宫香伟¹, 党科¹, 李境¹, 罗艳¹, 赵冠¹, 杨璞^1,2, 高小丽^1,2, 高金锋^1,2, 王鹏科^1,2, 冯佰利^,1,21 西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌 712100
2 农业部作物基因资源与种质创制陕西科学观测实验站,陕西杨凌 712100

Effects of Different Intercropping Patterns on Photosynthesis Production Characteristics and Water Use Efficiency of Proso Millet

GONG XiangWei¹, DANG Ke¹, LI Jing¹, LUO Yan¹, ZHAO Guan¹, YANG Pu^1,2, GAO XiaoLi^1,2, GAO JinFeng^1,2, WANG PengKe^1,2, FENG BaiLi^,1,2 1 College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi;
2 Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi;

通讯作者: 冯佰利,E-mail：fengbaili@nwsuaf.edu.cn

宫香伟和党科为同等贡献作者
责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-05-13接受日期:2019-07-11网络出版日期:2019-11-16

基金资助:

国家谷子高粱产业技术体系.CARS-13.5-06-A26 国家“十二五”科技支撑计划.2014BAD07B03 国家自然科学基金.31371529 陕西省2017年省级现代农作物种业项目.20171010000004 陕西省小杂粮产业技术体系项目.NYKJ-2018-YL19

Received:2019-05-13Accepted:2019-07-11Online:2019-11-16
作者简介 About authors
宫香伟,E-mail：gxw199308@163.com

党科,E-mail：dangke4718@163.com











摘要
【目的】探索不同间作系统对糜子光合物质生产及水分利用的影响,筛选适于西北旱作农业区糜子与绿豆最佳间作模式,以期为糜子高产高效生产及生态环境保护提供依据。【方法】 于2017—2018年连续2个作物生长季,在陕西榆林小杂粮试验示范站设置4种间作模式,包括2行糜子间作2行绿豆间作（2P2M）、4行糜子间作2行绿豆间作（4P2M）、4行糜子间作4行绿豆间作（4P4M）、2行糜子间作4行绿豆间作（2P4M）,单作糜子（SP）和单作绿豆（SM）作为对照,研究不同糜子绿豆间作系统下糜子地上叶片光合特性和叶绿素荧光参数、地下土壤水分分布和利用效率,分析糜子产量效益。【结果】 与单作糜子相比,间作处理使开花期糜子旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别增加2.9%—13.5%、5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%,2P4M和2P2M处理使其达到最大值,提高了糜子叶片光合物质生产能力;糜子//绿豆显著增加糜子旗叶光系统Ⅱ的最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qL）及实际光化学效率（Φ_PSII）,降低非光化学淬灭系数（NPQ）,使其间作糜子增强对光能的捕获和转化能力,减少无效的漏光损失和热量损耗,提高对高光的利用能力。间作复合系统降低糜子土壤含水量,且中层（60—140 cm）土壤含水量的降低幅度明显高于上层（0—40 cm）与下层（160—200 cm）,这与复合群体作物根系深浅搭配具有直接关系。间作有利于提高糜子的水分利用效率,2年间2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理平均分别比单作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%,促使水分利用最大化;间作处理下的糜子生物量和产量也显著上升,4P2M间作模式下的产量比单作增加6.7%,2P4M间作模式下的产量比单作增加36.8%,增产效果明显,且间作绿豆作为劣势作物产量降低幅度较小,所创造出的土地利用率最大。【结论】 糜子与绿豆间作能够增强糜子地上光合物质生产能力,延缓叶片衰老,同时改善西北旱作农业区糜子地下土壤水分利用环境,提高农田土地和水分生产力。2P4M间作模式具有最高的土地生产力和水分利用效率优势,适合于西北旱作农业区推广应用。
关键词： 糜子;间作;光合特性;叶绿素荧光;水分利用效率

Abstract
【Objective】The propose of this study was to select the suitable proso millet-mung bean intercropping patterns in semi-arid region of northwest through studying the effects of different intercropping systems on the photosynthetic production and water use efficiency of proso millet, which can provide the basis for high yield, high efficiency production and ecological environmental protection.【Method】Field experiments were conducted in 2017 and 2018 in Yulin Modern Agriculture Demonstration Garden, Shaanxi. Four intercropping patterns were designed, 2 rows proso millet and 2 rows mung bean (2P2M), 4 rows proso millet and 2 rows mung bean (4P2M), 4 rows proso millet and 4 rows mung bean (4P4M), 2 rows proso millet and 4 rows mung bean (2P4M). The treatments containing proso millet (SP) and mung bean (SM) served as the controls. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of leaves of proso millet as well as soil water distribution and utilization efficiency were conducted and the yield benefit was analyzed.【Result】The chlorophyll content, net photosynthesis rate, stomatal conductance, and transpiration rate of the flag leaf at anthesis stage was increased by 2.9%-13.5%, 5.0%-32.3%, 1.3%-6.3%, and 2.1%-8.7% than the single-plant systems, and thus the production capacity in the leaves of proso millet was improved. Meanwhile, proso millet//mung bean intercropping significantly increased the maximal photochemical efficiency of photosystem II (PSII) (Fv/Fm), the photochemical quenching coefficient (qL), the actual PSII efficiency (Φ_PSII) and decreased non-photochemical quenching coefficient (NPQ). This led to enhance the ability to capture and transform light energy, reducing ineffective light leakage loss and heat loss, and improving the utilization ability of high intensity light for intercropping systems. The soil water content was significantly reduced and the reduction in the middle layer (60-140 cm) was significantly higher than that in the upper layer (0-40 cm) and the lower layer (160-200 cm). The changes in soil deep structure were related to the root depth collocation. Intercropping could improve the water use efficiency, and 2P2M, 4P2M, 4P4M and 2P4M increased by 11.5%, 2.3%, 20.8% and 30.1% compared with monoculture, respectively. Further, the biomass and yield of proso millet under intercropping were also significantly increased. The yield under 4P2M and 2P4M intercropping was 6.7% and 36.8% higher than the monoculture.【Conclusion】Photosynthetic production capacity of proso millet could be promoted by proso millet//mung bean intercropping, and land use efficiency in the semi-arid region of northwest could be improved. Under this experimental condition, 2P4M intercropping system was the suitable combination for the northwest dry farming areas to promote the application.
Keywords：proso millet;intercropping;photosynthesis characteristics;chlorophyll fluorescence;water use efficiency


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本文引用格式
宫香伟, 党科, 李境, 罗艳, 赵冠, 杨璞, 高小丽, 高金锋, 王鹏科, 冯佰利. 糜子绿豆间作模式下糜子光合物质生产及水分利用效率[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4139-4153 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.018
GONG XiangWei, DANG Ke, LI Jing, LUO Yan, ZHAO Guan, YANG Pu, GAO XiaoLi, GAO JinFeng, WANG PengKe, FENG BaiLi. Effects of Different Intercropping Patterns on Photosynthesis Production Characteristics and Water Use Efficiency of Proso Millet[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 4139-4153 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.018

0 引言

【研究意义】西北旱区位于中国黄土高原和毛乌素沙漠的交界处,其生态环境脆弱,土壤风蚀沙化现象严重,水分始终是限制该区域农业发展的主要因素之一,作物生育期内降水量少、蒸发量大且时空分配不均等农业环境问题严重制约了农户的增产增收^[1,2]。间套作是指利用2种或2种以上作物的搭配种植形成多层次、多方位的复合群体^[3],科学合理的间套作组合可有效促进作物对光、热、水、肥、土地等资源的利用效率,提高农田作物群体生产力^[4,5]。因此,面对当今农业水土资源供需矛盾日益突出的状况,如何进一步通过间套作种植技术形成高效资源利用的节水高产栽培模式,是西北旱区农业亟待解决的首要难题^[6]。【前人研究进展】豆科/禾本科间套作是中国土壤贫瘠地区较普遍的种植模式,因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用^[7],降低高耗水作物对土壤水分的过度消耗^[8],发挥间套作优势而被农民广为接受。在玉米大豆间作系统中,间作可通过扩大作物根系水平方向和垂直方向的分布,增加玉米水分吸收的生态位,从而提高根系输水能力和水分利用效率^[9]。高砚亮等^[10]指出,玉米与花生间作能够调节辽西旱作农业区作物土壤水分利用环境,增强农田土地和水分生产力。牛伊宁等^[11]发现,玉米//豌豆间作系统可提高作物水分利用效率3.07%—43.38%,在干旱地区可持续雨养农业发展中具有很好的应用价值。地下土壤水分的高效利用直接影响地上部植株的光形态建成,增强其物质生产能力,为作物获得高产奠定基础^[12,13]。玉米花生间作形成的地上部多层次立体配置,有利于增强玉米穗位叶固碳羧化CO₂能力,提高叶片光合特性的同时增加复合群体的光能截获率,实现光能的分层及高效利用^[14]。冯晓敏等^[15]研究表明,豆科//燕麦间作可提高燕麦的叶绿素含量和净光合速率,改变叶绿素构成,延缓燕麦衰老,进一步增加籽粒产量,使其表现出明显的间作优势。由此可见,探讨禾豆间作体系下作物地上部光合物质输出及地下部水分利用对分析作物增产机理显得尤为重要。【本研究切入点】糜子（Panicum miliaceum L.）耐旱、耐瘠、生育期短,是西北旱区重要的粮食作物和经济作物^[16,17]。近年来,随着中国种植业结构调整和供给侧结构改革,糜子常年播种面积持续在80—100万hm²,产业布局逐步优化,优势产区加速向产业集聚区转变^[18]。目前,关于间套作种植结构的产量优势及其机理主要集中在小麦^[19,20]、玉米^[8,21]、大豆^[13]等种植面积较大的粮食作物上,针对西北地区杂粮作物之间的间套作组合,尤其是解决旱区水分利用、提高土地生产力的研究较少。【拟解决的关键问题】本研究通过开展西北旱区糜子和绿豆不同行比配置下作物光合物质生产、土壤水分分布及水分利用效率研究,挖掘其间作优势,以期为构建区域杂粮作物的高产高效栽培及生态环境保护的间作模式提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年和2018年在西北农林科技大学榆林小杂粮综合试验示范站（北纬37°56′26″N,东经109°21′46″E,海拔1 229 m）进行。该地区属黄土高原丘陵沟壑,平均降水量400 mm,主要集中于7—9月,占全年降水量的61%左右。2017年和2018年糜子生育期有效降水分别为340.6和365.8 mm。试验区属干旱半干旱大陆性季风气候,最高气温38.4℃,最低气温-29.0℃,年均气温8.5℃,日照时数为2 815.8 h,境内年蒸发量2 088.1 mm,谢氏干燥度3.08,无霜期145 d（图1）。试验地土壤类型为黄绵土,试验前耕层（0—20 cm）土壤养分状况平均为：有机质6.6 g·kg^-1、全氮0.31 g·kg^-1、铵态氮10.65 mg·kg^-1、硝态氮12.49 mg·kg^-1、速效磷31.6 mg·kg^-1、速效钾221.3 mg·kg^-1,pH为8.6。

图1

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图1试验地2017—2018年作物生育期内日平均降水量和温度

Fig. 1Daily rainfall and mean temperature in growth period of the experiment station

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计,包括2行糜子间作2行绿豆间作、4行糜子间作2行绿豆间作、4行糜子间作4行绿豆间作和2行糜子间作4行绿豆间作,共4种间作模式（分别记为2P2M、4P2M、4P4M和2P4M）,单作糜子（SP）和单作绿豆（SM）作为对照。每处理3次重复,糜子、绿豆以及糜子绿豆之间的行距均是33 cm,糜子株距5 cm,绿豆株距15 cm,小区行长5 m,各处理均包括3个带宽,南北向种植（图2）。

图2

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图2糜子和绿豆间作的田间种植模式图

Fig. 2Layouts in proso millet-mung bean intercropping systems



试验选用陕糜1号和中绿8号作为供试品种,均为适合干旱地区间作种植品种。试验采用均一化处理,单作与间作作物种植密度相同,2017年5月28日和8月24日进行绿豆播种与收获,6月12日和9月23日进行糜子播种与收获;2018年5月25日和6月10日进行绿豆播种与收获,8月18日和9月20日糜子播种与收获。播种前试验田同时撒施N 120 kg·hm^-2、P₂O₅ 90 kg·hm^-2、K₂O 75 kg·hm^-2作为基肥,后期未进行追肥处理,2年均按照国家糜子绿豆品种区域试验要求进行中耕除草和控制病虫草害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合特性 于2017年和2018年糜子开花期（08-12,08-15）、灌浆前期（08-22,08-25）、灌浆中期（09-02,09-05）和灌浆后期（09-12,09-15）选择具有代表性的糜子植株5株,采用叶绿素测定仪（SPAD-502,日本）测定旗叶叶绿素相对值（soil and plant analyzer development,SPAD）。测定时,避开叶脉位置,测定糜子叶片的上、中、下部位,并求其平均值,即代表该叶片的叶绿素相对含量。同时于2018年糜子开花期（08-15）、灌浆前期（08-25）、灌浆中期（09-05）和灌浆后期（09-15）,选取有代表性的糜子5株,用便携式光合仪（LI-6400,美国）进行测定糜子旗叶净光合速率（net photosynthesis rate,Pn）、气孔导度（stomatal conductance,Gs）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration,Ci）和蒸腾速率（transpiration rate,Tr）,测定时叶片光照强度为1 200 μmol·m^-2s^-1,温度为30℃,时间为晴天上午9：00—11：30,按照田间种植顺序进行往返测定。

1.3.2 叶绿素荧光参数 用德国WALZ公司生产的超便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM 2000,在2018年糜子开花期（08-15）旗叶暗适应30 min后测定PSⅡ最大光化学效率（maximal photochemical efficiency of photosystem II,Fv/Fm）、PSⅡ光化学淬灭系数（photochemical quenching coefficient,qL）、PSⅡ非光化学淬灭系数（non-photochemical quenching coefficient,NPQ）。PSⅡ实际光化学效率（actual PSII efficiency,Φ_PSⅡ）根据公式计算^[22]：

Φ_PSⅡ=$\frac{Fv}{Fm}$×qP （1）

式中,Φ_PSII为实际光化学效率,Fv/Fm为最大光化学效率,qP为光化学淬灭系数。

1.3.3 生物量 采用烘干称重法进行测定。于糜子生育后期在每小区连续选取长势一致的植株3株,地上部器官装入牛皮纸袋,105℃杀青30 min,80℃烘干至恒重,用千分之一电子天平称重。

1.3.4 土壤含水量 于2017年和2018年糜子播种期与成熟期,在与不同绿豆间作相邻的糜子行间选取3处样点,用土钻以每20 cm为一层采集土壤样本,取样深度为200 cm,烘干法测定。

1.3.5 水分利用效率 作物耗水量（evapotranspiration of field,ET）是指作物从播种至收获整个生育期内消耗的水量之和^[23]。

ET=Ws-Wm+P （2）

式中,ET为土壤耗水量（mm）,Ws为糜子播种前土壤贮水量（mm）,Wm为糜子收获后土壤贮水量（mm）,P为糜子整个生育期内农田有效降水量（mm）。其中,土壤贮水量及耗水量均以2 m土层含水量计算。

作物水分利用效率（water use efficiency,WUE）是指农田蒸散消耗单位重量水所制造的干物质量作物单,即作物单位耗水量所生产出的产量,通常用作物产量和耗水量的比值来计算：

WUE=$\frac{Y}{FT}$ （3）

式中,WUE为群体水分利用效率（kg·mm^-1·hm^-2）,Y为糜子籽粒产量（kg·hm^-2）,ET为糜子整个生育期内土壤耗水量（mm）。

1.3.6 产量及构成因素 糜子和绿豆成熟时,各处理小区内随机选取10株作物进行考种,测定糜子的主茎穗长、单株穗数、单株粒重、千粒重和绿豆的单株分枝数、单株荚数、单株粒重、百粒重,并计算平均值。同时,各处理小区按照实收测产,并折算成公顷产量。

1.3.7 土地当量比 土地当量比（land equivalent ratio,LER）是指同一农田中2种或2种以上作物间混作时的收益与各个作物单作时的收益之比率^[24],计算公式为：

LER=$\frac{Yip}{Ysp}+\frac{Yim}{Ysp}$ （4）

式中,Yip和Yim分别代表间作糜子和间作绿豆的产量,Ysp和Ysm分别为单作糜子和单作绿豆的产量。若LER>1,说明糜子//绿豆存在间作优势,若LER<1,说明糜子//绿豆存在间作劣势。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行试验数据的录入和整理,Origin Pro 2018进行绘制图形,SPSS 19.0进行单因素方差分析（one-way analysis of variance,ANOVA）,不同间作处理与单作间显著性分析采用最小显著差法（least significant difference,LSD,P<0.05）进行比较分析。

2 结果

2.1 产量及经济效益

2.1.1 糜子产量 间作模式下糜子产量及构成因素存在显著差异（表1）。2年数据结果表明,间作处理下的糜子单株穗数、穗长、单株粒重及千粒重分别比单作平均增加17.6%—62.2%、1.3%—6.5%、3.1%—8.3%和3.3%—5.4%,但年际间差异不显著;产量构成因素是糜子高产的基础,4P2M间作模式下的产量比单作增加6.7%,2P4M间作模式下的产量比单作增加36.8%,增产效果明显,是单作糜子的1.37倍,差异达到显著水平（P<0.05）。

2.1.2 绿豆产量 糜子//绿豆间作模式降低了成熟期绿豆产量及构成因素（表2）。2年数据结果表明,间作处理下的绿豆分枝数、荚数、单株粒重及百粒重分别比单作平均降低18.9%—37.7%、16.7%—39.4%、33.6%—54.1%和3.8%—9.4%,但年际间差异不显著。从间作绿豆产量方面来看,4P2M间作模式下产量比单作降低46.7%,减产幅度最大;2P4M间作模式产量比单作减低34.6%,减产效果最小,均与单作达到显著性差异（P<0.05）。

Table 1
表1
表1不同间作模式对糜子产量及构成因素的影响
Table 1Effects of different intercropping patterns on yield and components of proso millet

年份 Year	处理 Treatment	单株穗数 Panicles number (No./plant)	穗长 Panicle length (cm)	单株粒重 Grain weight (g/plant)	千粒重 1000-grain weight(g)	产量 Grain yield (kg·hm-2)
2017	SP	4.0±0.7d	39.2±1.3cd	24.0±1.9e	8.61±0.0d	4448.6±135.5d
	2P2M	4.8±0.8bc	41.2±2.1c	35.3±1.1c	8.89±0.1bc	4968.9±87.2bc
	4P2M	4.3±0.4c	40.1±1.0c	32.5±1.6d	8.81±0.0c	4696.2±76.8c
	4P4M	4.9±0.2b	42.2±0.8b	40.9±0.4b	8.92±0.1b	5131.6±73.5b
	2P4M	5.8±0.4a	44.0±1.8a	46.6±2.5a	9.02±0.0a	5367.8±56.8a
2018	SP	3.4±0.9b	46.4±2.2a	29.0±1.3d	8.66±0.1c	4205.7±257.7d
	2P2M	4.6±2.0ab	47.0±2.5a	41.8±0.8b	9.00±0.0b	5153.8±150.7b
	4P2M	4.4±1.1ab	46.6±2.6a	36.7±0.7c	9.03±0.1ab	4539.8±144.6c
	4P4M	5.2±1.5ab	47.2±1.9a	43.2±0.7b	9.10±0.1ab	5249.6±147.3b
	2P4M	6.2±1.1a	47.2±1.6a	50.4±1.2a	9.18±0.0a	6471.2±236.6a
变异来源Variation source
年份Year		NS	**	**	**	*
处理Treatment		**	*	**	**	*
年份×处理Year × Treatment		NS	NS	NS	NS	NS

Means of replicates ± standard error, values followed by different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. *: Significant difference at the 0.05 level; **: Significant difference at the 0.01 level; NS: No significant difference. The same as below
表中数据为平均值±标准误;同列数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平。*：在0.05水平下差异显著;**：在0.01水平下差异显著;NS：不显著。下同

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Table 2
表2
表2不同间作模式对绿豆产量及构成因素的影响
Table 2Effects of different intercropping patterns on yield and components of mung bean

年份 Year	处理 Treatment	分枝数 Branch number (No./plant)	荚数 Pods number (No./plant)	单株粒重 Grain weight (g/plant)	百粒重 100-grain weight (g)	产量 Grain yield (kg·hm-2)
2017	SM	14.3±2.2a	32.4±1.8a	11.6±0.7a	6.39±0.7a	1297.3±140.3a
	2P2M	8.6±1.8cd	22.1±1.7c	4.9±0.3d	6.01±1.3a	607.2±38.8d
	4P2M	7.6±1.2d	19.8±1.5d	4.2±0.3e	5.95±0.6a	573.1±79.6e
	4P4M	10.6±0.7bc	23.7±1.1c	6.0±0.2c	6.11±0.6a	722.3±67.5c
	2P4M	11.9±0.4b	27.8±1.3b	7.3±0.2b	6.23±0.4a	845.5±43.7b
2018	SM	15.3±2.4a	52.3±9.6a	16.3±1.8a	7.13±0.2a	1483.7±36.5a
	2P2M	11.8±1.7b	35.3±8.8b	10.0±1.0bc	6.99±0.3ab	920.5±56.3b
	4P2M	10.8±1.5b	31.5±11.7b	8.6±1.2c	6.30±0.2b	908.3±64.0b
	4P4M	12.5±1.7ab	37.8±4.1b	10.3±1.5bc	6.41±0.6ab	957.6±59.5b
	2P4M	12.0±2.8ab	42.8±5.9ab	11.2±2.2b	6.65±0.8ab	973.5±57.6b
变异来源Variation source
年份Year		NS	**	**	NS	**
处理Treatment		**	**	**	NS	**
年份×处理Year × Treatment		NS	NS	NS	NS	*

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2.1.3 经济效益及土地当量比 不同间作模式的产出效益进行分析如表3所示,间作处理可显著改变作物群体的总产值、经济效益和产投比,但均低于单作,不同间作模式之间相互比较,其中,以4P2M和4P4M间作模式的经济效益和产投比较高;土地利用方面,所有间作模式的土地当量比均大于1,平均介于1.61—2.04,表明糜子//绿豆对提高土地利用具有一定积极作用。

Table 3
表3
表3不同间作模式对作物经济效益及土地当量比的影响
Table 3Effects of different intercropping patterns on crop economic benefits and LER

年份Year	处理 Treatment	经济效益Economic benefits				土地当量比 Land equivalent ratio
		农资总投入 Total material input (Yuan/hm2)	总产值 Output value (Yuan/hm2)	经济效益 Economic benefit (Yuan/hm2)	产投比 Input-output ratio
2017	SP	900	10676.4±325.3a	9776.4±325.3a	11.9±0.4a	—
	SM	1500	10378.8±83.0b	8878.8±83.0c	6.9±0.1f	—
	2P2M	1200	9385.3±122.6d	8185.3±122.6d	7.8±0.1d	1.59±0.03c
	4P2M	1100	10294.5±167.2bc	9194.5±167.2b	9.4±0.2b	1.50±0.02d
	4P4M	1200	10037.7±93.6c	8873.7±93.6c	8.4±0.1c	1.71±0.04b
	2P4M	1300	9519.0±68.1d	8219.0±68.1d	7.3±0.1e	1.86±0.02a
2018	SP	850	10934.8±670.0bc	10084.8±670.0a	12.9±0.8a	—
	SM	1700	11869.7±292.1a	10169.7±292.1a	7.0±0.2d	—
	2P2M	1275	10842.0±346.7bc	9567.0±346.7a	8.5±0.3c	1.86±0.18b
	4P2M	1133	10593.9±415.3c	9460.9±415.3a	9.4±0.4b	1.71±0.20b
	4P4M	1275	11133.62±365.7bc	9858.6±365.7a	8.7±0.3bc	1.91±0.18ab
	2P4M	1558	11449.3±522.5ab	9891.3±522.5a	7.3±0.3d	2.22±0.29a

In 2017, the price of proso millet was 2.8 yuan/kg, the seeds were 150 yuan/km², the fertilizers and pesticides were 350 yuan/km², the labor, machinery and others were 400 yuan/km²; the price of mung bean was 8 yuan/kg, the seeds were 300 yuan/km², the fertilizers and pesticides were 600 yuan/km², the labor, machinery and others were 600 yuan/km². In 2018, the price of proso millet was 2.6 yuan/kg, the seeds were 100 yuan/km², the fertilizers and pesticides were 400 yuan/km², the labor, machinery and others were 400 yuan/km²; the price of mung bean was 9 yuan/kg, the seeds were 350 yuan/km², the fertilizers and pesticides were 650 yuan/km², the labor, machinery and others were 700 yuan/km²
2017年糜子价格为2.4元/kg,种子费用为150元/km²,化肥农药为350元/km²,人工、机械及其他为400元/km²;绿豆价格为8元/kg,种子费用为300元/km²,化肥农药为600元/km²,人工、机械及其他为600元/km²。2018年糜子价格为2.6元/kg,种子费用为100元/km²,化肥农药为400元/km²,人工、机械及其他为400元/km²;绿豆价格为9元/kg,种子费用为350元/km²,化肥农药为650元/km²,人工、机械及其他为700元/km²

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2.2 糜子生物量

随着生育进程的推进,糜子生物量呈先增加后减少的变化趋势,灌浆中期达到最大值,之后有所降低（图3）。各生育时期的生物量在处理间表现一致,间作显著高于单作。同一生育时期的糜子生物量,对不同间作模式的响应程度存在明显差异。2年间4P2M处理下的糜子生物量增加量最小,平均高于单作13.0%;2P4M处理下的糜子生物量为最大值,平均比单作增加48.8%,且生育时期内与单作差异均达到显著性水平（P<0.05）。

图3

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图3不同间作模式对糜子地上生物量的影响

小写字母表示在5%水平上的差异显著性。下同
Fig. 3Effects of different intercropping patterns on the shoot biomass of proso millet

Small letters among different treatments within each column are significantly different at 0.05 level. The same as below

2.3 糜子叶片光合特性

2.3.1 叶绿素相对含量 糜子开花后,旗叶叶绿素相对含量逐渐较低,且2年变化规律基本一致（图4）。间作处理不改变糜子叶片叶绿素相对含量的整体趋势,但各生育时期其含量的高低有明显差异。不同间作模式相互比较,2P4M处理下的叶片叶绿素相对含量显著增加,平均比单作提高14.1%,为最大值,其他处理增加幅度有所降低,且2017年灌浆前期,间作模式下的叶绿素相对含量变化程度较小,灌浆中后期影响较大,而2018年表现出完全相反的变化趋势。

图4

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图4不同间作模式对糜子旗叶叶绿素相对含量的影响

Fig. 4Effects of different intercropping patterns on the chlorophyll content (SPAD) of proso millet



2.3.2 气体交换参数 间作模式下糜子旗叶的气体交换参数变化特征如图5所示。随着灌浆进程的推进,糜子旗叶的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均逐渐下降,而胞间CO₂浓度直线上升,表现出完全相反的变化趋势。间作显著影响糜子旗叶的气体交换参数,不同处理间存在明显差异。糜子开花期,与单作相比,间作处理使旗叶的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别增加5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%,2P4M和2P2M处理使其达到最大值;间作模式下的糜子旗叶胞间CO₂浓度显著降低,灌浆期内2P4M处理的下降幅度最大,平均比单作减少21.7%,且差异达到显著水平（P<0.05）。

图5

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图5不同间作模式对糜子旗叶气体交换参数的影响

A：净光合速率;B：气孔导度;C：胞间CO₂浓度;D：蒸腾速率
Fig. 5Effects of different intercropping patterns on the gas exchanges of proso millet

A: Net photosynthesis rate (Pn); B: Stomatal conductance (Gs); C: Intercellular CO₂ concentration (Ci); D: Transpiration rate (Tr)

2.4 糜子叶片叶绿素荧光参数

间作模式显著影响糜子开花期旗叶的叶绿素荧光参数（图6）,其中最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qL）及实际光化学效率（Φ_PSⅡ）均有不同程度的上升,而非光化学淬灭系数（NPQ）有所下降。不同间作模式之间相互比较,4P2M处理下糜子旗叶的Fv/Fm、qL及Φ_PSⅡ分别比单作增加1.2%、6.4%和5.3%,增加幅度为最小值;2P4M处理下糜子旗叶的Fv/Fm、qL及Φ_PSⅡ分别比单作增加4.8%、34.8%和13.4%,为最大值,且差异均与单作达到显著水平（P<0.05）。在NPQ变化方面,与单作相比,间作使其降低2.7%—17.3%。

图6

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图6不同间作模式对糜子旗叶叶绿素荧光参数的影响

A：最大光化学效率;B：光化学淬灭系数;C：实际光化学效率;D：非光化学淬灭系数
Fig. 6Effects of different intercropping patterns on the chlorophyll fluorescence parameters of proso millet

A: The maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ (Fv/Fm); B: The photochemical quenching coefficient (qL); C: The actual PSⅡ efficiency (Φ_PSⅡ); D: Non-photochemical quenching coefficient (NPQ)

2.5 糜子土壤水分特征

2.5.1 土壤含水量 从糜子的土壤水分分布图可以看出（图7）,在0—200 cm土壤垂直分布层次内,随着土壤深度的增加,各间作模式的土壤含水量均表现出先降低后增加的动态变化。比较2017年和2018年糜子条带土壤水分后发现,间作对上层（0—40 cm）和下层（160—200 cm）土壤水分影响较小,而中层（40—160 cm）土壤变化较为明显。不同处理间相互比较,间作模式中糜子的土壤含水量均低于单作,2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理的糜子上层（0—40 cm）土壤含水量比单作分别降低10.3%、11.9%、11.8%和19.1%,中层（40—160 cm）土壤含水量比单作分别降低52.1%、53.0%、24.1%和66.1%,下层（160—200 cm）土壤含水量比单作分别降低13.3%、24.3%、26.6%和4.8%,说明中层是水分消耗较为激烈的区域,也是间作模式对土壤水分影响较为显著的层次。

图7

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图7不同间作模式对糜子土壤含水量的影响

Fig. 7Effects of different intercropping patterns on the soil water content of proso millet



2.5.2 水分利用效率 通过糜子和绿豆间作系统的水分利用效率方差分析表明（图8）,单、间作糜子在均一化种植密度下的水分利用效率之间差异明显,间作模式均有利于提高糜子的水分利用效率,两年间2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理分别比单作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%,且2P2M、4P4M和2P4M处理的差异均与单作达到显著水平（P<0.05）。

图8

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图8不同间作模式对糜子水分利用效率的影响

Fig. 8Effects of different intercropping patterns on the WUE of proso millet

2.6 糜子光合物质生产及水分利用与产量的相关性分析

糜子光合物质生产及水分利用与产量及构成因素均为正相关关系,相关系数在0.5以上,差异达到显著或极显著水平（表4）。说明地上叶片高效光合物质生产、光能吸收转化及地下水分高度利用在糜子产量的形成过程中起着重要作用。

Table 4
表4
表4糜子光合物质生产及水分利用与产量的相关性分析
Table 4Correlation coefficients between photosynthetic production, water use efficiency and grain yield of proso millet

指标 Index	叶绿素相对含量 SPAD	净光合速率 Pn	最大光化学效率 Fv/Fm	实际光化学效率 ΦPSⅡ	生物量 Biomass	水分利用效率 WUE
单株穗数Panicles number	0.734**	0.612*	0.618*	0.723**	0.642*	0.570*
穗长Panicle length	0.573*	0.657*	0.577*	0.530*	0.614*	0.567*
单株粒重Grain weight	0.946**	0.958**	0.917**	0.956**	0.982**	0.941**
千粒重1000-grain weight	0.820**	0.822**	0.720**	0.820**	0.838**	0.716*
产量Grain yield	0.940**	0.945**	0.895**	0.908**	0.964**	0.975**

*和**表示处理间差异达5%和1%显著水平 * and ** represent significances at 0.05 and 0.01 levels

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3 讨论

3.1 间作对糜子旗叶光合特性及叶绿素荧光参数的影响

和谐的空间配置可保证作物良性生长,促进叶片光合作用制造有机物质,供给植物自身生长发育的需要^[25]。焦念元等^[26]研究表明,玉米//花生间作有利于诱导玉米穗位叶对光能的吸收,提高叶片的净光合速率,增强固碳羧化能力,使其表现出明显的光照优势。本试验条件下,间作提高了糜子生育后期叶片的叶绿素相对含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,开花期分别比单作增加2.9%—13.5%、5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%。气孔影响着叶片蒸腾、光合等生理过程,气孔导度与蒸腾速率的显著上调对糜子叶片水分蒸腾散失和CO₂同化具有调控作用^[27],使间作糜子增加对强光的适应能力。相比之下,间作处理使糜子叶片胞间CO₂浓度显著降低,表现出完全相反的变化趋势。这是由于植株光合作用的强弱受叶肉细胞光合能力和气孔导度的双重作用,根据Farquhar和Sharkey提出的气孔限制值分析的观点^[28],判定引起叶片净光合速率变化的主要原因在于胞间CO₂浓度和气孔限制值的变化方向。本试验中糜子叶片的净光合速率和气孔导度与胞间CO₂浓度的变化趋势相反,说明间作条件下糜子光合能力的改变是由非气孔因素造成的,此时已经有足够的CO₂浓度来保证叶片光合所需,促进糜子创建出高强度的群体光合势,增强其植株生长率、净同化率,进而有利于糜子生产出较多的光合产物。

叶绿素作为植物体内重要的光合色素,负责光能的吸收、传递和转化,在植物光合作用中起着关键性作用^[29]。Fv/Fm、Φ_PSⅡ、qL和NPQ分别代表叶片PSⅡ中的最大光化学量子效率、实际原初光能捕获效率、天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额（光合反应中心的活性）和植物耗散过剩光能为热的能力^[30,31]。本试验条件下,糜子//绿豆间作可诱导糜子旗叶的Fv/Fm、Φ_PSⅡ和qP显著上调,平均高于单作1.2%—4.6%、5.6%—13.7%和6.1%—29.0%,说明间作有利于增强高位糜子叶片PSII反应中心的能量捕获和光化学电子传递效率,改善群体对高光环境的适应及利用能力。相反,间作模式使糜子旗叶的NPQ显著降低,小于单作的2.7%—17.3%,这与前人在小麦^[32]上的研究结果有所不同。分析原因可能是由于糜子为C4高光效能作物,间作模式所创造出较高的群体光照强度有利于促进植株将吸收较多光能进行光反应,充分利用光能,减少无效的漏光损失和热量损耗,使其进行光合作用并延缓叶片衰老。关于间作模式下糜子叶片光合能力的提高还可能与叶绿体超微结构^[33]、光合酶活性和光合基因表达^[34]有关,对此将进一步深入研究。

3.2 间作对糜子土壤水分特征的影响

农田土壤水分分布受降水量、土壤类型及耕作栽培方式等多方面影响,在间套作复合群体中,由于搭配作物在时间与空间上对水分利用存在互补效应,促使作物通过改善其耗水特性以维持自身生存及生长发育^[35]。本试验中,间作处理下的糜子土壤含水量均显著低于单作,表层土壤中依次表现为SP>4P2M>2P2M>4P4M>2P4M,这可能因为糜子//绿豆复合系统可通过消耗大量表层土壤水来促进地上部植株的生长发育并形成较多的生物量,进而导致间作土壤含水量明显低于单作群体^[36];另外,相对于单作糜子干燥根层的形成,间作系统有利于加速降水或灌溉后土壤水分的深层入渗,缩短土壤定常蒸发率阶段所经历的时间,从而有效降低间作群体土壤水分的无效损耗^[35]。在土壤深度方面,与单作相比,间作处理下中层（40—160 cm）土壤含水量的降低幅度明显高于上层（0—40 cm）与下层（160—200 cm）,这与间作种植结构中作物根系深浅搭配具有直接关系。研究表明,禾谷类深根系糜子可通过根系的“提水作用”,将土壤深层贮水释放到中层土壤中以提高土壤含水量^[37],满足作物生长需要,同时也说明中层是水分消耗较为激烈的区域,也是糜子//绿豆间作模式对土壤水分影响较为显著的层次。

土壤含水量的减弱并不意味着具有较低的水分利用效率。糜子绿豆复合群体中,2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理下的糜子水分利用效率分别比单作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%,表明消耗水分较多的糜子可通过改善自身的资源和环境状况,吸收更多的水分以维持水的有效性和转化效率,并增加对间作产量效应的贡献率,从而提高水分利用效率。由此可见,发展糜子//绿豆间套作种植,对改善西北旱区农田土地生产力和作物水分利用效率具有重要意义。

3.3 间作对糜子生物量及作物产量和经济效益的影响

作物产量是单位土地面积上所有植株个体输出的总和,属于种群水平上的一个生物学指标^[38]。干物质积累与分配是“源库”协调的动态变化过程,追求单位面积上最大产量即是实现最佳的“源库”平衡。本试验中,受行比设置、系统资源和种间竞争效应的多重影响,间作显著提高了生育阶段内糜子地上部生物量的积累,2P4M间作模式为最大值,平均比单作增加48.8%,这与前人的研究结果相一致^[39],表明糜子与绿豆二者的优化组合,可使间作群体植株的内在生理机制得以综合调优,并充分发挥群体增产潜质。生物量的积累对作物获得高产具有重要意义,高矮植株间作组合形成的地上部理想带型配置可提升群体“库”容量,以确保充足“源”条件下的源/库比例协调,提高籽粒产量和经济产值^[40,41]。糜子//绿豆间作处理下的糜子单株穗数、穗长、单株粒重及千粒重分别比单作平均增加了17.6%—62.2%、1.3%—6.5%、3.1%—8.3%和3.3%—5.4%,产量构成因素的上升有利于植株获得高产,4P2M间作模式下的糜子产量比单作增加6.7%,增产效果最小,2P4M间作模式下的糜子产量比单作增加36.8%,增产效果最大,是单作糜子的1.37倍,这与此间作模式下糜子的良好植株形态和适宜的农田微环境具有直接关系^[38]。表明间作糜子的产量优势一方面主要源于间作系统中糜子各边行优势效应的累加,2P4M间作处理体系内糜子与绿豆带型配置合理,形成的波浪式冠层结构特征使糜子群体生长空间比例适宜,边际生长优势明显,有利于间作群体产量和效益的最大化;另一方面,地下土壤水分的高效利用挖掘了糜子增产机理,改善糜子耗水特性,引起地上间作群体内在生理机制得以综合调优,促使糜子向有利于增产的方向发展,充分发挥群体增产潜势。相比之下,间作绿豆受高位糜子的遮阴使其处于间作劣势,其分枝数、单株荚数、单株粒重和百粒重均有不同程度的下降,2P4M间作模式下的绿豆产量下降幅度最小,减产效果最弱,且可以创造出更高的土地利用效率,进一步说明2P4M是西北旱区糜子绿豆间作的最优模式。

4 结论

糜子和绿豆间作可显著提高糜子生育后期旗叶光合特性,改善叶绿素荧光参数,增强对光能的捕获和转化能力,提高光合物质生产能力。间作复合系统降低糜子土壤含水量,且中层（60—140 cm）土壤含水量的降低幅度明显高于上层（0—40 cm）与下层（160—200 cm）,但均提高糜子的水分利用效率,2年间2P2M、4P2M、4P4M和2P4M处理平均分别比单作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%,促使水分利用最大化;间作处理下的糜子生物量和产量也显著上升,2P4M间作模式下的产量比单作增加36.8%,增产效果明显,间作绿豆减产幅度较小,具有最高的土地利用率,是西北旱区糜子绿豆最佳的适宜配比。

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