黄宁¹, 王朝辉^,1,2, 王丽¹, 马清霞¹, 张悦悦¹, 张欣欣¹, 王瑞¹1 西北农林科技大学资源环境学院/农业农村部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西杨凌712100
2 西北农林科技大学/ 旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100

Yield Variation of Winter Wheat and Its Relationship to Yield Components, NPK Uptake and Utilization of Leading and High Yielding Wheat Cultivars in Main Wheat Production Regions of China

HUANG Ning¹, WANG ZhaoHui^,1,2, WANG Li¹, MA QingXia¹, ZHANG YueYue¹, ZHANG XinXin¹, WANG Rui¹ 1 College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi
2 Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi

通讯作者: 王朝辉,E-mail：w-zhaohui@263.net

责任编辑: 李云霞
收稿日期:2019-04-11接受日期:2019-07-1网络出版日期:2020-01-01

基金资助:

国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-3 国家重点研发计划.2018YFD0200400

Received:2019-04-11Accepted:2019-07-1Online:2020-01-01
作者简介 About authors
黄宁,E-mail：huangning93@126.com。









摘要
【目的】明确主栽高产品种产量差异与产量构成、氮磷钾吸收利用的关系,对于通过选育优良品种,进一步优化养分管理和栽培措施,缩小产量差,以指导我国主要麦区小麦的高产优质生产。【方法】于2016—2017年度在我国黄淮北片、黄淮南片和长江中下游3个主要冬麦区进行田间试验,种植各麦区主栽高产品种,研究高产小麦品种产量差异及其与干物质累积、产量构成和氮磷钾吸收利用之间的关系。【结果】黄淮北片、黄淮南片和长江中下游麦区籽粒产量均存在较大差异,分别介于7 751—8 702 kg·hm ^-2、7 302—8 413 kg·hm ^-2、5 554—到6 294 kg·hm ^-2。各麦区品种高产的原因不同,黄淮北片麦区,高产品种具有高的地上部生物量和收获指数,穗数也是高产的原因;黄淮南片麦区高的收获指数和穗粒数是高产的关键;长江中下游麦区高产的主要原因是高的收获指数和千粒重。黄淮北片麦区,高产品种有低的籽粒含氮量和需氮量以及高的氮生理效率;黄淮南片麦区,高产品种茎叶含磷量和需磷量较低,但磷生理效率和茎叶含钾量较高;长江中下游麦区,高产品种的籽粒含钾量低,籽粒含磷量和茎叶含磷钾量高,地上部氮磷吸收量高,磷生理效率低于而需磷量高于对照品种。【结论】总体来看,黄淮北片麦区鲁原118、黄淮南片濮麦168、长江中下游麦区华麦7号等具有较好的产量表现;在我国主要麦区,地上部生物量和收获指数仍是高产的关键,同时提高地上部养分吸收利用和养分收获指数,才能提高生理效率,降低养分需求量,实现小麦高产优质。
关键词： 小麦;品种;产量;产量构成;氮磷钾

Abstract
【Objective】The aim of this study was to clarify wheat yield variation and its relationship to yield components and nutrient uptake and utilization for major high-yielding cultivars, so as to provide guidance to close yield gap and realize high yield and high quality in wheat production. 【Method】 Field experiments were conducted in 2016-2017 to test the major wheat cultivars in North-Huanghuai, South-Huanghuai, and the middle and lower Yangtze River reaches of China, under local suitable agricultural cultivations. The variation of yield and its relationship to dry matter accumulation, yield components, NPK uptake and utilization were investigated for the high-yielding cultivars in the three wheat production regions. 【Result】 Large variation of grain yield existed in each wheat production region, ranging from 7 751 to 8 702 kg hm ^-2 in North-Huanghuai, 7 302 to 8 413 kg·hm ^-2 in South-Huanghuai, and 5 554 to 6 294 kg·hm ^-2 in the middle and lower Yangtze River reaches. The high-yielding cultivars in North-Huanghuai were found to have higher biomass, harvest index and spike number than that of control cultivars, the high-yielding cultivars in South-HuangHuai had higher harvest index and grain number, and the high-yielding cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze River had higher harvest index and thousand grain weight. Besides, in North-HuangHuai the high-yielding cultivars showed lower grain N content and N requirement, and higher N physiological efficiency than that of control, in South-HuangHuai the high-yielding cultivars showed lower straw P content and P requirement, higher P physiological efficiency and straw K content, and in the middle and lower Yangtze River reaches, the high-yielding cultivars showed lower K content in grain, higher K content in straw, P content in grain and straw, and N and P uptake in shoot, and lower P physiological efficiency and higher P requirement.【Conclusion】 The elite high-yielding cultivars, such as Luyuan118, Pumai168 and Huamai7, showed higher yield performance in North-Huanghuai, South-Huanghuai and the middle and lower Yangtze River reaches, respectively. In main wheat production regions of China, increasing shoot biomass and harvest index was the key factor to produce high grain yields. Also, enhancing shoot nutrient uptake and nutrient harvest index was necessary to achieve high grain nutrition quality as well as high yield.
Keywords：wheat;cultivars;yield;yield components;nitrogen,phosphorus and potassium


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黄宁, 王朝辉, 王丽, 马清霞, 张悦悦, 张欣欣, 王瑞. 我国主要麦区主栽高产品种产量差异及其与 产量构成和氮磷钾吸收利用的关系[J]. 中国农业科学, 2020, 53(1): 81-93 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.01.008
HUANG Ning, WANG ZhaoHui, WANG Li, MA QingXia, ZHANG YueYue, ZHANG XinXin, WANG Rui. Yield Variation of Winter Wheat and Its Relationship to Yield Components, NPK Uptake and Utilization of Leading and High Yielding Wheat Cultivars in Main Wheat Production Regions of China[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(1): 81-93 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.01.008

0 引言

【研究意义】随着人口不断增长,全球粮食生产需再提升70%—100%才能满足需要^[1,2]。小麦是我国三大粮食作物之一,面积和产量分别占粮食总面积和总产的21.3%和20.9%^[3]。由于供给侧结构性改革,经济作物种植面积不断增加,导致粮食作物种植面积减少,只有维持单产持续增长才能保证粮食供需平衡。在我国小麦主要种植区华北,小麦产量介于2 400— 7 200 kg·hm^-2,平均为5 700 kg·hm^{-2 [4]}。说明目前生产中,小麦产量仍存在较大的差异,缩小产量差异,普遍提高产量水平,对维护国家粮食安全有重要意义。【前人研究进展】作物产量差异日益受到人们关注,特别是品种间的产量差异,已从不同角度进行了广泛研究^[5,6,7]。英国8个小麦品种的试验表明^[8],小麦基因的改良增产50%,收获指数和生物量提高是主要因素。爱尔兰的研究发现^[9],单位面积籽粒数是增产的主要因素,其主要受穗数影响。墨西哥的观测发现^[10],1966—2009年产量每年以30 kg·hm^-2增加,主要得益于收获指数和籽粒重的增加。在1986—2015年间^[11],我国北部冬麦区旱区178个小麦品种产量,以68.2 kg·hm^-2和1.57%速度逐年递增,有效穗数和千粒重的增加起着主要作用。山东莱州8个不同穗型品种的试验表明^[12],高肥条件下大中穗品种产量高于多穗品种,中低肥条件下则相反。河南郑州34个品种的研究发现^[13],从低产到高产,主要是收获指数和每穗籽粒重显著增加。在我国不同区域,产量构成因素的增产作用也不一样。黄淮北片麦区千粒重起主要作用^[14],黄淮南片有效穗数作用更大^[15],也有研究认为黄淮麦区穗粒数是主要因素^[16],长江中下游麦区千粒重起主要作用^[17]。河北超高产小麦品种研究发现^[18],穗粒数和千粒重是继续增产的重要因素。品种间产量差异也会引起作物养分利用的差异。随产量增加,不同小麦品种的籽粒含氮量^[19]、含磷量^[20,21]和含钾量^[22]不断降低。英国15个小麦品种/系研究发现^[19],与低产品种相比,高产品种产量提高101.4%,籽粒含氮量降低15.5%,而氮生理效率提高32.7%,单位产量需氮量降低24.6%。黄土高原不同年代品种研究表明^[23],现代品种产量提高了39.7%,磷生理效率提高33.1%,形成单位产量的需磷量降低22.8%。河南27个品种的盆栽试验发现^[22],施钾条件下高产品种产量比低产品种高121.0%,钾生理效率高106.7%,而需钾量却低52.4%。【本研究切入点】前人对不同年代、不同产量水平品种的产量差异已有大量研究,但对目前生产中各地主栽高产品种之间的产量差异如何?产量差异与干物质累积、分配,产量构成要素,氮磷钾吸收利用的关系如何?鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以我国不同麦区的主栽高产小麦品种为试验材料,通过在各麦区布置田间多点试验,研究主栽高产小麦品种的产量差异与生物量、收获指数、产量构成和氮磷钾吸收利用的关系,以期明确高产小麦品种产量差异与干物质累积、产量构成和养分吸收利用的关系。对于筛选和培育高产小麦品种,进一步优化养分管理和栽培措施,缩小产量差,实现我国主要麦区小麦高产优质生产有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地点及分布

于2016—2017年,由小麦良种联合攻关成员单位与国家小麦产业技术体系综合试验站协作实施,在黄淮北片、黄淮南片和长江中下游三大冬麦区的山东、河南、河北、陕西、山西、甘肃、江苏、安徽、湖北9个省区的32个综合试验站开展田间多点试验。其中黄淮北片10个试验站、21个品种,黄淮南片10个试验站、17个品种,长江中下游12个试验站、6个品种,每站布置一个田间试验。各试验站土壤的基本理化性状如表1。

Table 1
表1
表1各麦区试验站试验田块0—20 cm土层的基本理化性状和施肥情况
Table 1Basic physical and chemical properties of the top 0-20 cm soil layer and fertilizer application at each experimental station located in different wheat production regions

麦区 Region	试验点 Station	有机质 Organic matter (g·kg-1)	pH	全氮 Total N (g·kg-1)	硝态氮 NO3--N (mg·kg-1)	铵态氮 NH4+-N (mg·kg-1)	有效磷 Available P (mg·kg-1)	速效钾 Available K (mg·kg-1)	施肥量 Fertilization (kg·hm-2)
									N	P2O5	K2O
黄淮北片NHH	河北沧州 Cangzhou, Hebei	22.6	8.3	1.3	2.7	6.4	46.4	333.9	291	210	113
	河北邯郸 Handan, Hebei	19.6	8.2	1.1	20.5	6.2	26.5	143.4	216	113	113
	河北衡水 Hengshui, Hebei	23.8	8.2	1.4	21.7	5.5	24.2	195.0	351	53	60
	河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei	10.2	8.1	0.6	20.9	3.2	18.4	112.0	225	150	83
	山东菏泽 Heze, Shandong	18.0	8.2	1.0	44.6	5.7	23.1	143.4	225	206	56
	山东滨州 Binzhou, Shandong	11.8	8.1	0.8	8.7	9.1	10.6	150.1	245	176	59
	山东泰安 Taian, Shandong	33.2	6.9	2.0	27.4	11.9	89.7	322.7	480	135	68
	北京中种Zhongzhong, Beijing	21.4	8.1	1.2	18.0	3.8	19.1	87.4	258	75	60
	山西临汾 Linfen, Shanxi	33.3	8.1	1.7	13.8	7.9	65.8	150.1	253	184	90
黄淮南片SHH	江苏淮安 Huaian, Jiangsu	34.3	4.9	2.1	57.5	109.8	115.0	398.9	245	90	90
	安徽亳州 Bozhou, Anhui	26.5	6.3	1.4	20.8	12.9	64.3	192.7	375	225	150
	安徽合肥 Hefei, Anhui	23.8	5.8	1.2	23.0	23.9	44.4	181.5	150	90	98
	河南洛阳 Luoyang, Henan	15.9	8.0	0.9	11.1	3.0	8.7	147.9	137	68	68
	河南濮阳 Puyang, Henan	13.6	8.1	0.8	19.3	3.9	20.2	118.8	251	113	113
	河南商丘 Shangqiu Henan	19.1	8.0	1.2	16.5	8.0	40.3	264.4	195	173	83
	河南驻马店 Zhumadian, Henan	23.1	6.8	1.3	18.7	14.0	41.6	239.8	212	90	38
	陕西西农 Xinong, Shaanxi	18.3	8.1	1.1	14.9	11.1	16.0	181.5	203	90	60
	陕西咸阳 Xianyang, Shaanxi	16.7	8.1	1.0	26.9	3.1	19.3	233.0	219	60	30
	甘肃兰州 Lanzhou, Gansu	13.7	8.6	0.8	18.9	0.4	15.6	195.0	201	120	0
长江中 下游 YR	安徽六安-1 Luan-1, Anhui	26.6	5.1	1.4	8.8	8.2	21.0	145.7	193	104	104
	安徽六安-2 Luan-2, Anhui	33.5	5.9	2.0	5.0	11.5	27.4	242.0	169	60	96
	河南信阳-1 Xinyang-1, Henan	17.0	4.9	1.0	20.2	31.1	34.7	192.7	265	79	79
	河南信阳-2 Xinyang-2, Henan	17.8	4.8	1.1	24.8	25.5	33.8	186.0	170	101	101
	湖北武汉-1 Wuhan-1, Hubei	24.8	5.1	1.3	47.6	13.1	48.5	338.4	137	96	96
	湖北武汉-2 Wuhan-2, Hubei	22.1	5.9	1.3	18.2	8.8	18.4	114.3	187	135	135
	湖北襄阳-1 Xiangyang-1, Hubei	19.1	5.8	1.1	2.9	14.0	29.6	116.5	266	128	53
	湖北襄阳-2 Xiangyang-2, Hubei	28.1	6.0	1.5	12.9	11.9	19.2	138.9	222	90	60
	江苏南京-1 Nanjing-1, Jiangsu	19.0	7.6	1.1	14.5	4.7	19.8	71.7	236	59	88
	江苏南京-2 Nanjing-2, Jiangsu	21.5	7.6	1.4	13.1	5.4	33.6	89.6	225	122	68
	江苏扬州-1 Yangzhou-1, Jiangsu	13.3	5.3	0.9	114.4	19.2	34.1	65.0	223	68	68
	江苏扬州-2 Yangzhou-2, Jiangsu	11.4	8.0	0.7	4.3	6.7	29.7	123.2	268	113	113

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1.2 试验设计与样品采集

1.2.1 试验设计

各试验地点的施肥量为当地适宜施肥量（表1）。采用机械播种或人工撒播,每个品种播种面积不少于0.03 hm²,不设重复,机械全区收获,各试验点均采用当地适宜的田间管理措施。

1.2.2 样品采集

于小麦收获前5天左右采样。在小区内选择长10 m、宽5 m,小麦长势均匀区域作为采样区。在采样区内随机采集100穗的小麦全株^[24],在根茎结合处将根剪除,地上部分作为1个考种和化学分析的样品,用于植株不同部位养分、穗粒数、千粒重及收获指数测定。然后,在采样区内小麦行间随机选取5个点,取0—20 cm土层的土样,捏碎混匀,取500 g作为土壤理化性状测定的样品。

1.2.3 样品的处理与测定

将收集的100穗植物样品茎叶和穗分开,风干后,称量风干茎叶和穗重,茎叶用不锈钢剪刀剪碎,穗手工脱粒,然后称量籽粒重,用穗重和籽粒重相减得到颖壳重。数1 000粒籽粒烘干、称重,测定小麦千粒重。穗粒数由采集的100穗小麦的籽粒重和千粒重计算得到。收获指数为采集的100穗小麦的籽粒重与地上部生物量的比值。取籽粒和剪碎混匀的茎叶各50 g、颖壳30 g,用自来水和蒸馏水分别快速漂洗3次,装入标记好的纸袋,65℃烘至恒重,测定风干茎叶、颖壳、籽粒的含水量。烘干的籽粒、茎叶、颖壳用组织混合研磨仪（Retsch MM400,德国,氧化锆罐）磨细,用于化学分析。准确称取粉碎植物样品0.2000—0.2500 g,浓H₂SO₄-H₂O₂法红外消解植物样品,连续流动分析仪（SEAL Analytical AA3,德国）测定消解液中的氮和磷含量,火焰光度计（Sherwood M410,英国）测定消解液中的钾含量。生物量、产量、收获指数、千粒重和氮磷钾养分含量均用烘干重表示。

土壤样品风干后分别过1 mm和0.15 mm筛。1 mm土样用来测定pH、硝铵态氮、速效磷和速效钾,0.15 mm土样用来测定有机质和全氮。土壤pH用pH计测定,水土比为1﹕2.5。硝铵态氮用 1 mol·L^-1的KCl浸提,速效磷用0.5 mol·L^-1的NaHCO₃浸提,均用连续流动分析仪（SEAL Analytical AA3,德国）测定。速效钾用1 mol·L^-1的NH₄OAc浸提,火焰光度计（Sherwood M410,英国）测定。有机质用重铬酸钾外加热法测定。全氮用浓硫酸加混合催化剂（K₂SO₄﹕CuSO₄=10﹕1）消煮、连续流动分析仪（AA3,SEAL Analytical,德国）测定。

1.3 数据计算与统计分析

1.3.1 产量分组

小麦产量由全区收获计产确定,产量除以收获指数计算出小麦生物量,产量除以穗粒数和千粒重计算出穗数。将各麦区参试的小麦品种按平均产量从高到低排列,根据统计分析结果,选择各麦区产量高低差异显著的品种,分别作为主栽高产品种和对照品种,分析各麦区主栽高产品种产量差异及其与干物质累积、产量构成和氮磷钾吸收利用之间的关系。

1.3.2 相关指标及计算

养分收获指数（%）= 籽粒氮（磷、钾）吸收量（kg·hm^-2）/地上部氮（磷、钾）吸收量（kg·hm^-2）×100;

地上部氮（磷、钾）吸收量指作物在整个生育期地上部吸收的氮（磷、钾）总量,为收获期各器官吸收的养分之和,反映了作物从土壤携出养分的能力。计算方法如下^[25]：

地上部养分吸收量（kg·hm^-2）=（籽粒养分含量（g·kg^-1）×籽粒产量（kg·hm^-2）+茎叶养分量（g·kg^-1）×茎叶生物量（kg·hm^-2）+颖壳养分含量（g·kg^-1）×颖壳生物量（kg·hm^-2））/1000;

养分生理效率,指地上部吸收单位养分,所能获得的籽粒产量,反映了作物利用吸收的养分形成产量的能力。计算方法如下^[25]：

养分生理效率（kg·kg^-1）= 产量（kg·hm^-2）/地上部养分吸收量（kg·hm^-2）;

养分需求量,指小麦生产1 000 kg籽粒,地上部吸收的养分总量,反映了作物形成籽粒产量对养分的需求情况。计算方法如下^[25]：

养分需求量（kg·kg^-1）= 地上部养分吸收量（kg·hm^-2）/籽粒产量（kg·hm^-2）×1000。

用Microsoft Excel 2016整理数据,DPS统计分析。

2 结果

2.1 各麦区主栽高产小麦品种产量差异

3个小麦主产区,小麦品种引起的产量变异达显著或极显著水平（图1）。黄淮北片麦区,高产品种邯11-5276、鲁原118、中麦4072和邢麦20,产量介于8 577—8 702 kg·hm^-2,平均8 641 kg·hm^-2;对照品种临农12、BY35、沧麦13和鲁研9088产量介于7 751—7 931 kg·hm^-2,平均7 837 kg·hm^-2;高产品种产量比对照品种平均高10.3%。黄淮南片麦区,高产品种濮麦168,产量为8 413 kg·hm^-2,对照品种华麦226、西农615和百农5822产量介于7 302—7 648 kg·hm^-2,平均7 501 kg·hm^-2,高产品种平均比对照品种高12.2%。长江中下游麦区,高产品种华麦7号产量6 294 kg·hm^-2,比对照品种扬麦10-120的产量（5 554 kg·hm^-2）高13.3%。

图1

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图1各麦区主栽小麦品种产量差异

A、B和C分别代表黄淮北片、黄淮南片和长江中下游麦区的品种,对应品种分别为：A1（邯11-5276）、A2（鲁原118）、A3（中麦4072）、A4（邢麦20）、A5（烟1212）、A6（菏麦0746-2）、A7（衡1589）、A8（泰科麦5303）、A9（中麦5051）、A10（临Y8222）、A11（安麦12-41）、A12（石11-5139）、A13（LH16-1）、A14（济麦22）、A15（潍2750-6）、A16（邯11-5272）、A17（轮选198）、A18（临农12）、A19（BY35）、A20（沧麦13）、A21（鲁研9088）;B1（濮麦168）、B2（徐麦2178）、B3（安科1401）、B4（郑麦0943）、B5（淮麦302）、B6（涡麦505）、B7（天麦162）、B8（漯麦163）、B9（宛麦715）、B10（洛麦33）、B11（皖垦麦1221）、B12（周麦18）、B13（兰天0422）、B14（皖宿1313）、B15（华麦226）、B16（西农615）、B17（百农5822）;C1（华麦7号）、C2（皖西麦0439）、C3（襄麦D31）、C4（信麦7916）、C5（扬麦20）、C6（扬麦10-120）。H代表高产,CK代表对照品种。下同
Fig. 1The yield variance of leading and high-yielding wheat cultivars in different wheat production regions

A, B and C represent the cultivars of the North-HuangHuai, South-HuangHuai, and the middle and lower Yangtze River reaches wheat production regions, respectively, the corresponding cultivars: A1(Han 11-5276), A2 (Luyuan 118), A3 ( Xingmai 20), A4 (Zhongmai 4072), A5 (Yan 1212), A6 (Hemai 0746-2), A7 (Heng 1589), A8 (Taikemai 5303), A9 (Zhongmai 5051), A10 (Lin Y8222), A11 (Anmai 12-41), A12 (Shi 11-5139), A13 (LH16-1), A14 (Jimai 22), A15 (Wei 2750-6), A16 (Han 11-5272), A17 (Lunxuan 198), A18 (Linnong 12), A19 (BY35), A20 (Cangmai 13), A21 (Luyan 9088); B1 (Pumai 168), B2 (Xumai 2178), B3 (Anke 1401), B4 (Zhengmai 0943), B5 (Huaimai 302), B6 (Guomai 505), B7 (Tianmai 162), B8 (Luomai 163), B9 (Wanmai 715), B10 (Luomai 33), B11 (Wankenmai 1221), B12 (Zhoumai 18), B13 (Lantian 0422), B14 (Wansu 1313), B15 (Huamai 226) ), B16 (Xinong 615), B17 (Bainong 5822); C1 (Huamai 7), C2 (Wanximai 0439), C3 (Xiangmai D31), C4 (Xinmai 7916), C5 (Yangmai 20), C6 (Yangmai 10-120). H, high-yielding cultivar; CK, control cultivar. The same as below

2.2 产量差异与生物量、收获指数和产量构成的关系

小麦品种产量差异与生物量、收获指数和产量构成的关系因麦区而异（表2）。黄淮北片麦区,高产品种的地上部生物量和收获指数高,平均比对照品种高6.8%和3.2%,而茎叶生物量无显著差异,其中邢麦的生物量、鲁原118的收获指数显著高于对照品种;虽然高产品种的产量构成要素均值与对照品种无显著差异,但各高产品种的穗数均显著高于对照品种沧麦13和鲁研9088;高产品种邯11-5276和鲁原118高产原因分别是穗数和千粒重较高。黄淮南片麦区,除高产品种的穗粒数显著高于对照品种40.3%外,其余指标差异不显著。高产品种濮麦168的收获指数显著高于所有对照品种,但与对照品种的均值差异不显著,濮麦168的穗数显著低于西农615和百农5822,此外濮麦168千粒重显著低于百农5822。长江中下游麦区,高产品种收获指数和千粒重比对照品种显著高4.5%和8.6%,地上部、茎叶生物量和穗粒数高产品种虽高于对照品种,但差异不显著。

Table 2
表2
表2各麦区主栽品种产量差异与生物量、收获指数与产量构成
Table 2Grain yield variation, biomass, harvest index, and yield components of different cultivars in different wheat production regions

区域 Region	产量等级 Yield level	品种 Cultivar	产量 Grain yield (kg·hm-2)	生物量Biomass (kg·hm-2)		收获指数 Harvest index (%)	穗数 Spike number (×104)	穗粒数 Grain per spike	千粒重 1000 grain weight (g)
				地上部 Aboveground	茎叶 Straw
黄淮北片 NHH	高产 H	邯11-5276 Han 11-5276	8702a	18205ab	9502ab	47.9abc	721a	29.9de	41.4bc
		鲁原118 Luyuan 118	8696a	17823abc	9127b	48.9a	613c	31.8cd	45.3a
		中麦4072 Zhongmai 4072	8588a	17818abc	9229ab	48.3ab	672abc	32.8bc	40.0c
		邢麦20 Xinmai 20	8577a	18478a	9902a	46.6cd	687ab	30.7cd	41.3bc
		均值 Mean	8641A	18081A	9440A	47.9A	673A	31.3A	42.0A
	对照 CK	临农12 Linnong 12	7931b	16977cd	9047b	46.8bcd	654abc	27.8e	45.4a
		BY35 A19	7878b	16826cd	8947b	47.0bcd	646bc	29.7de	43.1abc
		沧麦13 Cangmai 13	7790b	17194bcd	9404ab	45.5d	542d	35.5b	41.7bc
		鲁研9088 Luyan 9088	7751b	16745d	8994b	46.3cd	448e	40.2a	43.7ab
		均值 Mean	7837B	16936B	9098A	46.4B	572A	33.3A	43.5A
黄淮南片 SHH	高产 H	濮麦168 Pumai 168	8413Aa	16698Aa	8285Ab	50.6Aa	515Ab	41.4Aa	40.8Abc
	对照 CK	华麦226 Huamai 226	7648b	16540a	8892ab	46.4b	578ab	31.6b	43.5ab
		西农615 Xinong 615	7555b	17526a	9972a	42.9c	661a	29.9bc	38.5c
		百农5822 Bainong 5822	7302b	16641a	9339ab	44.1bc	646a	27.1c	44.1a
		均值 Mean	7501B	16902Aa	9401A	44.5A	628A	29.5B	42.1A
长江中 下游 YR	高产 H	华麦7号 Huamai 7	6294a	13138a	6844a	48.7a	530a	33.4a	39.1a
	对照 CK	扬麦10-120 Yangmai 10-120	5554b	12220a	6666a	46.6b	538a	31.9a	36.0b

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2.3 产量差异与氮吸收利用的关系

小麦品种产量差异与氮素吸收利用的关系也因区域而异（表3）。黄淮北片麦区,高产品种茎叶含氮量、地上部吸氮量和氮收获指数与对照品种无显著差异,但籽粒含氮量和需氮量显著低于对照品种,平均比对照品种分别低10.7%和10.4%,氮生理效率却比对照品种显著高12.2%;其中高产品种鲁原118、中麦4072和邢麦20的籽粒含氮量和需氮量显著低于所有对照品种,氮生理效率显著高于所有对照品种。黄淮南片麦区,高产品种和对照品种各指标均值差异均不显著,高产品种籽粒含氮量平均比对照品种低9.7%;高产品种濮麦168氮生理效率显著高于和需氮量显著低于所有对照品种。长江中下游麦区,高产品种地上部吸氮量比对照品种籽粒显著高16.8%,籽粒与茎叶含氮量和氮素吸收利用差异均不显著。

Table 3
表3
表3各麦区不同产量水平主栽品种含氮量及氮的吸收利用
Table 3Nitrogen content, uptake and utilization of different wheat cultivars at different yield levels in different wheat production regions

区域 Region	产量等级 Yield level	品种 Cultivar	含氮量 N content (g·kg-1)		地上部吸氮量 N uptake in aboveground part (kg·hm-2)	氮收获指数 N harvest index (%)	氮生理效率 N physiological efficiency (kg·kg-1)	需氮量 N requirement (kg·1000kg-1)
			籽粒 Grain	茎叶 Straw
黄淮北片NHH	高产 H	邯11-5276 Han 11-5276	22.4cd	4.8ab	241a	80.4ab	36.4bc	27.6bc
		鲁原118 Luyan 118	20.7e	4.5b	221a	81.3ab	39.7a	25.4d
		中麦4072 Zhongmai 4072	21.7de	4.8ab	231a	80.5ab	37.4ab	26.9cd
		邢麦20 Xingmai 20	21.8de	4.7ab	234a	80.5ab	37.2ab	27.2cd
		均值 Mean	21.6B	4.7A	232A	80.7A	37.7A	26.8B
	对照 CK	临农12 Linnong 12	23.5bc	5.0ab	231a	80.7ab	34.3cd	29.2ab
		BY35 A19	24.1b	4.7ab	232a	82.6a	34.2cd	29.4ab
		沧麦13 Cangmai 13	23.7bc	5.2a	233a	79.1b	33.4d	30.0a
		鲁研9088 Luyan 908	25.6a	4.6ab	240a	82.7a	32.4d	30.9a
		均值 Mean	24.2A	4.9A	234A	81.3A	33.6B	29.9A
黄淮南片SHH	高产 H	濮麦168 Pumai 168	20.4Ac	4.5Aa	212Aa	82.5Aa	40.9Aa	24.9Ab
	对照 CK	华麦226 Huamai 226	22.6ab	4.4a	217a	81.8a	36.7b	27.9a
		西农615 Xinong 615	21.4bc	5.0a	216a	76.6b	36.5b	28.2a
		百农5822 Bainong 5822	23.7a	4.3a	216a	81.3a	34.8b	29.3a
		均值 Mean	22.6A	4.6A	216A	79.9A	36.0A	28.4A
长江中下游 YR	高产 H	华麦7号 Huamai 7	19.7a	4.2a	153a	81.1a	41.4a	24.5a
	对照 CK	扬麦10-120 Yangmai 10-120	18.4a	4.0a	131b	79.5a	43.9a	23.6a

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2.4 产量差异与磷吸收利用的关系

小麦品种的产量差异与磷素吸收利用的关系与氮不同（表4）。黄淮北片麦区,含磷量及磷的吸收利用高产品种和对照品种间差异不显著。黄淮南片麦区,茎叶含磷量和需磷量高产品种比对照品种低,平均低19.2%和15.6%,而生理效率显著高17.0%;高产品种濮麦168的籽粒含磷量和需磷量显著低于所有对照品种,而生理效率则是高于对照品种。长江中下游麦区,高产品种籽粒、茎叶含磷量、地上部吸磷量和需磷量显著高于对照品种,平均比对照品种高5.6%、30.2%、22.5%和7.3%,而生理效率显著低13.1%,磷收获指数差异不显著。

Table 4
表4
表4各麦区主栽品种含磷量及磷的吸收利用
Table 4Phophorus content, uptake and utilization of different wheat cultivars at different yield levels in different wheat production regions

区域 Region	产量等级 Yield level	品种 Cultivar	含磷量 P content (g·kg-1)		地上部吸磷量 P uptake in aboveground part (kg·hm-2)	磷收获指数 P harvest index (%)	磷生理效率 P physiological efficiency (kg·kg-1)	需磷量 P requirement (kg·1000kg-1)
			籽粒 Grain	茎叶 Straw
黄淮北片NHH	高产 H	邯11-5276 Han 11-5276	3.8ab	0.47abc	37.4ab	87.1b	234bc	4.3abc
		鲁原118 Luyan 118	3.2d	0.39c	31.7cd	88.8ab	278a	3.6d
		中麦4072 Zhongmai 4072	3.7bc	0.51a	36.4ab	86.8b	242bc	4.2bc
		邢麦20 Xinmai 20	4.0a	0.50ab	39.4a	87.8ab	222c	4.6a
		均值 Mean	3.7 A	0.47A	36.2A	87.6A	244A	4.2A
	对照 CK	临农12 Linmai 12	3.9ab	0.48abc	35.2b	87.9ab	227c	4.4ab
		BY35 A19	3.9ab	0.50ab	35.0bc	87.7ab	228c	4.5ab
		沧麦13 Cangmai 13	3.5cd	0.41bc	30.8d	87.5b	254b	4.0cd
		鲁研9088 Luyan 908	4.0a	0.38c	34.8bc	90.0a	225c	4.5ab
		均值 Mean	3.8A	0.44A	33.9A	88.3A	234A	4.3A
黄淮南片SHH	高产 H	濮麦168 Pumai 168	3.4Ac	0.42Ba	31.6Aa	89.2Aa	269Aa	3.8Bb
	对照 CK	华麦226 Huamai 226	4.1a	0.54a	35.7a	87.0ab	224b	4.7a
		西农615 Xinong 615	3.7b	0.53a	32.4a	84.2b	234b	4.4a
		百农5822 Bainong 5822	3.8ab	0.50a	32.7a	86.5ab	231b	4.5a
		均值 Mean	3.9A	0.52A	33.6A	85.9A	230B	4.5A
长江中下游YR	高产 H	华麦7号 Huamai 7	3.8a	0.56a	27.8a	86.1a	232b	4.4a
	对照 CK	扬麦10-120 Yangmai 10-120	3.6b	0.43b	22.7b	87.3a	250a	4.1b

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2.5 产量差异与钾吸收利用的关系

小麦品种的产量差异与钾素吸收利用的关系与氮和磷有所不同（表5）。黄淮北片麦区,高产品种和对照品种钾吸收利用差异不显著,高产品种仅邢麦20地上部吸钾量显著高于所有对照品种。黄淮南片麦区,茎叶含钾量高产品种比对照品种显著高14.8%,籽粒含钾量和钾吸收利用差异不显著。长江中下游麦区,高产品种籽粒和茎叶含钾量比对照品种显著低7.7%和高9.3%,其余指标差异均不显著。

Table 5
表5
表5各麦区主栽品种含钾量及钾的吸收利用
Table 5Potassium content, uptake and utilization of different wheat cultivars at different yield levels in different wheat production regions

区域 Region	产量等级 Yield level	品种 Cultivar	含钾量 K content (g·kg-1)		地上部吸钾量 K uptake in aboveground part (kg·hm-2)	钾收获指数 K harvest index (%)	钾生理效率 K physiological efficiency (kg·kg-1)	需钾量 K requirement (kg·1000kg-1)
			籽粒 Grain	茎叶 Straw
黄淮北片NHH	高产 H	邯11-5276 Han 11-5276	3.4b	16.6bc	185b	16.9ab	48.8abc	21.3cd
		鲁原118 Luyan 118	3.7a	16.5bc	181bc	18.8a	49.6abc	20.8cd
		中麦4072 Zhongmai 4072	3.4bc	16.0c	175bcd	17.1ab	50.6a	20.4cd
		邢麦20 Xinmai 20	3.5b	19.9a	224a	14.0c	39.2d	26.2a
		均值 Mean	3.5A	17.2A	191A	16.7A	47.0A	22.2A
	对照 CK	临农12 Linmai 12	3.6ab	18.1ab	189b	15.8bc	44cd	23.8ab
		BY35 A19	3.4b	15.3c	164cd	17.8ab	51.3a	20.8cd
		沧麦13 Cangmai 13	3.7a	16.0c	178bcd	16.4ab	44.2bcd	22.9bc
		鲁研9088 Luyan 908	3.2c	14.8c	157d	16.4b	50.4ab	20.3d
		均值 Mean	3.5A	16.1A	172A	16.6A	47.5A	22.0A
黄淮南片SHH	高产 H	濮麦168 Pumai 168	3.7Aa	18.6Aa	189Aa	17.5Aa	47.5Aa	21.9Ab
	对照 CK	华麦226 Huamai 226	3.8a	16.5ab	179a	17.1a	44.7ab	22.9ab
		西农615 Xinong 615	3.8a	16.1b	194a	15.7a	41.2b	25.0a
		百农5822 Bainong 5822	3.8a	16.1b	180a	16.3a	42.6ab	24.2ab
		均值 Mean	3.8A	16.2B	184A	16.4A	42.8A	24.0A
长江中下游YR	高产 H	华麦7号 Huamai 7	3.6b	15.3a	127a	19.0a	53.1a	20.1a
	对照 CK	扬麦10-120 Yangmai 10-120	3.9a	14.0b	112a	20.8a	53.4a	20.4a

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3 讨论

3.1 不同麦区主栽品种产量差异与干物质累积和产量构成的关系

研究表明,我国主栽高产品种产量仍存在较大变异,黄淮北片主栽高产品种间产量差异为951 kg·hm^-2,黄淮南片介于1 111 kg·hm^-2,长江中下游麦区介于740 kg·hm^-2,说明在当前产量较高的情况下,仍存在进一步增产的潜力。各麦区的分析表明,黄淮北片麦区,高产品种生物量和收获指数均显著高于对照品种,黄淮南片和长江中下游麦区,高产品种生物量有高的趋势,收获指数也高于对照品种。总体来看,高产品种与对照品种相比有较高的地上部生物量或能维持较高的收获指数;从产量构成来看,黄淮北片的穗数,黄淮南片的穗粒数,长江中下游麦区千粒重则是决定产量的关键因素。

通常认为小麦产量持续提升的原因是生物量和收获指数的增加^[26],但我国对1945—2010年199个小麦品种的研究发现^[27],随产量增加,生物量也相应增加,而收获指数无显著变化;河南1941—2011年30个小麦品种研究也发现^[28],小麦收获指数理论最大值为60%^[29],本研究收获指数最高可达50.6%,已经达到收获指数上限（45%—50%）^[30]。收获指数对产量似乎已经没有影响。本研究的结果与此有所不同,各麦区主栽高产小麦品种中,地上部生物量和收获指数均是获得高产的关键,黄淮北片麦区,高产品种有高的地上部生物量和收获指数;对于黄淮南片和长江中下游麦区而言,高产小麦品种有较高的收获指数,较高的地上部干物质的形成以及形成干物质更多的向籽粒中分配仍是缩小产量差,实现小麦增产的重要途径。英国对1970—1995年8个不同年代小麦品种的研究发现^[8],产量增加得益于生物量和收获指数不断增加,同时穗数是决定产量的重要因素。中国华北平原两个地点12个品种11季^[29]以及阿根廷2年3个环境种植的17个品种^[31]的研究发现,单位面积籽粒数决定收获期小麦籽粒产量,这与黄淮北片麦区规律基本一致,该麦区冬季寒冷干燥、春季干旱多风,形成更多有效分蘖和穗粒数是小麦高产的原因。然而在河北的10 000 kg·hm^-2超高产试验表明^[18],穗数对产量无影响,穗粒数和千粒重显著影响产量。本研究中,黄淮北片产量介于7 751—8 702 kg·hm^-2之间,与宋建民^[32]、孙亚辉^[33]和张俊灵^[11]报道的产量相近,结果也都是穗数决定了产量增加。原因可能是超高产的情况下,穗数已经足够,所以穗粒数和千粒重才会成为影响产量的因素,而在稍低的产量水平下,穗数仍是产量提高的关键。澳大利亚1958—2007年13个代表性小麦品种^[34]和两个温室以及两个田间^[35]的研究得出,提高穗粒数是增产的关键,这与黄淮南片麦区规律一致。但段国辉等^[36]提出,在河南1989—2004年高肥条件下,千粒重增长最快,其次是穗粒数和穗数。在目前产量水平下的构成要素中,千粒重可塑性最低^[37],所以在黄淮南片穗粒数决定了产量的提高。这也与该麦区孕穗到开花期间常常遭受阴雨或干旱,小麦穗、小穗与小花分化以及开花受精受环境影响,能抵御不良环境影响的高产品种可以形成更多的穗粒数有关。长江中下游麦区11个试验点^[38]以及在南京的两个试验^[39,40]的研究均发现,不论在高产还是低产条件下,籽粒重均是影响产量的重要因素,这与本研究结果一致。长江中下游麦区冬季温和多湿,小麦分蘖旺盛,但拔节后因遮光和水分逆境逐渐死亡,所以穗数低于其他两个麦区,成熟时阴雨高温,能累积更多的碳水化合物,提高粒重便成为决定产量高低的主要因素。

由于环境条件不同,不同麦区影响小麦品种产量高低的产量构成要素不同,黄淮北片的穗数、黄淮南片的穗粒数和长江中下游的千粒重是各麦区获得高产的关键。通过选育优化小麦品种的同时,还应调控栽培措施,缩小产量差,以实现产量提高。在黄淮北片麦区,应通过提高播种数量和质量等一系列措施,合理密植、增加穗数;拔节期是决定穗粒数的关键时期^[41],在黄淮南片麦区,要进一步优化该时期养分和水分管理;长江中下游麦区,需要优化花后水分和养分的管理,提高光合作用强度和持续时间,以增加籽粒重。

3.2 不同麦区主栽品种产量差异与氮、磷、钾吸收利用的关系

小麦品种产量高低与氮吸收利用的关系因麦区而异。研究表明,黄淮北片和南片麦区高产品种地上部氮累积量和氮收获指数与对照品种无显著差异,但产量增加10.3%和12.2%,籽粒含氮量低于对照品种。黄淮北片麦区高产品种氮生理效率和需氮量分别高于和低于对照品种,而黄淮南片麦区无显著差异。长江中下游麦区高产品种仅地上部吸氮量高于对照品种,其余差异不显著。在法国27个小麦品种田间试验发现^[42],籽粒含氮量与产量呈负相关,产量提高增加1 000 kg·hm^-2,含氮量降低1.6 g·kg^-1,这与我国黄淮北片和南片麦区规律一致,与长江中下游麦区规律相反;分析英国15个品种/系的试验结果发现^[19],产量从4 679 kg·hm^-2上升到9 422 kg·hm^-2时,地上部吸氮量、氮收获指数和氮生理效率分别增加51.8%、12.1%和32.7%,而籽粒含氮量和需氮量分别降低15.5%和24.6%;分析英国和法国16个小麦品种研究结果发现^[43],产量从6 742 kg·hm^-2增加到8 257 kg·hm^-2时,氮生理效率上升24.0%,而籽粒含氮量和需氮量分别降低21.5%和19.8%,地上部吸氮量和收获指数无明显变化;分析河南郑州16个小麦品种的研究结果表明^[44],高产和低产品种产量分别是9 785和7 655 kg·hm^-2,地上部吸氮量、氮收获指数和氮生理效率高产比低产品种分别高4.4%、4.0%和22.4%,籽粒含氮量和需氮量分别低15.6%和18.3%。这与黄淮北片和南片麦区的规律一致,与长江中下游麦区规律有所不同。黄淮北片麦区,高产品种有高氮生理效率和低需氮量,地上部吸氮量无显著差异,单位质量的氮,高产品种能生产更多干物质;黄淮南片和北片麦区结果类似,但氮生理效率和需氮量均值之间差异不显著;长江中下游麦区,高产品种有高地上部吸氮量,是进一步提高产量的关键。综上所述,3个麦区选育品种时,在维持高氮生理效率、低需氮量的同时,尽可能提高地上部吸氮量和氮收获指数,从而实现小麦的高产优质。

本研究表明,黄淮北片麦区,磷素吸收利用无显著差异;黄淮南片麦区,高产品种有低茎叶含磷量与需氮量和高磷生理效率;长江中下游麦区,高产品种有高的籽粒与茎叶含磷量、地上部吸磷量和需氮量以及低生理效率。陕西9个品种的田间试验结果分析表明^[20],产量上升63.5%,地上部吸磷量和生理效率分别增加了48.2%和10.3%,而籽粒含磷量和需磷量分别降低了10.0%和9.6%;巴基斯坦20个小麦品种田间试验结果研究表明^[45],低产品种和高产品种产量分别为2 904和4 565 kg·hm^-2,籽粒含磷量、地上部吸磷量、磷收获指数和磷生理效率高产品种比低产品种分别高45.9%、42.0%、3.3%和10.6%,需磷量则是低9.7%。四川130个小麦品种的盆栽试验表明^[21],产量增加107%,地上部吸磷量和生理效率分别上升42.0%和79.5%,而植株含磷量和需磷量分别降低20.8%和31.5%。本研究结果与前人结果有所不同,各麦区磷素吸收利用规律不同,黄淮北片差异不显著,黄淮南片与前人结果一致,长江中下游与前人结果相反,这可能与各麦区的气候或土壤差异有关,需进一步研究。

研究表明,除黄淮南片麦区高产品种有高的茎叶含钾量以外,黄淮麦区高产品种和对照品种的含钾量及钾素吸收利用差异不显著,在长江中下游麦区高产品种有高的茎叶含钾量和低的籽粒含钾量。关于小麦品种间钾素吸收利用的报道较少,河北两季4个超高产小麦品种的试验,得出了与本研究相似的结论^[46],同年份超高产小麦品种具有相同钾素吸收利用特性;河南28个小麦品种的盆栽试验结果分析表明^[47],产量增加118.6%,地上部吸钾量和需钾量分别提高163%和20.1%,钾生理效率降低16.7%,籽粒含钾量无明显变化。前人结果与本研究黄淮麦区结果基本一致。长江中下游麦区有所不同,高产品种地上部吸收的钾不能很好的转移到籽粒中去,钾素不能有效利用。

4 结论

在我国小麦产量水平普遍较高的情况下,各地主栽品种产量仍存在较大差异。高产品种有着更高的地上部生物量和收获指数,产量构成要素的作用因麦区而异,黄淮北片麦区的穗数、南片的穗粒数、长江中下游麦区的千粒重是小麦品种高产的关键,在选育高产小麦品种的同时,还需采取适宜的栽培措施,优化产量构成,进一步缩小产量差,提升产量。

黄淮麦区随着产量升高籽粒养分含量降低,氮磷养分需求降低,但生理效率升高;长江中下游麦区情况相反。黄淮北片麦区鲁原118、黄淮南片濮麦168、长江中下游麦区华麦7号等具有较好的产量表现。

在我国不同麦区,地上部生物量和收获指数仍是高产的关键,同时提高地上部养分吸收利用和养分收获指数,才能提高生理效率,降低养分需求量,实现小麦高产优质。

致谢：

感谢国家现代农业产业技术体系小麦体系、国家小麦良种联合攻关广适性品种试验网各试验站的科研人员,对栽培信息调研及样品采集给予的大力支持与帮助。

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