减源对不同密度春玉米开花后干物质及氮、磷、钾积累转运的影响

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曹玉军¹^,³, 吴杨¹, 刘志铭¹, 崔红¹^,², 吕艳杰¹, 姚凡云¹, 魏雯雯¹, 王永军^,¹1 吉林省农业科学院农业资源与环境研究所/玉米国家工程实验室,长春 130033
2 吉林农业大学农业资源与环境学院,长春 130118
3 东北农业大学农学院,哈尔滨 150030

Effects of Sources Reduction on Accumulation and Remobilization of Dry Matter and Nitrogen, Phosphors and Potassium of Spring Maize Under Different Densities After Flowering

CAO YuJun¹^,³, WU Yang¹, LIU ZhiMing¹, CUI Hong¹^,², Lü YanJie¹, YAO FanYun¹, WEI WenWen¹, WANG YongJun^,¹1 Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agricultural Sciences/State Engineering Laboratory of Maize, Changchun 130033
2 College of Agricultural Resources and Environment, Jilin Agricultural University, Changchun 130118
3 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Haerbin 150030

通讯作者: 王永军，E-mail：yjwang2004@126.com

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2018-10-13接受日期:2018-12-20网络出版日期:2019-10-16

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFD0300103
国家重点研发计划.2017YFD0300603
国家自然科学基金.31701349
国家玉米产业技术体系.CARS-02-16
吉林省农业科技创新工程.CXGC2017ZY015
吉林省科技发展计划.20160203004NY

Received:2018-10-13Accepted:2018-12-20Online:2019-10-16
作者简介 About authors
曹玉军,E-mail：caoyujun828@163.com。

摘要
【目的】 探讨叶源调减（“减源”）对不同密度群体的产量,干物质及氮、磷、钾元素积累转运的影响,以期为东北春玉米密植高产及养分利用效率的进一步提高提供理论依据。【方法】 以生产上大面积种植的玉米品种先玉335为试验材料,采用裂区试验设计,主区为不同密度,分别为常规生产种植（60 000株/hm ²）和高密度种植（90 000株/hm ²）;副区为不同减源强度处理,于开花吐丝期将植株的每1片绿叶横剪1/2、1/3、1/4（用T1、T2、T3表示）,不剪叶为对照（CK）,测定吐丝期（减源后）至成熟期植株干物质及氮、磷、钾积累与转运情况。【结果】 在常规生产种植密度下,不同减源处理的穗粒数、百粒重、产量均较CK显著降低（P＜0.05）,其中T1、T2、T3处理分别较CK平均减产32.1%、20.3%和11.9%;而高密度处理,T3处理显著提高了穗粒数,产量显著增加,较CK增产7.7%。与CK相比,不同减源处理均提高了营养器官干物质及氮、磷、钾养分转运率,减源程度越大,干物质与养分转运率越高,其中在常规生产种植条件下,T1处理营养器官的氮、磷、钾转运率2年平均分别较CK提高25.4%、19.1%、10.7%,T2处理的分别提高14.3%、9.8%、5.2%,T3处理的分别提高19.0%、10.7%、8.4%;在高密度种植条件下,T1处理营养器官的氮、磷、钾转运率2年平均分别较CK提高17.1%、12.8%、5.8%,T2处理的分别提高12.6%、8.0%、3.6%,T3处理的分别提高14.9%、11.3%、3.9%。常规生产种植条件下不同减源处理降低了籽粒中氮、磷、钾的积累量,而高密度种植条件下适当减源,籽粒中氮、磷、钾的积累量有所提高,其中T3处理2年平均比CK提高11.8%、6.9%、6.1%,而T1、T2处理籽粒氮、磷、钾积累量2年均值分别比CK降低20.4%、23.4%、20.0%和10.3%、15.6%、16.0%。【结论】 高密度玉米群体存在叶片冗余,适当减少叶源量（剪叶1/4）,促进了营养器官干物质和氮、磷、钾营养元素向籽粒的合理转运,提高了成熟期籽粒氮、磷、钾营养元素的积累量,显著提高产量。因此,在玉米生产中合理增加密度,在高密度群体下适当调减叶源量,是春玉米进一步高产和养分高效的有效途径。
关键词： 春玉米;不同密度;减源;干物质;氮磷钾积累与转运

Abstract

【Objective】 The effects of source reduction on yield, dry matter, and nutrient accumulation and transport of nitrogen, phosphorus, and potassium under different density populations were discussed in this study, in order to provide more effective ways for further improvement of maize yield and nutrient use efficiency and to provide a reference for the selection and breeding of density-resistant varieties.【Method】 The cultivar Xianyu335 was used for experimental material, which was planted most popularly in local production. A split plot design with three replicates was used in the experiment. The main plot was different densities with 60 000 plants/hm ² (conventional density) and 90 000 plants/hm ²(high density), respectively; The subplot was different sources reduction intensity by cutting the leaves of each plant by 1/2 (T1), 1/3 (T2), 1/4 (T3) and control (without cutting leaves) at silking stage. Dry matter weight and the contents of nitrogen, phosphorus, and potassium were determined, and dry matter and nutrient accumulation and transport were calculated. 【Result】 Under conventional planting density, the number of kernels per ear, 100-kernel weight, and grain yield were all decreased compared to the control under different levels of source reduction. Among them, the average yield of T1, T2 and T3 were 32.1%, 20.3% and 11.9% lower than that of the control in two years, respectively; Under high planting density, T3 treatment significantly increased the number of kernels per ear, which resulted in a significant increase in yield. The average yield in two years in T3 treatment was 7.7% higher than that of control. Compare with the control, the dry matter and the nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of vegetative organs were increased at different source reduction, the greater the source reduction, the higher the dry matter and nutrient transport rate. Under conventional planting density, the vegetative organs nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of T1, T2 and T3 were 25.4%, 19.1%, 10.7%, 14.3%, 9.8%, 5.2% and 19.0%, 10.7%, 8.4% higher than the control, respectively. While, under high planting density, the vegetative organs nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of T1, T2 and T3 were 17.1%, 12.8%, 5.8%, 12.6%, 8.0%, 3.6% and 14.9%, 11.3%, 3.9% higher than the control, respectively. Under conventional planting density, the differences of source reduction reduced the accumulation of nitrogen, phosphorus and potassium nutrients in grains. While, under high planting density, the accumulation of nitrogen, phosphorus and potassium nutrients in grains were increased at an appropriate source reduction level. The accumulation of nitrogen, phosphorus, and potassium were 11.1%, 6.9%, and 6.1% higher, respectively, than the control on average of two years under T3 treatment. But the nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium under T1 and T2 treatments were 20.4%, 23.4%, 20.0% and 10.3%, 15.6%, 16.0% lower than the control, respectively.【Conclusion】 Leaf redundancy existed in dense maize population, reduction the amount of leaf sources appropriately (cutting all the leaves by 1/4 of whole plant) promoted the dry matter, nitrogen, phosphorus and potassium nutrients transport rate from vegetative organs to the grain, and increased the accumulation of nitrogen, phosphorus, and potassium nutrients in grains at mature stage. Therefore, increasing the density reasonably should be adopted in maize production. Meanwhile, the appropriate reduction of leaf source volume under high density population should be an effective way to further increase high yield and efficient use of nutrients in spring maize.

Keywords：spring maize;different densities;leaf area reduction;dry matter;N,P,K accumulation and transport

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曹玉军, 吴杨, 刘志铭, 崔红, 吕艳杰, 姚凡云, 魏雯雯, 王永军. 减源对不同密度春玉米开花后干物质及氮、磷、钾积累转运的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(20): 3536-3545 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.20.005
CAO YuJun, WU Yang, LIU ZhiMing, CUI Hong, Lü YanJie, YAO FanYun, WEI WenWen, WANG YongJun. Effects of Sources Reduction on Accumulation and Remobilization of Dry Matter and Nitrogen, Phosphors and Potassium of Spring Maize Under Different Densities After Flowering[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(20): 3536-3545 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.20.005

0 引言

【研究意义】在耕地资源有限、人口不断增加、粮食需求日益提高的背景下,进一步挖掘单产潜力仍是玉米栽培研究中面临的重大课题^[1,2]。玉米生产是田间条件下的群体生产过程^[3],在稳定单穗粒重或略有降低的情况下,增加种植密度,提高资源利用率,依靠群体发挥增产是获得高产的重要措施之一^[4,5]。然而,增加种植密度要有一定限度,密度过高致使叶片之间相互遮盖,冠层郁闭,叶片早衰,影响了玉米植株的光合作用及干物质积累与分配,限制了籽粒库的发育^[6,7]。此外,在高密度种植条件下,植株对光热资源的竞争加剧,使更多资源用于个体竞争能力增强^[8],其结果必然导致资源的重新分配,如叶片或根系的相对增大,从而过多消耗营养物质和能量,降低了物质向生殖器官分配的比例,导致单株生产力下降^[8,9]。适度减少叶片冗余能够使作物对获取的有限物质和资源进行合理分配和利用,对实现作物增产及资源高效利用具有重要意义^[8]。【前人研究进展】去除过度生长的营养器官来合理调控群体结构、提高现存能量利用率、获得较高籽粒产量的研究已有较多相关报道。刘志全等^[10]研究结果表明,在高密度条件下通过剪叶适度降低叶面积指数有利于玉米产量的提高,当叶面积指数降为5.5时,产量比对照提高16.6%。LIU等^[11]在高密度条件下发现,通过去除玉米植株最上部2片叶可改善群体冠层内部的受光姿态并最终提高穗位叶净光合速率、穗位层光合有效辐射及叶片活性氧清除能力,协调了群体与个体的关系,从而提高了产量。XUE等^[12]研究表明,去除穗位上部3片叶,提高了基部茎秆碳水化合物含量,从而增强了茎秆抗倒伏能力。花前营养器官转运的氮、磷、钾是禾谷类作物籽粒中氮、磷、钾主要来源,促进营养器官积累的干物质和氮、磷、钾向籽粒转运,对实现玉米增产和养分高效利用具有重要作用^[13]。作物营养器官干物质和氮、磷、钾等营养元素的积累与转运不仅受品种特性、环境因子、播种日期、种植密度、养分和水分供应等因素影响^{[14,15,16,17,18]},而且也受植株生理状况如源的强弱、库的大小及流的畅通与否等内在因素影响^[19]。许蓓蓓等^[20]就利用剪叶疏花方法证明源库调节对常规粳稻营养器官储存物质的转运、籽粒灌浆结实率和千粒重有显著影响。【本研究切入点】针对玉米不同密度群体,在不同程度减源条件下,玉米干物质和氮、磷、钾养分积累与转运利用特性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以生产上大面积种植的玉米品种先玉335为试验材料,在常规生产密度和高密度种植条件下,于开花吐丝期进行不同程度的减源处理,解析叶源调减后对不同密度群体干物质分配及氮、磷、钾积累转运产生的影响,以期为玉米产量及养分利用效率的进一步提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2014年和2015年在吉林省农业科学院哈拉海综合实验站（44°05′N,124°51′E）进行,土壤类型为黑土,0—20 cm耕层土壤有机质25.1 g·kg^-1,全氮1.6 g·kg^-1,速效磷27.6 mg·kg^-1,速效钾198.7 mg·kg^-1。生育期气象数据（平均温度、最高温度、最低温度、降雨量）通过试验点的自动气象站获取（图 1）。

图1

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图1玉米生育期气象条件

Fig. 1Meteorological conditions at growth stage of maize

1.2 试验设计

试验采用裂区设计,主区为不同密度,分别为常规种植（60 000株/hm²）和高密度种植（90 000株/hm²）;副区为不同减源处理,于开花吐丝期（果穗花丝全部抽出）进行3个减源强度处理,即将植株的每1片叶横剪1/2（T1）、1/3（T2）、1/4（T3）,不剪叶为对照（CK）,重复3次,小区行长6 m,6行区,行距65 cm。供试品种为先玉335,是目前生产上大面积推广应用的品种。2014年5月4日播种,9月28日收获,7月25日进行不同强度的减源处理;2015年5月7日播种,9月30日收获,7月30日进行不同强度的减源处理。减源后测定不同处理的叶面积,群体叶面积指数（表1）。整个生育期施N 300 kg·hm^-2,P₂O₅ 150 kg·hm^-2,K₂O 150 kg·hm^-2,磷肥和钾肥做底肥一次性施入,氮肥分基肥、拔节肥2次施入,比例为1﹕1。剪叶时准确且迅速,尽量减少植株其他部分的损伤,其他管理措施同一般生产田,整个生育期保证有良好的管理。

Table 1
表1
表1减源后不同处理群体叶面积指数
Table 1The leaf area index (LAI) of different treatment groups after the source reduction

年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	减源处理 Source reduction treatment	叶面积指数 LAI
2014	6.0	CK	5.52
		T1	3.11
		T2	3.56
		T3	4.15
	9.0	CK	7.36
		T1	4.02
		T2	5.04
		T3	6.22
2015	6.0	CK	5.82
		T1	3.30
		T2	3.91
		T3	4.31
	9.0	CK	7.19
		T1	3.84
		T2	4.85
		T3	6.16

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1.3 测试项目与方法

1.3.1 干物质积累于剪叶后第2天及生理成熟期,每处理分别选取有代表性的植株5株,分叶片、茎秆（含穗轴和苞叶）、籽粒3部分,于105°C杀青30 min,75°C烘至恒重称重。将上述样品粉碎后用于养分测定。用H₂SO₄-H₂O₂消煮,并用BüCHI全自动凯氏定氮仪测定氮含量;钒钼黄比色法测定全磷含量;火焰光度法测定钾含量。

1.3.2 养分积累参照文献[21]的方法,计算花后营养器官（叶片和茎鞘）干物质（养分）转运量、转运率及其对籽粒的贡献率。

干物质（养分）转运量=开花期各营养器官干物质（养分）积累量-收获期各营养器官干物质（养分）积累量;

干物质（养分）转运率（%）=营养器官干物质（养分）转运量/开花期各营养器官干物质（养分）积累量×100;

转运贡献率（%）=干物质（养分）转运量/成熟期产量（成熟期籽粒养分积累量）×100。

1.3.3 产量及产量构成因素在玉米籽粒成熟期,选取每个小区中间2行进行人工收获,统计有效穗数,用均值法选取10穗,自然风干后进行室内考种,考察穗粒重、穗粒数、百粒重及含水量,产量按籽粒含水量14%进行折算。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理,SPSS 17.0软件进行方差分析,处理间平均数差异的显著性检验用Duncan’s法;采用Sigmaplot 12.0软件作图。

2 结果

2.1 不同减源处理对产量及其构成因素的影响

种植密度、减源处理对玉米产量均有极显著影响,且种植密度、减源处理间存在显著的交互作用（表2）。2年的试验结果表明,在60 000株/hm²密度下,不同程度减源处理穗粒数、百粒重、产量均较CK降低,减源程度越大,各指标降低幅度越大,减源处理与CK差异均达显著水平,其中T1、T2、T3处理2年平均产量分别较CK降低32.2%、20.3%、11.9%;秃尖长则随着减源程度的增加呈增加趋势,显著高于CK,但各减源处理间差异不显著;在90 000株/hm²密度下,穗粒数、百粒重、产量均表现为T3＞CK＞T2＞T1,其中T3处理产量显著高于与其他处理;而秃尖长的变化趋势与其他指标正好相反,表现为T3显著低于其他处理。T1和T2处理2年平均产量分别较CK降低19.3%、18.2%和7.2%、7.6%,而T3处理平均产量较CK提高7.7%。可见,较低密度条件下,减源减产,减源幅度越大,产量降低越大;而高密度条件下适当减源产量有所增加,且在减源强度相同的情况下,高密度减源减产的程度要低于低密度减源减产的程度,可见只有在高密度种植条件下减源才有利于玉米增产。

Table 2
Table 2Effects of different source reduction on yield and yield components of maize

年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	穗粒数 Grain number per ear	百粒重 100-kernel weight (g)	秃尖长 Bare tip length (cm)	产量 Yield (kg·hm^-2)
2014	6.0	CK	586.7a	33.6a	0.5c	11231.2a
		T1	478.7c	27.2c	3.7a	7676.1d
		T2	506.7c	30.4b	2.1b	8961.9c
		T3	548.0b	31.0b	1.9b	9840.6b
	9.0	CK	512.5b	30.5a	1.7a	12741.7b
		T1	490.5c	26.4b	2.4a	10283.9c
		T2	500.4b	28.8ab	2.0b	11825.9b
		T3	542.2a	31.7a	0.5b	13648.6a
2015	6.0	CK	560.7a	33.0a	0.4c	11047.8a
		T1	495.2c	26.1b	3.9a	7447.9d
		T2	502.3c	30.6b	2.0b	8798.4c
		T3	532.3b	32.3ab	1.8b	9790.3b
	9.0	CK	505.3b	31.4a	1.9a	12411.6b
		T1	476.7b	27.0b	2.4a	10149.1d
		T2	481.3b	29.0b	2.0a	11465.5c
		T3	539.3a	32.0a	0.6b	13444.8a
ANOVA		年份 Year	ns	ns	ns	ns
		密度 Density (D)	*	*	ns	**
		处理 Treatment (T)	*	*	*	**
		密度×处理 (D×T)	**	*	ns	*

数据后不同字母表示处理在0.05水平下差异显著。*和**分别表示显著水平（P＜0.05）和极显著水平（P＜0.01）,ns表示无显著差异。下同
Values followed by different letters are significantly different among the treatments at P＜0.05. * and ** are significantly different at P＜0.05 and P＜0.01, respectively, ns means no significance. The same as below

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2.2 不同减源处理对花后干物质积累与转运的影响

不同减源处理对干物质积累与转运的影响如表3所示。2年的结果表明,在60 000株/hm²条件下,叶片、茎鞘干物质的转运量、转运率均随着减源程度的增加而提高,T1、T2、T3处理叶片干物质转运率较CK平均分别提高12.7、6.4、4.3个百分点,茎鞘干物质转运率较CK平均分别提高10.3、7.3、2.7个百分点;在90 000株/hm²条件下,叶片干物质转运量2014年表现为T1最高,CK次之,T3最低,其中T1、CK、T2处理间差异不显著,而与T3处理差异达显著水平;2015年叶片干物质转运量表现为T1＞T2＞CK＞T3,各处理间差异不显著。茎鞘干物质转运量与转运率2年均表现为随着减源程度的增加而提高,其中T3处理与CK差异不显著,而T1、T2处理与CK差异达显著水平。

Table 3
表3
表3不同减源处理干物质积累与转运
Table 3Effects of different source reduction on dry matter accumulation and transport

年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	叶片干重 Leaf weight (g)		转运量 Remobilization (g/plant)	转运率 Remobilization efficiency (%)	茎鞘干重 Stem-sheath weight (g/plant)		转运量 Remobilization (g/plant)	转运率 Remobilization efficiency (%)
年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	吐丝期 Silking stage	成熟期 Mature stage	转运量 Remobilization (g/plant)	转运率 Remobilization efficiency (%)	吐丝期 Silking stage	成熟期 Mature stage	转运量 Remobilization (g/plant)	转运率 Remobilization efficiency (%)
2014	6.0	CK	46.0a	38.3a	7.7b	16.7d	136.2a	122.2a	14.0d	10.3c
		T1	30.5d	21.6d	8.9a	29.1a	136.3a	108.0c	28.5a	20.8a
		T2	38.0c	29.4c	8.6a	22.5b	136.1a	110.4c	25.6b	18.8a
		T3	42.0b	33.5b	8.5ab	20.3c	135.9a	117.1b	18.8c	13.7b
	9.0	CK	42.0a	35.5a	6.5a	15.9c	124.8a	108.1a	16.8c	13.4c
		T1	30.7d	24.0d	6.7a	21.8a	124.3a	100.7	23.7a	19.0a
		T2	33.5c	27.1c	6.4a	19.2b	125.0a	104.2	20.7b	16.6b
		T3	36.1b	30.2b	6.0b	16.5c	124.2a	106.5	17.7c	14.3c
2015	6.0	CK	45.4a	38.4a	7.0b	15.5d	140.9a	123.7	17.2d	12.2c
		T1	32.2d	23.0d	9.2a	28.4a	141.0a	109.7	31.3a	22.2a
		T2	38.8c	30.1c	8.7a	22.4b	140.5a	114.9	25.6b	18.2b
		T3	41.1b	32.7b	8.4ab	20.5c	141.1a	120.6	20.5c	14.5c
	9.0	CK	42.3a	35.8a	6.5a	15.3c	127.1a	110.6	16.5c	13.0c
		T1	30.3d	23.2d	6.9a	23.2a	127.1a	100.3	26.8a	21.1a
		T2	32.7c	26.0c	6.7a	20.5b	127.4a	104.3	23.2b	18.2b
		T3	36.7b	30.7b	6.1a	16.4c	127.5a	110.0	17.5c	13.7c

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2.3 不同减源处理对花后营养器官氮、磷、钾元素转运的影响

从表4可看出,除不同年份间叶片和茎鞘元素转运率（氮、磷、钾）,不同密度间叶片转运率（氮、钾）及不同减源处理间叶片钾素转运率差异不显著外（P＞0.05）,其他各处理氮、磷、钾转运率差异均达显著或极显著水平。与CK相比,不同密度条件下减源处理均提高了叶片和茎鞘氮、磷、钾矿质元素的转运率。以2014年为例,在60 000株/hm²密度下,叶片氮素转运率T1、T2、T3处理分别比CK提高了10.9、8.2、3.6个百分点,磷转运率分别提高了5.2、4.2、3.4个百分点,钾素转运率分别提高了9.2、5.6、3.4个百分点;茎鞘氮素转运率T1、T2、T3处理分别比CK提高了9.4、7.9、4.0个百分点,磷素转运率分别提高了9.6、5.7、1.2个百分点,钾素转运率分别提高了5.4、2.3、2.8个百分点;在90 000株/hm²密度下,叶片氮素转运率T1、T2、T3处理分别比CK提高了8.4、2.7、1.8个百分点,磷转运率分别提高了3.5、2.4、3.0个百分点,钾素转运率分别提高了5.4、3.9、2.0个百分点;茎鞘氮素转运率T1、T2、T3处理分别比CK提高了8.6、7.4、3.6个百分点,磷素转运率分别提高了8.7、7.1、2.3个百分点,钾素转运率分别提高了6.4、5.3、1.0个百分点。可见,随着减源程度的增加,叶片和茎鞘氮、磷、钾元素转运率呈增加的趋势,在同一处理下,低密度养分转运率要高于高密度。

Table 4
表4
表4不同减源处理叶片和茎鞘氮、磷、钾养分转运率
Table 4N, P and K nutrient remobilization efficiency in leaves and stem-sheath under different treatments

年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	氮N (%)		磷P (%)		钾K (%)
年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	叶片 Leaf	茎鞘 Stem-sheath	叶片 Leaf	茎鞘 Stem-sheath	叶片 Leaf	茎鞘 Stem-sheath
2014	6.0	CK	42.9	45.5	42.1	53.6	61.2	24.5
		T1	53.8	54.9	47.3	63.2	70.4	29.9
		T2	51.1	53.4	46.3	59.3	66.8	26.8
		T3	46.5	49.5	44.5	54.8	64.6	27.3
	9.0	CK	43.8	41.5	41.3	46.9	61.4	25.9
		T1	52.2	50.1	44.8	55.6	66.8	32.3
		T2	46.5	48.9	43.7	54.0	65.3	31.2
		T3	45.6	45.1	44.3	49.2	63.4	26.9
2015	6.0	CK	43.9	46.9	57.3	54.2	59.6	24.7
		T1	55.7	53.5	62.3	60.5	71.7	30.3
		T2	48.5	53.9	59.6	58.6	67.1	27.5
		T3	45.7	50.6	58.5	56.8	66.4	25.9
	9.0	CK	45.2	43.9	46.7	46.1	61.6	19.4
		T1	51.7	50.3	53.5	52.9	68.4	26.0
		T2	50.8	50.6	51.0	50.0	64.8	26.0
		T3	48.4	45.4	49.8	47.2	62.7	21.9
ANOVA		年份 Year	ns	ns	ns	ns	ns	*
		密度 Density	ns	**	**	**	ns	*
		处理 Treatment	**	**	ns	**	**	**

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2.4 不同减源处理营养器官养分转运贡献率及成熟期养分积累

成熟期籽粒氮、磷、钾养分积累量不同处理间差异同干物质积累量基本一致（表5）,营养器官氮、磷、钾积累量及转运贡献率在不同年份间差异不显著,但密度、减源处理均达显著或极显著差异水平。在60 000株/hm²密度下,氮、磷、钾养分积累量处理间均表现为CK＞T3＞T2＞T1,即随着减源程度的增加籽粒氮磷钾养分积累量逐渐降低,其中氮素积累量各处理间差异达显著水平;减源提高了营养器官养分转运贡献率,减源程度越大,转运贡献率越高;在90 000株/hm²密度下,除2014年籽粒磷素积累量外,其他各处理氮、磷、钾养分积累量均表现为T3＞CK＞T2＞T1,而营养器官养分转运贡献率处理间则表现为T1＞T2＞CK＞T3。即在高密度种植条件下,减源1/4处理营养器官养分贡献率相对较低,说明籽粒中更多营养元素来自作物根系的吸收。

Table 5
表5
表5不同处理籽粒氮磷钾积累及营养器官养分转运贡献率
Table 5Effects of source reduction on N, P and K accumulation and the contribution of remobilized N, P and K to grain under different treatments

年份 Year	种植密度 Planting density (×10⁴plants/hm²)	处理 Treatment	成熟期籽粒氮积累 Grain N at physiological maturity (g/plant)	营养器官氮转运贡献 Proportion of remobilize N in grain from vegetative organs	成熟期籽粒磷积累 Grain P at physiological maturity (g/plant)	营养器官磷转运贡献 Proportion of remobilize P in grain from vegetative organs	成熟期籽粒钾积累 Grain K at physiological maturity (g/plant)	营养器官钾转运贡献率 Proportion of remobilize K in grain from vegetative organs
2014	6.0	CK	2.13	41.12	0.38	43.45	0.69	55.40
		T1	1.56	59.11	0.35	47.24	0.57	60.74
		T2	1.79	54.89	0.36	43.61	0.60	58.63
		T3	1.85	50.60	0.36	43.47	0.64	60.41
	9.0	CK	1.72	39.72	0.32	33.02	0.51	60.30
		T1	1.41	52.60	0.25	44.99	0.41	75.14
		T2	1.61	48.92	0.28	38.74	0.43	73.20
		T3	1.96	35.03	0.34	31.38	0.53	59.16
2015	6.0	CK	2.15	42.64	0.35	46.56	0.67	54.30
		T1	1.58	61.20	0.29	54.72	0.49	73.12
		T2	1.87	52.84	0.33	48.54	0.54	63.18
		T3	1.92	48.77	0.34	49.24	0.57	59.92
	9.0	CK	1.72	45.75	0.32	31.41	0.49	62.91
		T1	1.35	57.39	0.24	41.51	0.39	70.20
		T2	1.50	53.83	0.26	37.84	0.41	73.31
		T3	1.92	40.32	0.34	29.58	0.52	58.88
ANOVA		年份 Year	ns	ns	ns	ns	ns	ns
		密度 Density	**	**	*	**	**	*
		处理 Treatment	**	**	*	**	**	**

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3 讨论

玉米作为C₄作物,高产潜力巨大。单纯通过提高单穗重增加单产的潜力有限,玉米产量是田间条件下的群体生产过程,依靠群体发挥增产潜力是获得高产的重要途径之一,而种植密度是调控群体最简单最有效的栽培措施^[22]。在生产上选用茎叶夹角小、株型紧凑的玉米品种来增加种植密度是玉米实现高产突破的重要途径^[23]。本研究结果表明,玉米产量不同处理间均表现为高密度种植高于常规密度,差异达显著或极显著水平,说明增加种植密度是提高玉米产量的重要措施之一。进一步研究表明,在常规种植密度（60 000株/hm²）条件下,不同减源处理均显著降低了玉米产量,减源程度越大,产量越低;而在高密度（90 000株/hm²）条件下,减源1/4可以显著提高玉米产量,2年较CK平均增产7.7%。可见,高密度种植条件下玉米叶片确实存在一定冗余,去除冗余对产量提高有利,这也验证了前人在夏玉米上的研究结果^[24]。

玉米籽粒产量的物质来源主要由两部分组成：一部分是开花后直接运输到籽粒中的同化产物和开花后形成的暂贮藏性物质的再转移;另一部分是开花前生产的同化物暂贮藏于营养器官中,在灌浆期再转移到籽粒中^[25]。光合产物在营养器官积累及转运的多少是籽粒产量形成的重要物质基础,前人研究表明,春玉米产量在很大程度上取决于生育后期的光合产物同化能力,但叶片与茎鞘的干物质转移与分配也是玉米籽粒产量形成的重要因素^[18,25]。营养器官干物质转移与分配不仅受基因型、环境、栽培措施影响,同时也受源库调节手段等影响。ZHANG等^[26]通过源库调节试验发现剪叶处理显著提高了不同小麦品种营养器官干物质的转运率,而疏花处理则抑制了营养器官干物质转运率。本研究结果表明,不同减源处理均提高了玉米剩余叶片转运率和茎鞘干物质的转运量及转运率,弥补了因减源造成的光合产物供应量的减少,从而使籽粒灌浆进程正常进行。在60 000和90 000株/hm²条件下,减源1/2、1/3、1/4叶片干物质转运率2年的平均值分别达到28.8%、22.4%、20.4%和22.5%、21.5%、17.5%,可见减源程度越大,干物质的转运率越高,但干物质转运率并非越高越好,刘克礼等^[27]研究指出春玉米向籽粒转移的营养体干物质比率应控制在20%以下,超过20%会导致叶片早衰,籽粒灌浆期缩短,产量下降。可见,只有适当提高营养器官干物质转运率才有利于产量的进一步提高。

氮、磷、钾养分转运与吸收是籽粒养分积累的两大来源,其含量高低直接影响着作物生长发育状况,从而影响作物的产量^[28]。本研究结果表明,不同种植密度玉米叶片和茎秆中氮、磷、钾养分的转运率及养分转运贡献率对花后不同程度减源处理反应较敏感。与对照相比,所有减源处理均提高了茎秆和剩余叶片氮、磷、钾养分转运率,减源程度越大,养分转运率越高。但前人研究已证实,若灌浆期从营养器官中转移过高的氮素会导致玉米叶片衰老进程加快、光合能力下降^[29]。有关籽粒养分的积累,先前的研究发现密植条件下适当去掉玉米植株穗位上部2片叶,降低了籽粒总氮积累量^[30]。本研究中发现低密度下,不同程度减源降低了籽粒中氮、磷、钾养分的积累;而在高密度下适当减源,籽粒中氮、磷、钾的积累量有所提高,减源1/4处理氮、磷、钾养分积累2年均值分别比对照提高11.8%、6.9%、6.1%,而减源1/2、1/3处理,籽粒氮、磷、钾积累量两年均值分别比对照降低20.4%、23.4%、20.0%和10.3%、15.6%、16.0%。据此,高密度T3处理下更高的氮、磷、钾积累可以解释为适当减源促进了营养器官营养元素向籽粒的转运,同时在灌浆期间可能为根系提供了更多的光合产物,增加了根系对氮、磷、钾养分的吸收,从而提高了成熟期籽粒养分积累量,最终获得了更高的籽粒产量。而关于减源对密植玉米叶源光合性能和根源吸收特性的协调机制研究将是我们以后重点开展的工作。

本研究对玉米高产研究有两方面借鉴意义,一是可为耐密性品种选育提供一定的理论基础,在生产中我们将尽可能选育叶片较小的耐密性品种;其次是在栽培技术上我们可以通过合理增加密度、在高密群体下应用化学物质来减少叶面积的无效生长,例如在适宜的时间喷施适当浓度的植物生长调节剂等。

4 结论

高密度玉米群体存在叶片冗余,适当减少叶源量（剪叶1/4）促进了营养器官干物质和氮、磷、钾营养元素向籽粒的合理转运,提高了成熟期籽粒氮、磷、钾营养元素的积累量,显著提高产量。因此,在玉米生产中合理增加密度,在高密度群体下适当调减叶源量,是春玉米进一步高产和养分高效的有效途径。

参考文献原文顺序
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为挖掘玉米产量潜力, 进一步提升玉米综合生产能力, 利用在东北地区已验证的Hybrid-maize模型及多年气象数据对吉林省不同生态类型区[东部湿润生态区(桦甸)、中部半湿润生态区(公主岭)、西部半干旱生态区(乾安)]不同品种、播期和密度及其相互组合下的玉米产量潜力进行模拟, 并对影响玉米高产稳产的因素进行定量分析, 同时考虑产量潜力变异情况及品种本身的生产特性, 构建了吉林省不同生态区玉米高产体系。研究结果表明: 1)改变播期是一项重要的增产措施, 不同生态区的表现不同, 湿润区应选择早播, 播种日期在4月20日左右较适宜, 而半湿润和半干旱地区应尽量晚播, 适宜播期应在5月中旬左右。2)不同生态区对密度的容纳能力表现为湿润区(桦甸)>半湿润区(公主岭)>半干旱区(乾安), 3个地区的适宜密度分别为90 000株·hm-2、80 000株·hm-2和75 000株·hm-2左右。3)选用生育期更长的品种表现出了较高的增产潜力, 生产上应根据不同区域生态条件, 尽量选择晚熟品种, 在当前播期条件下半湿润和半干旱地区品种生育期内需要的有效生长积温(GDD)可增至1 600 ℃以上。4)与当前生产技术相比, 将播期、密度、品种三者优化组合, 高产体系长期平均产量潜力可增产14.39%~29.23%。本研究可为吉林省玉米高产措施的正确应用提供理论依据, 为玉米产量大面积提升提供技术参考。

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从分析自然选择和人工选择在目标和方向上的重大差异入手，指出自然选择的核心是生存竞争，其结果产生个体优势；人工选择的方向是群体优势，其目标是获得较高的经济产量。作物是典型的人工选择的产物，研究作物的生产过程就应当以降低个体的竞争能力和提高繁殖分配为主。据此，对小麦植株高度、根系特征以及种群生态学在农业中的应用进行了讨论。

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选用不同耐密型品种农大108和郑单958，设置3个种植密度，研究了种植密度对夏玉米基部第3茎节维管束显微结构和茎流速率的影响。结果表明，随种植密度增大，两品种基部茎节的横截面积、大小维管束数目和面积均显著减小，并导致总维管束数目和面积减小。两品种对种植密度的敏感度存在显著差异，农大108比郑单958受高密度影响更大。种植密度增加后，两品种茎流速率及8:00至17:00的总茎流量均显著减小，其中郑单958的降幅小于农大108；茎秆维管束的运输效率均有所提高，郑单958的升高幅度大于农大108。相关分析表明，两品种8:00至17:00的总茎流量与基部茎节的大维管束总面积呈显著正相关。郑单958具有在较高密度下较大幅度提高维管束运输效率的能力，表现出在维管束结构、茎流速率、总茎流量及运输效率上的优势，这可能是其具有较强耐密性，密植后仍能获得高产的原因之一。

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大田试验以夏玉米为试料,采用裂裂区试验设计,密度设计包含75000、90000\,105000株/hm2 3个密度作为主区,每个密度处理包括: ①等行距60 cm×单株留苗,②等行距60 cm×双株三角留苗,③宽窄行距(宽行70 cm + 窄行距50 cm)×单株留苗和 ④宽窄行距×双株三角留苗共12种方式进行处理,测定光合及叶绿素荧光参数。研究不同群体结构对夏玉米灌浆期群体光合特性的影响。结果表明,在吐丝期,随着种植密度的增加,群体光合速率提高;蜡熟期以90000株/hm2最高,种植方式上表现为宽窄行大于等行距种植,双株留苗种植方式大于单株种植方式,差异均达到显著水平;随着种植密度的提高,群体内3个层次叶片最大光能转换效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)逐渐降低,种植方式基本表现为宽窄行大于等行距,留苗方式表现为双株大于单株。试验条件下,以90000株/hm2,宽窄行,双株三角留苗产量最高。

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冗余理论是20世纪90年代发展起来的一个生态学理论.本文扼要介绍了冗余的概念、冗余假说和冗余度的含义,对近年来国内外物种冗余、层次冗余、基因冗余和生长冗余等有关冗余理论和方法的研究进展作了简要回顾和分析.在此基础上,提出了农作物最佳生长冗余度假说:在一定的栽培管理条件下,农作物存在着一个与最高产量相对应的生长冗余度(最佳生长冗余度),在生产中,如果能通过各种栽培管理措施使农作物的生长冗余度达到最佳值,就能获得高产.用水稻高产栽培实例,对这一假说作了分析和验证.

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以金山27为供试品种，设超高产栽培（SHY）和普通高产栽培（CK）2个处理，通过2009年、2010年2年的田间试验，研究了超高产春玉米干物质及氮、磷、钾养分积累与转运特征。结果表明，超高产栽培下春玉米单位面积干物质积累量极显著高于普通高产栽培，尤以吐丝后为甚，吐丝后干物质积累率较普通高产栽培高4.5%（2009）和3.2%（2010），干物质积累对产量的贡献率较普通高产栽培高8.5%（2009）和3.9%（2010）。超高产栽培春玉米营养器官干物质转运率为15.1%（2009）和14.9%（2010），转运量对产量贡献率为16.6%（2009）和18.5%（2010），确保了协调的源库关系。超高产栽培植株吐丝后氮、磷、钾的积累率及其对子粒贡献率均显著高于普通高产栽培，其中，氮积累对子粒贡献较普通高产栽培高30.0%（2009）和16.3%（2010），磷积累对子粒贡献较普通高产栽培高10.8%（2009）和6.0%（2010），钾积累对子粒贡献较普通高产栽培高7.9%（2009）和8.2%（2010），在生育后期保持了较强的养分吸收能力。超高产栽培玉米茎鞘中氮、磷转运率均高于普通高产栽培，叶片中氮、钾转运率低于普通高产栽培。其中，超高产栽培玉米叶片氮的转运率为41.0%（2009）和42.9%（2010），对子粒氮的贡献率小于普通高产栽培，超高产栽培使叶片在玉米生育后期维持了较高的光合能力。

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【目的】阐明不同生态区及品种条件下玉米源库协调性、碳氮代谢的差异表现及其与产量的关系。【方法】在东北（吉林省农安）、京津唐（北京昌平）和黄淮海（河南省浚县）3个生态区各设一个试验点，以6个高产、稳产的优良品种为试验材料，在稀植条件下（密度45 000 株/hm2）比较不同生态区和不同品种玉米的产量和产量构成、叶面积指数（LAI）和粒叶比、干物质和氮素分配转运、可溶性糖和C/N等指标。【结果】3个试验点的产量表现为农安＞浚县＞昌平；6个品种中产量最高的是先玉335，最低的是京单28，其它品种间差异不显著。在不同生态区和品种条件下，玉米产量与穗粒数的相关性明显大于千粒重；吐丝期最大LAI与产量的相关性不显著，而粒叶比则与产量成正相关；吐丝后干物质生产量与籽粒产量呈极显著正相关。低产生态条件下，茎鞘内富集了大量的可溶性糖，反映了源-库-流的不协调。在不同生态条件下，C/N与产量呈负相关。根据籽粒氮素的来源可将不同品种归为3类：（1）对后期吸氮（61.0%—68.4%）的依赖高于器官转运氮（39.7%—46.0%）；（2）后期吸氮量与器官转运氮量相当；（3）后期吸氮（42.5%—45.3%）低于器官转运氮（57.2%—61.7%）。【结论】适宜生态条件下，玉米源库关系更加协调，表现在粒叶比高、收获指数（包括氮素收获指数）大、灌浆期干物质积累量和氮素吸收量大、茎鞘可溶性糖含量适宜、C/N值相对较低。而粒叶比高、籽粒灌浆期干物质积累量和氮素吸收量大也是高产品种的重要特点。

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以耐弱光性不同的冬小麦品种扬麦158（耐弱光品种）和扬麦11（不耐弱光品种）为材料,研究了拔节至成熟期遮光对小麦籽粒产量、植株氮素代谢及籽粒和面团品质的影响.结果表明: 拔节至成熟期遮光22%和33%时,扬麦158和扬麦11籽粒产量分别比对照下降4.1%～9.9%和15.3%～25.8%;而小麦籽粒蛋白质产量分别下降3.0%～8.3%和10.4%～14.1%,且随着遮光程度的加重,小麦籽粒氮素积累对花后氮素积累的依赖性增强.遮光条件下各营养器官中花前贮存氮素转运量均下降,但叶片氮素转运效率(RENP)上升,从而补偿了茎鞘、穗壳中RENP的下降,因此营养器官总RENP未受遮光条件的显著影响.拔节至成熟期遮光提高了小麦籽粒蛋白质含量,这与弱光下籽粒蛋白质积累量下降幅度小于产量下降幅度所形成的“浓缩效应”有关.弱光对成熟期小麦籽粒清蛋白和球蛋白含量无显著影响,但显著提高了醇溶蛋白和麦谷蛋白含量,导致小麦湿面筋含量、面团形成时间和稳定时间提高，面团弱化度降低.

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. Effect of matter production and yield formation on sowing date and density in maize
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[本文引用: 1]

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孙永健, 孙园园, 刘树金, 杨志远, 程洪彪, 贾现文, 马均 . 水分管理和氮肥运筹对水稻养分吸收、转运及分配的影响
作物学报, 2011,37(12):2221-2232.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.02221 Magsci [本文引用: 1]

在高产施氮量180 kg hm-2条件下，以杂交稻冈优527为材料，通过“淹水灌溉”(W1)、“湿润灌溉(前期)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿交替灌溉(抽穗至成熟期)”(W2)和“旱种”(W3) 3种灌水及不同的氮肥运筹处理，研究水分管理和氮肥运筹对水稻养分吸收、转运、分配及产量的影响，并探讨各养分间及其与产量的相互关系。结果表明，水分管理和氮肥运筹对水稻主要生育期氮、磷、钾的累积、转运、分配及产量的影响均存在显著的互作效应，水氮互作条件下各生育期氮、磷、钾间的吸收存在显著的协同效应；抽穗期氮、磷、钾的累积与各养分在结实期转运总量间，以及结实期各养分转运间均呈极显著正相关，且氮、钾在抽穗前期的累积对促进结实期各养分向籽粒的转运和提高产量影响显著，但氮肥后移比例过重(N4处理)及W3处理均会导致结实期叶片和茎鞘各养分转运总量的显著降低，氮、磷、钾降幅分别达2.73%~18.00%、8.03%~19.70%、6.52%~17.02%。据产量及其与养分吸收、转运间关系的表现，W1模式下氮肥后移量以占总施氮量的40%~60%为宜，W2模式与氮肥运筹方式为基肥:蘖肥:孕穗肥(倒四、二叶龄期分2次等量施入)=3∶3∶4组合是本试验最佳的水氮耦合运筹模式，W3模式下，应减少氮肥的后移量，氮肥后移量占总施氮量的20%~40%为宜。

SUN Y

, SUN Y

, LIU S

, YANG Z

, CHENG H

, JIA X

, MA

. Effects of water management and nitrogen application strategies on nutrient absorption, transfer, and distribution in rice
Acta Agronomica Sinica, 2011,37(12):2221-2232. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.02221 Magsci [本文引用: 1]

戴明宏, 陶洪斌, 王利纳, 王璞 . 不同氮肥管理对春玉米干物质生产分配及转运的影响
华北农学报, 2008,23(1) : 154-157.

DOI:10.7668/hbnxb.2008.01.034 Magsci [本文引用: 2]

为探索华北地区春玉米高产可持续栽培技术,研究了不同氮素管理(不施氮、推荐施氮、经验施氮)对春玉米的干物质积累、分配及转运的影响。结果表明,在高肥力土壤条件下,第一年推荐和经验施氮同不施氮相比在干物质积累、叶面积指数、籽粒产量、穗位叶光合速率等方面都没有起到明显的促进作用,但在第二年不施氮处理产量比推荐施氮和经验施氮分别下降了12.0%和11.6%。推荐施氮的优势不仅体现在减少氮肥投入的前提下保持产量的稳定,同时也明显促进了生育后期植株营养体干物质向籽粒的转运,各器官干物质转运总量占籽粒总干质量的22.1%,比经验施氮高6.1%。

DAI M

, TAO H

, WANG L

, WANG

. Effects of different nitrogen managements on dry matter accumulation, partition and transportation of spring maize (Zea mays L.)
EActa Agriculturae Boreali-Sinica, 2008,23(1):154-157. (in Chinese)

DOI:10.7668/hbnxb.2008.01.034 Magsci [本文引用: 2]

ROMáN A

, IGNACIO

, ROXANA

, GUSTAVO A

. Understanding grain yield responses to source-sink ratios during grain filling in wheat and barley under contrasting environments
Field Crops Research, 2013,150(15):42-51.

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许蓓蓓, 尤翠翠, 丁艳锋, 王绍华 . 源库调节对常规粳稻花后营养器官碳水化合物及氮磷钾转运的影响
中国农业科学, 2016,49(4):643-656.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.04.004 Magsci [本文引用: 1]

【目的】阐明抽穗期源库关系对常规粳稻花后营养器官干物质、非结构性碳水化合物（NSC）和氮、磷、钾矿质元素等转运的影响,明确促进水稻植株养分高效再利用的粒叶比。【方法】以淮稻5号和宁粳3号两个常规粳稻品种为材料进行大田试验,分别于抽穗期选择茎生绿叶6片且开花进程一致的单茎,采用剪叶疏花的方法调节源库关系,将处理后当天每穗颖花数与单茎叶面积的比值定义为粒叶比,测定抽穗至成熟期叶片、茎鞘中干物质、NSC及氮、磷、钾的含量,计算相关物质的转运率,并分析其与粒叶比的关系。【结果】与对照（L0S0）相比,剪叶处理（L1/2S0）通过提高粒叶比,显著降低了结实率和千粒重,其中淮稻5号分别降低了8.6%—10.5％和19.0%—8.0%,宁粳3号分别降低了9.7%—20.4%和5.7%—12.6%；而疏花处理通过降低粒叶比,显著提高了结实率和千粒重,其中淮稻5号平均提高了3.4%—6.7%和1.2%—18.7%,宁粳3号平均提高了2.0%—4.3%和6.9%—17.3%,同一品种不同疏花处理之间的结实率和千粒重无显著的差异,但年份之间的表现并不一致,2014年水稻季的气候条件更有利于籽粒灌浆充实,其结实率和千粒重及提高幅度普遍高于2013年。剪叶处理显著提高了常规粳稻抽穗至成熟期叶片和茎鞘中干物质、NSC及氮、磷、钾等矿质元素的转运率,两品种间差异较小,不同年份间未表现出实质性的差异；而疏花处理则显著降低了抽穗至成熟期叶片和茎鞘中干物质、NSC及氮、磷、钾等的转运率,且疏花越多降低幅度越大,不同品种和不同年份间未表现出实质性的差异,但叶片和茎鞘干物质、NSC转运对疏花的响应存在根本性区别,随着疏花增多,叶片中干物质和NSC转运率下降,而茎鞘中干物质和NSC转运在表观上出现滞留不外运的现象。进一步分析叶片和茎鞘中干物质、NSC及氮、磷、钾的转运率（y）与抽穗期粒叶比（x）的关系,发现上述指标间均存在y=（a+bx）/x曲线相关关系,在粒叶比较小时,叶片和茎鞘中各种物质的转运率均随粒叶比增大而急剧提高,当粒叶比增大至一定程度后,各种物质的转运率均趋近于潜在最大值,不再随粒叶比的增大而显著提高,不同物质潜在最大转运率虽然不同,但都在粒叶比1.5左右接近这一极限值,且淮稻5号和宁粳3号两个品种之间也未出现明显分异。【结论】相对较高的粒叶比有利于促进常规粳稻花后营养器官干物质和非结构性碳水化合物及氮、磷、钾等的转运,粒叶比与常规粳稻花后营养器官干物质、非结构性碳水化合物、氮、磷、钾等的转运率存在着密切的曲线相关关系,并在粒叶比1.5左右达到近似最大转运率,抽穗期粒叶比1.5左右可作为常规粳稻氮、磷、钾矿质养分高效再利用的品种选育与栽培调控指标。

XU B

, YOU C

, DING Y

, WANG S

. Effect of source-sink manipulation on translocation of carbohydrate and nitrogen, phosphors, potassium in vegetative organs of conventional Japonica rice after anthesis
Scientia Agricultura Sinica, 2016,49(4):643-656. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.04.004 Magsci [本文引用: 1]

曹国军, 刘宁, 李刚, 杜立平, 陈世纪, 李可 . 超高产春玉米氮磷钾的吸收与分配
水土保持学报, 2008,22(2):198-201.

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CAO G

, LIU

, LI

, DU L

, CHEN S

, LI

. Study on absorption and distribution of nitrogen phosphorus and potassium in super-high yield spring maize
Journal of Soil and Water Conservation, 2008,22(2):198-201. (in Chinese)

[本文引用: 1]

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杨吉顺, 高辉远, 刘鹏, 李耕, 董树亭, 张吉旺, 王敬锋 . 种植密度和行距配置对超高产夏玉米群体光合特性的影响
作物学报, 2010,36(7):1226-1233.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2010.01226 Magsci [本文引用: 1]

<div>在67 500株 hm-2、90 000株hm-2和112 500株hm-2等3个种植密度条件下，研究了密度和行距配置对超高产夏玉米品种登海701产量和群体光合特性的影响。结果表明，随密度增加，籽粒产量、叶面积指数(LAI)、光合有效辐射(PAR)上层截获率、群体光合(CAP)和群体呼吸(CR)、干物质积累量均提高；而叶绿素含量、穗位叶层和下层PAR截获率则降低。在67 500株 hm-2下，宽窄行与等行距处理相比无显著优势。但在90 000株 hm-2和112 500株 hm-2密度下，80 cm+40 cm行距处理的产量、叶面积指数(LAI)、叶绿素含量、穗位叶层的PAR截获率、花后群体光合速率(CAP)平均值均显著高于其他行距处理(等行距、70 cm+50 cm和90 cm+30 cm)；而群体呼吸速率与光合速率的比值(CR/TCAP)则显著低于其他行距处理。说明在较高密度条件下，80 cm+40 cm的宽窄行配置有助于扩大光合面积、增加穗位叶层的光合有效辐射、提高群体光合速率、减少群体呼吸消耗，从而提高籽粒产量。</div>

YANG J

, GAO H

, LIU

, LI

, DONG S

, ZHANG J

, WANG J

. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn
Acta Agronomica Sinica, 2010,36(7):1226-1233. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2010.01226 Magsci [本文引用: 1]

杨今胜, 王永军, 张吉旺, 刘鹏, 李从锋, 朱元刚, 郝梦波, 柳京国, 李登海, 董树亭 . 三个超高产夏玉米品种的干物质生产及光合特性
作物学报, 2011,37(2):355-361.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.00355 Magsci [本文引用: 1]

探明不同株高、穗位高具有超高产潜力(>15 000 kg hm-2)夏玉米品种的物质生产及光合特性，有利于密植增产。本研究在多年高产试验基础上(连续3年达15 000 kg hm-2以上)，选用了登海661 (DH661，低秆低穗位)、登海701(DH701，中秆中穗位)和先玉335 (XY335，高秆高穗位) 3个具有超高产潜力的品种进行试验。在一般高产条件下，这3个品种间产量无显著差异，但干物质生产特性的模型解析表明，DH661的产量潜力高于DH701和XY335，其活跃生长期比XY335长近3周。开花后光合特征参数显示，DH661光合作用与光能利用效率明显较高，尤其是当XY335进入生理功能速衰期时(开花后28 d)，DH661仍处于缓慢下降阶段，且具有较高的光合速率和光能利用效率，DH661的这一特性表明其具有更高的产量潜力。

YANG J

, WANG Y

, ZHANG J

, LIU

, LI C

, ZHU Y

, HAO M

, LIU J

, LI D

, DONG S

. Dry matter production and photosynthesis characteristics of three hybrids of maize (Zea mays L.) with super-high-yielding potential
Acta Agronomica Sinica, 2011,37(2):355-361. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.00355 Magsci [本文引用: 1]

郝梦波, 王空军, 董树亭, 张吉旺, 李登海, 刘鹏, 杨今胜, 柳京国 . 高产玉米叶片冗余及其对产量和光合特性的影响
应用生态学报, 2010,21(2):344-350.

Magsci [本文引用: 1]

为探明高产玉米群体是否存在叶片冗余现象，根据2007年15000株·hm-2密度下的产量结果，筛选出低密度条件下的冗余类型(超试1号)和非冗余类型(超试3号)，2008年将两品种在各自最适密度的高产条件下进行开花期整株剪叶1/2（T1）和1/4（T2）处理，以其地上部干物质积累量和籽粒产量的变化来证实叶片冗余现象的存在；以Richards模型拟合籽粒灌浆过程；以穗位叶光合特征参数和叶绿素荧光参数来评价去除冗余叶片后光合生理特性的变化.结果表明：不同冗余类型的两个玉米品种，在最适密度的高产条件下都存在叶片冗余现象；适当去除玉米群体冗余叶片可以延长植株活跃灌浆时间，有利于获得较高籽粒产量；去除冗余叶片提高了玉米穗位叶净光合速率和光能利用效率.

HAO M

, WANG K

, DONG S

, ZHANG J

, LI D

, LIU

, YANG J

, LIU J

. Leaf redundancy of high-yielding maize (Zea may L.) and its effects on maize yield and photosynthesis
Chinese Journal of Applied Ecology, 2010,21(2):344-350. (in Chinese)

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黄智鸿, 王思远, 包岩, 梁煊赫, 孙刚, 申林, 吴春胜 . 超高产玉米品种干物质积累与分配特点的研究
玉米科学, 2007,15(3):95-98.

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HUANG Z

, WANG S

, BAO

, LIANG X

, SUN

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, WU C

. Studies on dry matter accumulation and distributive characteristic in super high-yield maize
Journal of Maize Sciences, 2007,15(3):95-98. (in Chinese)

[本文引用: 2]

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ZHANG Y

, SUN N

, HONG J

, ZHANG

, WANG

, XUE Q

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, HUANG

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. Effect of source-sink manipulation on photosynthetic characteristics of flag leaf and the remobilization of dry mass and nitrogen in vegetative organs of wheat
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刘克礼, 刘景辉 . 春玉米干物质积累分配与转移规律的研究
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. A study on the regularity of accumulation, distribution and translation of dry matter in spring maize
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王宜伦, 李潮海, 何萍, 金继云, 韩燕来, 张许, 谭金芳 . 超高产夏玉米养分限制因子及养分吸收积累规律研究
植物营养与肥料学报, 2010,16(3):559-566.

DOI:10.11674/zwyf.2010.0307 Magsci [本文引用: 1]

2007年和2008年通过大田试验研究了超高产夏玉米养分限制因子和植株养分吸收积累规律。结果表明：用ASI法推荐的氮、磷、钾平衡施肥产量最高，分别达到12051.2 kg/hm2和13246.3 kg/hm2，施用氮肥平均增产8.92%，钾肥平均增产7.14%，增产效果显著，氮和钾为超高产夏玉米养分主要限制因子。超高产夏玉米植株体内氮、磷、钾的积累量均随生育期的延长而增加，到成熟期达到最大值，养分积累量的大小顺序为氮＞钾＞磷，每生产100 kg 经济产量吸收养分比例N∶P2O5∶K2O为2.40∶1∶2.73。拔节期至吐丝期是养分吸收的关键时期，养分吸收速率大，积累量高，吐丝后植株仍能吸收较多的氮、磷。从出苗到吐丝期，叶片是氮、磷的分配中心，生育后期茎叶中氮、磷的转运率较高，而钾转移比例较小。超高产夏玉米整个生育期能持续吸收养分，吐丝后适当追肥保证灌浆期养分充足供应对夏玉米超高产至关重要。

WANG Y

, LI C

, HE

, JIN J

, HAN Y

, ZHANG

,s TAN J

. Nutrient restrictive factors and accumulation of super-high-yield summer maize
Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010,16(3):559-566. (in Chinese)

DOI:10.11674/zwyf.2010.0307 Magsci [本文引用: 1]

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, HUANG R

, CAI

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, DONG S

. Optimum leaf removal increases nitrogen accumulation in kernels of maize grown at high density
Scientific Reports, 2017,7:39601.

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严云, 廖成松, 张福锁, 李春俭 . 密植条件下玉米冠根生长抑制的因果关系
植物营养与肥料学报, 2010,16(2):257-265.

DOI:10.11674/zwyf.2010.0201 Magsci [本文引用: 1]

密植条件下玉米地上部及根系生长均受到抑制。以澄海3719（DH3719）为材料，通过种植密度×施氮量2因素4处理田间试验，研究了密植条件下玉米地上部及根系生长受抑制的因果关系。结果表明，高密度群体具有较高的叶面积指数（LAI），但拔节期后单株叶面积、冠根干物重、茎粗、总根长及含氮量均小于低密度种植的植株，生长受到抑制。叶面积与根长的消长变化趋势相同，各生育期不同处理植株的冠根比没有明显差异。吐丝期剪去穗位叶以上连续两个叶片或切去地上部最上层节根均减少了植株体内的氮素累积。尽管剪叶使根系生物量的减少远远低于切根的影响，但剪叶造成植株含氮量的减少多于切根的影响。综合结果表明，密植引起地上部生长空间竞争加剧，使地上部生长受到抑制，从而影响根系生长。

YAN

, LIAO C

, ZHANG F

, LI C

. The causal relationship of the decreased shoot and root growth of maize plants under higher plant density
Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010,16(2):257-265. (in Chinese)

DOI:10.11674/zwyf.2010.0201 Magsci [本文引用: 1]