刁现民中国农业科学院作物科学研究所/国家现代农业产业技术体系谷子高粱产业技术研发中心,北京100081

Progresses in Stress Tolerance and Field Cultivation Studies of Orphan Cereals in China

DIAO XianMinInstitute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Center of Millet and Sorghum Section, the Chinese Agricultural Research System, Beijing 100081

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-10-11接受日期:2019-11-6网络出版日期:2019-11-16

基金资助:

国家现代农业产业技术体系专项.CARS-06-13.5-A4

Received:2019-10-11Accepted:2019-11-6Online:2019-11-16
作者简介 About authors
刁现民,E-mail：diaoxianmin@caas.cn



摘要
禾谷类杂粮作物谷子、高粱、黍稷等是旱作生态农业的主栽作物,也是中国传统农耕文化的载体作物,在膳食结构多样化和人民健康保障方面有着不可或缺的作用。禾谷类杂粮多栽培在旱薄地、盐碱地和粮食主产区的边际田块,品种的耐逆性尤其重要。本文作为本期《中国农业科学》20篇禾谷类杂粮的抗旱耐盐和栽培耕作技术研究文章的导读,在对谷子高粱和黍稷进行概况介绍的基础上,展示了这些文章的核心内容和创新点,比较了这些结果和国内外高度相关的同类文章在关键发现上的异同,以拓展读者的阅读视野,同时对谷子高粱黍稷的抗旱耐逆研究进行了展望。
关键词： 谷子;高粱;黍稷;抗旱;耐盐

Abstract
Small cereal crops, including foxtail millet (Setaria italica), sorghum (Sorghum bicolor) and broomcorn millet (Panicum miliaceum), are important in northern China’s arid and semi-arid dry land agriculture, which are main components for a diversified food system and considered as traditional healthy food. Because they are mainly cultivated in dry land and salinity soils, natural and human selection had made those crops with super capability for drought and salt tolerant. This issue of Scientia Agricultura Sinica published 20 papers focus on drought tolerance, salinity tolerance, disease resistance and cultivation of those orphan crops in China. Nearly all these papers were conducted by the scientific researcher of the Chinese Agricultural Research System, Millet and Sorghum Section. This is a brief introduction of these 20 papers, and some comparisons between conclusions of those researches with the known published ones are also included. Foxtail millet, sorghum and broomcorn millet are considered as models for drought and salinity study in the grasses family, the papers published here will push the progress of this system.
Keywords：foxtail millet;sorghum;broomcorn millet;drought tolerance;salinity tolerance


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刁现民. 禾谷类杂粮作物耐逆和栽培技术研究新进展[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 3943-3949 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.001
DIAO XianMin. Progresses in Stress Tolerance and Field Cultivation Studies of Orphan Cereals in China[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 3943-3949 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.001


在当前的中国农学中,“杂粮”泛指主要粮食作物水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）以外的所有粮食作物,至今还未有一个清晰的杂粮作物的定义,但谷子（Setaria italica）、高粱（Sorghum bicolor）和黍稷（糜子）（Panicum miliaceum）3种禾谷类作物属于杂粮作物的范畴是大家所公认的。根据国家产业技术体系的调研,谷子在中国常年播种面积约133.3万hm²左右,高粱和黍稷分别为80万hm²和53.3万hm²,主要栽培在北方的干旱半干旱地区和盐碱地地区,在旱作生态农业、粮食生产多样性和国家粮食安全中有重要意义。谷子和黍稷是中国起源的作物,黍稷的起源早于谷子,在距今8 000年以前就完成了驯化,是中国农耕文明最早广泛栽培的作物。在距今6 000年—7 000年的新石器时代中早期,谷子完成驯化并开始取代黍稷成为农耕文化的主栽作物^[1,2]。在水稻尚未传到北方,小麦尚未进入中国的农耕文明形成过程中,这两种作物起到了决定性的作用,并因此被称为“中华文明的哺育作物”^[3]。即便是随着水稻栽培的北移和小麦在距今4 000年前后的引入,谷子和黍稷一直是北方旱作农业的主栽作物,直到近几十年来,随着“化石农业”的兴起和生产条件的改善,需要大水大肥（化肥）的高产作物逐渐取代谷子、高粱和黍稷,这些作物才成了非主要的杂粮作物^[3]。高粱虽然不是中国起源,但在中国也有着悠久的栽培历史,并与谷子、黍稷、大豆构建了中国农耕文化的旱作生态农业体系,它们都是农耕文明的载体作物^[3]。中国北方数千年的农耕文明历史也证明,这个以谷子、高粱、黍稷、大豆等作物构成的农业体系是一个可持续的环境友好型生态农业体系。目前,中国正在进行减少高耗水肥作物种植面积的种植业结构调整,落实总书记“藏粮于地、藏粮于技”的重要指示,而谷子、高粱和黍稷正是产业结构调整的主栽作物^[4,5],对抗旱耐逆优质的杂粮作物有很大的需求。同时抗旱节水、耐盐碱和抗病虫也是所有农作物高效生态生产的共同要求,清楚理解谷子、高粱、黍稷在抗旱耐盐碱方面的生理基础和分子机理,对提升整个作物界的抗旱耐逆研究水平至关重要。谷子和高粱具有相对简单的基因组,黍稷虽为异源四倍体,但其基因组在众多禾谷类作物中也是相对简单的,随着这些作物高质量参考基因组序列的公布^[6,7,8],它们正在发展成为抗旱耐逆功能基因发掘的模式作物,尤其是谷子已经建立了高效的遗传转化技术体系,构建了关联群体和EMS突变体库,正在成为国内外关注的热点作物,近年来,两届国际谷子遗传学会议的召开,促进了谷子模式体系的成熟^[9,10]。

谷子、高粱和黍稷长期栽培在旱地上,旱地生态和人工选择培育了这些作物特殊的抗旱耐逆性,高粱还表现了突出的耐盐碱性,是盐碱地的主栽作物和荒地开拓的先锋作物^[11]。这些作物突出的耐旱性和耐盐碱性,很早就引起了国内外****的高度重视。SHANTZ等^[12]经过多年对小麦、大麦（Hordeum vulgare）、玉米、高粱、谷子和黍稷的研究,发现黍稷的水分利用效率最高,消耗每升水黍稷可合成干物质1.702 g,其次是谷子和高粱,分别为1.021和0.7829 g,大麦、玉米和小麦分别为0.7829、0.6808和0.5106 g,可见不同禾本科作物之间的水分利用效率差异巨大。之后,国内外有很多禾谷类杂粮作物抗旱耐逆的研究报道,但多集中在抗旱耐逆资源的初步筛选和基础生理分析。近二十年来,谷子抗旱耐盐碱抗病虫害的研究仍有不少是抗性资源的鉴定,同时增加了抗旱指标的分析等。随着分子生物学技术的普及,谷子也开展了耐旱性的表达谱分析、耐旱性的miRNAs分析和萌芽期耐旱性的QTL发掘等工作^[13,14,15]。高粱方面,在抗旱耐盐资源鉴定,对旱、盐和ABA胁迫反应的表达谱等方面也有很多新的报道^[16,17,18]。本期《中国农业科学》发表了5篇谷子高粱对盐胁迫的抗性资源鉴定、表达谱分析和耐盐基因功能分析方面的文章,报道了该领域的新进展。秦岭等^[19]采用1.5%NaCl溶液进行盐胁迫,以胁迫下萌发相关性状的综合评价值为指标,对54个谷子育成品种进行了耐盐性的分级,鉴定出济谷16、矮88、珑谷3和延谷13为高度耐盐品种,同时分析了不同耐盐性基因型的SOD、POD、CAT酶活性的差异。矮88是当今谷子育种的骨干亲本,明确其耐盐性突出,对谷子耐逆遗传和育种有重要指导意义。潘教文等^[20]从14个谷子品种中鉴定出豫谷2号为耐盐品种,而安04为盐敏感品种,比较这两个品种盐胁迫前后的差异表达基因,发现耐盐品种豫谷2号为1 470个,而敏感品种安04为3 826个,后者远远多于前者。这个结果和汤沙对安04的苗期抗旱表达谱分析的结果很相似,说明了抗旱和耐盐有着基本相同或相似的胁迫反应。NADP-ME基因家族不仅是光合作用和糖代谢体系中的重要基因,而且在植物耐逆方面也有重要作用。赵晋峰等^[21]对谷子7个NADP-ME家族基因的生物信息学和胁迫诱导表达分析的结果,说明这7个成员均参与了植物非生物逆境应答,而SiNADP-ME1和SiNADP-ME6很可能在ABA、盐、干旱、低温等逆境应答信号途径中起重要作用。不同于潘教文等在谷子上发现的敏感品种差异表达基因数大于耐盐品种的研究结果,董明等^[21]对高粱耐盐品种石红137和盐敏感品种L甜的苗期盐胁迫基因表达谱分析发现,耐盐品种石红137在处理后和1和24 h的差异表达基因数为375和4 206个,而盐敏感品种L甜的相应数据为137和2 534个。谷子和高粱上的这两个不同的研究结果,说明了它们耐逆分子生物基础的复杂性。董明等^[21]的结果也说明盐胁迫条件下,高粱应对环境刺激受到了激素信号转导和糖代谢的控制,且类黄酮生物合成途径在耐盐代谢中起到了重要作用。张飞等^[22]对高粱耐盐品种八叶齐和盐敏感品种PL212苗期基因表达谱的分析的结果,则解释了苯丙烷类生物合成、苯丙氨酸代谢、类黄酮生物合成等的基因表达和耐盐性密切相关。本期《中国农业科学》在谷子抗病的分子遗传方面,发表了白辉等^[23]利用real-time PCR技术,检测9个SiMYBs转录因子在谷锈病抗性方面的可能作用,结果发现SiMYB041、SiMYB074、SiMYB100、SiMYB177和SiMYB202等5个基因的表达与谷子锈病抗性密切相关。

受大田土壤不均一、气候因子不可控等很多因素的影响,作物的抗旱耐逆研究很难在大田环境开展,精细的试验多需要在人工模拟抗旱棚和培养箱完成。但所有抗旱耐逆研究的终极目的均是为了生产大田的应用,试验材料在大田的抗旱耐逆表现才更实际可用,而谷子、高粱和黍稷大田抗旱耐逆的研究鲜见报道。王玉斌等^[24]在大田环境下对高粱种质资源抗旱鉴定和陈二影等^[25]在大田条件下对谷子耐盐碱性的综合鉴定结果,对育种和生产的实用价值很高。王玉斌等^[24]对165份高粱资源在大田环境下进行中后期灌溉和旱胁迫处理,用株高、穗长等8个农艺性状的比较分析数据,进行综合抗旱系数（CDTC）、抗旱指数（DI）和隶属函数（D）聚类分析,综合3种方法对材料进行抗旱评价,鉴定出高抗材料5份（L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405）和敏感材料4份（SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73）,并认为叶片的持绿性和产量是评价高粱花后抗旱性相对可靠的指标。陈二影等^[25]在对8个华北夏谷区主栽品种进行大田条件下盐碱地和非盐碱地的比较,发现谷子品种产量盐害率为20.7%—63.4%,不同品种间差异显著,变异系数为48.4%;分析表明单穗重、单穗粒重、干物质重和地上部含水量可以作为谷子品种耐盐碱性的鉴定指标,主成分分析和隶属函数法综合评价发现济谷22和济谷21的耐盐得分最高。袁雨豪等^[26]在利用萌芽期胁迫对100份黍稷资源的鉴定表明,根鲜重、发芽指数、发芽率可作为黍稷耐盐性筛选的鉴定指标,并鉴定出伊选大红糜、污咀黍、白黍等11个品种为高度耐盐品种资源,呼盟黑粘糜、小黑黍、临河双粒黍、陕78等4个品种为高度盐敏感品种。该文章还对盐胁迫前后黍稷气孔开张度、叶绿体结构和相对电导率等进行了比较分析。徐婧等^[27]在本期《中国农业科学》发表的“高粱抗炭疽病资源筛选及病情与产量损失的关系”不仅鉴定出了各级抗性和敏感的品种,还分析了不同抗性级别和产量性状的相关关系,明确了不同级别病害的标准,发现高粱炭疽病病情级别与高粱产量损失呈指数相关,穗粒重及千粒重最为显著。虽然对谷子和黍稷的群体结构已有一些报道^[28,29],王海岗等^[30]和石甜甜等^[31]在本期发表的谷子和黍稷的群体结构分析,则从资源覆盖的不同范围和标记的不同类型和数量上分析,获得了新认识。黍稷的分析发现中国北方春糜子区材料的PIC值和Shannon多样性指数最高,多样性最为丰富。而HUNT等^[32]对欧亚大陆黍稷农家品种的分析发现中国西部地区的黍稷多样性最丰富。这种不同结论的研究,可能和所用标记、材料类型及数量有关,也为更深入细致的研究提供了线索。虽然这些群体结构分析不和作物抗旱耐逆直接相关,但对于抗旱耐盐碱的关联分析和优异抗旱耐逆等位变异发掘有着重要的材料取样等指导意义。

本期《中国农业科学》专辑的主要内容是国家谷子高粱产业技术体系近年的工作,在禾谷类杂粮作物的抗旱耐逆应用基础研究方面主要是前述的分子生物学和资源鉴定等工作,体系也开展了谷子高粱和黍稷的栽培生理和耕作栽培技术研究,在这里一并发表。盐碱地的盐和碱在土壤中不均匀分布,根系如何对这种不均匀分布进行反应虽然在棉花（Gossypium spp.）和番茄（Lycopersicon esculentum）等多种作物上进行了研究^[33,34],但禾谷类杂粮作物还少见报道。张华文等^[35]在本期《中国农业科学》发表的“根际盐分差异性分布对高粱幼苗生长发育的影响”,分析了高粱根系发育、光合作用、抗逆保护酶类代谢等方面对土壤不均匀盐分分布的生理反应,解释了低盐碱不均匀分布缓解盐碱危害的一些机理。尹美强等^[36]的试验则证实了一氧化氮可减轻盐分对高粱种子萌发的危害,这种减缓很可能是通过糖和保护酶的代谢来实现的。栽培措施对作物的产量和品质均有重要影响,王劲松等^[37]用6年的长期定位试验,分析基础地力和施肥对高粱产量性状和品质的影响,结果表明,基础肥力影响籽粒产量,但对籽粒淀粉、单宁和蛋白质含量的影响远远小于施肥;低肥力不施肥籽粒淀粉和单宁含量最高,高肥力施肥明显降低籽粒淀粉和单宁含量,施肥对籽粒蛋白质含量的影响远大于土壤肥力;施肥提高低土壤肥力植株氮磷钾收获指数,降低了高肥力养分收获指数,低肥力土壤合理施肥能实现籽粒高粱产量和品质的协同提高。李永虎等^[38]对张杂谷10号的施肥量和方法进行了分析,给出了一个优化的施肥措施。在栽培措施对产量和品质的影响方面,本期还发表了罗艳等^[39]分析的播种期对黍稷农艺性状和籽粒淀粉品质的影响研究,发现播期不影响淀粉的晶体类型,但是影响淀粉X-射线的衍射峰强度,也会影响糊化特性等指标。在耕作栽培方法上,本期发表的“糜子绿豆间作模式下糜子光合物质生产及水分利用效率研究”和“黑色全膜覆盖对高粱根区土壤温湿度的影响及杂草抑制效应”均具有较高的可读性,可为促进禾谷类杂粮作物高效生产提供依据。

本期报道的谷子高粱和黍稷的耐逆研究等多数是禾谷类杂粮作物的应用基础和应用研究,主要体现在表达谱分析、资源鉴定、生理分析和耕作栽培技术建立等方面,整体水平还有很大的提升空间。谷子已被国内外广泛接受为禾谷类作物抗旱耐逆研究的模式作物^[9,40-41],高粱也有着较小的基因组,并认为是禾谷类作物耐盐碱研究的重要植物^[42],黍稷的抗旱性突出,也被认为是挖掘禾谷类作物抗旱基因重要植物^[8]。谷子、高粱和黍稷均属于禾本科（Poaceae）黍亚科（Panicoideae）,它们有着很近的亲缘关系,可以整合起来作为一个模式研究体系^[43]。从对模式植物要求的角度出发,本期发表的谷子高粱和黍稷的抗旱耐盐研究等还很初步。但这些文章是抗旱耐逆最基础的工作,为将来更专业的抗旱耐逆相关基因发掘提供了材料和数据基础,希望更专业的功能基因发掘的研究队伍能够更多的开展对禾谷类杂粮作物的研究。谷子、高粱和黍稷作为抗旱耐盐碱研究的模式作物,目前的研究重点应该是抗旱耐盐碱的功能基因解析和调控网络体系注释,特别是基于关联分析、连锁分析、比较遗传学等方法的抗旱耐盐碱功能基因发掘和利用。禾谷类杂粮作物发掘的抗旱耐逆优异单倍型,不仅可以快速提高其本身的抗旱耐逆,也可以通过转基因技术等直接或者间接为水稻、小麦、玉米等主要粮食作物服务,刚刚发表的利用高粱基因SbER2-1来提高玉米抗旱性的研究^[44]就是这方面一个成功的案例,相信谷子、高粱和黍稷的抗旱耐逆研究能有一个辉煌的未来。

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