薛延桃^1,2, 陆平¹, 史梦莎¹, 孙昊月¹, 刘敏轩^,1,*, 王瑞云^,2,3,*1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
²山西农业大学农学院, 山西太谷 030801
³山西省农业科学院农作物品种资源研究所 /农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室 / 杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室, 山西太原 030031

Genetic diversity and population genetic structure of broomcorn millet accessions in Xinjiang and Gansu

XUE Yan-Tao^1,2, LU Ping¹, SHI Meng-Sha¹, SUN Hao-Yue¹, LIU Min-Xuan^,1,*, WANG Rui-Yun^{,2,3,* 1}Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
²College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China
³Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture / Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031, Shanxi, China

通讯作者: * 刘敏轩, E-mail: liuminxuan@caas.cn, Tel: 010-82105751; 王瑞云, E-mail: wry925@126.com

第一联系人: E-mail: yantaoxue305@163.com
收稿日期:2018-12-21接受日期:2019-05-12网络出版日期:2019-05-23

基金资助:

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-07-12[1].5-A1 本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-06-13.5-A16 农业部作物种质资源保护项目.NB2012-2130135-25-06-1 国家自然科学基金项目.31271791 山西省回国留学人员科研资助项目.2016-066 山西省重点研发计划(农业)项目资助.201803D221008-5

Received:2018-12-21Accepted:2019-05-12Online:2019-05-23

Fund supported:

This study was supported by the China Agriculture Research System.CARS-07-12[1].5-A1 This study was supported by the China Agriculture Research System.CARS-06-13.5-A16 the Crop Germplasm Resources Protection of Ministry of Agriculture.NB2012-2130135-25-06-1 the National Natural Science Foundation of China.31271791 the Scientific Research Foundation for Returned Scholars in Shanxi Province.2016-066 the Key Research and Development Program (Agriculture) of Shanxi Province of China.201803D221008-5

摘要
新疆、甘肃是我国古代丝绸之路的必经之地, 同时也是黍稷的主要种植区。研究该地区黍稷种质资源的遗传多样性和群体遗传结构, 对于开展黍稷起源进化研究, 明确黍稷传播路径具有重要的意义。本研究利用103对SSR标记对来自新疆、甘肃的216份黍稷资源进行了遗传多样性分析, 共检测到299个等位基因, 平均每个位点产生2.9个等位基因, 平均Shannon’s指数为0.7360, 平均观测杂合度为0.6298, 平均期望杂合度为0.5497, 多态性信息含量指数为0.0688~0.7786, 均值0.4714, 具有中度多态性。216份黍稷资源的近交系数为0.5870, 遗传分化系数为0.0383, 遗传分化程度很小。甘肃资源的等位基因数、Shannon-Weaver多样性指数、Nei’s期望杂合度和PIC值分别为2.8252、0.7347、0.4501和0.4674, 其遗传参数值均大于新疆资源, 表明甘肃种质资源的遗传多样性较新疆更丰富。基于遗传距离的聚类分析将216份黍稷资源分为5个类群, 类群I~IV共包含7份黍稷资源, 与别的资源遗传关系较远; 96%的资源集中于类群V, 在遗传距离为0.38处, 类群V又分为4个亚群, 亚群A和亚群D主要包含甘肃资源, 亚群B和亚群C主要包含新疆资源, 表明新疆与甘肃资源有明显分离和相互渗透现象。聚类分析与群体遗传结构分析结果相似, 均与生态地理分布相关。
关键词： 黍稷;新疆;甘肃;SSR标记;遗传多样性

Abstract
Xinjiang and Gansu, are the critical junctures for the ancient Silk Road of China as well as the main cultivation areas of broomcorn millet. In this study, a total of 103 SSR primers and 216 millets were used to analyze the genetic diversity and population genetic structure which promotes the study on origin evolution and propagation path of broomcorn millet. The 299 alleles were detected with an average of 2.9 for each SSR. The mean values of Shannon-Weaver index, Ne, Nei were 0.7360, 0.6298, and 0.5497 respectively, and the range of PIC value was 0.0688-0.7786 with a mean of 0.4714, indicating the moderate polymorphism of these SSRs. The genetic differentiation was very small in terms of the inbreeding line number and genetic differentiation coefficient which were 0.5870 and 0.0383, respectively. The values of Na, Shannon-Weaver index, Nei, PIC of broomcorn millet accessions in Gansu were 2.8252, 0.7347, 0.4501, and 0.4674, respectively, which were higher than those in Xinjiang, indicating more abundant genetic diversity in Gansu. Two hundred and sixteen broomcorn millet accessions could be divided into five groups based on cluster analysis of genetic distance. Group I-IV had seven accessions with a distant genetic relationship with other samples. Ninety-six percent of accessions were distributed in group V, which were further divided into four subgroups at a genetic distance of 0.38. The main accessions of subgroups A and D came from Gansu, those of subgroups B and C were from Xinjiang, indicating that the accessions between Xinjiang and Gansu are obviously separated and permeated with each other. The result of genetic structure analysis was similar to that of UPGMA clustering, both of them related to their geographical distribution.
Keywords：broomcorn millet;Xinjiang;Gansu;SSR marker;genetic diversity


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薛延桃, 陆平, 史梦莎, 孙昊月, 刘敏轩, 王瑞云. 新疆、甘肃黍稷资源的遗传多样性与群体遗传结构研究[J]. 作物学报, 2019, 45(10): 1511-1521. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84174
XUE Yan-Tao, LU Ping, SHI Meng-Sha, SUN Hao-Yue, LIU Min-Xuan, WANG Rui-Yun. Genetic diversity and population genetic structure of broomcorn millet accessions in Xinjiang and Gansu[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(10): 1511-1521. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84174


黍稷(Panicum miliaceum L.)属禾本科黍属的一年生草本植物, 是起源于中国的古老农作物之一^[1,2,3], 栽培历史达10,000年以上^[4,5], 主要种植于内蒙古、山西、陕西、甘肃、宁夏、黑龙江等地。黍稷生长周期短, 水分和养分需求少, 是干旱半干旱地区重要的特色杂粮作物^[6,7,8]。遗传多样性是生物多样性的重要组成部分, 黍稷遗传多样性的研究可以更好地促进黍稷种质创新、新品种选育以及起源进化等工作的深入开展。SSR标记(simple sequence repeat)是研究作物遗传多样性的有效分子标记之一, 具有多态性丰富、操作简单、呈共显性等优点^{[9,10,11,12,13]}, 它是由1~6个重复单位组成的长达几十个核苷酸的重复序列, 由于重复单位的次数不同或重复程度不完全相同, 造成SSR长度高度变异, 因而产生SSR标记的多态性。前人基于SSR标记, 对不同来源的黍稷地方品种、育成品种和野生资源的遗传多样性研究^{[14,15,16,17]}, 表明, 中国河北、山西、宁夏、黑龙江、内蒙古等地区黍稷资源的遗传多样性水平较高, 尤其是中国北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区黍稷资源的遗传多样性最丰富, 且这2个生态区黍稷资源的遗传一致度高, 亲缘关系较近。薛延桃等^[15]利用SSR标记分析了包括中国、哈萨克斯坦、阿富汗、土耳其、格鲁吉亚、保加利亚、罗马尼亚、乌克兰、俄罗斯、捷克斯洛伐克、英国、法国、德国、比利时等丝绸之路上的大部分国家及沿途各地区不同来源的黍稷地方品种和野生资源的遗传多样性和亲缘关系, 表明中国河北群体的遗传多样性最丰富, 推测河北可能是黍稷的初级或次级起源中心。

黍稷在世界范围内分布较广, 亚洲、欧洲、非洲以及美洲地区均有分布^[18,19,20]。黍稷在中国起源驯化以后, 是如何逐渐传播到其他国家的, 需要进一步的研究来证明。古代丝绸之路是促进亚欧大陆间文化交流和经济发展的重要通道, 那么黍稷的传播途径是否与丝绸之路有关联?目前, 关于丝绸之路沿线地区黍稷资源遗传多样性的研究集中于中亚、西亚以及欧洲地区, 有关中国西部地区资源的报道较少。新疆和甘肃作为黍稷的主要栽培区和丝绸之路的必经之地, 分析这2个地区的黍稷种质资源的遗传多样性和群体遗传结构, 对指导黍稷种质资源收集、拓宽黍稷遗传基础, 促进黍稷育种进程以及探讨黍稷起源、驯化及传播途径具有重要意义。本研究利用103对SSR标记对216份黍稷种质资源(77份新疆资源和139份甘肃资源)进行分子水平的遗传多样性分析, 旨在了解这2个地区黍稷种质资源的遗传多样性水平和群体遗传结构差异, 为黍稷的遗传改良和起源进化研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黍稷地方品种216份(表1), 包括新疆77份、甘肃139份, 均由中国农业科学院作物科学研究所提供。

Table 1
表1
表1参试材料
Table 1Broomcorn millet varieties and landraces used in this study

编号 Number	材料来源地 Material origin	材料数量 Number of material	编号 Number	材料来源地 Material origin	材料数量 Number of material
1	新疆青河 Qinghe, Xinjiang	5	24	甘肃皋兰 Gaolan, Gansu	29
2	新疆阿勒泰 Aletai, Xinjiang	1	25	甘肃泾川 Jingchuan, Gansu	11
3	新疆哈巴河 Habahe, Xinjiang	4	26	甘肃灵台 Lingtai, Gansu	7
4	新疆吉木乃 Jeminay, Xinjiang	1	27	甘肃平凉 Pingliang, Gansu	9
5	新疆塔城 Tarbagatay, Xinjiang	12	28	甘肃华亭 Huating, Gansu	6
6	新疆额敏 Emin, Xinjiang	2	29	甘肃静宁 Jingning, Gansu	11
7	新疆伊吾 Yiwu, Xinjiang	1	30	甘肃敦煌 Dunhuang, Gansu	3
8	新疆巴里坤 Balikun, Xinjiang	2	31	甘肃金塔 Jinta, Gansu	5
9	新疆哈密 Hami, Xinjiang	1	32	甘肃酒泉 Jiuquan, Gansu	4
10	新疆乌鲁木齐 Urumqi, Xinjiang	2	33	甘肃高台 Gaotai, Gansu	1
11	新疆阜康 Fukang, Xinjiang	2	34	甘肃临泽 Linze, Gansu	2
12	新疆米泉 Miquan, Xinjiang	2	35	甘肃张掖 Zhangye, Gansu	2
13	新疆昌吉 Changji, Xinjiang	5	36	甘肃民乐 Minle, Gansu	1
14	新疆玛纳斯 Manas, Xinjiang	1	37	甘肃民勤 Minqin, Gansu	8
15	新疆沙湾 Shawan, Xinjiang	14	38	甘肃武威 Wuwei, Gansu	3
16	新疆新源 Xinyuan, Xinjiang	2	39	甘肃古浪 Gulang, Gansu	8
17	新疆特克斯 Tekes, Xinjiang	3	40	甘肃永登 Yongdeng, Gansu	5
18	新疆伊宁 Yining, Xinjiang	6	41	甘肃兰州 Lanzhou, Gansu	2
19	新疆霍城 Huocheng, Xinjiang	1	42	甘肃榆中 Yuzhong, Gansu	9
20	新疆焉耆 Yanqi, Xinjiang	2	43	甘肃崇信 Chongxin, Gansu	7
21	新疆库尔勒 Korla, Xinjiang	2	44	甘肃庄浪 Zhuanglang, Gansu	2
22	新疆拜城 Baicheng, Xinjiang	1	45	甘肃其他地区 Other regions, Gansu	4
23	新疆其他地区 Other regions, Xinjiang	5

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1.2 黍稷基因组DNA提取

取三叶期嫩叶, 于研钵中加液氮研磨, 采用DNA提取试剂盒(北京鼎国昌盛有限公司)提取黍稷基因组DNA, 并用超微量分光光度计(P360)检测DNA的质量与浓度, 稀释至使用浓度30 ng μL^-1, -20℃保存。

1.3 PCR扩增及电泳检测

选用103对由中国农业科学院作物科学研究所开发的具有多态性的黍稷特异性SSR引物(表2)。PCR体系10 μL, 含1.6 μL 10×PCR buffer、0.8 μL 2.5 mmol L^-1 dNTP、0.1 μL Taq酶(5.0 U μL^-1)、0.5 μL引物、0.1 μL DNA模板和5.5 μL ddH₂O。PCR扩增程序为94℃ 5 min; 94℃ 45 s, 55℃ 50 s, 72℃ 1 min, 39个循环; 72℃ 10 min; 4℃保存。用8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳检测扩增产物。

Table 2
表 2
表 2103对SSR标记的遗传参数
Table 2Genetic parameters from the 103 polymorphic SSR markers used in this study

位点 Locus	观测等位基因 Na	有效等位基因 Ne	多样性指数 I	观测杂合度 Ho	期望杂合度 He	Nei’s期望杂 合度Nei	多态性信息含量指数 PIC	近交系数 FIS	遗传分化系数 FST
BM5	2	1.9383	0.6772	0.8153	0.5144	0.4841	0.6726	0.6056	0.0011
BM114	2	1.8462	0.6509	0.2990	0.5405	0.4583	0.4586	-0.5072	0.0010
BM136	3	1.5378	0.6510	0.7750	0.6494	0.3497	0.5036	0.4893	0.0605
BM289	3	1.6935	0.6233	0.4865	0.5894	0.4095	0.5562	-0.2865	0.0072
BM295	3	1.6801	0.6751	0.6458	0.5942	0.4048	0.5802	0.0999	0.0248
BM306	3	1.9004	0.8133	0.8699	0.5243	0.4738	0.6085	0.7119	0.0177
BM344	2	1.9130	0.6702	0.9052	0.5216	0.4773	0.5025	0.8210	0.0060
BM374	3	2.0044	0.7710	0.9948	0.4976	0.5011	0.5255	0.9911	0.0555
BM378	4	3.1204	1.1785	0.5956	0.3180	0.6795	0.6992	0.3691	0.0330
BM396	5	3.8669	1.4184	0.4412	0.2568	0.7414	0.6216	0.1709	0.0252
位点 Locus	观测等位基因 Na	有效等位基因 Ne	多样性指数 I	观测杂合度 Ho	期望杂合度 He	Nei’s期望 杂合度Nei	多态性信息 含量指数 PIC	近交系数 FIS	遗传分化系数 FST
BM484	2	1.9989	0.6929	0.0330	0.4991	0.4997	0.0961	-0.9439	0.0001
BM552	2	1.4272	0.4763	0.9193	0.6998	0.2993	0.5298	0.7391	0.0001
BM637	3	1.9772	0.8574	0.9840	0.5045	0.4942	0.5729	0.9651	0.0194
BM787	2	1.6923	0.5993	0.9949	0.5899	0.4091	0.4409	0.9896	0.0212
BM994	1	1.0000	0.0000	1.0000	1.0000	0.0000	0.1345	—	0.0000
BM1303	3	2.3398	0.9215	0.1317	0.4260	0.5726	0.2976	-0.5275	0.0004
BM1332	3	2.2217	0.8677	0.1055	0.4487	0.5499	0.2960	-0.6839	0.0055
BM1419	3	2.0267	0.7383	0.1078	0.4922	0.5066	0.2653	-0.7938	0.0068
BM1477	4	1.3645	0.4784	1.0000	0.7322	0.2671	0.3471	1.0000	0.0396
BM1533	3	2.0163	0.7229	0.0632	0.4945	0.5040	0.3449	-0.8610	0.0008
BM1745	3	1.5077	0.5428	0.9888	0.6623	0.3368	0.4730	0.9449	0.0513
BM4724	2	1.4196	0.4718	0.7067	0.7037	0.2956	0.4283	-0.0304	0.0696
BM4739	1	1.0000	0.0000	1.0000	1.0000	0.0000	0.0688	—	0.0000
BM4741	2	1.9982	0.6927	0.0299	0.4992	0.4996	0.1703	-0.9493	0.0001
BM4749	2	1.9918	0.6911	0.0640	0.5008	0.4979	0.2091	-0.8783	0.0000
BM4761	2	1.9527	0.6810	0.1651	0.5110	0.4879	0.2696	-0.7295	0.0009
BM4830	2	1.9998	0.6931	0.0488	0.4988	0.5000	0.1752	-0.9021	0.0013
BM4846	2	2.0000	0.6931	0.0485	0.4985	0.5000	0.3555	-0.9108	0.0007
BM4847	3	1.2757	0.3930	1.0000	0.7833	0.2161	0.3205	1.0000	0.0018
BM4851	2	1.9979	0.6926	0.0328	0.4992	0.4995	0.2720	-0.9501	0.0007
BM4858	3	2.8140	1.0671	0.4545	0.3537	0.6446	0.6007	0.0291	0.0539
BM4871	2	1.8181	0.6422	0.3163	0.5489	0.4500	0.4527	-0.5962	0.0189
BM4877	2	2.0000	0.6931	0.0203	0.4987	0.5000	0.1811	-0.9549	0.0005
BM4882	2	1.7734	0.6278	0.3575	0.5628	0.4361	0.4110	-0.5323	0.0131
BM4947	3	2.0330	0.7408	0.0707	0.4906	0.5081	0.2495	-0.8285	0.0011
BM4954	2	1.9966	0.6923	0.0518	0.4996	0.4991	0.2503	-0.8918	0.0010
BM4956	5	3.5531	1.4317	0.7083	0.2793	0.7186	0.7786	0.5725	0.0603
BM4958	4	2.3304	0.9634	0.2062	0.4276	0.5709	0.4514	-0.4649	0.0082
BM4962	3	2.8938	1.0796	0.5833	0.3437	0.6544	0.6773	0.3670	0.0506
BM4965	2	1.6047	0.5644	0.4963	0.6218	0.3768	0.5900	-0.3359	0.0002
BM4967	3	2.5341	0.9923	0.9597	0.3926	0.6054	0.6822	0.9010	0.3009
BM4969	2	1.4404	0.4838	0.7055	0.6932	0.3058	0.5857	0.1076	0.0180
BM4973	2	1.7302	0.6130	0.3949	0.5769	0.4220	0.4811	-0.4310	0.0001
BM4997	4	1.8617	0.8692	0.8986	0.5360	0.4628	0.5248	0.7613	0.0314
BM5037	3	2.3310	0.9322	0.9845	0.4275	0.5710	0.6071	0.9675	0.0392
BM5038	4	2.4239	0.9921	0.9904	0.4112	0.5874	0.5465	0.9764	0.0497
BM5043	3	1.3924	0.4768	0.9158	0.7174	0.2818	0.4556	0.6614	0.0012
BM5181	5	4.4081	1.5426	0.9860	0.2241	0.7731	0.7603	0.9794	0.0273
BM5190	2	1.9877	0.6901	0.0890	0.5018	0.4969	0.3075	-0.8523	0.0008
BM5191	2	1.0649	0.1398	0.9510	0.9388	0.0610	0.4038	0.0714	0.0075
位点 Locus	观测等位基因 Na	有效等位基因 Ne	多样性指数 I	观测杂合度 Ho	期望杂合度 He	Nei’s期望 杂合度Nei	多态性信息 含量指数 PIC	近交系数 FIS	遗传分化系数 FST
BM5197	3	2.2495	0.9122	0.7278	0.4428	0.5555	0.7230	0.4842	0.0136
BM5198	4	2.3177	1.0676	0.7933	0.4301	0.5685	0.6514	0.6064	0.0402
BM5199	3	1.4330	0.5004	0.9303	0.6971	0.3022	0.4156	0.7935	0.0415
BM5200	3	2.7119	1.0473	0.9310	0.3666	0.6312	0.7036	0.8719	0.0906
BM5222	2	1.0960	0.1862	0.9855	0.9122	0.0876	0.1679	0.8169	0.0739
BM5233	3	2.3928	0.9509	0.8513	0.4164	0.5821	0.6892	0.6708	0.0568
BM5236	5	3.2999	1.3375	0.9838	0.3011	0.6970	0.7312	0.9753	0.0320
BM5255	4	2.7716	1.1500	0.9497	0.3588	0.6392	0.7069	0.9107	0.0090
BM5259	2	1.7637	0.6246	0.9150	0.5656	0.4330	0.6083	0.7945	0.0066
BM5260	4	3.1804	1.2490	0.9110	0.3126	0.6856	0.7343	0.8789	0.0037
BM5278	2	1.8589	0.6547	0.2959	0.5368	0.4620	0.4528	-0.5496	0.0017
BM5279	5	2.0148	0.8350	0.4183	0.4947	0.5037	0.6353	-0.1277	0.0191
BM5292	2	1.8111	0.6400	0.3478	0.5508	0.4478	0.5679	-0.6191	0.1899
LMX258	3	2.1885	0.8523	0.1667	0.4556	0.5431	0.3502	-0.5358	0.0006
LMX503	4	3.0753	1.1609	0.3370	0.3233	0.6748	0.5510	0.0283	0.0609
LMX515	3	1.5659	0.6700	0.8039	0.6377	0.3614	0.3719	0.4715	0.0008
LMX621	4	1.3985	0.5747	1.0000	0.7143	0.2849	0.3751	1.0000	0.0184
LMX632	3	2.0696	0.7690	0.0643	0.4817	0.5168	0.3580	-0.8255	0.0015
LMX635	1	1.0000	0.0000	1.0000	1.0000	0.0000	0.3182	—	0.0000
LMX645	4	2.8467	1.1221	0.2341	0.3497	0.6487	0.4002	-0.3148	0.0415
LMX653	2	1.9231	0.6730	0.2000	0.5184	0.4800	0.5007	-0.6887	0.0056
LMX684	2	1.8824	0.6616	0.2722	0.5299	0.4688	0.4990	-0.5866	0.0099
LMX786	2	1.5437	0.5370	0.6602	0.6469	0.3522	0.4864	-0.3160	0.1710
LMX691	2	1.8243	0.6442	0.3103	0.5470	0.4518	0.4161	-0.5112	0.0090
LMX836	4	1.5324	0.7176	0.9902	0.6517	0.3474	0.4054	0.9634	0.0443
LMX1067	5	1.8316	0.8386	0.8045	0.5447	0.4540	0.5499	0.5335	0.1305
LMX1080	5	3.4824	1.3477	0.4615	0.2850	0.7128	0.6346	0.2112	0.0044
LMX1220	4	1.3272	0.5161	0.9341	0.7528	0.2465	0.4095	0.7219	0.0555
LMX1251	4	2.5935	1.0376	0.3838	0.3840	0.6144	0.5778	-0.2001	0.0480
LMX1380	2	1.9652	0.6843	0.8032	0.5075	0.4912	0.6504	0.5540	0.2873
LMX1387	2	1.9350	0.6763	0.9895	0.5155	0.4832	0.5116	0.9653	0.3534
LMX1400	3	1.7831	0.7811	0.6970	0.5597	0.4392	0.5739	0.1793	0.0256
LMX1429	2	1.1216	0.2200	0.9950	0.8913	0.1084	0.2220	0.9556	0.0270
LMX1625	4	1.9275	0.8626	0.7027	0.5175	0.4812	0.5069	0.3871	0.0083
LMX1672	2	1.9549	0.6816	0.1899	0.5100	0.4885	0.4969	-0.6730	0.0031
LMX1760	4	1.1975	0.3842	0.9780	0.8347	0.1649	0.3505	0.8739	0.0311
LMX1749	4	2.2324	0.9120	1.0000	0.4465	0.5521	0.5729	1.0000	0.2580
LMX1761	4	1.3168	0.5155	0.8987	0.7586	0.2406	0.4564	0.5788	0.0286
LMX1959	3	2.2523	0.8898	0.9875	0.4422	0.5560	0.6362	0.9795	0.0156
LMX2175	4	3.4687	1.3006	0.6364	0.2866	0.7117	0.7296	0.4332	0.0015
LMX2410	2	1.9766	0.6872	0.1088	0.5046	0.4941	0.3185	-0.8091	0.0001
LMX1940	3	1.2271	0.3713	1.0000	0.8145	0.1851	0.2953	1.0000	0.0484
LMX2019	3	2.0034	0.7652	0.2069	0.4905	0.5082	0.3828	-0.6153	0.0087
LMX2068	4	2.6397	1.0942	1.0000	0.3773	0.6212	0.6074	1.0000	0.0130
LMX2074	2	1.0113	0.0347	0.9888	0.9888	0.0112	0.2638	-0.0076	0.0010
LMX2185	3	2.2892	0.9545	0.9899	0.4354	0.5632	0.5831	0.9854	0.0150
LMX2281	2	1.3303	0.4144	1.0000	0.7510	0.2483	0.4096	1.0000	0.0017
LMX2305	4	3.1052	1.1747	0.7943	0.3196	0.6780	0.7425	0.5881	0.1369
LMX2370	2	1.6067	0.5652	0.4947	0.6214	0.3776	0.5126	-0.3722	0.0079
位点 Locus	观测等位基因 Na	有效等位基因 Ne	多样性指数 I	观测杂合度 Ho	期望杂合度 He	Nei’s期望 杂合度Nei	多态性信息 含量指数 PIC	近交系数 FIS	遗传分化系数 FST
LMX2382	2	1.0937	0.1830	0.9655	0.9141	0.0856	0.4081	0.6754	0.0047
LMX2540	2	1.2207	0.3262	0.8093	0.8187	0.1808	0.3966	-0.0631	0.0030
LMX2734	4	3.0566	1.1767	0.7297	0.3241	0.6728	0.6607	0.5920	0.0151
LMX2782	3	1.4680	0.6063	0.8426	0.6804	0.3188	0.4834	0.5870	0.0185
Mean	2.9029	2.0087	0.7360	0.6298	0.5497	0.4491	0.4714	0.5870	0.0383
SD	0.9952	0.6657	0.3137	0.3517	0.1778	0.1773

Na: observed number of alleles; Ne: effective number of alleles; I: Shannon’s information index; Ho: observed homozygosty; He: expected homozygosty; Nei: expected heterozygosity; PIC: polymorphism information content; F_IS: Wright’s fixation index; F_ST: genetic differentiation coefficient

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1.4 数据处理与分析

将聚丙烯酰胺凝胶电泳结果转换为“1”、“0”矩阵, 即各样本在每个引物位点上有带记为1, 无带记为0, 录入Microsoft Excel表格中。采用PowerMarker 3.25计算SSR引物及各群体的多态性信息含量(PIC)值和遗传距离, 将遗传距离矩阵导入MEGA7.0绘制聚类图。采用PopGen1.32计算各位点及不同群体间的遗传参数, 包括观测等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、Shannon-Weaver指数(I)、近交系数(F_IS)、遗传分化系数(F_ST)。采用Structure 2.3.4分析216份黍稷资源的群体遗传结构并估计最佳组群数K值。

2 结果与分析

2.1 SSR标记多态性分析

表2表明, 用103对SSR标记在216份黍稷资源中共检测到299个观测等位基因(Na), 平均每个位点2.9029个观测等位基因和2.0087个有效等位基因(Ne)。各位点Shannon’s多样性指数(I)为0~1.5426, 均值为0.7360。多态性信息含量指数(PIC)为0.0688~ 0.7786, 均值为0.4714 。Botstein等^[21]认为, PIC≥0.5, 为高度多态性位点; 0.25<PIC<0.5, 为中度多态性位点; PIC≤0.25, 为低度多态性位点, 故本研究中103对SSR标记多态性适中, 适用于黍稷遗传多样性的研究。物种水平上的观测杂合度(Ho)和期望杂合度(He)分别为0.0203~1.0000、0.2241~1.0000, 均值分别为0.6298和0.5497。216份黍稷资源的近交系数(F_IS)为0.5870, 遗传分化系数(F_ST)为0.0383, 表明新疆、甘肃黍稷的遗传分化程度很小, 群体内存在近亲繁殖。

2.2 UPGMA聚类分析

依据各材料间的遗传距离, 采用UPGMA聚类(图1)表明, 遗传距离为0.43处, 216份黍稷资源划分为5个类群, 分别为类群I、类群II、类群III、类群IV、类群V。

图1

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图1216份黍稷资源的聚类结果

Fig. 1Dendrogram of 216 broomcorn millet accessions



类群I包含3份资源, 分别为来自新疆的青河黄糜、昌吉黄糜和沙湾糜。类群II包含2份资源, 分别为甘肃庄浪小青糜和静宁小黄糜。类群III和类群IV分别仅包含1份资源, 为甘肃皋兰黄糜子和甘肃皋兰鸡蛋皮。其余209份资源全集中于类群V, 占全部材料的96.8%, 可见类群I~IV的7份黍稷资源与别的资源遗传关系较远, 可用于品种改良。在遗传距离为0.38处, 类群V又分为亚群A、亚群B、亚群C、亚群D四大亚群, 亚群A包含12份资源, 除新疆玛纳斯的黄糜子外, 其余的均为甘肃资源, 包括金塔的全部资源和酒泉的大部分资源; 亚群B包含2份资源, 均为新疆资源; 亚群C包含100份资源, 92.2%的新疆资源集中分布于该类群; 亚群D包含95份资源, 主要包括甘肃永登、张掖、临泽、武威、兰州、榆中的全部资源和皋兰、民勤、古浪、华亭、崇信、泾川、平凉、灵台的大部分资源。亚群C在遗传距离为0.34处又可分为3小类, 即C1、C2和C3, C1小类全部为甘肃资源, 包括静宁的大部分资源和泾川、古浪、民勤、崇信的个别资源, C2小类除新疆野糜子和新疆A85-60外均为甘肃资源, C3小类全部为新疆资源, 特克斯、乌鲁木齐、阜康、焉耆、库尔勒、伊宁、巴里坤、塔城、额敏的全部资源都集中分布于该类群。整体而言, 新疆与甘肃资源有明显的分离, 且大部分来自同一地区的资源, 其遗传距离很小, 分支相邻或相近, 说明不同地区地方品种有趋同进化的趋势, 但甘肃资源中又混有个别的新疆资源, 推测新疆与甘肃地方品种间存在一定的基因流水平上的相互渗透。

2.3 新疆与甘肃黍稷资源群体间的遗传变异分析

216份种质资源按来源可分为新疆和甘肃两大群体。采用PopGen1.32软件分析(表3)表明, 各群体遗传多样性水平存在差异。新疆群体的有效等位基因(Ne)为1.8457±0.5899, Shannon’s多样性指数(I)为0.6517±0.3083, 观测杂合度(Ho)为0.6185±0.3807, 期望杂合度(He)为0.5937±0.1896, Nei’s期望杂合度(Nei)为0.4031±0.1882, 多态性信息含量指数(PIC)为0.4123。甘肃群体的Ne、I、Ho、He、Nei、PIC值分别为2.0155±0.6846、0.7347±0.3196、0.6379± 0.3489、0.5479±0.1780、0.4501±0.1772、0.4674。以上数据表明, 甘肃群体的各个遗传参数值均大于新疆群体, 其中Nei基因多样性指数与Shannon- Weaver 指数可综合反映各群体的遗传多样性, 因此认为甘肃资源的遗传多样性水平高于新疆资源。

Table 3
表3
表32个群体的遗传多样性分析
Table 3Estimates of genetic diversity within two populations

群体 Population	观测等位基因 Na	有效等位基因 Ne	多样性指数 I	观测杂合度 Ho	期望杂合度 He	Nei’s期望 杂合度 Nei	多态性信息含量指数 PIC
新疆 Xinjiang	2.6117±0.8544	1.8457±0.5899	0.6517±0.3083	0.6185±0.3807	0.5937±0.1896	0.4031±0.1882	0.4123
甘肃 Gansu	2.8252±0.9643	2.0155±0.6846	0.7347±0.3196	0.6379±0.3489	0.5479±0.1780	0.4501±0.1772	0.4674

Abbreviations are the same as those given in Table 2.
缩写同表2。

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2.4 群体遗传结构分析

基于Structure 2.3.4分析黍稷资源的群体遗传结构(图2)发现, K=6时, 216份黍稷种质资源的等位变异频率特征数出现明显峰值, 因此可划分为6个类群。类群一包含47份资源, 均为甘肃资源, 包括兰州、榆中的全部资源和泾川、灵台、崇信、平凉、华亭的大部分资源; 类群二包含3份资源, 分别为新疆青河黄糜、新疆昌吉黄糜和甘肃张掖老黄糜子; 类群三包含43份资源, 分别为42份新疆资源、1份甘肃资源, 包括乌鲁木齐、阜康、焉耆、库尔勒的全部资源和昌吉的大部分资源; 类群四包含24份资源, 均为甘肃资源; 类群五包含50份资源, 均为甘肃资源, 包括临泽、武威、永登的全部资源和民勤、古浪、皋兰的大部分资源; 类群六包含49份资源, 分别为33份新疆资源、16份甘肃资源, 包括额敏、新源、金塔、酒泉的全部资源和哈巴河、伊宁的大部分资源。新疆资源分布于类群二、类群三、类群六, 而甘肃资源在类群一至类群六中均有分布, 可见甘肃资源的遗传多样性更丰富, 该结果与群体间遗传多样性结果相吻合。类群二、类群三和类群六中除大量新疆资源外还包含少量的甘肃资源, 说明新疆与甘肃黍稷资源间存在一定的相互渗透, 该结果与UPGMA聚类分析结果一致。

图2

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图2216份黍稷种质资源遗传结构图

Fig. 2Population genetic structure graph of 216 broomcorn millet accessions

3 讨论

3.1 黍稷SSR标记的多样性分析

SSR分子标记已广泛应用于水稻^[22]、小麦^[23]、玉米^[24]、黍稷^[17]、燕麦^[25]等作物的遗传关系研究。本研究选用的103对黍稷特异性SSR标记的遗传多样性, 与前人研究报道中SSR标记多态性存在不同程度的差异。Ali等^[26]从柳枝稷的22,961个EST序列中开发了48对EST-SSR标记, 在37份细柄黍中共产生160个等位基因, 平均每个位点3.3个等位基因, 多态性信息含量(PIC)值为0.026~0.549, 平均0.24。Rajput等^[27]利用来自柳枝稷、黍稷、水稻、小麦、燕麦等作物的100对SSR标记分析了25个国家的90份黍稷资源的遗传多样性, 共产生1287个等位基因, 平均每个标记12.8个等位基因。Liu等^[28]分析88份中国黍稷育成品种及其亲本的遗传多样性, 共检测到179个等位基因, 平均每个位点有2.7个等位基因, PIC值为0.043~0.729, 平均0.376, 期望杂合度范围为0.045~0.771, 平均0.445。连帅等^[29]对来自国内外不同地区的黍稷地方品种和野生资源进行遗传多样性分析, 以63对SSR标记共检测到161个等位变异位点, 平均每个位点产生2.56个等位基因, Shannon-Weaver指数、Nei’s期望杂合度、PIC平均值分别为0.6275、0.3874、0.4855。本研究中SSR标记的平均等位基因数、Shannon-Weaver指数、Nei’s期望杂合度值均高于Liu等^[28]、连帅等^[29]的报道, 低于Ali等^[26]、Rajput等^[27]的报道。PIC值高于Ali等^[26]、Liu等^[28]研究报道, 低于连帅等的研究报道, 具有中度多态性, 表明本研究所用引物具有较丰富的遗传多样性, 可作为评估黍稷遗传多样性的有效分子工具。

3.2 黍稷种质资源遗传多样性分析

黍稷具有抗逆、耐贫瘠等特性, 是中国西北部农业种植中重要的经济作物之一。黍稷资源的遗传多样性研究对于拓宽黍稷资源遗传基础、促进黍稷育种创新和推动起源进化研究具有重要的意义。本研究中, 遗传变异与遗传结构分析结果都表明甘肃黍稷地方品种的遗传多样性高于新疆资源。与薛延桃等^[15]关于黍稷遗传多样性的报道相比, 本研究中甘肃资源的Na、I、Nei值均大于其他地区, 遗传多样性水平较高。PIC值较低于亚洲资源, 可能由于薛延桃等研究中所选亚洲参试材料比较丰富, 来源于不同国家。

本研究中聚类分析与群体遗传结构分析结果相似, 群体遗传结构分析中类群一和类群五对应于UPGMA聚类分析中的亚群D, 类群三和类群六中大部分资源分布于聚类分析中亚群C的C3小类, 类群四中大部分资源分布于聚类分析中亚群C的C1小类。聚类结果显示, 来自新疆和甘肃的7份资源与其他资源遗传关系较远, 尤其新疆的青河黄糜和昌吉黄糜, 两者在群体遗传结构中也单独聚类。研究还发现, 来源地相同且种名也相同的黍稷资源并未全部分布于同一分支, 例如青河黄糜与昌吉黄糜分布于类群I和类群V的亚群C中, 哈巴河糜子分布于亚群B和亚群C, 静宁小黄糜分布于类群II和类群V的亚群C, 皋兰黄糜子分布于类群III和类群V的亚群D , 皋兰鸡蛋皮分布于类群IV和类群V的亚群D, 古浪半个红分布于亚群C和亚群D。除这些特殊资源外, 大多数来源地与种名相同的资源都集中分布于同一小分支, 遗传距离很小, 如塔城的红糜、黄糜、糜子, 沙湾的红糜、黄糜、糜子等。来源地和种名相同的糜子是否属于同一资源, 其中聚类分布差异较大的资源具有什么特殊性, 这些问题尚需今后的进一步研究确定。

3.3 遗传多样性与生态地理分布

目前, 不少报道揭示了黍稷种质资源遗传多样性与生态地理分布的关系, 王瑞云等^[14]利用高基元微卫星标记对中国糜子遗传多样性研究表明, 聚类分析和遗传结构分析结果均与地理起源相关。Rajput等^[27]对25个不同国家的黍稷资源遗传多样性分析中也发现其聚类结果对应于各参试材料的地理起源。董俊丽等^[30]基于模型的遗传结构分析和基于遗传距离的聚类分析表明, 地理位置相近的省份, 其黍稷资源基本划分在同一类群。本研究结果显示, 地理来源较近的黍稷资源遗传相似性高, 在聚类与遗传结构分析中聚在同一类群或亚群, 说明黍稷资源的遗传多样性与其地理分布息息相关。

也有个别研究认为黍稷遗传多样性与地理分布没有必然联系。Hou等^[31]对56份种质资源研究表明, 中国黄土高原与其他地区的遗传相似系数较高, 认为遗传多样性与地理起源之间没有相关性。

4 结论

黍稷的遗传多样性与生态地理分布相关, 甘肃资源遗传多样性水平高于新疆资源。新疆的青河黄糜、昌吉黄糜、沙湾糜和甘肃的庄浪小青糜、静宁小黄糜、皋兰黄糜子、皋兰鸡蛋皮7份资源与其他资源的遗传关系较远, 可作为拓宽黍稷遗传基础的优异资源进一步利用。

附表 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb.chinacrops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb. aspx。

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