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生产条件下谷子品种盐碱耐性的差异及综合评价

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

陈二影1, 秦岭1, 杨延兵1, 黎飞飞1, 王润丰1, 张华文1, 王海莲1, 刘宾1, 孔清华2, 管延安,1,21 山东省农业科学院作物研究所/山东省特色作物工程实验室,济南 250100
2 山东师范大学,济南 250014

Variation and Comprehensive Evaluation of Salt and Alkali Tolerance of Different Foxtail Millet Cultivars Under Production Conditions

CHEN ErYing1, QIN Ling1, YANG YanBing1, LI FeiFei1, WANG RunFeng1, ZHANG HuaWen1, WANG HaiLian1, LIU Bin1, KONG QingHua2, GUAN YanAn,1,2 1 Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Featured Crops Engineering Laboratory of Shandong Province, Jinan 250100
2 Shandong Normal University, Jinan 250014

通讯作者: 管延安,Tel:0531-66658115;E-mail:Yguan65@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-05-9接受日期:2019-06-10网络出版日期:2019-11-16
基金资助:山东省自然科学基金.ZR2017YL010
国家现代农业产业技术体系.CARS-06-13.5-A19
山东省农业科学院青年科研基金.2016YQN03


Received:2019-05-9Accepted:2019-06-10Online:2019-11-16
作者简介 About authors
陈二影,Tel:0531-66658115;E-mail:chenerying_001@163.com












摘要
【目的】明确生产条件下不同谷子品种的耐盐碱性差异,确定谷子大田耐盐碱性鉴定方法和指标。【方法】 以华北夏谷区主推的8个谷子新品种为材料,设置东营滨海盐碱地条件和济南试验地正常条件处理,进行谷子大田耐盐碱性研究。【结果】 在盐碱地和对照正常条件下,参试谷子品种产量均表现出显著差异,变异系数分别为39.1%和13.0%。与对照相比,盐碱地条件下,各品种产量均显著降低,产量盐害率变幅为20.7%—63.4%,变异系数为48.4%;盐碱地条件下,所有品种单穗重、单穗粒重、千粒重、出谷率、株高、SPAD、地上部同化物质积累量和收获指数均降低;盐碱地花前同化物质的转运量提高,平均增幅为34.4%,花后同化物质的积累量降低,平均降幅为42.7%。产量盐害率与单穗重(R=-0.937)、单穗粒重(R=-0.933)、干物质重(R=-0.895)、花前同化物质转运量(R=-0.935)、花前同化物质转运率(R=-0.880)、花前转运同化物质对籽粒贡献率(R=-0.859)、花后同化物质积累量(R=-0.909)和开花期地上部含水量(R=-0.834)均呈显著负相关,与花后同化物质积累量对籽粒贡献率(R=0.859)呈极显著正相关,而与出谷率和千粒重间无显著相关性。通过主成分分析,确定了单穗重、单穗粒重、干物质重和地上部含水量可以作为耐盐碱性鉴定指标,且通过主成分分析和隶属函数进行了谷子耐盐碱性的综合评价,济谷22和济谷21的综合得分值最高。【结论】 在盐碱地条件下,不同谷子品种存在耐盐碱性差异,单穗重、单穗粒重、干物质重和地上部含水量可以作为大田耐盐碱性的鉴定指标,济谷22和济谷21为耐盐碱性品种;在盐碱地条件下,不同谷子品种花前同化物质的转运量提高,且花前转运同化物质对籽粒的贡献率和开花期地上部含水量均与盐害率呈显著负相关,因此,提高开花期地上部各器官的含水量和花前转运同化物对籽粒的贡献率是提高盐碱地条件下谷子产量的重要手段。
关键词: 谷子;盐碱地;同化物质转运;地上部含水量;主成分分析

Abstract
【Objective】The objective of the experiment was to identify variation of salt and alkali tolerance of different foxtail millet cultivars under saline-alkali soil and normal soil, and to develop identification method and index. 【Method】In this study, 8 newly developed elite foxtail millet cultivars in summer sowing region were used to explore the differences of salt and alkali tolerance among cultivars on saline-alkali soil and normal soil.【Result】The results showed that there was significant yield differences among cultivars at saline-alkali and control conditions, and the variable coefficients were 13.0% and 39.1%, respectively. Yields of 8 foxtail millet cultivars were reduced in different degree in saline-alkali soil compared with control. The range of yield salt injury rate among cultivars was 20.7%-63.4% and variable coefficient was 48.4%. There existed reduction in weight per panicle, grain weight per panicle, thousand seed weight, plant height, SPAD, shoot biomass and yield index of all cultivars in saline-alkali soil compared with control. Assimilate translocation amount pre-anthesis (ATAPA) was increased by 34.4% and accumulated assimilate amount post-anthesis (AAAPA) was reduced by 42.7% in saline-alkali soil compared with control. There had significantly positive correlation between salt injury rate of yield and contribution rate of accumulated assimilate post-anthesis to grain (CRAAPA) (R=0.859), and had significantly negative correlation between salt injury rate of yield and weight per panicle (R=0.859), grain weight per panicle (R=0.859), shoot biomass (R=-0.895), ATAPA (R=-0.935), assimilate translocation rate pre-anthesis (ATRPA) (R=-0.880), contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to grain (CRTAPA) (R=-0.859), AAAPA (R=-0.909) and shoot water content at anthesis (R=-0.834). Weight per panicle, grain weight per panicle, shoot biomass and shoot water content were screened as salt and alkali tolerant indexes from principal component analysis, Jigu21 and Jigu22 were screened as high salt and alkali tolerant cultivars from principal component analysis and membership function.【Conclusion】8 foxtail millet cultivars had different salt and alkali tolerance in saline-alkali soil, and Jigu22 and Jigu21 were selected as the strong salt and alkali tolerant cultivars. Weight per panicle, grain weight per panicle, shoot biomass and shoot water content at anthesis were screened as salt and alkali tolerance indexes. ATAPA was increased and AAAPA was reduced in saline-alkali soil compared with control, and salt injury rate of yield negatively correlated with ATAPA and shoot water content at anthesis, which showed that improving shoot water content at anthesis and the contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to yield were important approaches to increase foxtail millet grain yield on saline-alkali soil.
Keywords:foxtail millet;saline-alkali soil;transport assimilation;shoot water content;principal component analysis


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本文引用格式
陈二影, 秦岭, 杨延兵, 黎飞飞, 王润丰, 张华文, 王海莲, 刘宾, 孔清华, 管延安. 生产条件下谷子品种盐碱耐性的差异及综合评价[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4050-4065 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.010
CHEN ErYing, QIN Ling, YANG YanBing, LI FeiFei, WANG RunFeng, ZHANG HuaWen, WANG HaiLian, LIU Bin, KONG QingHua, GUAN YanAn. Variation and Comprehensive Evaluation of Salt and Alkali Tolerance of Different Foxtail Millet Cultivars Under Production Conditions[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 4050-4065 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.010


0 引言

【研究意义】盐害是影响植物生长和发育的重要限制因素[1,2,3],全球约有30%的土壤受盐渍化影响[4],并且呈逐年递增的趋势[5]。中国受盐害的土地面积约有3 600万hm2[6]。培育和鉴定耐盐性强的作物品种,对于开发、利用盐碱地和促进中国农业的可持续发展具有重要的意义。【前人研究进展】谷子是起源于中国的传统粮食作物,具有较强的抗旱和耐瘠薄能力[7,8,9,10],同时谷子的耐盐性较强,且存在品种间差异[11]。关于谷子耐盐性的鉴定已在室内试验条件下于芽期和苗期开展了相关研究。室内发芽鉴定试验表明,盐胁迫下不同谷子品种发芽率、根和芽长存在品种间差异[12];低盐浓度下谷子发芽率、发芽势和对照无显著差异,高盐浓度下,发芽率和发芽势显著降低[14];混合盐碱胁迫下谷子发芽率显著降低,芽长、根长、发芽指数、活力指数均随着盐碱浓度的提高而减小[15]。也有研究表明盆栽条件下谷子苗期株高和叶面积随盐浓度的提高而降低[12],且叶片的叶绿素相对值(soil and plant analyzer development,SPAD)和光合速率亦降低[16],而抗氧化酶活性在盐胁迫下则显著升高[17]。前人研究表明发芽率、发芽指数和相对芽长可作为谷子芽期耐盐性的鉴定指标[18],而幼苗根长和苗高可以作为谷子苗期耐盐性的鉴定指标[19]。【本研究切入点】前人关于谷子耐盐性的研究以室内或盆栽条件为主,且主要集中在芽期和苗期开展,而关于谷子大田条件下全生育期耐盐性的研究较少。【拟解决的关键问题】本研究以华北夏谷区育成的主推谷子品种为材料,在大田盐碱条件下,通过对全生育期不同谷子品种耐盐碱性的差异研究,明确大田条件下谷子耐盐碱性的鉴定指标,为谷子耐盐碱性的研究提供理论和依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用华北夏谷区主推的8个不同类型谷子新品种为材料,包括山东省农业科学院育成的灰米品种济谷17、糯米品种济谷18、优质黄米品种济谷19、济谷20、济谷21和济谷22、中国农业科学院育成的优质黄米品种中谷2号和河北省农林科学院育成的优质黄米品种冀谷39。

1.2 试验设计

试验于2017年在山东省农业科学院东营试验基地和济南试验基地进行,生育期内,两地的降雨量、平均温度和日照时数分别为419.1 mm、26.0℃、637.8 h和401.1 mm、26.2℃、612.9 h,二者极为接近,且各因素的变化趋势相似(图1),可以排除气象因素对试验的干扰。两地试验田的基础地力如表1所示,东营试验地盐碱含量为轻度盐碱,土壤平均水溶性盐含量为3.20 g·kg-1,pH7.8。两处试验均采用单因素完全随机区组设计,8个品种重复3次,小区面积为5 m×10 m=50 m2,留苗密度均为60万/hm2。氮、磷、钾肥的用量分别为N 150 kg·hm-2、P2O5 120 kg·hm-2、K2O 30 kg·hm-2,氮肥为尿素(含N 46%),磷肥为过磷酸钙(含P2O5 14%),钾肥为氯化钾(含K2O 52%)。磷、钾肥全部作为底肥一次性施入,氮肥50%底施,50%孕穗期追施。东营试验地播种日期为6月16日,收获日期为9月19日。济南试验地播种日期为6月18日,收获日期为9月21日,全小区收获进行计产。

图1

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图1两试验地6—9月份气象因素

Fig. 1Climate factors of two experimental fields from June to September



Table 1
表1
表1两试验地的基础地力
Table 1Soil fundamental productivity of two experimental fields
地点
Site
全N
Total N
(g·kg-1
速效N
Available N(mg·kg-1
速效P
Available P(mg·kg-1
速效K
Available K(mg·kg-1
有机质
Organic content(mg·kg-1
水溶性盐含量
Soluble salt content(g·kg-1
pH
东营Dongying1.0641.8111.1721315.843.207.8
济南Jinan1.3146.5912.4621917.240.617.1

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1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质的积累及转运 于开花期和成熟期调查取样,取3次重复,每重复取15株样,开花期按叶、茎秆+叶鞘、穗分样,成熟期按叶、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒分样,70℃烘干至恒重称重,按以下公式计算各指标[20,21,22]

各器官干物质分配比例(%)=各器官的干物重/植株地上部干物重×100;

开花前营养器官贮存干物质转运量(g/plant)=开花期地上部干重—成熟期地上部营养器官干重;

开花前营养器官贮存干物质转运率(%)=开花前营养器官贮存干物质转运量/开花期地上部干重×100;

开花后同化的干物质输入籽粒量(g/plant)=成熟期籽粒干重—开花前营养器官贮存干物质转运量;

开花前营养器官贮存干物质转运量对籽粒产量的贡献率(%)=开花前营养器官贮存干物质转运量/成熟期籽粒干重×100;

开花后同化的干物质对籽粒产量的贡献率(%)=开花后同化的干物质输入籽粒量/成熟期籽粒干重×100。

1.3.2 旗叶叶绿素含量的测定 用便携式叶绿素仪(SPAD-502Plus)选取晴天上午9:00—11:00在谷子生育中后期(花后20 d)测定旗叶叶绿素含量。

1.3.3 各器官含水量的计算 于开花期和成熟期调查取样,取3次重复,每重复取15株样,按叶、茎秆+叶鞘、穗分样,称取鲜重,各器官70℃烘干至恒重进行称重,按以下公式进行各器官含水量的计算:

叶含水量(%)=(叶鲜重—叶干重)/叶鲜重×100;

茎鞘含水量(%)=(茎鞘鲜重—茎鞘干重)/茎鞘鲜重×100;

穗含水量(%)=(穗鲜重—穗干重)/穗鲜重×100;

总含水量(%)=(地上部各器官总鲜重—地上部各器官总干重)/地上部各器官总鲜重×100。

1.3.4 盐害率的计算

产量盐害率(%)=(对照产量—盐碱地产量)/对照产量×100

单穗重盐害率(%)=(对照单穗重—盐碱地单穗重)/对照单穗重×100

单穗粒重盐害率(%)=(对照单穗粒重—盐碱地单穗粒重)/对照单穗粒重×100

出谷率盐害率(%)=(对照出谷率—盐碱地出谷率)/对照出谷率×100

千粒重盐害率(%)=(对照千粒重—盐碱地千粒重)/对照千粒重×100

干物重盐害率(%)=(对照干物重—盐碱地干物重)/对照干物重×100

收获指数盐害率(%)=(对照收获指数-盐碱地收获指数)/对照收获指数×100

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007软件进行数据处理,SPSS18.0进行方差分析、主成分分析和相关性分析,Sigmaplot10.0作图。采用隶属函数对性状指标进行综合评价,按以下公式进行计算:

μ(Xj)= (Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin) j=1,2,3…., n (1)

式中,μ(Xj)表示第j个综合指标的隶属函数值,Xj表示第j个综合指标值,Xmax表示第j个综合指标的最大值,Xmin表示第j个综合指标的最小值。

Wj=pj/$\sum_{j=1}^{m}$ Pj j=1,2,3…., n (2)

式中,Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中权重,Pj为品种第j个综合指标的贡献率。

D=$\sum_{j-1}^{n}$[μ(Xj)×wj] j=1,2,3…., n (3)

式中,D表示各品种耐盐碱能力的综合评价值。

2 结果

2.1 产量及相关性状

不同谷子品种产量在东营盐碱地和济南试验地条件下均表现出品种间差异,东营盐碱地变幅为2 095.2—4 293.0 kg·hm-2,变异系数为39.1%(图2);济南试验地变幅为4 824.2—6 467.0 kg·hm-2,变异系数为13.0%,表明盐碱地条件下,品种间产量的变异更大。8个谷子品种的产量盐害率存在品种间差异,变幅为20.7%—63.4%,变异系数为48.4%。8个谷子品种以济谷22的产量盐害率最低,济谷21次之,济谷18最高。

图2

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图2不同谷子品种的产量和盐害率

Fig. 2Yield and salt injury rate of different foxtail millet cultivars



不同谷子品种除出谷率外,各农艺性状在地点、品种及两者间的交互作用下均存在显著性(表2)。8个谷子品种的单穗重、单穗粒重、千粒重、干物重、株高和收获指数在济南和东营试验地的变异系数分别为13.5%、13.5%、3.1%、15.0%、20.8%、7.1%和39.1%、39.5%、7.2%、33.5%、40.0%、11.3%。表明在盐碱地条件下各性状的变异更大。与济南试验地(对照)相比,8个谷子品种的各农艺性状值均有不同程度的降低(表3)。单穗重、单穗粒重、千粒重和干物重的盐害率以济谷22和济谷21的最低。各性状的盐害率以单穗重和单穗粒重盐害率的变异最大(F单穗重= 35.2%,F单穗粒重=35.3%),出谷率盐害率的变异最小(F出谷率=3.7%)。

Table 2
表2
表2不同谷子品种产量构成因素
Table 2Yield components of different foxtail millet cultivars
地点
Sites
品种
Cultivars
单穗重
WPP (g)
单穗粒重
GWPP(g)
出谷率
PGWPP(%)
千粒重
TKW(g)
干物重
SBW(kg·hm-2)
株高
PH(cm)
收获指数
HI(%)
济南
Jinan
济谷17 Jigu1713.69±0.95bcd11.56±0.53cde84.55±1.99ab3.04±0.031ab11779.90±261.00d132.0±4.64a43.19±0.12bcde
济谷18 Jigu1815.22±1.09ab12.54±1.05abc82.32±1.03b2.93±0.027c12537.40±175.70cd122.4±1.39bc44.32±2.49bcd
济谷19 Jigu1912.10±0.445de10.36±0.28def85.70±0.82a2.92±0.033c10290.40±75.40e128.8±2.50ab45.63±0.57abc
济谷20 Jigu2016.16±0.08a13.86±0.24a85.74±1.01a2.99±0.029bc12860.15±202.45c118.4±3.21cd49.28±0.74a
济谷21 Jigu2116.10±1.07a13.78±0.75a85.66±0.99a3.07±0.029a14832.10±180.10a117.0±1.93cd42.29±1.27cde
济谷22 Jigu2216.05±0.60a13.39±0.38ab83.42±0.80ab2.96±0.018c13674.95±174.95b117.5±2.54cd43.49±0.12bcde
中谷2 Zhonggu214.36±1.01abc12.06±1.04bcd83.86±1.33ab2.97±0.012c12497.80±311.90cd112.4±2.60de44.43±1.56bcd
冀谷39 Jigu3914.88±0.44abc12.77±0.26abc85.84±0.79a3.04±0.024ab12111.20±123.20cd119.6±2.51c47.01±1.90ab
东营 Dongying济谷17 Jigu1712.03±0.42de9.46±0.33f78.65±0.03c2.75±0.003de5999.85±82.35g107.3±2.90e42.55±0.88cde
济谷18 Jigu187.76±0.48f6.11±0.42g78.73±0.49c2.51±0.007g4711.05±264.15h85.0±1.10h35.01±0.44f
济谷19 Jigu198.79±1.12f6.94±0.82g78.96±0.79c2.67±0.012f4590.45±281.25h91.9±2.02fg40.63±1.31de
济谷20 Jigu2012.89±0.44cde10.24±0.36ef79.43±0.07c2.56±0.006g6432.75±474.75g96.9±2.60f43.10±1.67bcde
济谷21 Jigu2115.53±0.60ab12.36±0.47abc79.57±0.02c2.80±0.003d8353.35±179.55f94.6±1.58fg39.94±0.68e
济谷22 Jigu2215.90±0.57a12.55±0.43abc78.91±0.14c2.70±0.012ef8092.35±508.05f94.7±1.81fg41.94±1.21cde
中谷2 Zhonggu211.52±0.43e9.07±0.35f78.71±0.10c2.50±0.007g6220.35±210.15g88.9±1.80gh39.34±0.17e
冀谷39 Jigu397.99±0.62f6.29±0.50g78.76±0.12c2.66±0.010f4851.90±35.10h74.7±2.05i35.00±1.53f
CV济南(JN)13.5013.472.223.0815.0120.807.18
CV东营(DY)39.1139.490.627.2333.5440.0011.26
F地点 F Site84.39**143.23**177.33**899.79**2538.64**564.60**55.27**
F品种 FCultivar16.99**17.52**1.6420.99**55.53**15.10**3.77*
F地点×品种 F Site× Cultivar7.12**6.81**0.966.95**4.77**6.70**3.79*
WPP: Weight per panicle; GWPP: Grain weight per panicle; PGWPP: Percentage of grain weight per panicle; TKW: Thousand kernel weight; SBW: Shoot biomass weight; PH: Plant height; HI: Harvest index. Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level, ** indicates significant differences among treatments at 0.01 level, * indicates significant differences among treatments at 0.05 level. The same as below
WPP:单穗重;GWPP:单穗粒重;PGWPP:出谷率;TKW:千粒重;SBW:干物重;PH:株高;HI:收获指数。不同小写字母表示处理间在0.05水平下差异显著,**表示处理间在0.01水平下差异显著,*表示处理间在0.05水平下差异显著。下同

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Table 3
表3
表3不同谷子品种产量构成因素的盐害率
Table 3Salt injury rate of yield components of different foxtail millet cultivars
品种
Cultivars
单穗重盐害率
SIRWPP(%)
单穗粒重盐害率
SIRGWPP(%)
出谷率盐害率
SIRPGWPP(%)
千粒重盐害率
SIRTKW(%)
干物重盐害率
SIRSBW(%)
株高盐害率
SIRPH(%)
籽粒收获指数盐害率
SIRGHI(%)
济谷17 Jigu1711.97±3.07cd18.13±0.96cd6.98±0.02ab9.63±0.96c49.05±0.45de18.69±3.01c1.49±0.02d
济谷18 Jigu1848.99±0.47a51.20±0.75a4.35±0.60c14.43±0.76ab62.45±1.55a30.56±1.49b20.83±3.48a
济谷19 Jigu1927.55±6.61b33.25±6.06b7.87±0.04a8.64±1.01c55.40±2.40bc28.62±2.19b11.02±2.00bc
济谷20 Jigu2020.23±2.32bc26.12±1.34bc7.36±1.02ab14.27±0.77ab50.00±2.90cd18.10±1.72c12.57±2.08b
济谷21 Jigu213.53±0.35de10.23±1.46de7.10±1.10ab8.79±0.91c43.70±0.50ef19.16±1.81c5.54±1.25cd
济谷22 Jigu220.94±0.16e6.30±0.58e5.40±0.74bc8.99±0.46c40.85±2.95f19.35±2.45c3.59±0.29d
中谷2 Zhonggu219.61±2.73bc24.50±3.66bc6.15±0.25abc15.84±0.46a50.25±0.45cd20.95±1.80c11.38±2.76bc
冀谷39 Jigu3946.39±2.61a50.78±2.92a8.25±0.71a12.39±0.53b59.90±0.70ab37.50±2.59a25.63±2.37a
标准差 SD25.3423.801.855.1210.5527.2011.79
FF value35.19**35.27**3.68*15.10**16.86**10.35**15.78**
SIRWPP: Salt injury rate of weight per panicle; SIRGWPP: Salt injury rate of grain weight per panicle; SIRPGWPP: Salt injury rate of percentage of grain weight per panicle; SIRTKW: Salt injury rate of thousand kernel weight; SIRSBW: Salt injury rate of shoot biomass weight; SIRPH: Salt injury rate of plant height; SIRHI: Salt injury rate of harvest index. The same as below
SIRWPP:单穗重盐害率;SIRGWPP:单穗粒重盐害率;SIRPGWPP:出谷率盐害率;SIRTKW:千粒重盐害率;SIRSBW:干物重盐害率;SIRPH:株高盐害率;SIRHI:籽粒收获指数盐害。下同

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不同谷子品种生育后期旗叶的叶绿素含量(SPAD)在对照和盐碱地条件下均表现出差异(图3),对照和盐碱地的变异系数分别为8.5%和9.4%。与对照相比,盐碱地各品种SPAD均降低,各品种SPAD盐害率的变幅为12.7%—21.5%,变异系数为38.1%。以济谷22、济谷21、济谷20和济谷17的盐害率较低,显著低于其他品种。

图3

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图3不同谷子品种的旗叶SPAD值和盐害率

Fig. 3SPAD value and salt injury rate of flag leaf in different foxtail millet cultivars



2.2 同化物质的积累及转运

与济南试验地相比,东营盐碱地8个品种开花期的平均叶重、茎秆重和总重均降低(图4),降幅分别为10.0%、17.0%和10.8%;平均穗重则提高,增幅为5.2%。各器官的分配比例均以茎最高,叶次之,穗比例最低,但品种间叶、茎、穗所占比例无显著差异。成熟期各品种平均叶重、茎重、穗重和总重盐碱地与对照相比均降低(图5),降幅分别为5.6%、4.9%、37.6%和21.2%,以穗重降幅最高。与对照相比,东营盐碱地条件下各品种茎和叶所占比例提高,增幅分别为14.1%和14.9%,穗重比例降低,降幅为15.3%。

图4

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图4不同谷子品种开花期地上部同化物质的积累量及分配比例

Fig. 4Accumulation and allocation ratio of assimilate of different foxtail millet cultivars at anthesis



图5

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图5不同谷子品种成熟期地上部同化物质的积累量及分配比例

Fig. 5Accumulation and allocation ratio of assimilate of different foxtail millet cultivars at maturity



各品种间花前同化物质转运、花后同化物质的积累及对籽粒的贡献在不同品种、地点和两者的交互作用下均存在显著差异(表4)。与济南试验地相比,8个谷子品种的平均花前同化物质转运量、转运率和对籽粒的贡献率在盐碱地条件下提高,增幅分别为34.4%、37.0%和44.6%,各品种间比较以济谷22、济谷21、济谷20和济谷17增幅最高。各品种花后同化物质积累量和对产量的贡献率在在盐碱地条件下与对照相比均降低,平均降幅分别为42.7%和20.3%。

Table 4
表4
表4不同谷子同化物质积累转运及对籽粒贡献率
Table 4Assimilate accumulation and translocation and contribution rate to grain among different foxtail millet cultivars
地点
Site
品种
Cultivars
花前同化物质转运量
ATAPA
(g/plant)
花前同化物质转运率
ATRPA
(%)
花前转运同化物质对籽粒贡献率CRTAPA (%)花后同化物质积累量
AAAPA
(g/plant)
花后同化物质积累量
对籽粒贡献率
CRAAPA (%)
济南
Jinan
济谷17 Jigu172.27±0.15ef12.98±0.28ef19.63±0.39efg9.29±0.39abc80.37±0.04abc
济谷18 Jigu182.61±0.04de14.26±0.041def20.94±1.41def9.93±1.01ab79.06±1.41bcd
济谷19 Jigu192.14±0.16ef14.75±1.01def20.69±2.13def8.23±0.45bcd79.32±2.13bcd
济谷20 Jigu203.28±0.19bc18.74±1.59bc23.72±1.78d10.58±0.43a76.29±1.78d
济谷21 Jigu212.98±0.27cd13.69±1.04ef21.60±0.77de10.80±0.49a78.41±0.77cd
济谷22 Jigu222.31±0.03ef11.75±0.96f17.24±0.65fg11.05±0.66a82.77±0.65ab
中谷2 Zhonggu22.63±0.18de14.87±0.85def21.82±0.04de9.43±1.22ab78.18±0.42cd
冀谷39 Jigu392.01±0.16f12.27±1.43ef15.69±0.89g10.77±0.11a84.31±0.89a
东营
Dongying
济谷17 Jigu173.69±0.19b22.43±0.93ab39.03±0.68a5.77±0.14efg60.97±0.68g
济谷18 Jigu181.97±0.04f14.84±0.55def32.40±1.57c4.14±0.76g67.61±1.57e
济谷19 Jigu192.18±0.14ef17.80±1.26cd31.63±1.72c4.76±0.96fg68.37±1.72e
济谷20 Jigu203.87±0.01b22.31±1.82ab37.82±1.38ab6.38±0.37def62.18±1.38fg
济谷21 Jigu215.18±0.46a21.77±1.35ab41.83±2.13a7.18±0.01de58.18±2.13g
济谷22 Jigu225.12±0.37a22.83±2.74a40.72±1.55a7.43±0.80cde59.28±1.55g
中谷2 Zhonggu22.97±0.16cd17.54±1.22cd32.73±0.51c6.10±0.51ef67.27±0.51e
冀谷39 Jigu392.19±0.07ef15.79±0.01cde34.91±1.69bc4.11±0.57g65.10±1.69ef
CV济南(JN)24.3621.6118.2013.764.60
CV东营(DY)53.6023.8315.5231.868.87
F地点 F Site74.59**69.53**569.32**178.46**569.33**
F品种 F Cultivar28.64**5.26**5.65**4.47**5.65**
F地点×品 F Site×Cultivar17.02**4.45**6.62**1.91**6.62**
ATAPA: Assimilate translocation amount pre-anthesis; ATRPA: Assimilate translocation rate pre-anthesis; CRTAPA: Contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to grain; AAAPA: Assimilate accumulation amount post-anthesis; CRAAPA: Contribution rate of accumulated assimilate post-anthesis to grain. The same as below
ATAPA:花前同化物质转运量;ATRPA:花前同化物质转运率;CRTAPA:花前转运同化物质对籽粒贡献率;AAAPA:花后同化物质积累量;CRAAPA:花后同化物质积累量对籽粒贡献率。下同

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2.3 地上部各器官含水量

开花期,盐碱地不同品种地上部的含水量存在显著差异(图6),变幅为69.1%—76.8%,品种间变异系数为2.4%,各品种间比较以济谷21含量最高,济谷18最低。开花期地上部各器官含水量为茎>叶>穗,变异系数分别为1.6%、1.9%和6.9%。各品种间穗含水量以济谷21最高。成熟期,不同品种地上部含水量的变幅为35.4%—49.2%,以冀谷39的含水量最高,济谷20的含水量最低,变异系数为6.0%(图7)。不同品种地上部各器官含水量为茎>叶>穗,且存在品种间差异,变异系数分别3.6%、11.8%和12.1%,以穗含水量的变异最大。不同品种间穗的含水量比较以济谷20的含水量最低,以冀谷39的含水量最高。

图6

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图6不同谷子品种开花期地上部含水量

Fig. 6Shoot water content of different foxtail millet cultivars at anthesis



图7

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图7不同谷子品种成熟期地上部含水量

Fig. 7Shoot water content of different foxtail millet cultivars at maturity



2.4 不同谷子品种盐碱地下各性状的相关性

产量盐害率与单穗重、单穗粒重、干物质重、花前同化物质转运量、转运率、对籽粒贡献率、花后同化物质积累量和开花期地上部含水量均呈显著或极显著负相关(表5),相关系数分别为-0.937、-0.933、-0.895、-0.935、-0.880、-0.859、-0.909和-0.834;与花后同化物质积累量对籽粒贡献率呈极显著正相关,相关系数为0.859;而与出谷率和千粒重相关性不显著。单穗重和单穗粒重分别与干物重(R=0.977,R=0.978)、花前同化物质转运量(R=0.987,R=0.988)、转运率(R=0.879,R=0.879)、对籽粒贡献率(R=0.866,R=0.868)、花后同化物质积累量(R=0.989,R=0.988)和开花期地上部含水量(R=0.828,R=0. 830)呈极显著或显著正相关,与花后同化物质积累量对籽粒贡献率(R=-0.866,R=-0.868)和成熟期地上部含水量(R=-0.794,R=-0.794)呈极显著和显著负相关。生育后期旗叶的SPAD值与花后同化物质的积累量呈显著正相关(R=0.758)。

Table 5
表5
表5盐碱胁迫下各性状的相关性分析
Table 5Correlation analysis of all traits of foxtail millet under salt and alkali stress
指标
Index
产量盐
害率
SIRY
单穗重
WPP
单穗粒重
GWPP
出谷率
PGWPP
千粒重
TKW
干物重
SBW
籽粒收获
指数
HI
SPAD花前同化物质转运量ATAPA花前同化物质转运率ATRPA花前转运同化物质对籽粒贡献率CRTAPA花后同化物质积累量AAAPA花后同化物质积累量对籽粒贡献率CRAAPA开花期地上部含水量SWCAA成熟期地上部总含水量SWCAM
产量盐害率
SIRY
1.000
单穗重WPP-0.937**1.000
单穗粒重GWPP-0.933**1.000**1.000
出谷率PGWPP-0.2860.5460.5591.000
千粒重TKW-0.6180.480.4820.3141.000
干物重SBW-0.895**0.977**0.978**0.5590.4731.000
籽粒收获指数HI-0.6880.6650.6630.3480.3740.4941.000
SPAD-0.5640.7070.7040.305-0.1200.718*0.3091.000
花前同化物质转运量
ATAPA
-0.935**0.987**0.988**0.5730.5700.976**0.6200.6361.000
花前同化物质转运率
ATRPA
-0.880**0.879**0.879**0.4880.5610.774*0.887**0.4630.882**1.000
花前转运同化物质对籽粒贡献率
CRTAPA
-0.859**0.866**0.868**0.5190.7020.864**0.5210.4380.929**0.852**1.000
花后同化物质积累量
AAAPA
-0.909**0.989**0.988**0.5330.3800.957**0.6870.758*0.953**0.853**0.785*1.000
花后同化物质积累量对籽粒贡献率
CRAAPA
0.859**-0.866**-0.868**-0.519-0.702-0.864**-0.521-0.438-.929**-0.852**-1.000**-0.785*1.000
开花期地上部含水量
SWCAA
-0.834*0.828*0.830*0.5280.7020.769*0.733*0.3830.856**0.918**0.894**0.783*-0.894**1.000
成熟期地上部含水量
SWCAM
0.706-0.794*-0.794*-0.506-0.192-0.689-0.840**-0.446-0.742*-0.825*-0.56-0.826*0.560-0.6391.000
SIRY: Injury rate of yield; SWCAA: Shoot water content at anthesis; SWCAM: Shoot water content at maturity. The same as below
SIRY:产量盐害率;SWCAA:开花期地上部含水量;SWCAM:成熟期地上部含水量。下同

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2.5 不同谷子品种耐盐碱性的综合评价

从15个特征值中,选取特征值和贡献率较大的3个主成分(表6)。第I主成分的特征值为11.17,贡献率为74.50%,主要与产量盐害率、单穗重、单穗粒重、干物重、同化物质转运/积累和对籽粒贡献、开花期和成熟期地上部含水量有较大相关,主要反映与产量盐害相关性状。第Ⅱ主成分的特征值为1.48,贡献率为9.84%,主要与千粒重和SPAD值有较大相关。第Ⅲ主成分的特征值为1.03,贡献率为6.86%,主要与籽粒收获指数有关。

Table 6
表6
表6主成分的特征值、贡献率和载荷矩阵
Table 6Eigen values, contributions of principal components and loading matrix
主成分 Principal componentI
特征值Eigen value11.1751.4751.029
贡献率Contribution (%)74.4989.8356.863
累计贡献率Cumulative contribution (%)74.49884.33491.196
载荷因子
Load factor
产量盐害率YSIR-0.9400.048-0.016
单穗重WPP0.9830.1430.073
单穗粒重GWPP0.9840.1400.075
出谷率PGWPP0.5770.0110.049
千粒重TKW0.578-0.7650.090
干物重SBW0.9420.1440.266
籽粒收获指数HI0.7280.008-0.660
SPAD0.6110.6720.295
花前同化物质转运量ATAPA0.9870.0170.135
花前同化物质转运率ATRPA0.939-0.089-0.283
花前转运同化物质对籽粒贡献率CRTAPA0.916-0.2690.208
花后同化物质积累量AAAPA0.9570.2620.015
花后同化物质积累量对籽粒贡献率CRAAPA-0.9160.269-0.208
开花期地上部含水量SWCAA-0.793-0.2710.471
成熟期地上部含水量SWCAM0.906-0.281-0.089

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根据主成分的贡献率,利用公式计算出3个主成分的权重分别为0.817、0.108和0.075,同时通过主成分的综合得分值利用公式计算出综合性状指标的隶属函数值,根据各主成分的权重利用公式计算出综合得分值并排序,由表7可知济谷22的综合得分值最高,济谷21次之,为耐盐碱型品种。

Table 7
表7
表7各品种的综合性状指标、权重、μ(X)及综合评价值
Table 7Value of each comprehensive index (CI), index weight, μ(X), and comprehensive evaluation value (D)
品种 VarietyCI1CI2CI3μ(X1)μ(X2)μ(X3)D排名Order
济谷17JG170.421-1.344-1.1110.6740.0000.0690.5564
济谷18JG18-1.3120.2880.2990.0000.5450.5820.1038
济谷19JG19-0.784-0.459-1.3010.2050.2960.0000.2006
济谷20JG200.5410.835-0.8550.7210.7280.1620.6803
济谷21JG211.258-0.7000.9371.0000.2150.8140.9012
济谷22JG221.2100.5570.5200.9810.6350.6620.9201
中谷2ZG2-0.3091.6490.0620.3901.0000.4950.4645
冀谷39JG39-1.026-0.8271.4490.1110.1731.0000.1857
权重Weights0.8170.1080.075

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3 讨论

3.1 盐碱胁迫对谷子产量及构成因素的影响

8个谷子品种在济南试验地和东营盐碱地产量均表现出显著品种间差异,变异系数分别为13.0%和27.7%,表明在大田盐碱胁迫条件下不同谷子品种产量差异更大。不同谷子品种产量盐害率存在差异,变异系数为48.4%,这与不同水稻[23]和棉花[24]品种在盐碱条件下产量存在差异一致。不同品种间比较,以济谷22产量盐害率最低,济谷21次之,显著低于济谷18、济谷19和冀谷39。盐碱胁迫下,与对照相比,不同谷子品种的单穗重、单穗粒重、出谷率、千粒重、株高、叶绿素含量、地上部同化物质的积累量和收获指数均降低,且存在品种间的差异,这与盐碱地条件下不同高粱[25]和小麦[26]品种产量构成因素及相关农艺性状存在差异研究结果相似。不同品种间比较,济谷22和济谷21盐碱地下的单穗重、单穗粒重和地上部同化物质的积累量均显著高于济谷18、济谷19和冀谷39,与产量盐害率表现出相反的趋势,表明盐碱地条件下具有较高单穗重、单穗粒重和高干物质积累的品种的盐害率较低。

3.2 盐碱胁迫对谷子地上部同化物质积累及转运的影响

东营盐碱地条件下8个谷子品种开花期和成熟期地上部同化物质的积累量均存在显著差异,以济谷22和济谷21最高,济谷20、济谷17和中谷2号次之,济谷18、济谷19和冀谷39最低,与产量变化表现出相同趋势。这与在盐碱地条件下不同菊芋[27]、小麦[28]和甘薯[29]等品种地上部同化物质积累存在差异相似。与对照相比盐碱地下开花期穗部比例提高,茎部比例降低。与对照相比,成熟期不同谷子品种平均叶重、茎重、穗重和单株重均降低,以穗重降幅最大,表明盐碱地对谷子成熟期穗重的影响最大,这与在菊芋[27]上研究认为盐胁迫对块茎的影响大于地上部营养器官的结果一致。在不同品种间比较,济谷22和济谷21在盐碱地下穗重的降幅显著低于品种济谷18、济谷19和冀谷39,这是济谷22和济谷21盐碱地下具有较低盐害率的重要特征。

花后同化物质的积累和花前同化物质的转运是决定作物产量的重要因素[30,31]。盐碱地条件下花前同化物质的转运量和花后同化物质的积累量变异最大。与对照相比,盐碱地下不同谷子品种花后同化物质的积累量降低,但花前同化物质的转运量提高。表明盐碱地主要降低了花后同化物质的积累量,但提高了花前同化物质转运量、转运率及其对籽粒贡献率,这与前人研究认为在逆境条件下能够提高花前同化物质向籽粒中的转运[32,33]结果一致。不同品种间比较,济谷22和济谷21花前同化物质转运量、转运率和对籽粒贡献率均显著高于济谷19、济谷18和冀谷39,这说明在盐碱地下提高花前转运同化物质对籽粒的贡献是耐盐碱型品种的一个重要特征。

3.3 盐碱胁迫对谷子地上部各器官含水量的影响

地上部植株的含水量是反映植株耐盐性的重要指标[34]。盐碱地下8个谷子品种地上部开花期和成熟期含水量均存在品种间差异,变异系数分别为2.4%和6.0%,以成熟期的变异最大。开花期济谷22和济谷21的茎、叶、穗和总含水量均显著高于品种济谷19、济谷18和冀谷39,这说明开花期地上部能够积累更多的水分从而提高耐盐性,这与前人认为较高的相对含水量高的品种具有较强的耐盐性一致[35];而成熟期除茎含水量外,济谷22和济谷21的叶、穗和总含水量均低于济谷19、济谷18和冀谷39,这与成熟期后不同品种进行快速的同化物质向籽粒中的转运存在差异有关。因此,地上部含水量可作为谷子大田耐盐碱性鉴定的重要指标。

3.4 不同谷子品种盐碱地下各性状的相关性分析和耐盐碱性的综合评价

关于谷子产量和农艺性状的相关性分析前人已做了相关的研究,研究认为影响籽粒产量的主要因素是单穗重和单穗粒重[36,37],出谷率[38]、千粒重[39]和地上部干物质重[40]与产量呈显著正相关,但上述研究均在正常条件下进行。本研究表明在盐碱地下,产量盐害率与单穗重、单穗粒重和干物质重呈显著负相关,而与千粒重和出谷率无显著相关性,表明在盐碱地下影响产量的主要因素是单穗重和单穗粒重,千粒重和出谷率对产量盐害率的影响不大。花前转运同化物质对籽粒贡献率和开花期地上部含水量与单穗重和单穗粒重呈显著正相关,与产量盐害率呈显著负相关;花后同化物质积累量对籽粒贡献率与单穗重和单穗粒重呈显著负相关,与产量盐害率呈显著正相关。表明提高花前转运同化物质对籽粒的贡献和开花期地上部的含水量是减轻谷子盐害的重要途径。有研究表明产量与花后叶绿素SPAD值呈极显著正相关[41],本研究表明在盐碱地下花后叶绿素SPAD值与产量盐害率呈负相关性,但不显著,而与花后同化物质积累量呈显著正相关,表明盐碱地下花后叶绿素的含量对产量无直接性的影响,而主要作用于花后同化物质的积累。

主成分分析是把不存在直接相关性状的数据进行降维处理,从而达到综合评价性状目标的方法[42]。本研究15个特征值中,选取的3个主成分的累积贡献率为91.2%,能有效的反应数据的变化趋势。第I主成分主要反映与产量盐害率相关的性状,可以作为耐盐性状的鉴定指标,称为盐害因子。第Ⅱ主成分主要反映谷子的千粒重大小,可以称为千粒重因子。第Ⅲ主成分主要与籽粒收获指数有关,可以称为籽粒收获指数因子。同时通过主成分的综合得分值及各主成分的权重,利用隶属函数计算出各品种的综合得分值,以济谷22和济谷21的综合得分值较高,为耐盐碱型品种。本研究选用的品种为华北夏谷山东地区表现较好的品种,具有生产代表性,但品种的数量有限,山东省农业科学院作物研究所杂粮创新团队下一步会以更多不同遗传类型的谷子品种进行生产条件下耐盐碱的筛选和评价,以期获得更多的耐盐碱谷子品种。

本试验为了明确大田盐碱地条件下不同谷子品种耐盐碱性的差异,需要在大田盐碱地和空白对照条件下研究品种间的特性和差异,滨海盐碱地均具有不同程度的盐碱含量,故无法用其作为空白对照,因此本试验选用无盐害的济南试验点作为空白对照。但由于试验地点的差异,可能由于土壤养分和气象因素的差异对试验产生一定的误差,为了避免这种误差,故选取土壤养分含量相似的两试验点,两试验点土壤养分中除全氮含量差异较大外,各养分含量差异均在误差范围内,且土壤中被植物吸收利用的氮为速效氮,可以排除全氮的差异对试验造成的影响。同时,两试验点生育期内的气象因素极为接近,排除了气象因素对试验造成的干扰。

4 结论

不同谷子品种的产量及相关性状在对照和盐碱地下均存在显著差异,盐碱地下的变异更大;盐碱地条件下不同谷子品种地上部各器官同化物质的积累量均降低,而花前同化物质的转运量提高;谷子产量盐害率与开花期地上部含水量和花前转运同化物质对籽粒的贡献率均呈显著负相关,可以通过提高开花期地上部含水量和花前同化物质的转运降低盐害率;单穗重、单穗粒重、地上部干物质重和含水量可以作为大田条件下耐盐碱性的鉴定指标,以济谷22和济谷21的耐盐碱性最强。

参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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