王玉斌^1,2, 平俊爱^,1,2, 牛皓^1,2, 楚建强¹, 杜志宏¹, 吕鑫^1,2, 李慧明^1,2, 张福耀^1,21 山西省农业科学院高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室,山西晋中 030600
2 农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室,太原030031

Evaluation of Identification and Classification Index for Drought Resistance at Middle and Late Growth Stage in Grain Sorghum Germplasms

WANG YuBin^1,2, PING JunAi^,1,2, NIU Hao^1,2, CHU JianQiang¹, DU ZhiHong¹, Lü Xin^1,2, LI HuiMing^1,2, ZHANG FuYao^1,2 1 Shanxi Academy of Agriculture Sciences Sorghum Research Institute/Key Laboratory of Sorghum Genetics and Germ Innovation in Shanxi Province, Jinzhong 030600, Shanxi
2 Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Creation in the Loess Plateau of the Ministry of Agriculture, Taiyuan 030031

通讯作者: 平俊爱,Tel：15935480377;E-mail：pingja1029@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-06-10接受日期:2019-08-20网络出版日期:2019-11-16

基金资助:

现代农业产业技术体系建设专项资金.CARS-06 高粱遗传育种与种质创新山西省重点实验室青年基金课题.2018Q-3 国家重点研发计划.2018YFD1001000 酿造专用高粱育种及利用山西省科技创新重点团队运行补助.201805D131012-6 山西省科技基础条件平台项目.201605D121018 山西省农业科学院优势课题组项目.YCX2018D2YS11

Received:2019-06-10Accepted:2019-08-20Online:2019-11-16
作者简介 About authors
王玉斌,Tel：13835464259;E-mail：wyb-444@163.com










摘要
【目的】高粱为世界第五大禾谷类作物,具有多种使用价值。与其他作物相比,高粱具有较强的抗旱能力,但是伴随全球干旱的加剧,干旱成为限制高粱尤其是粒用高粱生产的主要因素之一,同时,不同品种间抗旱能力差异显著。通过对粒用高粱材料进行抗旱性鉴定评价,为高粱抗旱性分子机理以及抗旱育种研究奠定基础。【方法】 以165份粒用高粱为材料,通过干旱（DS）和正常灌溉（NI）2种处理方式,在山西省和海南省两地开展抗旱试验。采用大田自然鉴定法,调查株高、穗长、茎粗、叶片持绿性、倒伏率、千粒重、籽粒大小和产量8个主要形态指标。采用综合抗旱系数（CDTC）、抗旱指数（DI）和隶属函数（D）进行聚类分析,结合3种方法对材料进行分类,并对抗旱指标进行评价。【结果】 在干旱胁迫下,粒用高粱8个形态指标均出现下降。除叶片持绿性与株高和籽粒大小不相关,抗倒伏性与穗长和籽粒大小不相关外,其余指标均存在一定程度上的相关性。根据3种综合抗旱评价方法筛选出高抗材料5份（L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405）,敏感材料4份（SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73）;根据形态指标的相对值和变异系数,两地试验都显示叶片的持绿性、产量、籽粒大小和抗倒伏性,4个指标对干旱较为敏感,且存在信息交叉。主成分分析结果显示,决定第一主成分的主要是产量、株高和籽粒大小,贡献率31.841%;决定第二主成分的主要是叶片持绿性和千粒重,贡献率20.441%;决定第三主成分的主要是茎粗,贡献率13.557%;决定第四主成分的主要是抗倒伏性,贡献率11.428%;决定第五主成分的为穗长,贡献率9.461%。【结论】 粒用高粱中后期干旱胁迫对其主要形态指标均有显著影响。不同高粱材料间抗旱性差异显著,结合3种抗旱性综合评价方法,可以较为准确地评价高粱材料的抗旱性。叶片的持绿性和产量可以作为评价高粱花后抗旱性的主要形态指标。
关键词： 粒用高粱;抗旱性;形态指标;筛选分类;综合评价

Abstract
【Objective】 Sorghum is the fifth largest cereal crop in the world, which has a variety of usages. Compared with other crops, sorghum has a strong drought resistance, drought has become one of the main restricting factors in sorghum (especially grain sorghum) production, with the intensification of the global drought. Through drought resistance identification and classification index evaluation of grain sorghum materials were carried out in order to lay foundations for future studies on molecular mechanism of and breeding for drought resistance in sorghum. 【Method】 With 165 grain sorghum accessions as the experimental materials, drought resistance experiments with two treatments, drought (DS) and normal irrigation (NI), were carried out in the fields in Shanxi and Hainan provinces. Eight morphological traits, including plant height, panicle length, stem diameter, leaf greenness, lodging rate, 1000-grain weight, grain size and yield, were investigated. Cluster analysis was carried out by using three methods: Comprehensive Drought Tolerance Coefficient (CDTC), Drought Resistance Index(DI) and membership function(D).【Result】 Under drought stress, all 8 morphological indexes of grain sorghum decreased. Except that leaf greenness was not correlated with plant height and grain size, and lodging resistance was not correlated with panicle length and grain size, all the other indicators were correlated to some extent. Five high-resistant accessions (L013, SX44B, sx18-25, sx18-87 and L405) and 4 sensitive accessions (sx18-46, sx18-82, sx18-96 and sx18-73) were selected according to the three comprehensive drought resistance evaluation methods; According to the relative value and variation coefficient of morphological indicators, the experiments in both places showed that the stay-green, yield, grain size and lodging resistance were sensitive to drought, and there was overlapped information among the four indicators. According to the principal component analysis, yield, plant height and grain size were the main factors determining the first principal component, and the contribution rate was 31.841%; The greenness of the leaves and thousand-grain weight were the main factors determining the second principal component, and the contribution rate was 20.441%; Stem thickness were the main factors determining the third principal component, the contribution rate was 13.557%; the main factors determining the lodging resistance of the fourth principal component, the contribution rate was 11.428% ; The fifth principal component was spike length, the contribution rate was 9.461%. 【Conclusion】 It was found that drought stress at the middle and late growth stages had significant effects on the main morphological indicators of grain sorghum. There existed significant difference among accessions in drought resistance. Combined with three comprehensive evaluation methods of drought resistance, the drought resistance of sorghum accessions could be evaluated more accurately. Two traits stay green and yield could can be used as main morphological indicators to evaluate drought resistance of sorghum after flowering.
Keywords：grain sorghum;drought resistance;morphological index;classification;comprehensive evaluation


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本文引用格式
王玉斌, 平俊爱, 牛皓, 楚建强, 杜志宏, 吕鑫, 李慧明, 张福耀. 粒用高粱种质中后期抗旱性鉴定筛选与分类指标评价[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4039-4049 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.009
WANG YuBin, PING JunAi, NIU Hao, CHU JianQiang, DU ZhiHong, Lü Xin, LI HuiMing, ZHANG FuYao. Evaluation of Identification and Classification Index for Drought Resistance at Middle and Late Growth Stage in Grain Sorghum Germplasms[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 4039-4049 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.009

0 引言

【研究意义】伴随全球气候的变化,水资源短缺已十分严重,而农业用水占整个人类用水量的60%^[1,2,3],中国北方农业生产大量超采地下水已造成严重的生态问题,干旱已经成为农作物高产的主要限制性因素之一^[4]。高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench.）在20世纪90年代以前为中国北方主要粮食作物^[5],现在为第五大禾谷类作物,具有食用、饲用、酿造和能源等多种使用价值,尤其在酿造和能源领域具有十分重要的地位^[6]。高粱具有较强的耐旱性,但是随着高粱在主粮地位的下降,种植地区已逐渐向更加干旱和半干旱地区转移^[7],干旱已经成为限制高粱高产的主要因素之一,而且不同品种间抗旱能力差异显著^[5,7]。高粱的抗旱性研究起步较晚,尤其是抗旱性分子研究和抗旱性品种选育方面^[8],而高粱材料的筛选鉴定是开展抗旱性研究的基础^[9]。【前人研究进展】高粱萌发期抗旱筛选研究较多,但结果大部分只能作为参考,不可直接用于育种,吴奇等^[10]在2015年利用抗旱指数、发芽率和根长等主要指标筛选出发芽期高抗旱型品种1份、抗旱型品种13份、敏感型品种23份和高度敏感型品种1份。高粱田间抗旱材料的筛选前人也有研究,但供试群体较小,如,吕鑫等^[11]在2013年对饲用高粱恢复系进行全生育期抗旱性鉴定群体为25个,筛选出抗旱性强的饲草高粱53423,抗旱性差的ZZ苏丹草;汪灿等^[12]在2015—2016年开展的酒用糯高粱资源抗旱性鉴定群体50个,筛选出成株期抗旱性强的酒用糯高粱材料粱丰141-3和粱丰247-3。前人在高粱抗旱评价方法的选择方面多数只选择一种方法评价,如RAD等^[6]2008年利用抗旱指数法对伊朗的高粱种质资源进行筛选,筛选出3个耐旱性高粱种质资源Gorgan 1、Qaenat和KC90016;王瑞等^[13]在2013年用抗旱指数法筛选出抗旱性3级以上的材料14份,其中1级抗旱材料2份。【本研究切入点】前人对高粱萌发期抗旱性研究较多,对高粱材料尤其是粒用高粱中后期抗旱性的研究较少,并且存在供试群体较小和筛选分类方法单一的问题。【拟解决的关键问题】本研究通过对165份粒用高粱材料进行2年2地的田间抗旱性鉴定试验,明确8个形态指标对干旱的敏感程度,并对材料进行分类,为高粱抗旱性育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料165份,分别由山西省农业科学院高粱研究所和辽宁省农业科学院创新中心提供（电子附表1）。

1.2 试验方法

利用山西省干旱少雨（5—9月降雨量302.56 mm）和海南省冬季（11—翌年3月降雨量152.75 mm）少雨或无雨的自然特点,采用大田自然鉴定方法进行鉴定。试验分别于2018年4—10月在山西省农业科学院高粱研究所东白试验基地（东经112.72度,北纬37.59度）和2018年11月—2019年4月在海南省三亚市荔枝沟师部农场（东经109.51度,北纬18.31度）进行。试验设置正常灌水（normal irrigation,NI）和干旱胁迫（drought stress,DS）2种处理,田间按照材料株高由高到低排列,3次重复,两行区种植,行长5 m,行距50 cm,小区面积5 m²,留苗密度120 000株/hm²。对照和处理试验田前茬玉米,播种前统一施复合肥1 200 kg·hm^-2,（总养分≥40%（22%N、9%P₂O₅和9%K₂O）,播前2个处理统一灌水3 750 m³·hm^-2,以保证苗全苗齐,干旱胁迫处理出苗以后不再灌水,其他田间管理同对照,对照根据干旱情况进行补水,以满足高粱正常发育水分需求,山西对照补水灌溉2次,海南对照补水灌溉6次。

1.3 测量性状及方法

试验共测量株高（plant height,PH）、穗长（spike length,SL）、茎粗（stem diameter,SD）、叶片持绿性（lesf sustain green,LSG）、抗倒伏率（anti-inversion rate,AIR）千粒重（thousand kernel weight,TKW）、籽粒大小（grain size,GS）、产量（production,P）等8个相关性状。收获前每小区随机选择5株,参照《高粱种质资源描述规范和数据标准》^[5],分别对株高、穗长、茎粗进行调查考种,叶片持绿性计算方法为持绿叶片占整个植株叶片数的百分比,倒伏率为倒伏株数占总数的百分比。产量为5株的总产量,使用万深牌SC-A型自动考种及千粒重仪测量千粒重和籽粒大小。

1.4 抗旱评价统计方法

采用Microsoft Excel 2016、SPSS 20.0、DPS 7.05进行数据统计分析^[14]。采用抗旱系数（drought tolerance coefficient,DTC）、综合抗旱系数（comprehensive drought tolerance coefficient,CDTC）、抗旱指数（drought resistance index,DI）的评价方法^[15,16]以及基于隶属函数法的综合评价（drought resistance comprehensive evaluation value,D）法^[17]对供试材料抗旱性进行评价。计算公式如下：

抗旱系数计算：

DTC=干旱条件的测量值/灌溉条件的测量值 （1）

综合抗旱系数计算：

CDTC=$\frac{1}{n}\sum_{i=1}^{n}\frac{干旱条件测量值}{灌溉条件测量值}$ （2）

抗旱指数计算：

DI =CDTC×干旱处理产量/参试品种干旱处理产量的平均值 （3）

隶属函数值计算：

隶属函数值μ（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min） i=1,2,3……,n （4）

式中,X_i为指标测定值;X_min和X_max为参试品种某一指标的最大值和最小值

综合指标的权重：

W_i=P_i/$\sum_{i=1}^{n}$P_ii=1,2,3……,n （5）

综合指标的权重中W_j表示第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度及权重;P_i为各品种第j个综合指标的贡献率。

综合评价值D=$\sum_{i=1}^{n}$[μ(X_j)×w_j] i=1,2,3……,n（6）

2 结果

2.1 干旱胁迫对单个性状的影响

2018年分别测定了山西省和海南省两地干旱胁迫（DS）和正常灌溉（NI）2种处理共4个环境下高粱各表型的变化（表1）。与正常灌溉处理相比,干旱胁迫下山西省8个性状相对于正常灌溉均出现下降,下降程度依次为叶片持绿性（33.99%）>籽粒大小（15.02%）>株高（10.99%）>抗倒伏性（10.00%）>产量（9.01%）>茎粗（8.02%）>穗长（6.00%）>千粒重（3.01%）。干旱处理条件下,各指标变异系数范围为7.88%—42.78%,正常灌溉条件下,各指标变异系数范围为8.25%—42.89%。表明所有表型性状在生长发育过程中均受到了干旱胁迫的抑制,且不同指标在2种处理条件下的变化幅度存在差异。与正常灌溉处理相比,干旱胁迫下海南省8个性状总体均出现下降,且下降程度均高于山西省数据,其下降程度依次为叶片持绿性（40.00%）>籽粒大小（18.99%）>产量（16.67%）>株高（13.00%）>抗倒伏率（12.00%）>茎粗（11.99%）>穗长（9.98%）>千粒重（9.00%）。干旱处理条件下,各指标变异系数范围为6.90%—43.56%,正常灌溉条件下各指标变异系数范围为7.23%—43.93%。表明所有表型性状在生长发育过程中均受到了干旱胁迫的抑制,且不同指标在2种处理条件下的变化幅度存在差异。高粱各项指标在干旱胁迫下与正常灌溉下的比值称为各项指标的相对值,它能够很好地表现高粱对干旱胁迫的敏感程度。在筛选指标的相对值中,平均值较小且变异系数较大的,说明对干旱胁迫敏感程度大,可选用其相对性状作为抗旱的筛选指标。

Table 1
表1
表1干旱胁迫和正常灌溉下各性状比较
Table 1Comparison of different traits performance under drought stress and normal irrigation

地点 Locations	指标 Traits	正常灌溉 Normal irrigation				干旱胁迫 Drought stresses				干旱/正常Drought/Normal
		平均数 Mean	变幅 Variation	变异系数 CV (%)		平均数 Mean	变幅 Variation	变异系数 CV (%)		平均数 Mean	标准差 Deviation	变异系数 CV (%)
山西 Shanxi	株高PH (cm)	175.19	80.15—420.22	19.80		155.92	78.58—360.32	20.18		0.89	0.16	17.98
	穗长SL (cm)	24.50	13.45—45.25	8.25		23.03	14.99—37.60	8.13		0.94	0.10	10.64
	茎粗SD (mm)	15.22	8.52—19.25	8.59		14.00	7.82—17.55	7.88		0.92	0.12	13.04
	叶片持绿性LSG (%)	95.25	82.52—100.00	28.98		62.87	28.64—100.00	30.25		0.66	0.28	42.42
	抗倒伏率AIR (%)	99.52	89.52—100.00	9.58		89.57	60.52—100.00	8.22		0.90	0.17	18.89
	千粒重TKW (g)	27.25	18.95—45.25	25.48		26.43	16.67—45.88	22.59		0.97	0.17	17.53
	籽粒大小GS (mm2)	15.25	8.52—20.15	14.89		12.96	7.89—20.52	14.82		0.85	0.15	17.65
	产量P(kg)	0.22	0.08—0.48	42.89		0.20	0.07—0.45	42.78		0.90	0.27	30.00
海南 Hainan	株高PH (cm)	133.96	71.00—251.00	21.50		116.55	61.50—241.50	20.58		0.87	0.18	20.69
	穗长SL (cm)	23.04	15.00—41.00	7.23		20.74	14.25—41.00	6.90		0.90	0.09	10.00
	茎粗SD (mm)	9.76	5.60—18.90	9.81		8.59	5.30—17.10	8.54		0.88	0.12	13.64
	叶片持绿性LSG (%)	77.25	20.00—100.00	35.32		46.35	0.00—96.00	29.38		0.60	0.30	50.00
	抗倒伏率AIR (%)	99.25	35.00—100.00	10.80		87.34	0.00—100.00	9.12		0.88	0.20	22.73
	千粒重TKW (g)	25.33	13.30—41.30	24.53		23.05	11.10—31.70	23.56		0.91	0.17	18.68
	籽粒大小GS (mm2)	13.22	8.25—19.23	15.45		10.71	8.00—17.90	14.57		0.81	0.22	27.16
	产量P (kg)	0.18	0.06—0.46	43.93		0.15	0.05—0.33	43.56		0.84	0.26	30.95

PH: Plant height; SL: Spike length; SD: Stem diameter; LSG: Leaf sustain green; AIR: Anti-inversion rate; TKW: 1000-grain weight; GS: Grain size; P: Production. The same as below
PH：株高;SL：穗长;SD：茎粗;LSG：叶片持绿性;AIR：抗倒伏率;TKW：千粒重;GS：籽粒大小;P：产量。下同

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综上所述,各项指标对干旱的敏感程度为：山西省试验结果为叶片持绿性>产量>抗倒伏率>籽粒大小>株高>千粒重>茎粗>穗长;海南省试验结果为叶片持绿性>产量>籽粒大小>抗倒伏率>株高>千粒重>茎粗>穗长。

2.2 利用综合抗旱系数对所试材料耐旱性的评价

通过公式（1）计算,与正常灌水相比,供试材料在干旱胁迫处理后,各指标均发生不同程度变化（表2）。各指标的DTC值存在明显差异,变异幅度较大,变异系数介于0.11%—0.18%,说明各指标对干旱胁迫反应的敏感性不同。CDTC值、DI值和D值变异幅度均较大,说明各材料对干旱反应的敏感性不同。

Table 2
表2
表2各指标的抗旱系数和CDTC、DI和D值
Table 2Drought resistance coefficient of each Index of the tested Materials and CDTC, DI and D

统计量 Statistical quantity	各指标抗旱系数 Drought resistance coefficient of each index									综合评价 Overall merit
	株高 PH	穗长 SL	茎粗 SD	叶片持绿性 LSG	抗倒伏率 AIR	千粒重 TGW	籽粒大小 GS	产量 P		综合抗旱系数 CDTC	抗旱指数 DI	综合评价值 D
平均数 Mean	0.87	0.92	0.90	0.63	0.89	0.94	0.95	0.83		0.87	0.87	0.60
变幅 Variation	0.17—1.05	0.68—1.12	0.53—1.20	0.02—1.88	0.15—1.34	0.47—1.45	0.49—1.67	0.38—1.00	0.58—1.08	0.24—1.68	0.36—0.78
变异系数 CV (%)	0.17	0.15	0.11	0.17	0.15	0.13	0.14	0.18		0.15	0.17	0.16

CDTC: Comprehensive drought tolerance coefficient; DI: Drought resistance index; D: Drought resistance comprehensive evaluation value
CDTC：综合抗旱系数;DI：抗旱指数;D：综合评价值

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通过对不同性状的抗旱系数进行相关分析（表3）,除叶片持绿性与株高和籽粒大小相关不显著,抗倒伏性与穗长和籽粒大小相关不显著外,其余指标均存在显著相关,说明多个指标提供的抗旱信息交叉重叠。

Table 3
表3
表3抗旱系数与高粱材料性状的相关性
Table 3Correlation of drought resistance coefficient with traits tested in sorghum accessions

指标 Indices	株高 PH	穗长系数 SL	茎粗 SD	叶片持绿性 LSG	抗倒伏性 AIR	千粒重 TGW	籽粒大小 SZ	产量 P
株高 PH	1.0000
穗长 SL	0.46**	1.0000
茎粗 SD	0.36**	0.25**	1.0000
叶片持绿性LSG	-0.0100	0.0200	0.0300
抗倒伏性AIR	0.0800	-0.0700	0.0500	0.22**	1.0000
千粒重TGW	0.1500	0.17*	0.0400	0.39**	0.17*	1.0000
籽粒大小SZ	0.28**	0.28**	0.22**	-0.1300	-0.0800	0.19*	1.0000
产量P	0.36**	0.37**	0.24**	0.1100	0.0400	0.40**	0.81**	1.0000

* and ** are significant correlation at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. The same as below
*和**分别表示0.05和0.01水平显著相关。下同

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根据综合抗旱系数采用K均值聚类法将所有材料分为5类（图1）。分别为Ⅰ高抗（DTC≥0.974）材料19份、Ⅱ较抗（0.974>DTC≥0.890）材料51份、Ⅲ中抗（0.890>DTC≥0.813）材料56份、Ⅳ较敏感（0.813>DTC≥0.707）材料28份和Ⅴ敏感（DTC<0.707）材料11份。其中,高抗材料19份,分别为L013、L389、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-4、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-91、SX18-94、L177、L405和SX15-9,占供试材料的11.51%,最敏感材料11份,分别为SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-60、SX18-72、SX18-73、SX12-7、L378、L380、SXR18-1-5和SXR18-1-6,占供试材料的6.67%。

图1

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图1综合抗旱系数材料聚类图

Fig. 1Cluster map of sorghum accessions by comprehensive drought-resistant coefficient

2.3 抗旱指数对材料的抗旱性分析

根据公式（3）计算抗旱指数,将其结果通过K均值聚类法将材料分为5类（图2）。分别为Ⅰ高抗（DI≥1.452）材料9份、Ⅱ较抗（1.452>DI≥1.081）材料33份、Ⅲ中抗（1.081>DI≥0.908）材料43份、Ⅳ较敏感（0.908>DI≥0.501）材料54份和Ⅴ敏感（DI<0.501）材料26份,其中,高抗材料9份,分别为L013、SX44B、SX18-24、SX18-25、SX18-55、SX18-87、L405、L263和L157,占总材料的5.45%,敏感材料为17份,分别为SX7-6、SX9-10、SX3-1、SX18-13、SX18-37、SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-6、SX18-9、SX18-21、SX18-32、SX18-56、SX18-62、SX18-72、SX18-73和SX18-101,占总材料的10.3%。

图2

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图2利用抗旱指数对材料的聚类图

Fig. 2Cluster map of sorghum accessions by drought resistance index

2.4 基于隶属函数法的综合抗旱能力评价

从表4可以看出,所有8个性状做主成分分析分为5个主成分累计贡献率84.529%。决定第一主成分的主要是产量、株高和籽粒大小,贡献率为31.841%,决定第二主成分的主要是叶片持绿性和千粒重,贡献率为20.441%,决定第三主成分的主要是茎粗,约占总贡献率的13.557%,决定第四主成分的主要是抗倒伏性,约占总贡献率的11.428%,决定第五主成分的为主要是穗长,约占总贡献率的9.461%,根据贡献率大小可知综合指标的相对重要性。

Table 4
表4
表4各主成分的特征向量及累计贡献率
Table 4Eigenvectors and cumulative contribution rates of each principal component

性状 Trait	因子1 Factor1	因子2 Factor2	因子3 Factor3	因子4 Factor4	因子5 Factor5
株高PH	0.622	-0.014	0.527	0.161	0.184
穗长SL	0.609	-0.032	0.103	0.015	-0.754
茎粗SD	0.521	-0.156	0.583	-0.310	0.244
叶片持绿性LSG	0.196	0.731	-0.241	-0.124	0.213
抗倒伏性AIR	0.181	0.519	0.124	0.779	0.036
千粒重TGW	0.432	0.687	-0.098	-0.365	-0.058
籽粒大小SZ	0.607	-0.578	-0.418	0.192	0.191
产量P	0.844	-0.087	-0.443	-0.027	0.092
特征根Characteristic root	2.547	1.635	1.085	0.914	0.757
贡献率Contribution rate (%)	31.841	20.441	13.557	11.428	9.461
累计贡献率Cumulative contribution rate (%)	31.841	52.282	65.839	75.067	84.529

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根据公式（6）计算公式材料的D值,以D值为依据,通过K均值聚类分析（图3）,Ⅰ高抗（D≥0.711）材料20份、Ⅱ较抗（0.711>D≥0.655）材料54份、Ⅲ中抗（0.655>D≥0.595）材料46份、Ⅳ较敏感（0.595>D≥0.501）材料35份和Ⅴ敏感（D<0.501）材料10份,其中,高抗材料为20份,分别为SX11-7、L013、L212、L389、TX7000、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-94、L405、SX15-9和SX9-2,占总材料的12.1%,敏感材料为10份,分别为SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-23、SX18-60、SX18-73、SX12-7、L378、L380和SXR18-1-5,占总材料的6.1%。

图3

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图3D值材料聚类图

Fig. 3Clustering diagram of sorghum accessions by D-value

2.5 3种评价方法综合评价高粱耐旱性

根据3种综合评价方法,以分类结果出现重复为依据进行评价。高抗旱材料16份,分别为L013、L389、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-94、L405和SX15-9,其中3种评价方法都检测到的材料为L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405,这5份材料可能为高粱高抗旱材料。干旱敏感材料10份,分别为SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-60、SX18-72、SX18-73、SX12-7、L378、L380和SXR18-1-5,其中3种评价方法都检测到的是SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73。

根据8个形态指标对干旱的敏感程度和主成分分析的贡献率结果,认为产量和叶片的持绿性这两个性状可以作为评价高粱的抗旱性的主要形态指标。

3 讨论

3.1 中后期干旱胁迫对粒用高粱表型的影响

作物的抗旱性是指作物遭受周期性水分胁迫后仍能保持正常生长、开花以及获得理想产量的能力^[18]。对高粱抗逆性的研究己经日臻成熟^[19],就干旱胁迫对高粱的影响而言,已经在植株的形态指标^[20,21,22]进行了大量研究,结果表明,高粱形态指标受干旱胁迫较大。本研究发现山西省和海南省两地8个形态指标都受干旱胁迫的影响,在海南省干旱胁迫后下降幅度均大于山西省。海南省试点下降幅度较大的主要原因为海南省冬季比山西省夏季降雨少且集中在苗期和后期。高粱抗旱性研究的最终结果是为高粱抗旱育种服务^[25]。前人研究结果由于材料较少且大部分由于农艺性状存在缺陷不宜直接作为育种材料利用。本研究供试材料较多,筛选出了5个高抗旱材料,可以为今后高粱抗旱育种直接或间接利用。

3.2 粒用高粱中后期抗旱性评价的形态指标

开展高粱抗旱性研究不管采用何种评价方式,关键是抗旱指标的选择。汪灿等^[13]在酒用糯高粱资源抗旱性研究中选择的性状较多,有株高、穗长、茎粗、分蘖数、穗粒数、千粒重、单株粒重和产量,将这8个性状分为5个主成分,分蘖数、穗粒数和单株粒重可以有效鉴定酒用糯高粱资源的抗旱性。张振平等^[26]认为其抗旱性评价必然要与产量有所联系,与前人研究对比,发现株高、穗长、茎粗、千粒重和产量等指标大家普遍采用,但王艺陶等^[23]认为高粱抗旱性育种及评价指标中,应加强对光合生理和叶片干物质变化的选择和利用,以提高高粱抗旱性选择的准确性和效率。本研究选择的8个形态指标同样用了株高、穗长、茎粗、千粒重和产量这5个普遍采用的指标,增加了籽粒大小这一前人研究没有关注的指标,可以提高鉴定结果的可靠性,还增加了叶片持绿性和抗倒伏性2个植株性状指标,其中叶片持绿性对高粱干旱的敏感性较强。高粱抗旱性研究中指标的选择极为重要,应该充分全面地考虑到产量、籽粒、以及植株的性状。

3.3 粒用高粱抗旱性综合评价方法

高粱抗旱性是受多基因控制的复杂性状,且受环境影响很大,不同抗旱性材料的抗旱机制也不尽相同,所以若直接使用单一指标的抗旱系数进行评价得出的结果较为片面^[27,28]。大部分作物采用综合性评价方法进行抗旱性评价,包括综合抗旱系数和抗旱指数、主成分及隶属函数法或灰色关联度分析等综合评价方法^[29,30]。各种方法各有特点,抗旱系数针对单一指标其结果比较片面,综合抗旱系数虽然能反映品种的抗旱性,但是不能反映品种的高产能力。抗旱指数是在兼顾抗旱系数和产量性状的基础上得出,而产量是粮食作物抗旱性最切合生产实际的鉴定指标,在保证旱地产量的情况下,使用抗旱指数对抗旱性进行评价更为合理^[23]。主成分分析可以通过不同表型之间的相关性在不损失或仅损失少量信息的情况下将所测指标转换为少量独立的综合指标,比较准确地了解各性状的综合表现,同时根据各自贡献率大小可以确定其相对重要性^[17]。在聚类分析方面,前人多采用其中一种方法对材料评价分类^[13,23-24]。但是,单一方法分类结果容易丢失部分单个抗旱性状不理想但某些抗旱性状尤其产量性状等突出的材料。本研究结果也验证了这一分析,在以综合抗旱系数作为分类依据的结果中,高抗材料的L389、7501B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-4、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-88、SX18-91、SX18-94、L177、SX15-9在以抗旱指数分类中没有分到Ⅰ类,这些材料有较好的抗旱性,但产量抗旱性不理想作为抗旱育种材料可能不太理想。而以抗旱指数为依据的分类中高抗材料SX18-24、SX18-25、SX18-55、L263、L157在以综合抗旱系数为依据的分类中没有分到Ⅰ类,这些材料表现出产量抗旱性状较好,而某些其他性状抗旱性较差,在育种实践中可以改良利用。本研究依据3种方法进行了综合分析,结果更为准确,且单个分类结果也可以为育种材料的选择提供依据。

4 结论

粒用高粱中后期干旱胁迫对粒用高粱的主要形态指标均有显著影响。不同高粱材料间抗旱性差异显著,结合3种抗旱性综合评价方法,可以较为准确地评价高粱材料的抗旱性。叶片的持绿性和产量可以作为评价高粱花后抗旱性的主要形态指标。

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