合指标D回归分析得出2种模式都以地上鲜重最敏感,说明地上鲜重可以作为糜子光周期性状评价指标,而DOUST等^[37]研究得出不同光周期条件下对谷子生物量影响较小,这与本研究的结果不一致,可能是由于糜子在短日照光照下,生育期缩短,导致植株矮小,从而地上生物量较正常发育条件下减少幅度大,所以不同光周期条件下对糜子生物量影响较大。

大田的8个性状光周期敏感度强弱依次为地上鲜重、主穗长、株高、旗叶叶面积、抽穗期、节数、叶片数、千粒重,与光周期敏感综合指标D回归分析的直接通径系数大小依次为地上鲜重、株高、主穗长、旗叶叶面积、千粒重、叶片数、节数、抽穗期。盆栽的8个性状光周期敏感度强弱依次为地上鲜重、旗叶叶面积、株高、抽穗期、主穗长、节数、叶片数、千粒重,与光周期敏感综合指标D回归分析的直接通径系数大小依次为地上鲜重、株高、旗叶叶面积、主穗长、节数、叶片数、抽穗期、千粒重。株高在2种种植模式下对光周期敏感综合指标D的直接效应和光周期相对敏感度分别排在第二和第三位,说明株高具有较强光周期敏感性,这与前人^[13,38]研究玉米的结果基本一致,株高作为玉米光周期性状评价指标运用广泛,而株高不适合作为谷子光周期敏感性鉴定指标^[30],可能是由于株高在不同作物的遗传调控机制不同造成的。

旗叶在光合作用中发挥着重要作用,旗叶叶面积大小能直观反映植株长势优劣情况。主穗长是产量形成过程中重要的指标之一,穗长越长,籽粒越多,产量越高。本研究得出主穗长在大田和盆栽种植模式下光周期相对敏感度分别排在第二和第六位,旗叶叶面积分别排在第四和第二位;对光周期敏感综合指标D值的直接效应在8个性状中排名第三或第四位,光周期敏感性相对较稳定,可以把主穗长和旗叶叶面积作为光周期敏感性次要评价指标。陈彦惠等^[32]、郭国亮等^[39]研究得出玉米穗长的光周期敏感性最弱,不能作为玉米光周期敏感性评价指标,植株性状的光周期敏感性表现为穗位高>棒3叶叶面积>叶片数,这与本研究的结果有一定差异,这只要是由于不同作物对光周期敏感性差异不同造成的。

抽穗期在大田和盆栽模式下的光周期相对敏感度分别位于第五和第四位,与光周期敏感综合指标D值的直接通径系数分别位于第八和第七位,说明抽穗期的光周期敏感性较弱。在水稻光周期的研究中,许多相关基因都是通过定位抽穗期基因克隆的^[1,2,3],抽穗期决定品种的地区和季节适应性,是光周期敏感性的重要性状。在谷子^[10]和玉米^[35]等作物光周期研究中抽穗期可以作为光周期敏感性评价的可靠指标,但本研究得出抽穗期的光周期敏感性要显著低于地上鲜重和株高,可能是因为糜子自身光敏感性较其他作物强,在短日照地区不同材料抽穗差异时间短导致的,在三亚接近60%在同一天抽穗。

节数和叶片数通过2种评价方法在2种模式下都位于第六和第七位,说明糜子节数和叶片数的光周期敏感性弱。前人^[13,32]在玉米光周期敏感性相关研究中得出叶片数可作为反应光周期敏感性指标性状,可能是由于糜子资源在不同生态条件叶片数的变化幅度一致,导致较其他性状差异不明显。

糜子千粒重的光周期敏感性最弱。综合分析,抽穗期、节数、叶片数和千粒重不能作为糜子光周期敏感性评价性状指标。

考虑到本研究主要以育成品种和农家种为研究材料,遗传多样性较低,所以下一年选择国外和野生资源为研究材料,继续完善本研究的结果。

4 结论

根据各农艺性状光周期相对敏感度和各农艺性状与光周期敏感综合指标D的直接效应,可以确定地上鲜重和株高作为糜子光周期敏感性主要评价指标性状,旗叶叶面积和主穗长可以作为次要评价指标。

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