袁雨豪¹, 杨清华¹, 党科¹, 杨璞¹, 高金锋¹, 高小丽¹, 王鹏科¹, 陆平², 刘敏轩², 冯佰利^,11 西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌 712100
2 中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081

Salt-Tolerance Evaluation and Physiological Response of Salt Stress of Broomcorn Millet (Panicum miliaceum L.)

YUAN YuHao¹, YANG QingHua¹, DANG Ke¹, YANG Pu¹, GAO JinFeng¹, GAO XiaoLi¹, WANG PengKe¹, LU Ping², LIU MinXuan², FENG BaiLi^,1 1 College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi;
2 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

通讯作者: 冯佰利,E-mail：fengbaili@nwsuaf.edu.cn

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-06-11接受日期:2019-07-31网络出版日期:2019-11-16

基金资助:

国家谷子高粱产业技术体系.CARS-13.5-06-A26 国家“十二五”科技支撑计划.2014BAD07B03 国家自然科学基金.31371529 陕西省2017年省级现代农作物种业项目.20171010000004 陕西省小杂粮产业技术体系项目.NYKJ-2018-YL19

Received:2019-06-11Accepted:2019-07-31Online:2019-11-16
作者简介 About authors
袁雨豪,E-mail：yuanyuhao126@163.com












摘要
【目的】评价糜子资源对盐胁迫的耐受性,探究盐胁迫下不同耐盐性糜子品种形态结构变化及生理响应,建立糜子耐盐性鉴定的指标体系。【方法】 在人工气候箱内用质量分数1% NaCl溶液胁迫,对100份糜子资源萌发期发芽势、发芽率、胚芽鞘长、根长、芽长、根重、芽重及苗期生理指标进行测定。运用相关性分析、主成分分析、聚类分析及苗期对盐胁迫的生理响应进行综合评价,评估糜子品种对盐胁迫的耐受性。【结果】 在质量分数1% NaCl胁迫处理下,糜子品种萌发期幼苗芽长小于对照,但不同品种降低幅度存在显著差异。相关性分析表明,各萌发期指标相对值之间存在显著或极显著正相关,与相对盐害率存在显著或极显著负相关。主成分分析结果表明,根鲜重、发芽指数、发芽率在萌发因子中的负荷量较大,可作为萌发期糜子耐盐性筛选的主要鉴定指标。聚类分析表明,伊选大红糜、污咀黍、白黍等11个品种为高度耐盐品种资源,呼盟黑粘糜、小黑黍、临河双粒黍、陕78等4个品种为高度盐敏感品种资源。耐盐性品种与盐敏感性品种在形态结构和生理指标上存在较大差异。扫描电镜观察发现,随着盐胁迫时间的延长,耐盐性品种叶表面出现盐囊泡并增多变大,气孔张开度变化不明显。盐敏感性品种气孔关闭,叶片表面蜡质增多粗糙,气孔保卫细胞受损破裂出现凋亡。透射电镜显示,随着盐胁迫时间的增加,耐盐性品种叶绿体外部形态变化不明显,在胁迫12 h后仍能维持正常的内部结构。而盐敏感性品种叶绿体由椭球形或椭球形变成球形且淀粉粒增多,叶绿体外被膜逐渐解体,基粒排列紊乱随机分布,类囊体膨胀,甚至解体消失。耐盐性品种相对电导率增加幅度小于盐敏感性品种,而叶绿素荧光参数（Fv/Fm、Y(Ⅱ)和NPQ）降低幅度小于盐敏感性品种。【结论】 质量分数1% NaCl溶液可作为糜子萌发期耐盐性鉴定的适宜盐浓度。发芽势、发芽率、发芽指数可作为糜子萌发期耐盐性鉴定的指标,扫描电镜下气孔的状态、透射电镜下叶绿体超微结构的变化可作为糜子耐盐性鉴定的细胞学指标,相对电导率和叶绿素参数可作为糜子耐盐性鉴定的生理指标。
关键词： 糜子;NaCl胁迫;耐盐性鉴定;耐盐生理响应

Abstract
【Objective】 To evaluate the tolerance of broomcorn millet cultivars to salt stress, explore the physiological responses of different salt-tolerant broomcorn millet to salt stress, and establish the salt tolerance identification index system of broomcorn millet, the salt tolerance of broomcorn millet was studied. 【Method】 The growth parameters of 100 genotypes of broomcorn millet at germination stage and the physiological parameters of different salt-tolerant broomcorn millet at seedling stage were measured under salt stress. The tolerance of each variety to salt stress was evaluated by correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis and physiological responses to salt stress. 【Result】 the results showed that the measured values of each shoot in the germination stage under 1% NaCl solution stress were lower than that of the control. Correlation analysis showed that there was a significant correlation in the different germination indexes, and there was a significant negative correlation with the relative salt damage rate. The principal component analysis results showed root fresh weight, germination index and germination rate were the larger load in germination factors and these indexes were considered as the main indexes to identify salt tolerance of broomcorn millet germination. The 100 broomcorn millet cultivars were sorted four groups according to the cluster analysis. The cluster analysis results showed eleven cultivars such as Yixuandahongmi, Wujushu, Baishu etc. were classified into salt-tolerant cultivar group, four cultivars including Humengheinianmi, Xiaoheishu, Linheshuanglishu, and Shaan78 were classified into salt sensitive group. There were great differences between salt tolerant cultivars and salt sensitive cultivars in morphological structure and physiological indexes. The scanning electron microscope results showed salt bladders appeared on the surface of salt-tolerant cultivars, the stomatal aperture size was barely changed. The salt-sensitive cultivar showed the stomata were closed in salt-sensitive broomcorn millet cultivar, and the surface of the leaf become rough, and the guard cells death occurred. With the increase of treatment time, the salt tolerant cultivar chloroplast changed from ellipsoid to spherical and starch granules increase, membrane disrupted, grana lamella arranged loosely, the thylakoids swollen and even disintegrate. With the days of salt stress increasing, the relative conductivity were increased. However, the relative conductivity in salt-tolerant broomcorn millet cultivar were lower than salt-sensitive broomcorn millet cultivar. The decreasing of Fv/Fm、Y(Ⅱ) and NPQ in salt-tolerant broomcorn millet cultivar were less than salt-sensitive broomcorn millet cultivar. 【Conclusion】 1% NaCl solution could be used as the suitable concentration of salt tolerance in broomcorn millet. The results showed that salt tolerance evaluation of broomcorn millet was affected with multiple indexes, and root fresh weight, germination index and germination rate could be used as the evaluation indexes of salt tolerance in germination stage. Stomatal state and chloroplast structures could be used as the cytology indexes of salt tolerance evaluation. The relative conductivity and chlorophyll fluorescence coefficient could be used as the physiology indexes of salt tolerance evaluation.
Keywords：broomcorn millet;NaCl stress;salt tolerance screening;physiological response


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本文引用格式
袁雨豪, 杨清华, 党科, 杨璞, 高金锋, 高小丽, 王鹏科, 陆平, 刘敏轩, 冯佰利. 糜子资源耐盐性评价与盐胁迫生理响应[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4066-4078 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.011
YUAN YuHao, YANG QingHua, DANG Ke, YANG Pu, GAO JinFeng, GAO XiaoLi, WANG PengKe, LU Ping, LIU MinXuan, FENG BaiLi. Salt-Tolerance Evaluation and Physiological Response of Salt Stress of Broomcorn Millet (Panicum miliaceum L.)[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 4066-4078 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.011

0 引言

【研究意义】盐碱化是土壤退化的主要原因之一,在世界范围内盐渍化土壤面积逐年增加^[1,2],尤其是农业用地^[3,4]。目前,全球超过8亿公顷的土地存在不同程度的盐渍化,而中国约1亿公顷的土地盐渍化,主要分布在降雨量较少、蒸发量较大的长江以北干旱、半干旱地区以及东部滨海地区^[5,6,7]。随着全球气候变化和不合理灌溉,干旱、半干旱地区和灌溉土地的盐渍化程度进一步加剧^[8]。作物生长发育及产量受非生物胁迫的影响,尤其是高盐度、干旱、寒冷和高温的影响较大^[9]。盐胁迫主要通过渗透胁迫和离子毒害扰乱作物正常的生理代谢,进而抑制作物的生长发育,导致作物产量降低^[10,11]。作物耐盐性是多个发育时期、多个耐盐性状的综合反映,不同作物对盐胁迫的响应差异很大,同种作物不同品种间耐盐性也存在较大的差异^[12,13]。因此,加强作物种质资源耐盐性评价、筛选出耐盐性材料、研究作物对盐胁迫的反应机理对改善和利用盐渍化土壤及提高作物的耐盐性具有重要意义。糜子（Panicum miliaceum L.）是C₄植物,对营养和水分要求较低,能忍受盐碱、干旱、高温等极端条件^[14]。中国糜子种质资源丰富,尤其是地方品种资源较多,具有丰富的抗逆基因,存在广泛的遗传变异。因此,开展糜子资源耐盐性评价及鉴定,挖掘耐盐性关键基因,可为耐盐性育种等相关研究提供优异资源材料^[15,16,17]。【前人研究进展】土壤盐渍化严重限制作物的种植面积,抑制作物的生长发育、破坏作物的细胞结构以及影响正常的生理代谢^[18]。小麦、玉米、水稻、棉花、甘薯等作物耐盐性研究较多,已在耐盐性品种鉴定、盐胁迫生理响应及耐盐基因的克隆与功能分析等方面取得进展^{[19,20,21,22,23]}。尽管糜子是公认的耐盐性作物,但对其研究相对迟缓,萌发期及苗期耐盐性全面系统的评价较少。目前糜子耐盐性研究仅从单个品种或者几个品种的萌发指标和苗期盐胁迫生理响应进行评价。李占成等^[24]仅从萌发期利用3种盐溶液对晋黍9号胁迫的比较分析,发现晋黍9号对不同种类盐胁迫的忍耐浓度及抑制作用不同。LIU等^[25]从芽、苗期对盐胁迫的评价,认为盐害指数、幼苗成活率、地上部Na⁺浓度及高Na⁺/K⁺比可作为鉴定糜子耐盐性鉴定的指标。为实现盐碱地有效利用和改良,提高糜子产量、扩大种植面积及挖掘耐盐性相关基因,尤其是糜子基因组的公布^[26,27],进一步推动了糜子耐盐性评价鉴定,为后续糜子耐盐性基因挖掘提供材料。【本研究切入点】目前,有关糜子耐盐性评价系统不完善,筛选出的糜子耐盐性资源较少。筛选和评价糜子耐盐性种质资源,挖掘糜子耐盐基因对认识其耐盐性及盐渍化土壤的有效利用、改良具有重要意义。【拟解决的关键问题】本研究在盐胁迫下,对糜子资源耐盐性进行鉴定和评价,以期找出糜子萌发期和苗期耐盐性的主要耐盐鉴定指标,并筛选出耐盐性较强的糜子资源,为后续耐盐性基因的克隆及功能验证提供材料。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验选用100个糜子品种资源,包括88个地方种和12个育成品种,品种资源名称、来源及类型见电子附表1。

Table 1
表1
表1萌发期盐胁迫下各性状相对值的相关系数
Table 1Correlation coefficient of all traits of broomcorn millet under salt stress at germination stage

指标 Index	发芽势 GE	发芽率 GP	发芽指数 GI	芽长 SL	根长 RL	芽鲜重 SFW	根鲜重 RFW	活力指数 VI	盐害率 SDR
发芽势GE	1
发芽率GP	0.625**	1
发芽指数GI	0.748**	0.910**	1
芽长SL	0.310**	0.308**	0.427**	1
根长RL	0.029	0.143	0.150	0.377**	1
芽鲜重SFW	0.125	0.223*	0.213*	0.331**	0.117	1
根鲜重RFW	0.198*	0.275**	0.319**	0.464**	0.564**	0.360**	1
活力指数VI	0.290**	0.387**	0.445**	0.491**	0.543**	0.369**	0.982**	1
盐害率SDR	-0.759**	-0.916**	-0.996**	-0.411**	-0.144	-0.202*	-0.303**	-0.425**	1

GE: Germination energy; GP: Germination percentage; GI: Germination index; SL: Sprout length; RL: Root length; SFW: Shoot fresh weight; RFW: Root fresh weight; VI: Vitality index; SDR: Salt damage rate. *: Significant different at 5% level; **: Significant different at 1% level. The same as below
GE：发芽势;GP：发芽率;GI：发芽指数;SL：芽长;RL：根长;SFW：芽鲜重;RFW：根鲜重;VI：活力指数;SDR：盐害率。*：在0.05水平差异显著;**：在0.01水平差异极显著。下同

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1.2 萌发期耐盐性试验方法

试验于2018年采用人工气候箱内培养皿培养。挑选大小一致、颜色均一、籽粒饱满的种子,用0.1%的HgCl₂溶液消毒10 min,蒸馏水冲洗3次,将种子表面水分吸干,置于铺好双层滤纸直径为9 cm的培养皿中,在每个培养皿中等间距摆放30粒种子,昼夜温度为25℃,湿度为80%,光照12 h/黑暗12 h,光照强度为24 000 lx。为确定萌发期耐盐性鉴定筛选的适宜浓度,随机选取3份材料,分别用质量分数为0（CK）、0.5%、1%、1.5%的NaCl溶液进行预试验,测定发芽势（germination energy,GE）、发芽率（germination percentage,GP）、发芽指数（germination index,GI）、芽长（sprout length,SL）、根长（root length,RL）、芽鲜重（shoot fresh weight,SFW）、根鲜重（root fresh weight,RFW）、活力指数（vitality index,VI）及盐害率（salt damage rate,SDR）等9个评价指标,经分析确定质量分数为1% NaCl溶液为糜子资源萌发期耐盐性评价和鉴定的标准浓度（图1）。以蒸馏水为对照,质量分数为1% NaCl溶液处理进行萌发期试验,对照与处理均设置3次重复,每个培养皿摆放30粒种子,加入8 mL蒸馏水或NaCl溶液,等间距摆放好种子后放置于人工气候箱内培养,培养至第4天开始统计每天发芽个数（以种子胚芽长度大于等于种子长的1/2,胚根大于等于种子长度种子为发芽标准）,第10天每培养皿随机选取3株测定胚芽鞘长、芽长、根长、芽鲜重、根鲜重等。

图1

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图1不同盐浓度胁迫糜子的萌发情况

Fig. 1Germination situation of broomcorn millet under different NaCl stress



萌发期生长指标如下：

发芽势（%）=第4天发芽种子个数/供试种子个数×100;

发芽率（%）=第10天发芽种子个数/供试种子个数×100;

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）,Gt为第t日的发芽种子个数,Dt为相应的发芽天数;

活力指数（VI）=发芽指数（GI）×胚根鲜重;

根长（RL）：处理第10天,用游标卡尺测定从种子胚到最长根尖的长度;

芽长（SL）：处理第10天,用游标卡尺定从种子胚到最长叶尖的长度;

发芽相对盐害率（%）=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100;

相对值=各指标处理值/对照值。

1.3 苗期耐盐性试验方法

基于萌发期耐盐性鉴定结果,选用盐胁迫下萌发期显著差异的2个糜子资源（高度耐盐性和高度盐敏感）进行苗期耐盐性试验。挑选大小一致、籽粒饱满、颜色一致的种子,用去离子水冲洗1次,0.1%的HgCl₂溶液消毒 10 min,去离子水冲洗3次。置于铺有双层滤纸的培养皿中催芽,催芽2 d后,挑选大小一致的幼芽种植于育苗棉上放置于塑料容器内（12.4 cm×17.5 cm×13.5 cm）,加入8 L蒸馏水培养至一叶一心时,用1/2 Hoagland营养液培养,每2天更换一次。培养至三叶一心期时开始用含NaCl（质量分数为1%）的营养液进行胁迫处理,以不加NaCl营养液作为对照,每2天更换相应的营养液。胁迫0 h、12 h、1 d、3 d后进行检测并取样测定生理指标。人工生长箱昼夜温度为30℃/18℃,湿度60%,光照14 h/黑暗10 h,光照强度为24 000 lx。

1.3.1 苗期电镜形态结构 将戊二醛溶液固定后的叶片经漂洗、脱水、干燥后,分别用用场发射扫描电子显微镜日立S-4800和透射电镜HITACHI HT7700观察并拍照。

1.3.2 苗期相对电导率 用打孔器（直径0.5 cm）在叶片中部取10个圆片,放入洁净带有刻度试管中,加入10 mL去离子水浸没叶片,室温静置2 h,用电导率仪（DDS-307A）测定电导率（electrical conductivity,EC）EC1,然后置于沸水浴中10 min,冷却至室温测定电导率值EC2。根据以下公式计算细胞膜的相对电导率：

相对电导率（%）=EC1/EC2×100%

1.3.3 苗期叶绿素荧光参数 用便携式调制叶绿素荧光仪Mini-PAM-II（WALZ,德国）,在叶片暗适应30 min后,测定初始最小荧光F0,最大荧光Fm,以及最大光量子产量Fv/Fm。然后在光适应30 min后,测定实际光能转化效率Y(Ⅱ)、非光化学淬灭（non- photochemical quenching coefficient,NPQ）等叶绿素荧光参数。

1.4 数据处理与分析

所有数据用Microsoft Excel 2010统计分析,用SPSS 23.0软件进行相关性分析、主成分分析、聚类分析,用OriginPro 2019进行绘图。

2 结果

2.1 萌发期耐盐性评价

2.1.1 糜子资源萌发期对盐胁迫的响应 在质量分数1% NaCl溶液胁迫下,100份糜子品种资源萌发期各测量指标相对值几乎都小于1（电子附表2）,相对发芽势为7.4%—98.7%,相对发芽率为40.7%—102.3%,相对发芽指数为26.8%—109.9%,相对芽长为8.6%—95.6%,相对根长为2.4%—77.1%,相对芽鲜重为14.5%—99.6%,相对根鲜重为0—63.6%,相对活力指数为0—58.3%,发芽相对盐害率为9.9%—73.2%。其中,相对根长、相对根鲜重、相对活力指数及相对盐害率表现出极大差异性,变异系数分别为62.5%、74.9%、81.1%和90.8%。从电子附表2也可以看出,不同品种降低幅度存在明显差异,说明糜子不同品种资源的耐盐性不同,盐胁迫下可以鉴定筛选出更耐盐的品种资源。

2.1.2 盐胁迫下糜子萌发期测量指标相对值的相关性分析 相关性分析表明（表1）,相对发芽势、相对发芽指数、相对芽长、相对根鲜重、相对活力指数等5个指标间均呈极显著正相关（P<0.01）。相对发芽势、相对发芽率、相对发芽指数、相对芽长、相对根长、相对芽鲜重、相对根鲜重、相对活力指数均与相对盐害率呈负相关,且除相对根长外,均呈现极显著负相关（P<0.01）。相对发芽率与相对发芽指数、相对活力指数与相对根鲜重之间的相对系数均大于0.90,表明盐胁迫下糜子的相对发芽率与相对发芽指数、相对活力指数与相对根鲜重之间受到胁迫的程度相互关联。

2.1.3 盐胁迫下糜子萌发期测量指标相对值的主成分分析 从糜子萌发期9个测量指标相对值及其相关性分析来看,不同糜子萌发期9个测量指标相对值对盐胁迫响应比较分散,且这9个测量指标存在着显著或极显著的相关关系。利用主成分分析将各测量指标相对值进行标准化,排除作用较小干扰较大的因素,提高测量数据分析精确度,对各糜子品种资源耐盐性进行综合评价（表2）,第Ⅰ主成分的贡献率为49.98%,第Ⅱ主成分的贡献率为22.31%,第Ⅲ主成分的贡献率为9.90%,这3个主成分的累计贡献率达82.19%,且特征值均大于1,表明前3个主成分足以反映出9个测量指标的变化趋势,故将这3个主成分作为数据分析的有效成分。这3个主成分与9个耐盐性状的相关系数（即因子负荷量）,反映它们之间的相关性（表3）。第Ⅰ主成分可解释9个耐盐指标的49.98%,主要与发芽指数、发芽率、发芽势有较大的正相关关系,表明盐胁迫下,糜子发芽指标可作为评价和鉴定耐盐性的重要指标。第Ⅱ主成分与芽长、芽鲜重具有较大的正相关关系,主要反映盐胁迫下叶部生长状况。第Ⅲ主成分与根长具有较高的正相关关系,表明盐胁迫下,第Ⅲ主成分由根部性状决定。

Table 2
表2
表23个主成分的特征值以及贡献率
Table 2Eigen values of 3 principal components and their contribution and cumulative contribution

主成分Principal component	特征值Eigen value	贡献率Contribution (%)	累计贡献率Cumulative contribution (%)
Ⅰ	4.399	49.980	49.980
Ⅱ	2.068	22.310	72.290
Ⅲ	1.030	9.900	82.190

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Table 3
表3
表3各因子载荷矩阵
Table 3Loading matrix of each component

主成分Principal component	相对发芽势 Relative germination energy	相对发芽率 Relative germination percentage	相对发芽指数Relative germination index	相对芽长Relative sprout length	相对根长Relative root length	相对芽鲜重 Relative shoot fresh weight	相对根鲜重Relative root fresh weigh	相对活力指数Relative vitality index	相对盐害率Relative salt damage rate
Ⅰ	0.704	0.824	0.893	0.626	0.419	0.405	0.666	0.753	-0.886
Ⅱ	-0.455	-0.413	-0.410	0.282	0.612	0.283	0.657	0.559	0.430
Ⅲ	-0.040	-0.030	-0.045	0.132	-0.413	0.827	-0.074	-0.073	0.052

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2.1.4 萌发期糜子耐盐性综合分析 根据表4中3个主成分得分系数矩阵,以各因子的得分公式,计算出总F值,将100份糜子品种的耐盐性排序,并进行聚类分析（表5、电子附表3）。将100份糜子品种资源分为四大类（电子附图1）。第1类为高度耐盐品种,包含伊选大红糜、污咀黍、白黍等11个品种,占供试品种的11%,各个测量指标相对值均较高。第2类包括B75-5、巴林左疙塔黍、红糜等71个品种,占供试品种的71%,属于耐盐品种,各个测量指标相对值较大。第3类包括东乡朵麻糜、黄旗糜子、准旗酱黄黍等14个品种,占供试品种的14%,各个测量指标相对值较小,属于盐敏感品种。第4类包括呼盟黑粘糜、小黑黍、临河双粒黍、陕78等4个品种,占供试品种的4%,各个测量指标的相对值都很小,属于高度盐敏感品种。

Table 4
表4
表4成分得分系数矩阵
Table 4Coefficient matrix of composition scoring

主成分 Principal component	发芽势 GE	发芽率 GP	发芽指数 GI	芽长 SL	根长 RL	芽鲜重 SFW	根鲜重 RFW	活力指数 VI	盐害率 SDR
Ⅰ	0.157	0.183	0.198	0.139	0.093	0.090	0.148	0.167	-0.197
Ⅱ	-0.226	-0.205	-0.204	0.140	0.305	0.141	0.327	0.278	0.214
Ⅲ	-0.045	-0.034	-0.051	0.148	-0.464	0.929	-0.083	-0.082	0.059

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Table 5
表5
表5高度耐盐糜子品种资源的耐盐性排序
Table 5The order of highly salt tolerant germplasm

编号Code	品种资源Germplasm	来源Source	F值F-value	排序Order
18	伊选大红糜 Yixuandahongmi	中国内蒙古Inner Mongolia, China	269.72	1
27	污咀黍 Wujushu	中国山西Shanxi, China	268.97	2
33	白黍 Baishu	中国山西Shanxi, China	264.54	3
45	竹叶青黄硬糜 Zhuyeqinghuangyingmi	中国甘肃Gansu, China	221.35	4
41	小黄糜子 Xiaohuangmizi	中国宁夏Ningxia, China	205.25	5
69	太原1036 Taiyuan 1036	中国黑龙江Heilongjiang, China	196.97	6
17	达旗青糜子 Daqiqingmizi	中国内蒙古Inner Mongolia, China	174.28	7
93	宁糜8号 Ningmi 8	中国宁夏Ningxia, China	165.39	8
6	蚂蚱眼 Mazhayan	中国辽宁Liaoning, China	157.45	9
86	外引黍8号 Waiyinshu 8	美国America	154.87	10
46	大黄粘糜子 Dahuangnianmizi	中国甘肃Gansu, China	146.75	11

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2.2 苗期耐盐性评价

2.2.1 糜子苗期对盐胁迫的响应 在盐胁迫下,糜子的生长明显受到抑制（图2）。基部叶片随着胁迫时间的延长出现斑点逐渐变黄。耐盐性糜子资源伊选大红糜在胁迫3 d后基部第一片叶逐渐变黄,而盐敏感糜子资源陕78在胁迫处理后,基部第一片出现斑点,胁迫12 h后,基部第一片叶变黄且表现失水,胁迫1 d后,基部第二片叶逐渐变黄失水,第四片叶顶端失水卷曲。胁迫3 d后,基部的两片叶完全失绿变黄。

图2

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图2盐胁迫下陕78和伊选大红糜的生长情况

Fig.2Growth parameters of Shaan 78 and Yixuandahongmi seedlings under saline conditions



2.2.2 盐胁迫对糜子叶片表面特征的影响 扫描电镜观察结果表明（图3）,随着盐胁迫时间的增长,糜子叶片出现气孔关闭,蜡质增多,这些特征有利于植物减少水分蒸腾散失,降低植物体内离子浓度,使植物适应大量Na⁺引起的渗透胁迫和离子毒害胁迫。未胁迫条件下,两糜子资源表皮细胞由形状规则的长、短型细胞顺着叶脉方向成行排列,这些长、短型细胞在叶表面形成凸凹不平的沟和脊,在脊的两侧有排列整齐的气孔带,气孔由2个肾形副卫细胞和2个哑铃形保卫细胞组成,饱满呈椭圆形且微张（图3-A、图3-F）。在整个胁迫过程中,耐盐性糜子资源伊选大红糜细胞和气孔变化不明显,但叶表面胁迫后出现少量盐囊泡,随着胁迫时间的延长,盐囊泡增多变大,顺着表皮毛脱落,将体内过多的盐分泌出去,降低盐分伤害（图3-G、图3-H、图3-I）。而盐敏感糜子资源陕78在胁迫后气孔关闭且蜡质增多不光滑,在胁迫1 d后,保卫细胞变瘪,副卫细胞相对饱满,胁迫3 d后,气孔保卫细胞严重空瘪,副卫细胞受损破裂出现凋亡（图3-B、图3-C、图3-E）。

图3

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图3盐胁迫下叶表面的扫描电镜图

Fig.3The scanning electron microscopy pictures of leaf surface under salt stress



2.2.3 盐胁迫对糜子叶绿体超微结构的影响 在植物光合作用过程中叶绿体起着重要的作用,未胁迫条件下,叶绿体附着在细胞壁上,整齐排列在一个方向上,外部形态呈典型的椭圆形或椭球形,其内部类囊体排列整齐、光滑,堆叠成基粒。基质包含淀粉粒和大量的塑性球蛋白（图4-A、图4-E）。在盐胁迫后,叶绿体长度减小宽度增加,近似圆形、空泡化,基粒排列不整齐,多数基粒片层溶解,膜系统受损。在整个胁迫过程中,耐盐性伊选大红糜叶绿体外部形态和内部结构变化不明显,边缘清晰。而盐敏感糜子资源陕78在胁迫开始后,逐渐解体消失,基粒片层出现排列不整齐。胁迫1 d后,盐敏感糜子资源陕78叶绿体外膜基本消失,基粒排列紊乱随机分布,类囊体膨大。胁迫3 d后,盐敏感糜子资源陕78叶绿体出现明显的肿胀由椭圆形或椭球形变成球形,叶绿体内、外膜逐渐解体,内部结构紊乱严重受到破坏,甚至解体消失（图4-B—图4-D、图4-F—图4-H）。

图4

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图4盐胁迫下叶绿体的透射电镜观察

Fig. 4The transmission electron microscopy pictures of chloroplast under salt stress



2.2.4 盐胁迫对糜子苗期生理指标的影响 如图5-A所示,随着盐胁迫时间的延长,糜子叶片相对电导率逐渐增大,其中盐敏感糜子资源陕78相对电导率的增加幅度明显高于耐盐性糜子资源伊选大红糜,尤其在胁迫12 h时表现更为明显。而耐盐性糜子资源伊选大红糜相对电导率增加的幅度相对缓慢。表明在盐胁迫下,耐盐性糜子资源伊选大红糜细胞膜受伤害程度小于盐敏感糜子资源陕78。

图5

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图5盐胁迫下糜子叶片相对电导率、Fv/Fm、Y(Ⅱ)、NPQ的变化

Fig.5Changes of relative conductivity, Fv/Fm, Y(Ⅱ), NPQ under salt stress



在盐胁迫下,糜子Fv/Fm均呈现出下降的趋势,并随着盐胁迫时间的延长下降幅度增加（图5-B）。其中盐敏感陕78在胁迫1 d后,Fv/Fm急剧下降,降幅为10%,而耐盐性糜子资源伊选大红糜仅下降1.2%,明显低于盐敏感糜子资源陕78。表明盐胁迫下,盐敏感糜子资源陕78的PSII 反应中心的电子传递能力明显低于耐盐性糜子资源伊选大红糜。盐胁迫下,糜子实际光能转化效率Y(Ⅱ)也表现出下降趋势（图5-C）,在整个胁迫过程中,耐盐性糜子资源伊选大红糜下降幅度较小（3.9%、6%和1%）,而盐敏感糜子资源陕78下降幅度较大（7.2%、4%和21.9%）,尤其在胁迫1 d后,盐敏感糜子资源陕78显著低于对照,表明盐胁迫影响叶片的光能转化,且对盐敏感糜子资源陕78的影响较大。盐胁迫时间的延长可导致植物叶片受到伤害,甚至超过植株的承受能力,使得植株不能将过量的光能以热能的方式耗散。随着盐胁迫时间的延长,盐敏感糜子资源陕78的NPQ呈下降趋势,NPQ在1 d后显著下降,与对照相比下降30.6%,而耐盐性糜子资源伊选大红糜呈现出先上升后下降再上升,与对照相比变化不明显（图5-D）。表明盐胁迫严重影响盐敏感糜子资源陕78的NPQ,但对耐盐性糜子资源伊选大红糜影响不明显。

3 讨论

3.1 糜子萌发期耐盐性评价

作物耐盐性不仅是对盐胁迫造成的渗透胁迫和离子毒害的适应性,而且其耐盐性是多个发育时期、多个耐盐性状的综合反映。许多研究表明,不同作物对盐胁迫的响应差异很大,同种作物不同品种间耐盐性也存在较大的差异^[28,29]。作物不同生长发育阶段对盐胁迫的耐受性不同,各发育时期也不表现出显著的相关性^[30,31]。糜子起源于中国北方,是世界上最早驯化的作物之一,广泛种植于亚洲、欧洲和其他大洲的干旱、半干旱地区^[32]。糜子生育期较短（为60—90 d）,具有高耐盐性。对营养资源利用效率高,水分需求极低,是边缘地区的先锋作物^[33,34]。糜子具有耐旱、耐盐碱、耐贫瘠等特性,对非生物胁迫具有很强的耐受性^[14]。目前,糜子耐盐性研究仅从单个品种或者几个品种芽、苗期进行耐盐性评价鉴定^[22-23,35]。苏兴国等^[36]认为采用单一时期或单一指标评价作物的耐盐性,不能将实际生长情况下的耐盐性客观真实地评价。因此,需要将作物大量品种不同发育时期的生长发育指标、形态结构及生理生化等指标相结合,对各个发育时期耐盐性综合评价^[37]。刘敏轩等^[38]采用模糊数学隶属函数对中性混合盐胁迫下的16份黍稷种质芽、苗期综合评价,认为Na⁺含量及游离脯氨酸含量等生理指标可作为黍稷种质耐盐性评价的指标。张国伟等^[39]采用隶属函数法对不同浓度NaCl水溶液胁迫下13份棉花品种萌发期及苗期进行综合评价,表明与发芽相关的指标及活力指数和鲜重可作为萌发期耐盐性鉴定的指标,株高、地上地下干重、根系活力及净光合速率可作为苗期耐盐性鉴定的指标。本研究采用相关性分析、主成分分析和聚类分析的方法,对盐胁迫下100份糜子品种资源的耐受性进行综合评价和分类,认为相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法可准确真实地反映糜子资源的耐盐性,并将发芽势、发芽率、发芽指数作为糜子萌发期耐盐性鉴定的指标。

3.2 糜子苗期耐盐性评价

在盐胁迫下,盐分引起的渗透胁迫和离子毒害扰乱作物正常的生理代谢过程,抑制作物的生长发育,甚至使作物不能完成正常的生活史^[40,41]。为适应盐胁迫的环境,作物的组织结构会发生独特的适应性变化,比如气孔关闭、蜡质增多、减少水分的蒸腾散失,以适应大量Na⁺造成的渗透胁迫和高浓度的离子毒害^[42,43]。盐腺及盐囊泡增多,可以将体内多于的盐分排除体外,减小盐分对作物的伤害^[44],但超过作物自身调节的程度,组织结构出现严重的变化,甚至解体凋亡^[45,46]。本研究发现,随着盐胁迫时间的延长,高度耐盐性糜子气孔逐渐关闭,叶表面盐囊泡增多变大,胁迫后期叶绿体外被膜逐渐降解。高度盐敏感糜子盐胁迫时间的延长,气孔关闭,蜡质增多,保卫细胞失水空瘪,副卫细胞出现解体凋亡,叶绿体逐渐失去内外膜、膨胀,由椭圆形变成近似圆形,基粒扭曲排列紊乱,类囊体膨大,内部结构降解出现空泡化,这一结果表明叶片细胞形态和叶绿体超微结构变化与糜子耐盐性紧密相关,将糜子对盐胁迫的耐受性可视化,可作为糜子苗期耐盐性快速鉴定的细胞学指标。

在盐逆境胁迫下,过量的盐分会使作物体内累积大量活性氧,进而氧化细胞膜系统,细胞膜系统结构及功能遭到破坏,细胞膜的渗透性增大,电解质渗漏,相对电导率增加^[47,48]。付晴晴等^[49]发现耐盐性较强的A15、A17比耐盐性较弱的1103P葡萄株系相对电导率升高幅度小。本研究结果表明,随着盐胁迫时间的延长,高度盐敏感性糜子资源陕78相对电导率增加的幅度明显高于高度耐盐性糜子资源伊选大红糜。说明在盐胁迫下,陕78细胞膜受伤害程度较大。这一结果显示相对电导率与细胞膜系统结构及功能破坏程度紧密相关。

4 结论

筛选出伊选大红糜等11个萌发期高度耐盐品种资源,B75-5等71个耐盐品种资源,东乡朵麻糜等14个盐敏感品种资源,陕78等4个高度盐敏感品种资源。质量分数1% NaCl溶液可作为糜子品种资源耐盐性评价和鉴定的标准浓度。发芽势、发芽率、发芽指数可作为糜子萌发期耐盐性鉴定指标,扫描电镜下气孔的状态、叶表面的变化及透射电镜下叶绿体超微结构的变化可作为糜子耐盐性鉴定的细胞学指标,相对电导率和叶绿素荧光参数可作为糜子耐盐性鉴定的生理指标。

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