卢媛^1,2, 艾为大³, 韩晴^1,2, 王义发¹, 李宏杨⁴, 瞿玉玑⁵, 施标^,1,2,*, 沈雪芳^,1,2,*1上海市农业科学院作物育种栽培研究所, 上海 201403
2 CIMMYT: 中国特用玉米研究中心, 上海 201403
3安顺学院农学院, 贵州安顺 561000
4三亚市南繁科学技术研究院, 海南三亚 572000
5上海市青浦区朱家角镇农业综合服务中心, 上海 201713

Genetic diversity and population structure analysis by SSR markers in waxy maize

LU Yuan^1,2, AI Wei-Da³, HAN Qing^1,2, WANG Yi-Fa¹, LI Hong-Yang⁴, QU Yu-Ji⁵, SHI Biao^,1,2,*, SHEN Xue-Fang^,1,2,* 1 Crop Breeding and Cultivation Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403, China
2 CIMMYT: China Specialty Maize Research Center, Shanghai 201403, China
3 College of Agriculture, Anshun University, Anshun 561000, Guizhou, China
4 Sanya Sci-Tech Academy of Hainan National Breeding and Multiplication, Sanya 572000, Hainan, China
5 Agricultural Service Center of Qingpu Town in Zhujiajiao District of Shanghai, Shanghai 201713, China

通讯作者: *施标, E-mail: 18918162109@163.com*沈雪芳, E-mail: shenxuefang68@163.com

收稿日期:2018-01-15接受日期:2018-10-8网络出版日期:2018-11-03

基金资助:

本研究由上海市种业发展项目.20160103 上海市科学技术委员会科研计划项目.153919N1300 上海市科学技术委员会科研计划项目.17391900100 上海市科学技术委员会科研计划项目.17391902702 上海市农业科学院卓越团队项目资助.2017B-08 上海市市级农口系统青年人才成长计划项目.20150104 上海市市级农口系统青年人才成长计划项目.20180106 2019上海市农业科学院青年科技人员“助跑”计划项目资助

Received:2018-01-15Accepted:2018-10-8Online:2018-11-03

Fund supported:

This study was supported by the Shanghai Agriculture Applied Technology Development Program, China.20160103 the Research Project of Shanghai Science and Technology Commission, China.153919N1300 the Research Project of Shanghai Science and Technology Commission, China.17391900100 the Research Project of Shanghai Science and Technology Commission, China.17391902702 and the Shanghai Academy of Agricultural Sciences Excellence Team Project, China.2017B-08 the Youth Talent Development Plan of Shanghai Municipal Agricultural System, China.20150104 the Youth Talent Development Plan of Shanghai Municipal Agricultural System, China.20180106 and the Youth Science and Technology Personnel of Shanghai Academy of Agricultural Sciences

摘要
为了解糯玉米种质的遗传基础, 利用29对SSR标记对87份糯玉米自交系进行遗传多样性分析, 共检测出180个等位变异, 平均每个位点6个等位变异, 多态性信息含量变幅为0.308~0.915, 平均为0.572。材料间遗传相似系数为0.49~0.93, 平均为0.66。通过聚类分析UPGMA (unweighted pair-group method with arithmetic means)方法在遗传相似系数0.64处将87份糯玉米自交系划分为4个类群, 分别包含9、66、10和2份材料。此外, 利用Structure群体遗传结构分析也将87份糯玉米自交系分为4个类群, 分别包含24、25、19和19份材料; 进一步分析表明, 供试群体中大部分糯玉米自交系的遗传变异较单一。本研究为糯玉米新品种选育和遗传进化分析提供了种质基础和理论依据。
关键词： 糯玉米;遗传多样性;群体遗传结构

Abstract
To understand the genetic basis of waxy maize (Zea mays L. var. ceratina Kulesh), 87 waxy maize inbred lines were screened by 29 pairs of SSR markers for genetic diversity analysis. Totally, 180 alleles were detected in this population, with an average of 6 alleles per locus. Polymorphic information content (PIC) ranged from 0.308 to 0.915, with an average of 0.572. The genetic similarity between materials ranged from 0.49 to 0.93 with an average of 0.66. Based on the UPGMA (unweighted pair-group method with arithmetic means) cluster analysis, divided 87 waxy maize inbred lines into four groups with genetic similarity of 0.64, including 9, 66, 10, and 2 materials. In addition, 87 waxy maize inbred lines were also divided into four genetic subpopulations, including 24, 25, 19, and 19 materials, by the population genetic structure analysis. Further study showed that genetic variation among most of waxy maize inbred lines in this population was relatively simple. This study provides a germplasm base and theoretical basis for new variety breeding and evolutionary genetics analysis of waxy maize.
Keywords：waxy maize;genetic diversity;population structure


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本文引用格式
卢媛, 艾为大, 韩晴, 王义发, 李宏杨, 瞿玉玑, 施标, 沈雪芳. 糯玉米自交系SSR标记遗传多样性及群体遗传结构分析[J]. 作物学报, 2019, 45(2): 214-224. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.83008
LU Yuan, AI Wei-Da, HAN Qing, WANG Yi-Fa, LI Hong-Yang, QU Yu-Ji, SHI Biao, SHEN Xue-Fang. Genetic diversity and population structure analysis by SSR markers in waxy maize[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(2): 214-224. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.83008


玉米(Zea mays L.)是全球三大重要作物之一, 糯玉米(Zea mays L. var. ceratina Kulesh)是玉米属的一个亚种。糯玉米富含支链淀粉、营养丰富、适口性良好等优良特性赋予其宝贵的价值和广泛的用途, 现已成为深受欢迎的食品和工业原料, 具有较高的经济价值。

中国是公认的糯玉米起源中心^[1]。曾孟潜(1987)论证认为早在1760年前, 中国已种植糯玉米^[2]。目前的研究普遍认为玉米起源于美洲, 野生玉米被驯化为普通玉米后传入中国, 其第9染色体短臂上的Wx基因发生隐性突变, 形成了一种籽粒干燥后胚乳呈角质不透明、无光泽的蜡质状突变体, 蒸煮后呈糯性, 因此, 被我国喜糯性食物的人们经人工选择保留下来, 称为糯玉米^[3]。

虽然, 糯玉米起源于中国, 但是, 关于糯玉米种质资源方面的研究起步较晚, 对糯玉米种质资源的聚类分析主要集中在其遗传多样性。随着生物技术的快速发展, 糯玉米遗传多样性分析方法已突破了形态学、细胞学、同工酶标记方法的局限, 进入了分子生物学研究阶段。目前, 分子标记技术(RFLP、RAPD、SSR、SNP等)因其多态性高、稳定性好、操作简单等特点, 已被广泛应用于糯玉米的遗传多样性分析。刘丽君等^[4]利用93对SSR标记研究了55份糯玉米自交系的遗传多样性, 基于UPGMA方法供试自交系分为4类, 划分结果基本符合品系的来源情况, 发现江苏沿江地区糯玉米种质资源主要由通系5群、衡白522群以及突变体材料组成。吴斌等^[5]利用SSR标记基于UPGMA方法将36份西双版纳的小糯玉米地方品种聚为6个类群, 地方品种独立成群。Zheng等^[6]利用SSR标记基于UPGMA方法将165份糯玉米材料聚类为3个类群。目前, 基于UPGMA方法对糯玉米种质的遗传多样性研究较多, 但是, 对基于模型的糯玉米群体遗传结构的分析还未见报道。本研究基于SSR标记对目前在育种中使用的87份糯玉米自交系进行了遗传多样性和群体遗传结构分析, 确定了糯玉米种质间的遗传背景差异, 为糯玉米优良品种选育和杂种优势模式构建提供了研究基础和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

87份糯玉米自交系(N1~N87)和4份糯玉米杂交种(N88~N91)分别于2016年春、2016年秋和2017年春种植于上海市农业科学院庄行综合试验站(附表1), 行长4.0 m, 行距0.6 m, 株距0.25 m, 田间管理同一般生产田, 以上材料由上海市农业科学院玉米遗传育种课题组提供。

Supplementary table 1
附表1
附表191份糯玉米种质名称及系谱来源
Supplementary table 1List of 91 waxy maize germplasm resources and their pedigrees

编号 No.	名称 Name	系谱 Pedigree		来源 Origin
N1	16SW-122	W97/玉美头601♀ W97/Yumeitou 601♀		上海 Shanghai
N2	W97	不详 Unknown		上海 Shanghai
N3	W148	不详 Unknown		上海Shanghai
N4	16SW-292	W75/W95		上海Shanghai
N5	16SW-296	(江南花糯二环系/白478)/W22 (Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Bai 478) /W22		江苏 Jiangsu
N6	通系5 Tongxi 5	不详 Unknown		江苏 Jiangsu
N7	16SW-311	申W22/H54 Shen W22/H54		上海 Shanghai
N8	16SW-312	京W♂/W100 JingW♂/W100		北京 Beijing
N9	16SW-320	W82/(W88/紫黑W1号) W82/(W88/Zihei W1)		上海 Shanghai
N10	16SW-321	申W22/(南汇黑/申W13) Shen W22/(Nanhuihei/Shen W13)		上海 Shanghai
N11	16SW-322	W96/张红 W96 / Zhanghong		甘肃 Gansu
N12	16SW-324	W75/[江南花糯二环系/(祝西/5003)] W75/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]		江苏 Jiangsu
N13	16SW-327	W75/玉美头601♀ W75/Yumeitou 601♀		广西 Guangxi
N14	京W♂ Jing W♂	不详 Unknown		北京 Beijing
N15	16SW-333	申W48/张红 Shen W48/Zhanghong		甘肃 Gansu
N16	W153	不详 Unknown		上海 Shanghai
N17	W152	不详 Unknown		上海 Shanghai
N18	W158	不详 Unknown		上海 Shanghai
N19	16SW-347	W93/京W♂ W93/Jing W♂		北京 Beijing
N20	16SW-349	申W22/H88 Shen W22/H88		上海 Shanghai
N21	16SW-350	京W♂/H54 JingW♂/H54		北京 Beijing
N22	16SW-363	(江南花糯二环系/衡白522)/(江南花糯二环系/G478) (Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Hengbai 522)/(Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/G478)		江苏 Jiangsu
N23	16SW-365	美玉8号二环系 Second cycle lines from Meiyu8		广西 Guangxi
N24	16SW-367	(通系5/昌7-2)/W88 (Tongxi 5/Chang 7-2)/W88		不详 Unknown
N25	16SW-369	[江南花糯二环系/(祝西/5003)]/(江南花糯二环系/衡白522) [Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]/(Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Hengbai 522)		江苏 Jiangsu
N26	16SW-373	07东N-1/玉美头601♀ 07DongN-1/Yumeitou 601♀		广西 Guangxi
N27	16SW-374	W95/玉美头601♀ W95/Yumeitou 601♀		广西 Guangxi
N28	16SW-424	W93/西星黑糯1号二环系 W93/Second cycle lines from Xixingheinuo 1		山东 Shandong
N29	W116	不详 Unknown		上海 Shanghai
N30	16SW-426	W88/申W22 W88/Shen W22		上海 Shanghai
N31	16SW-427	W75/[(W01/申W48)/W01] W75/[(W01/Shen W48)/W01]		上海 Shanghai
N32	16SW-429	W01/中糯1号OP W01/Zhongnuo 1 OP		北京 Beijing
N33	16SW-437	苏玉糯1号二环系 Second cycle lines from Suyunuo1		江苏 Jiangsu
N34	16SW-438	[通系5/(515/小黄糯)]/江南花糯二环系 [Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/ Second cycle lines from Jiangnanhuanuo		云南 Yunnan
N35	16SW-439	[通系5/(515/小黄糯)]/(申W13/通系5) [Tongxi 5/(515/ Xiaohuangnuo)]/(Shen W13/Tongxi 5)		云南 Yunnan
编号 No.	名称 Name	系谱 Pedigree		来源 Origin
N36	16SW-441	申W22/小黄糯 Shen W22/ Xiaohuangnuo		云南 Yunnan
N37	16SW-442	D049/杂1-4 D049/Za1-4		上海 Shanghai
N38	16SW-444	[通系5/(515/小黄糯)]/通系5 [Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/Tongxi 5		云南 Yunnan
N39	16SW-447	申W13/W27 Shen W13/W27		上海 Shanghai
N40	16SW-449	(W01/申W13)/申W22 (W01/Shen W13)/Shen W22		上海 Shanghai
N41	16SW-450	(申W48/紫黑1号)/[(申W48/W01)/申W48] (Shen W48/Zihei 1)/[(Shen W48/W01)/Shen W48]		上海 Shanghai
N42	16SW-451	文山红糯/申W22 Wenshanhongnuo/Shen W22		云南 Yunnan
N43	16SW-452	{[通系5/(515/小黄糯)]/通系5}/江南花糯二环系 {[Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/Tongxi 5}/Second cycle lines from Jiangnanhuanuo		云南 Yunnan
N44	16SW-455	(W01/申W48)/W01 (W01/Shen W48)/W01		上海 Shanghai
N45	16SW-456	(申W13/通系5)/{[通系5/(通系5/515)]/通系5} (Shen W13/Tongxi 5)/{[Tongxi 5/(Tongxi 5/515)]/Tongxi 5}		上海 Shanghai
N46	16SW-457	(W01/申W13)/W01 (W01/Shen W13)/W01		上海 Shanghai
N47	16SW-458	田白糯1号二环系 Second cycle lines from Tianbainuo1		广东 Guangdong
N48	16SW-459	(江南花糯二环系/白478)/申W48 (Second cycle lines from Jiangnanhuanuo /Bai 478)/Shen W48		江苏 Jiangsu
N49	16SW-460	申W48/郑白糯6号二环系 Shen W48/Second cycle lines from Zhengbainuo6		河南 Henan
N50	16SW-465	[(七宝紫/申W22)/江南花糯二环系]/[江南花糯二环系/(祝西/5003)] [(Qibaozi/Shen W22)/Second cycle lines from Jiangnanhuanuo]/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]		上海 Shanghai
N51	16SW-466	{[通系5/(515/小黄糯)]/通系5}/[江南花糯二环系/(祝西/5003))] {[Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/Tongxi 5}/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]		江苏 Jiangsu
N52	16SW-468	{{[通5/(515/小黄糯)]/通系5}/江南花糯二环系}/[江南花糯二环系/(祝西/5003)] {{[Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/Tongxi5}/Second cycle lines from Jiangnanhuanuo}/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]		江苏 Jiangsu
N53	16SW-470	W88/W96		上海 Shanghai
N54	16SW-471	W88/[江南花糯二环系/(祝西/5003)] W88/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]		江苏 Jiangsu
N55	16SW-475	[W97/(七宝紫/申W22)]/{[通系5/(515/小黄糯)]/通系5} [W97/(Qibaozi/Shen W22)]/{[Tongxi 5/(515/Xiaohuangnuo)]/Tongxi 5}		上海 Shanghai
N56	16SW-476	[(七宝紫/申W22)/江南花糯二环系]/{[通系5/(515/小黄糯)]/通系5} [(Qibaozi/Shen W22)/Second cycle lines from Jiangnanhuanuo]/{[Tongxi 5/(515/ Xiaohuangnuo)]/Tongxi 5}		上海 Shanghai
N57	16SW-478	W01/京W♂ W01/JingW♂		北京 Beijing
N58	16SW-480	[通系5(488/5003)]/W88 [Tongxi 5(488/5003)]/W88		上海 Shanghai
N59	16SW-481	[(申W13/通系5)/昌7-2]/W88 [(Shen W13/Tongxi 5)/Chang 7-2]/W88		江苏 Jiangsu
N60	16SW-484	(文山红糯/申W22)/申W22 (Wenshanhongnuo/Shen W22)/Shen W22		云南 Yunnan
N61	16SW-485	W75/白478 W75/Bai 478		山东 Shandong
N62	16SW-487	申W13/(江南花糯二环系/白478) Shen W13/(Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Bai 478)		江苏 Jiangsu
N63	W108	不详 Unknown		上海 Shanghai
N64	W107	不详 Unknown		上海 Shanghai
N65	W01	不详 Unknown		上海 Shanghai
N66	W75	不详 Unknown		上海 Shanghai
编号 No.	名称 Name		系谱 Pedigree	来源 Origin
N67	W151		不详 Unknown	上海 Shanghai
N68	W114		不详 Unknown	上海 Shanghai
N69	张改♀ Zhanggai ♀		不详 Unknown	上海 Shanghai
N70	wh-2		不详 Unknown	上海 Shanghai
N71	16HW-31		(江南花糯二环系/白478)/W95 (Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Bai 478)/W95	山东 Shandong
N72	16HW-46		(W96/张红)/申W22 (W96/Zhanghong)/Shen W22	甘肃 Gansu
N73	16AW-1001		引种大/W95 Yinzhongda/W95	上海 Shanghai
N74	16AW-1003		申W48/[(申W48/紫黑1号)/申W48] Shen W48/[(Shen W48/Zihei 1)/Shen W48]	上海 Shanghai
N75	16AW-1004		[(申W48/W01)/申W48]/[(申W48/紫黑1号)/申W48] [(Shen W48/W01)/Shen W48]/[(Shen W48/Zihei 1)/Shen W48]	上海 Shanghai
N76	16AW-1005		[(江南花糯二环系/白478)/郑白糯6号二环系]/京W♂ [(Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/Bai 478)/Second cycle lines from Zhengbainuo6]/Jing W♂	河南 Henan
N77	16AW-1006		[(W48/5003)/W48]/中糯2号二环系 [(W48/5003)/W48]/Second cycle lines from Zhongnuo 2	北京 Beijing
N78	查12at-1385 Cha 12at-1385		不详 Unknown	上海 Shanghai
N79	16AW-1008		张红/[江南花糯二环系/(祝西/5003)] Zhanghong/[Second cycle lines from Jiangnanhuanuo/(Zhuxi/5003)]	江苏 Jiangsu
N80	09N-5M		不详 Unknown	上海 Shanghai
N81	09N-6M		不详 Unknown	上海 Shanghai
N82	09N-S150P		不详 Unknown	上海 Shanghai
N83	16AW-1015		[(申W48/紫黑1号)/(申W48/W01)]/申W22 [(Shen W48/Zihei 1)/(Shen W48/W01)]/Shen W22	上海 Shanghai
N84	16AW-1019		申W48/郑白糯6号二环系 Shen W48/Second cycle lines from Zhengbainuo 6	河南 Henan
N85	W-109		不详 Unknown	上海 Shanghai
N86	申W93 Shen W93		荆黑糯2号二环系 Second cycle lines from Jingheinuo 2	上海 Shanghai
N87	黄W-♀ Huang W- ♀		不详 Unknown	上海 Shanghai
N88	16HW-LY5		16HW-31/申W48 16HW-31/Shen W48	上海 Shanghai
N89	16HW-LY8		16HW-4/16HW-46	上海 Shanghai
N90	沪紫黑糯2号 Huziheinuo 2		申W74/申W93 Shen W74/Shen W93	上海 Shanghai
N91	五彩甜糯2号 Wucaitiannuo 2		申W93/wh-2 Shen W93/wh-2	上海 Shanghai

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1.2 玉米基因组DNA提取

苗期于田间采集以上91份糯玉米材料幼嫩叶片, 用液氮研磨后, 利用植物基因组DNA提取试剂盒以改进后的CTAB法提取DNA^[7]。试剂盒购于北京庄盟国际生物基因科技有限公司。

1.3 SSR引物筛选与PCR扩增

根据中华人民共和国农业行业标准(NY/T1432- 2014玉米品种鉴定技术规程SSR标记法)提供的40对核心引物序列和PCR扩增程序对供试的91份材料进行基因型鉴定^[8,9]。此外, 根据玉米基因组数据库(Maize Genome Database, https://maizegdb.org/)公布的玉米SSR引物信息, 在玉米第1~第10染色体上取定位于不同染色体bin的SSR标记各10个鉴定基因型, 采用Lu等^[10]的PCR扩增和产物鉴定程序。

1.4 数据统计与分析

根据SSR扩增产物在电泳凝胶上的相对位置记录基因型, 在电泳凝胶上相同的位置有带记为“1”, 无带记为“0”, 带弱或在材料中无扩增条带的记为“9”。利用PowerMarker 3.25分析等位基因数、主等位基因频率(major allele frequency, MAF)、基因多样性(gene diversity, H)以及多态性信息含量(polymorphism information content, PIC)。MAF=检测位点最多基因型的个数/检测位点总基因型个数。$H=1-\sum{_{j=1}^{m}r_{j}^{2}}$, 其中m表示该位点上的等位基因数, r_j为该位点上第j个等位基因在总居群中的平均频率。$\text{PIC}=1-\sum{_{j}^{i}p_{ij}^{2}}$, 式中p表示位点i的第j个等位变异出现的频率。利用NTSYS 2.10软件根据Nei等^[11]的方法计算样品间遗传相似系数(genetic similarity, GS), $\text{GS}=2{{N}_{ij}}/({{N}_{i}}+{{N}_{j}})$, 其中N_i为i样品出现的谱带数, N_j为j样品出现的谱带数, N_ij为i样品和j样品共有的谱带数。利用MEGA 7.0^[12]中非加权配对算术平均法(unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)构建聚类分析树状图。使用Structure 2.3.4分析群体遗传结构, 群体数目(K)为1~10, 对每个K值模拟运算7次, 设不作数迭代(length of burn-in period)开始时的MCMC (markov chain monte carlo)为50,000次, 不作数迭代后的MCMC为100,000次, 计算Q值。当似然值随K值的增加而增大时, 利用ΔK的方法确定最适K值^[13], $Delta K=m\left( \left[ \text{L}''(K) \right] \right)/S\left[ \text{L}'(K) \right],$其中$\text{ln}\ P(D)=L(K),$ $\text{L}'(K)=\text{L}(K)-\text{L}(K-1)$,$\left[ \text{L}''(K) \right]=[\text{L}'(K+1)-\text{L}'(K)]$。

2 结果与分析

2.1 SSR标记分布及多态性分析

从140对SSR标记中共筛选出29对扩增稳定、条带差异明显的引物用于对87份糯玉米自交系的基因型分析, 共检测到180个等位基因, 变幅为4~20, 每个标记平均检测到6个等位基因(表1)。87份糯玉米自交系的平均基因多样性为0.619, 变幅为0.323~ 0.921。29对标记的PIC变幅为0.308~0.915, 平均为0.572; 其中, 20对标记的PIC ≥ 0.50 (69%), 属于高度多态性位点; 其余9对标记0.250 < PIC < 0.50 (31%), 属于中度多态性位点。综上结果说明这29对SSR标记多态性较高, 能较好地满足遗传多样性分析需求。

Table 1
表1
表129对SSR标记的多态性参数
Table 1Polymorphism parameters of 29 SSR markers used in this study

编号 No.	标记位点 Locus	Bin	等位基因数 No. of alleles	主等位基因频率 Major allele frequency	基因多样性 Gene diversity	多态性信息含量 Polymorphic information content
1	umc1147y4	1.07	4	0.54	0.575	0.496
2	bnlg1671y17	1.10	4	0.60	0.579	0.531
3	phi96100y1	2.00	4	0.67	0.504	0.458
4	umc1823	2.02	4	0.45	0.640	0.571
5	b1	2.03	6	0.39	0.743	0.705
6	zpu1	2.05	4	0.40	0.663	0.599
7	pbf1	2.05	4	0.80	0.333	0.308
8	umc2253	2.05	4	0.59	0.554	0.483
9	umc1875	2.06	4	0.53	0.570	0.484
10	umc1536k9	2.07	4	0.78	0.358	0.320
11	bnlg1520K1	2.09	7	0.39	0.722	0.675
12	umc2105k3	3.00	4	0.75	0.412	0.379
13	umc1746	3.00	4	0.76	0.402	0.375
14	umc2257	3.01	4	0.53	0.590	0.515
15	umc1495	3.04	13	0.26	0.843	0.826
16	umc2264	3.04	7	0.34	0.769	0.734
17	phi053k2	3.05	8	0.43	0.734	0.699
18	phys2	3.05	20	0.13	0.921	0.915
19	umc1027	3.06	5	0.82	0.323	0.308
20	umc1489y3	3.07	7	0.46	0.668	0.611
21	mtl1	4.01	4	0.45	0.650	0.580
22	bnlg490y4	4.04	4	0.57	0.591	0.536
23	umc1705w1	5.03	4	0.52	0.620	0.553
24	bnlg2305k4	5.07	5	0.51	0.631	0.569
25	bnlg161k8	6.00	8	0.34	0.786	0.758
26	bnlg1702k1	6.05	8	0.55	0.629	0.588
27	phi065k9	9.03	5	0.48	0.599	0.519
28	umc1492y13	9.04	6	0.53	0.647	0.602
29	umc1432y6	10.02	15	0.20	0.889	0.879
	平均值 Mean		6	0.51	0.619	0.572

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2.2 遗传多样性分析

糯玉米单交种“沪紫黑糯2号”与亲本申W93间的GS为0.80; “五彩甜糯2号”与亲本申W93和wh-2间的GS分别为0.67和0.64; 16HW-LY5与其亲本16HW-31间的GS为0.63; 16HW-LY8与其亲本16HW-46间的GS为0.68。综上结果可见, 供试单交种与其亲本间的GS变幅为0.63~0.80, 亲缘关系较近, GS结果与系谱一致, 说明本研究对糯玉米种质间遗传多样性分析结果合理可靠。

16SW-292和16AW-363之间的GS最小(0.49), 16SW-466和16SW-468之间的GS最大(0.93)。根据系谱信息16SW-292和16AW-363选育于不同亲本, 亲缘关系较远; 16SW-466和16SW-468选自于相同亲本的不同组合, 亲缘关系很近(表1)。87份糯玉米自交系间两两计算共获得3741个GS, 变幅为0.49~0.93, 平均为0.66。由图1可见, 87份糯玉米自交系间的GS呈单峰分布, 85.40%的自交系间GS在0.60~0.80之间, 91.29%的自交系间GS ≤ 0.75, 说明本研究供试糯玉米自交系间遗传基础较丰富, 适于进行遗传多样性分析。

图1

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图1糯玉米自交系间GS频次分布图

Fig. 1Frequency distributions of GS between waxy maize inbred lines

2.3 聚类分析

聚类树状图表明87份糯玉米自交系在GS为0.64处可划分为四大类(图2)。

图2

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图287份糯玉米自交系基于SSR标记的聚类分析图

Fig. 2Cluster analysis of 87 waxy maize inbred lines by SSR markers



类群I包括wh-2、京W♂和W97等来自北京和上海的共9份糯玉米自交系, 自交系间GS为0.59~0.87, 平均为0.69。根据系谱信息发现, 自交系京W♂、以及从以京W♂为亲本组配的杂交种中选育的二环系均被聚类于类群I, 京W♂与类群I内其他糯玉米自交系间的平均GS为0.69, 推测类群I材料与京W♂亲缘关系较近。

类群Ⅱ包括通系5、W158、09N-5M和16SW-365等66份糯玉米自交系, 材料间的GS为0.49~0.93, 平均为0.68。其中, 16SW-451和16SW-468间的GS最小, 为0.49; 16SW-466和16SW-468间的GS最大, 为0.93。此外, 类群II在GS为0.67处又可划分为5个亚类。亚群II-1包含通系5、W148和16SW-437等24份自交系, 它们之间的GS平均为0.72。其中, 包括糯玉米自交系通系5、以及以通系5为亲本杂交后选育的16SW-456、16SW-438、16SW-444等6份自交系, 通系5与亚群II-1内其他糯玉米自交系间的平均GS为0.69, 推测亚群II-1自交系与通系5亲缘关系较近。亚群II-2包括W151、W158、16SW-311等12份糯玉米自交系, 它们之间的GS平均为0.71; 其中除了来自河南的自交系16AW-1005外, 其余自交系均来源于上海和江苏。亚群II-3包括16SW-466、W-107、09N-5M等14份糯玉米自交系, 它们之间的GS平均为0.73; 其中除了来自河南的自交系16AW-1006外, 其余自交系均来源于上海和江苏。亚群II-4包括来自甘肃和上海的W116、16SW-322、16SW-46、16SW-333、16SW-427共5份糯玉米自交系, 它们之间的GS平均为0.65; 亚群II-4包括全部来自甘肃的自交系16SW-322、16SW-333和16HW-46, 它们与II-4亚群内来自上海的自交系W116和16SW-427间的平均GS分别为0.64、0.65和0.64, 推测W116和16SW-427与甘肃地区种质亲缘关系较近。亚群II-5包括黄W-♀、W153、16SW-365、16SW-373等来自广西、上海和广东的共11份糯玉米自交系, 它们之间的GS平均为0.71; 其中来自广西的16SW-327、16SW-365、16SW-373和16SW-374共4份糯玉米自交系, 它们与亚群II-5内其他自交系间的GS分别为0.67、0.73、0.74和0.72, 推测亚群II-5的自交系与广西糯玉米种质亲缘关系较近。

类群III包括09N-6M、W75、W152等10份糯玉米自交系, 它们之间的GS为0.57~0.85, 平均为0.70。类群III包括全部来自山东的自交系16SW-424、16SW-485和16HW-31, 它们与类群III其他自交系间的GS分别为0.75、0.75和0.71, 推测类群III自交系与山东地区种质亲缘关系较近。

来源于上海的糯玉米自交系16SW-321和申W93与其他材料间的GS平均分别为0.63和0.64, 遗传差异较大, 因此, 16SW-321和申W93被单独聚类为类群IV。

2.4 群体遗传结构分析

利用Structure软件分析发现, 在1~10范围内随着K值的增大ln P(D)值也随之增大(附图1)。因此, 依据ΔK的方法进一步确定类群数, 发现在K = 4时ΔK值出现显著的峰值(图3-A), 据此推断87份糯玉米自交系可划分为4个类群, 分别包含24、25、19和19份糯玉米自交系(图3-B)。

附图1

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附图1ln P(D)随K值的变化

Supplementary fig. 1The line chart of ln P(D) value changing with K-value

图3

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图387份糯玉米自交系的群体遗传分析图

A: ΔK随K值的变化趋势; B: K = 4时, 以Structure运算获得的87份糯玉米自交系的群体遗传结构。
Fig. 3Population genetic analysis of 87 waxy maize inbred lines

A: the line chart of ΔK changing with K-value; B: the population structure of 87 waxy maize inbred lines estimated by Structure (K = 4).


利用自交系Q值可以分析不同类群在各自交系中所占成分比例。根据最大Q值分布, 87份糯玉米自交系中有15份Q值< 0.6, 占自交系总数的17.24%, 然而Q > 0.8和0.9的自交系分别占64.37%和47.13%, 说明该群体大部分材料的血缘关系较单一。

3 讨论

3.1 糯玉米种质遗传多样性分析

一直以来, 搜集种质资源、拓宽遗传基础、对种质资源开展科学的鉴定与评价是选育优良品种的基础, 在品种改良中始终占据重要地位^[14,15]。本研究利用29对SSR标记对87份目前育种中常用的糯玉米自交系进行遗传多样性分析, GS取值范围为0.49~0.93, 平均为0.66, 在GS为0.64处将供试群体划分为四大类。类群I包含9份糯玉米自交系, 其中包括京W♂、以及所有以京W♂为亲本选育的4份自交系。京W♂与类群I内其他糯玉米自交系间的平均GS为0.69, 亲缘关系较近, 推测16SW-122、W97、wh-2和16SW-292可能是北京种质京W♂在上海的改良自交系。

类群Ⅱ包含66份自交系, 包括“苏玉糯1号”的二环系16SW-437, 以“江南花糯”二环系为亲本选育的自交系16SW-296、16SW-324、16SW-363、16SW-369、16SW-438、16SW-452、16SW-459、16SW-465、16SW-466、16SW-468、16SW-471、16SW-476、16SW-487、16AW-1005、16AW-1008共15份材料, “美玉8号”的二环系16SW-365, “田白糯1号”的二环系16SW-458。“美玉8号”的母本是“苏玉糯1号”的二环系, 父本是衡白522与广西桂林农家种白糯玉米杂交选育的二环系^[16]; “田白糯1号”母本是“苏玉糯2号”与“中糯1号”杂交选育的二环系, 父本选自广西河池农家种^[17]; “苏玉糯2号”与“苏玉糯1号”的双亲都含有通系5和衡白522, 因此亲缘关系较近^[18]。根据系谱信息, “美玉8号”、“田白糯1号”和“苏玉糯1号”的亲缘关系较近, 可见本研究结果与系谱信息一致。“苏玉糯1号”是由通系5与衡白522杂交育成的国审糯玉米品种, 具有高产、稳产性、品质较好、多抗的特点, 用其选育的二环系已在育种中大量使用, 组配出了“郑白糯4号”、“南农紫玉糯1号”、“山农202”等一批优质糯玉米品种^[19]。“江南花糯”是由“苏玉糯1号”的二环系与农家种组配的杂交种, 具有产量高、肉质厚、糯性强、香味浓、外观美的特点^[20]。类群II中16SW-460、16AW-1019和16AW-1005是以“郑白糯6号”的二环系为亲本选育的自交系。国审糯玉米品种“郑白糯6号”表现中矮秆、抗倒、抗病、产量高、结实性好、穗匀、品质好^[21]。此外, 通系5和以通系5为亲本选育的12份自交系也被聚类于类群II。通系5农艺性状优良、糯性好、配合力高, 通系5或衍生品种已被国内多个育种单位作为种质资源广泛应用, 育成了28个优良的鲜食糯玉米品种。根据系谱信息可见, 类群II的自交系系谱来源品质优异, 推测类群II的自交系可作为骨干亲本用于今后的优质糯玉米选育。

类群IV只包含16SW-321和申W93两份材料, 其中申W93是“荆黑糯2号”的二环系。“荆黑糯2号”来源于湖北,据此推测类群Ⅳ种质与湖北糯玉米种质亲缘关系较近。

我国是公认的糯玉米起源中心, 据统计我国79.55%的糯玉米种质分布于西南地区(云南、广西、贵州、四川)^[22]。本研究供试群体中包括来自北京、甘肃、河南、山东、江苏、上海、广西、广东和云南的糯玉米种质, 结合系谱信息和聚类结果可见, 大部分材料的亲缘关系与其地理来源相关; 而少部分材料推测是由于不同区域品种间进行了频繁的基因交流和重组, 遗传基础组成丰富, 失去了明显的区域特征, 导致聚类结果与地理来源信息不符。

综上结果说明目前我国糯玉米育种工作仍面临着亲本遗传基础狭窄的困境, 亟须加强对不同地区糯玉米种质资源的引进和创制, 为选育具有突破性的优质糯玉米新品种提供物质基础。

3.2 遗传相似系数聚类和Structure模型聚类结果比较

目前, 生产中应用的糯玉米自交系多来源于优质杂交种或中间群体, 很多材料已无系谱可查或遗传基础复杂, 无法利用系谱追踪法研究它们的亲缘关系。分子标记技术不受环境和季节限制、标记覆盖全基因组、多态性高、成本较低, 已成为遗传多样性分析最常用的技术。种质聚类方法有多种, 包括遗传相似系数法、遗传距离法、模型聚类法, 选择不同的参数会导致分析结果较大差异^[23]。本研究通过GS将87份糯玉米自交系划分为4个类群, 分别包括9、66、10和2份材料; 而基于Structure模型的群体遗传结构分析也将这些材料分为4个居群, 分别包括24、25、19和19份材料。可见利用UPGMA方法和Structure模型聚类法划分的类群数一致, 说明本研究对群体类群的划分结果合理可靠。

基于遗传相似系数的聚类分析是根据材料间亲缘关系的远近, 类群划分时选择的GS水平受人为主观判定影响; 而群体遗传结构分析以亚群是否达到Hardy-Weinberg平衡建立的数学模型, 通过计算材料相应的Q值分析其组成成分来进行聚类划分。刘秀云等^[24]通过UPGMA聚类分析将255个枣品种分为15个亚类; 同时, 利用群体结构分析也将这些材料划分为15个群体, 与聚类分析结果基本一致。王晋等^[25]认为Structure软件的群体遗传结构分析可以避免人为因素对类群划分的影响, 进而对供试材料的群体结构进行校正。赵旭等^[26]认为Structure的模型分析根据ΔK峰值确定亚群间遗传分化不明显的复杂群体的类群数^[13,27], 模型聚类方法可以将遗传距离聚类中系谱关系不明确的自交系划分到相应类群, Structure的模型聚类法更有利于研究玉米自交系的遗传关系, 将类群划分更细致; 而结合遗传相似系数和Structure模型聚类法能更好地确定自交系间的亲缘关系。本研究中虽然利用遗传相似系数聚类和Structure模型聚类划分的类群数相同, 但是各类群的种质组成差异较大, 推测这也是由于所利用的遗传相似系数聚类和Structure模型聚类计算方法不同导致的。因此, 进行种质聚类分析时, 根据种质已知信息, 选择合适的参数和算法对于准确评价群体间遗传多样性及种质的精细聚类分析具有重要意义。

4 结论

基于遗传相似系数, 通过UPGMA方法将87份糯玉米自交系划分为4个类群, 利用Structure软件进行群体遗传结构分析也将该群体聚类为4个居群, 但各类群包含的种质不同。本研究认为目前我们育种中使用的糯玉米自交系遗传变异较单一, 亟须引进和创制遗传基础丰富的种质资源。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献 View Option 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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糯玉米起源于我国,我国糯玉米种质资源丰富,糯玉米育种起步较晚,但发展迅速.分析了我国糯玉米育种现状,提出了几点育种研究对策：育种工作者应将种质资源工作放在战略位置;合理制定育种目标,确定合适的选育方向;加强新技术应用;育种与成果转化并重,调动育种积极性.
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分析了糯玉米的起源，探讨了当前研究现状，阐述了生产发展概况。
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现代作物一般经历驯化和随后的育种选择两次人工选择过程。玉米驯化起源于美洲，中国糯玉米是在美洲驯化玉米基础上经近代育种选择而成，因此是研究玉米和糯玉米遗传改良育种分子选择机制的独特材料。本论文调查了325份糯玉米的waxy(wx)基因型及主要基因型的地理分布，然后分别对源自独立起源的wx基因型群体做了遗传多样性调查和淀粉代谢途径的6个关键基因(wx，sh1，sh2，su1，ea1，bt2)的育种选择的统计检验，获得如下主要结果：　　 wx基因型调查发现，325份糯玉米材料中315份(96.6％)属于wx-D7(D7)或wx-D10(D10)突变基因型(其中55份(88.8％)商业杂交种...
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为研究江苏沿江地区糯玉米种质的遗传多样性以及江苏省糯玉米的遗传改良和杂种优势利用提供参考,利用93对SSR标记研究55份糯玉米自交系和30份糯玉米单交种的遗传多样性,并利用UPGMA方法对所有自交系材料进行系统聚类。结果表明在自交系中筛选出88对多态性较好的引物,共扩增出350个差异片断,每对引物检测出2～9个差异片段,平均为3.98个;SSR标记的多态性信息量值在0.137与0.832之间,平均为0.520。在单交种中筛选出87对多态性好的引物,扩增出311个差异片断,每对引物可检测出2～9个差异片断,平均3.57个,SSR标记的多态性信息量值在0.064与0.839之间,平均为0.475。利用UPGMA聚类分析方法将所有供试自交系分为4类,划分结果基本符合品系的来源情况,江苏沿江地区糯玉米种质资源主要由通系5群、衡白522群以及突变体材料组成,多样性较为丰富,可为糯玉米遗传改良提供一定的遗传基础。
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利用SSR标记对西双版纳的36个小糯玉米地方品种和2个对照品种进行遗传多样性研究。从800余对SSR引物中筛选出100对多态性好、稳定性高的SSR引物。结果表明,这100对SSR引物在36个糯玉米地方品种中共检测出353个等位基因,每对引物检测出2～8个,平均为3.53个,平均多态性息量(PIC)为0.53,平均标记索引系数(MI)为2.00。聚类分析表明,糯玉米地方品种聚为6个类群,与对照品种相比,地方品种独立成群。
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Maydica, 2011,56:7-17.
DOI:10.1016/B978-0-12-385851-1.00015-9URL [本文引用: 1]
Abstract A core set of 60 SSRs was selected and modified using 231 Chinese and USA maize (Zea mays L.) inbred lines from more than 2000 SSRs for DNA fingerprinting analysis. All 60 SSR markers met the following criteria: (1) amplification of a single locus; (2) distinct amplification products; (3) adequate intervals between adjacent alleles; (4) suitable PCR fragment size; (5) reasonable discrimination power (DP); and (6) even distribution across the maize genome. Furthermore, the 60 SSR primers were re-designed to adjust the PCR product size. Together with the application of four different fluorescent dyes, a high-throughput 10-plex capillary electrophoresis platform was explored. The 60 core SSR markers were further divided into three groups (20 SSRs per group) according to peak morphology and DP value. Groups I, II and III were used in DNA fingerprinting analysis as a basic core, an expanded core and a candidate core set respectively. The allele number per locus varied from three to 22 with an average of 8.95; the average number of alleles per group I, II and III was a respective 7.35, 7.8 and 11.4. The DP values ranged from 0.366 to 0.913, with an average of 0.718 among all loci; the average group DP values were 0.697, 0.718 and 0.737 for groups I, II and III respectively; and the cumulative values of discrimination power (CDP) approached 1 for all groups. Cluster analysis results using 60 selected loci divided the Chinese inbred lines into six groups, including Luda Red Cob, P, Improved Reid, Tang-si-ping-tou, Waxy and Lancaster. The USA inbred lines were segregated into four groups, including SSS, Lancaster, Iodent and Oh43/Oh07Mid mixed.

[9] 王凤格 . NY/T1432—2014玉米品种鉴定技术规程 SSR标记法. 北京: 中国农业出版社, 2014. pp 2-10.
[本文引用: 1]

Wang F G. NY/T1432—2014 Technical Specification of Maize Variety Identification by SSR Markers. Beijing: China Agriculture Press, 2014. pp 2-10(in Chinese).
[本文引用: 1]

[10] Lu Y, Xing L P, Xing S J, Hu P, Cui C F, Zhang M Y, Xiao J, Wang H Y, Zhang R Q, Wang X E, Chen P D, Cao A Z . Characterization of a putative new semi-dominant reduced height gene,Rht_NM9, in wheat(Triticum aestivum L.).
J Genet Genomics, 2015,42:685-698.
[本文引用: 1]

[11] Nei M . Genetic distance between populations
. Am Nat, 1972,106:283-292.
DOI:10.1086/282771URL [本文引用: 1]

[12] Kumar S, Stecher G, Tamura K . MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets
Mol Biol Evol, 2016,33:1870-1874.
DOI:10.1093/molbev/msw054URLPMID:27004904 [本文引用: 1]
Abstract. We present the latest version of the Molecular Evolutionary Genetics Analysis (M ega ) software, which contains many sophisticated methods and tools

[13] Evanno G, Regnaut S, Goudet J . Detecting the number of clusters of individuals using the software structure: a simulation study
Mol Ecol, 2005,14:2611-2620.
DOI:10.1111/mec.2005.14.issue-8URL [本文引用: 2]

[14] 李凤艳, 张兴华, 张仁和 . 玉米优异地方种质资源的筛选与评价
植物遗传资源学报, 2003,4:225-227.
DOI:10.3969/j.issn.1672-1810.2003.03.009URL [本文引用: 1]
本文对 2 0个玉米优异地方品种资源主要农艺性状进行了研究 ,运用灰色系统理论的方法 ,分析了资源的综合性状及各性状间的关系。研究结果表明 ,株高影响穗粗 ,穗位高影响穗长 ,株高和穗位均低的资源不会有较高的单株粒重 ;叶片数对资源的筛选、利用有一定的影响 ,对穗长、穗粗、单株粒重有显著影响 ;利用生育期较短的资源可能会选出单株粒重较高的自交系和杂交种。据此结果结合育种目标评价 ,筛选出白头霜、高油玉米、洛阳 85、白鹤、二夏、品综 2号、本地黄玉米、金皇后8个玉米地方品种 ,综合农艺性状好 ,具有较高的利用价值。
Li F Y, Zhang X H, Zhang R H . The selection and evaluation of elite maize landraces
J Plant Genet Resour, 2003,4:225-227 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3969/j.issn.1672-1810.2003.03.009URL [本文引用: 1]
本文对 2 0个玉米优异地方品种资源主要农艺性状进行了研究 ,运用灰色系统理论的方法 ,分析了资源的综合性状及各性状间的关系。研究结果表明 ,株高影响穗粗 ,穗位高影响穗长 ,株高和穗位均低的资源不会有较高的单株粒重 ;叶片数对资源的筛选、利用有一定的影响 ,对穗长、穗粗、单株粒重有显著影响 ;利用生育期较短的资源可能会选出单株粒重较高的自交系和杂交种。据此结果结合育种目标评价 ,筛选出白头霜、高油玉米、洛阳 85、白鹤、二夏、品综 2号、本地黄玉米、金皇后8个玉米地方品种 ,综合农艺性状好 ,具有较高的利用价值。

[15] 石云素 . 国家库玉米种质资源的保护与利用
植物遗传资源学报, 2011,12(3):8.
URL [本文引用: 1]
正玉米起源于中南美洲,是天然的异花授粉作物,它雌雄同株异花且异位,主要靠风媒传粉,自然群体通常是杂合体,遗传基础丰富,类型多样。玉米传入我国栽培已经有近500年
Shi Y S . Protection and utilization of national maize germplasm resources
J Plant Genet Resour, 2011,12(3):8 (in Chinese).
URL [本文引用: 1]
正玉米起源于中南美洲,是天然的异花授粉作物,它雌雄同株异花且异位,主要靠风媒传粉,自然群体通常是杂合体,遗传基础丰富,类型多样。玉米传入我国栽培已经有近500年

[16] 赫忠友, 赫晋 . 美玉(加甜糯)8号鲜食专用玉米杂交种的选育
作物杂志, 2005, ( 5):68-69.
DOI:10.3969/j.issn.1001-7283.2005.05.033URL [本文引用: 1]
加甜糯玉米是介于糯玉米和甜玉米之间的一种新类型特种玉米,在这一新类型特种玉米育种中,北京市率先审定推广了由海南绿川种苗有限公司选育的“都市丽人”加甜糯玉米;湖南、北京、上海也审定推广了由我们选育的美玉(加甜糯)3号。为了进一步提高加甜糯玉米的产量,增进品质,使
He Z Y, He J . Breeding of fresh-eating hybrid maize—Meiyu 8
Crops, 2005, ( 5):68-69 (in Chinese).
DOI:10.3969/j.issn.1001-7283.2005.05.033URL [本文引用: 1]
加甜糯玉米是介于糯玉米和甜玉米之间的一种新类型特种玉米,在这一新类型特种玉米育种中,北京市率先审定推广了由海南绿川种苗有限公司选育的“都市丽人”加甜糯玉米;湖南、北京、上海也审定推广了由我们选育的美玉(加甜糯)3号。为了进一步提高加甜糯玉米的产量,增进品质,使

[17] 梁耿文 . 糯玉米新组合田白糯1号的选育
广东农业科学, 2006, ( 12):17-18.
DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2006.12.006URL [本文引用: 1]
田白糯1号是广州市田园农业科 技研究中心以TMN03-7-5-3-2-1-6作母本、以TMN16-2-4-6-1-7-3作父本选育而成的糯玉米新组合。该组合利用“温带血缘×亚 热带血缘”杂优模式,实现了优良性状互补,早熟、矮秆、抗病、优质、皮薄,糯香和适口性较好,穗型美观,籽粒较大,商品性好。
Liang G W . Breeding of a new waxy corn variety Tianbainuo1
Guangdong Agric Sci, 2006, ( 12):17-18 (in Chinese).
DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2006.12.006URL [本文引用: 1]
田白糯1号是广州市田园农业科 技研究中心以TMN03-7-5-3-2-1-6作母本、以TMN16-2-4-6-1-7-3作父本选育而成的糯玉米新组合。该组合利用“温带血缘×亚 热带血缘”杂优模式,实现了优良性状互补,早熟、矮秆、抗病、优质、皮薄,糯香和适口性较好,穗型美观,籽粒较大,商品性好。

[18] 陈国清, 陆虎华, 薛林, 黄小兰, 石明亮, 印志同 . 早熟优质糯玉米杂交种苏玉糯2号的选育及应用
金陵科技学院学报, 2006,22(3):71-74.
DOI:10.3969/j.issn.1672-755X.2006.01.018URL [本文引用: 1]
苏玉糯2号是江苏沿江地区农科所以自选系361为母本,自选系366为父本,于1994年组配成的糯玉米单交种,各级试验示范结果表明:苏玉糯2号比目前东南区和黄准海区生产上大面积种植的苏玉(糯)1号鲜果穗、干子粒产量各增产5%~10%以上,采收期早4~5 d,具有早熟,高产,优质的特点。
Chen G Q, Lu H H, Xue L, Huang X L, Shi M L, Yin Z T . Breeding and application of early-mature, good-quality and high-yield waxy hybrid Suyunuo 2
J Jinling Inst Technol, 2006,22(3):71-74 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3969/j.issn.1672-755X.2006.01.018URL [本文引用: 1]
苏玉糯2号是江苏沿江地区农科所以自选系361为母本,自选系366为父本,于1994年组配成的糯玉米单交种,各级试验示范结果表明:苏玉糯2号比目前东南区和黄准海区生产上大面积种植的苏玉(糯)1号鲜果穗、干子粒产量各增产5%~10%以上,采收期早4~5 d,具有早熟,高产,优质的特点。

[19] 黄小兰, 孙权星, 陈小晖, 彭长俊, 陆冬梅 . 苏玉糯1号的特征特性及其二环系的应用
现代农业科技, 2012, ( 12):47-49.
DOI:10.3969/j.issn.1007-5739.2012.12.026URL [本文引用: 1]
苏玉糯1号是国内首个国家级审定的糯玉米品种，具有优质、高产、 多抗等优良特性。作为发展特色农业和开发名特优产品，该品种在农村产业结构调整中发挥了巨大的作用，取得良好的经济效益和社会效益。在其带动下，一大批育 种部门及个人纷纷开展糯玉米育种工作．促进了我国糯玉米事业的发展。介绍苏玉糯1号的特性及其作为种质在生产上的应用情况，以促进苏玉糯1号的应用。
Huang X L, Sun Q X, Chen X H, Peng C J, Lu D M . Characteristics of Suyunuo1 and application of Suyunuo1’s second cycle inbred lines
Mod Agric Sci Technol, 2012, ( 12):47-49 (in Chinese).
DOI:10.3969/j.issn.1007-5739.2012.12.026URL [本文引用: 1]
苏玉糯1号是国内首个国家级审定的糯玉米品种，具有优质、高产、 多抗等优良特性。作为发展特色农业和开发名特优产品，该品种在农村产业结构调整中发挥了巨大的作用，取得良好的经济效益和社会效益。在其带动下，一大批育 种部门及个人纷纷开展糯玉米育种工作．促进了我国糯玉米事业的发展。介绍苏玉糯1号的特性及其作为种质在生产上的应用情况，以促进苏玉糯1号的应用。

[20] 袁建华, 颜伟, 陈艳萍, 张跃中 . 糯玉米杂交新组合——江南花糯
江苏农业学报, 2002,18:240-240.
URL [本文引用: 1]
“江 南花糯”系江苏省农业科学院粮食作物研究所最新育成的糯质鲜食玉米杂交新组合。该组合肉质厚、糯性强、香味浓、色泽鲜艳、甜度高 ,且不易与普通玉米混淆 ,现已在江苏大面积推广 ,并在浙江、上海、安徽、河南、重庆、四川、湖北、湖南、广东等地示范应用。1　亲本来源及
Yuan J H, Yan W, Chen Y P, Zhang Y Z . New hybrid waxy maize combination—Jiangnanhuanuo
Jiangsu J Agric Sci, 2002,18:240-240 (in Chinese).
URL [本文引用: 1]
“江 南花糯”系江苏省农业科学院粮食作物研究所最新育成的糯质鲜食玉米杂交新组合。该组合肉质厚、糯性强、香味浓、色泽鲜艳、甜度高 ,且不易与普通玉米混淆 ,现已在江苏大面积推广 ,并在浙江、上海、安徽、河南、重庆、四川、湖北、湖南、广东等地示范应用。1　亲本来源及

[21] 胡学安, 周波, 魏良明 . 优质糯玉米新品种郑白糯6号选育研究
农业科技通讯, 2007, ( 4):17.
DOI:10.3969/j.issn.1000-6400.2007.04.011URL [本文引用: 1]
郑白糯6号是河南省农业科学院粮食作物研究所选育的糯玉米单交种。其母本郑白糯06是以 “98W-2”为基础材料．连续自交选育而成。该系中早熟．矮秆．抗病、抗倒。籽粒大。叶片略宽。品质好。配合力高。父本郑白糯01是以“意大利黑玉米× 掖478”为基础材料．连续自交三代后选白粒再与掖478回交一次．而后又选白粒连续自交选育而成。该系中熟。矮秆、抗倒。高抗茎腐病。株型好。结实性 好。配合力高。
Hu X A, Zhou B, Wei L M . Breeding of a new high quality waxy corn variety Zhengbainuo 6
Agric Sci Technol Newsl, 2007, ( 4):17 (in Chinese).
DOI:10.3969/j.issn.1000-6400.2007.04.011URL [本文引用: 1]
郑白糯6号是河南省农业科学院粮食作物研究所选育的糯玉米单交种。其母本郑白糯06是以 “98W-2”为基础材料．连续自交选育而成。该系中早熟．矮秆．抗病、抗倒。籽粒大。叶片略宽。品质好。配合力高。父本郑白糯01是以“意大利黑玉米× 掖478”为基础材料．连续自交三代后选白粒再与掖478回交一次．而后又选白粒连续自交选育而成。该系中熟。矮秆、抗倒。高抗茎腐病。株型好。结实性 好。配合力高。

[22] 刘永建 . 用SSR标记研究西南糯玉米种质资源的遗传多样性.
四川农业大学博士学位论文,四川成都, 2002.
URL [本文引用: 1]
糯玉米起源于中国,是玉米属玉米种的一个亚种.糯玉米经数百年的 变异,在株高、粒色、产量、抗性、品质等方面都形成了较大差异,是中国宝贵的玉米种质资源.糯玉米具有甜、粘、香的特点,风味优于普通玉米,其可溶性糖高 于普通玉米而低于甜玉米,更适合当前发达国家人们对清淡口味的追求.可以预料,随着人们生活水平的提高,以及对糯玉米营养特点的认识,用糯玉米作为原料加 工的产品,一定会以独特的风味加入到人们日益丰富的食谱中去.因此,深入研究糯玉米的遗传多样性,对糯玉米的新品种选育具有重要的现实和理论价值.该研究 利用玉米核DNA SSR和叶绿体DNA SSR...
Liu Y J . Genetic Diversity of Waxy Corn Germplasms in Southwestern China Revealed by Simple Sequence Repeats.
PhD Dissertation of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan,China, 2002 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
糯玉米起源于中国,是玉米属玉米种的一个亚种.糯玉米经数百年的 变异,在株高、粒色、产量、抗性、品质等方面都形成了较大差异,是中国宝贵的玉米种质资源.糯玉米具有甜、粘、香的特点,风味优于普通玉米,其可溶性糖高 于普通玉米而低于甜玉米,更适合当前发达国家人们对清淡口味的追求.可以预料,随着人们生活水平的提高,以及对糯玉米营养特点的认识,用糯玉米作为原料加 工的产品,一定会以独特的风味加入到人们日益丰富的食谱中去.因此,深入研究糯玉米的遗传多样性,对糯玉米的新品种选育具有重要的现实和理论价值.该研究 利用玉米核DNA SSR和叶绿体DNA SSR...

[23] 陈红菊, 岳永生, 樊新忠, 张传生, 杜立新 . 山东地方鸡种遗传距离与聚类分析方法比较研究
畜牧兽医学报, 2004,35:33-36.
DOI:10.3321/j.issn:0366-6964.2004.01.007URL [本文引用: 1]
选用5个多态性较好的微卫星标记,检测了山东省仅存的5个地方鸡种:寿光鸡、日照麻鸡、莱芜黑鸡、济宁百日鸡、鲁西斗鸡,以及一个外来鸡种--安卡黄鸡和一个外省地方鸡种--广西黄鸡共7个鸡种的遗传多样性.根据测试结果计算了每个等位基因的频率,并以基因频率为基础计算了Nei氏标准遗传距离(Ds)和DA遗传距离,发现日照麻鸡与济宁百日鸡的距离最近,而鲁西斗鸡与其他6个鸡种距离都较远.根据两种遗传距离分别进行了NJ法和UPGMA法聚类,得到4个聚类图.结果表明:DA遗传距离的UPGMA聚类图比较可靠.
Chen H J, Yue Y S, Fan X Z, Zhang C S, Du L X . A comparative study of genetic distance and clustering analysis among Shandong indigenous chicken breeds
Acta Vet Zootech Sin, 2004,35:33-36 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3321/j.issn:0366-6964.2004.01.007URL [本文引用: 1]
选用5个多态性较好的微卫星标记,检测了山东省仅存的5个地方鸡种:寿光鸡、日照麻鸡、莱芜黑鸡、济宁百日鸡、鲁西斗鸡,以及一个外来鸡种--安卡黄鸡和一个外省地方鸡种--广西黄鸡共7个鸡种的遗传多样性.根据测试结果计算了每个等位基因的频率,并以基因频率为基础计算了Nei氏标准遗传距离(Ds)和DA遗传距离,发现日照麻鸡与济宁百日鸡的距离最近,而鲁西斗鸡与其他6个鸡种距离都较远.根据两种遗传距离分别进行了NJ法和UPGMA法聚类,得到4个聚类图.结果表明:DA遗传距离的UPGMA聚类图比较可靠.

[24] 刘秀云, 李慧, 刘志国, 赵锦, 刘孟军 . 基于SSR标记的255个枣品种亲缘关系和群体遗传结构分析
中国农业科学, 2016,49:2772-2791.
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.14.011URL [本文引用: 1]
【目的】枣原产中国,种质资源丰富。对来自中国22个省区不同用途的255个枣品种进行SSR分析,揭示这些不同产地来源的枣种质资源之间的亲缘关系和群体遗传结构,为枣种质资源的科学管理和分子标记辅助育种提供参考。【方法】利用改良CTAB提取供试枣种质的基因组DNA,以前期枣基因组测序挖掘出的SSR引物为基础,进行高效率引物筛选,并利用SSR分子标记技术对255份枣种质资源的基因组DNA进行PCR扩增,然后利用8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,银染后显色。根据条带有无统计数据,计算出多态性位点百分率(PIC),用NTSYS软件进行UPGMA聚类分析;利用Structure软件分析群体遗传结构,计算出最适群体数目,构建遗传结构图。【结果】从64对SSR引物中筛选出23对高效率SSR引物,在供试材料中共检测出117个多态性位点,各引物扩增的多态性位点数为2—10条,每对引物平均扩增多态位点数为5.09个,PIC值变幅为0.359—0.727,平均为0.548,这些多态性引物可应用到其他枣种质资源的研究中;建立了只需1—2个标记就可鉴别出来的部分枣品种的SSR指纹,可用于这些品种的快速分子鉴定;255个枣品种的聚类分析将所有枣品种分为15个亚类,包括4个大类和11个小类,不同品种间的相似系数范围0.71—1.00,其中北京花生枣单独聚为一类,与其他枣品种关系较远;‘奉节鸡蛋枣’和‘溆浦鸡蛋枣’、‘陕西奶枣’和‘天津大马牙枣’的相似系数均为1.00;结合聚类图、供试品种的用途和原产地分析,不同枣品种间的亲缘关系与品种原产地有一定相关性,但和品种用途没有显著相关性。群体结构分析中,通过绘制K与ΔK的关系图,K=15时,ΔK最大,据此将255个枣品种也同样划分为15个群体,与聚类分析结果基本一致;进一步分析表明,各群体中大部分品种血缘关系比较单一,较少品种含有其他类群的遗传成分。总体看,山西或陕西的枣品种出现在绝大部分居群中,说明这两个省的资源在不同群体间的基因交流中发挥了重要作用;南方栽培区域中来自湖南的枣品种形成了相对独立的居群,可能是其起源相对单一,且在长期栽培过程中和其他产地枣品种间基因交流较少所致。上述结果表明,供试枣品种中与来源区域相关性明显的品种由相同地域内枣品种演化而来,而另一部分与来源产地相关性不明显的品种则是由不同区域间品种经过频繁的基因交流和重组选育而来,融合了不同区域品种的特点,从而没有了明显的区域特征。【结论】不同地理环境在枣品种的群体进化中发挥了较重要的作用,影响了不同产地间枣种质资源的遗传结构组成。
Liu X Y, Li H, Liu Z G, Zhao J, Liu M J . Genetic diversity and structure of 255 cultivars of Ziziphus jujuba Mill.
Sci Agric Sin, 2016,49:2772-2791 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.14.011URL [本文引用: 1]
【目的】枣原产中国,种质资源丰富。对来自中国22个省区不同用途的255个枣品种进行SSR分析,揭示这些不同产地来源的枣种质资源之间的亲缘关系和群体遗传结构,为枣种质资源的科学管理和分子标记辅助育种提供参考。【方法】利用改良CTAB提取供试枣种质的基因组DNA,以前期枣基因组测序挖掘出的SSR引物为基础,进行高效率引物筛选,并利用SSR分子标记技术对255份枣种质资源的基因组DNA进行PCR扩增,然后利用8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,银染后显色。根据条带有无统计数据,计算出多态性位点百分率(PIC),用NTSYS软件进行UPGMA聚类分析;利用Structure软件分析群体遗传结构,计算出最适群体数目,构建遗传结构图。【结果】从64对SSR引物中筛选出23对高效率SSR引物,在供试材料中共检测出117个多态性位点,各引物扩增的多态性位点数为2—10条,每对引物平均扩增多态位点数为5.09个,PIC值变幅为0.359—0.727,平均为0.548,这些多态性引物可应用到其他枣种质资源的研究中;建立了只需1—2个标记就可鉴别出来的部分枣品种的SSR指纹,可用于这些品种的快速分子鉴定;255个枣品种的聚类分析将所有枣品种分为15个亚类,包括4个大类和11个小类,不同品种间的相似系数范围0.71—1.00,其中北京花生枣单独聚为一类,与其他枣品种关系较远;‘奉节鸡蛋枣’和‘溆浦鸡蛋枣’、‘陕西奶枣’和‘天津大马牙枣’的相似系数均为1.00;结合聚类图、供试品种的用途和原产地分析,不同枣品种间的亲缘关系与品种原产地有一定相关性,但和品种用途没有显著相关性。群体结构分析中,通过绘制K与ΔK的关系图,K=15时,ΔK最大,据此将255个枣品种也同样划分为15个群体,与聚类分析结果基本一致;进一步分析表明,各群体中大部分品种血缘关系比较单一,较少品种含有其他类群的遗传成分。总体看,山西或陕西的枣品种出现在绝大部分居群中,说明这两个省的资源在不同群体间的基因交流中发挥了重要作用;南方栽培区域中来自湖南的枣品种形成了相对独立的居群,可能是其起源相对单一,且在长期栽培过程中和其他产地枣品种间基因交流较少所致。上述结果表明,供试枣品种中与来源区域相关性明显的品种由相同地域内枣品种演化而来,而另一部分与来源产地相关性不明显的品种则是由不同区域间品种经过频繁的基因交流和重组选育而来,融合了不同区域品种的特点,从而没有了明显的区域特征。【结论】不同地理环境在枣品种的群体进化中发挥了较重要的作用,影响了不同产地间枣种质资源的遗传结构组成。

[25] 王晋, 王世红, 赖勇, 孟亚雄, 李葆春, 马小乐, 尚勋武, 王化俊 . 大麦SSR标记遗传多样性及群体遗传结构分析
核农学报, 2014,28:177-185.
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2014.02.0177URL [本文引用: 1]
为了确定大麦亲本材料间的亲缘关系,为后期关联分析奠定基础,本 研究利用71个SSR标记对不同来源的99份大麦材料进行了遗传多样性及群体遗传结构分析.结果表明,71个SSR标记共检测到184个等位变异,变幅为 2-5个,平均每个标记有2.6个.Shannon指数变幅为0.0565 ～1.2241,平均值为0.6086.标记多态性信息含量(PIC)的变幅介于0.0200 ～0.6633之间,平均值为0.3729.聚类结果表明,试验品种的遗传相似系数(GS)的变异范围为0.5109 ～ 0.9511,平均值为0.7202.GS值在0.7100水平上分为5大类,分别包括5、4、3、6和79份材料;主坐标分析将材料分为5个亚群,分别 包括5、10、12、24和26份材料.群体遗传结构分析将材料分为5个亚群,分别包含24、18、6、22、29份材料.
Wang J, Wang S H, Lai Y, Meng Y X, Li B C, Ma X L, Shang X W, Wang H J . Genetic diversity and population structure analysis by using SSR markers in barley
J Nucl Agric Sci, 2014,28:177-185 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2014.02.0177URL [本文引用: 1]
为了确定大麦亲本材料间的亲缘关系,为后期关联分析奠定基础,本 研究利用71个SSR标记对不同来源的99份大麦材料进行了遗传多样性及群体遗传结构分析.结果表明,71个SSR标记共检测到184个等位变异,变幅为 2-5个,平均每个标记有2.6个.Shannon指数变幅为0.0565 ～1.2241,平均值为0.6086.标记多态性信息含量(PIC)的变幅介于0.0200 ～0.6633之间,平均值为0.3729.聚类结果表明,试验品种的遗传相似系数(GS)的变异范围为0.5109 ～ 0.9511,平均值为0.7202.GS值在0.7100水平上分为5大类,分别包括5、4、3、6和79份材料;主坐标分析将材料分为5个亚群,分别 包括5、10、12、24和26份材料.群体遗传结构分析将材料分为5个亚群,分别包含24、18、6、22、29份材料.

[26] 赵旭, 方永丰, 王汉宁 . 玉米SSR标记杂优类群划分及群体遗传结构分析
核农学报, 2013,27:1828-1838.
DOI:10.11869/hnxb.2013.12.1828URL [本文引用: 1]
This study was carried out to analyze the genetic diversity of maize inbred lines and to study genetic structure of germplasm population in order to provide the theoretical basis for preparing dominant hybrid seed. Simple sequence repeat (SSR) analysis of the 70 loci distributed uniformly throughout the maize genome was used to detect genetic variation among 96 maize inbred lines and 6 testers. The population genetic structure was assessed by using Structure2.3.1 software. Setting subsets(K) for 1-9,using 螖K(k) to determine the most suitable value of K, and then to generate the Q-matrix. Seventy loci identified 213 polymorphic bands. The average number of allele per SSR locus was 3.610 with a range from 2 to 7. The polymorphism information content(PIC) for the SSR loci varied from0.216 to 0.846 with an average of 0.614. Genetic similarities among the materials in this study ranged from 0.282 to 0.882 with an average of 0.670. The inbred lines could be classified into 6 clusters by UPGMA (unweighted pair group method arithmetic average) which could be simplified into SS (LRC,PA,Reid) and NSS(PB,SPT, Lancaster) heterotic groups. Assessment of population structure showed that the most appropriate K=7, namely, there were 7 sub-groups in the target population. The defined population analysis of inbred lines provided the basis for selecting new hybridization combinations.
Zhao X, Fang Y F, Wang H N . Analysis of population genetic structure of maize by SSR marker and heterotic grouping
J Nucl Agric Sci, 2013,27:1828-1838 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.11869/hnxb.2013.12.1828URL [本文引用: 1]
This study was carried out to analyze the genetic diversity of maize inbred lines and to study genetic structure of germplasm population in order to provide the theoretical basis for preparing dominant hybrid seed. Simple sequence repeat (SSR) analysis of the 70 loci distributed uniformly throughout the maize genome was used to detect genetic variation among 96 maize inbred lines and 6 testers. The population genetic structure was assessed by using Structure2.3.1 software. Setting subsets(K) for 1-9,using 螖K(k) to determine the most suitable value of K, and then to generate the Q-matrix. Seventy loci identified 213 polymorphic bands. The average number of allele per SSR locus was 3.610 with a range from 2 to 7. The polymorphism information content(PIC) for the SSR loci varied from0.216 to 0.846 with an average of 0.614. Genetic similarities among the materials in this study ranged from 0.282 to 0.882 with an average of 0.670. The inbred lines could be classified into 6 clusters by UPGMA (unweighted pair group method arithmetic average) which could be simplified into SS (LRC,PA,Reid) and NSS(PB,SPT, Lancaster) heterotic groups. Assessment of population structure showed that the most appropriate K=7, namely, there were 7 sub-groups in the target population. The defined population analysis of inbred lines provided the basis for selecting new hybridization combinations.

[27] Lia V V, Poggio L, Confalonieri V A . Microsatellite variation in maize landraces from Northwestern Argentina: genetic diversity, population structure and racial affiliations
. Theor Appl Genet, 2009,119:1053-1067.
DOI:10.1007/s00122-009-1108-0URLPMID:19639296 [本文引用: 1]
The highland region or Northwestern Argentina (NWA) is one of the southernmost areas of native maize cultivation and constitutes an expansion of the peruvian Andes sphere of influence. To examine the genetic diversity and racial affiliations of the landraces cultivated in this area, 18 microsatellite markers were used to characterize 147 individuals from 6 maize races representative of traditional materials. For the whole data set, a total of 184 alleles were found, with an average of 10.2 alleles per locus. The average gene diversity was 0.571. The observed patterns of genetic differentiation suggest that historical association is probably the main factor in shaping population structure for the landraces studied here. In agreement with morphological and cytogenetic data, Bayesian analysis of NWA landraces revealed the occurrence of three main gene pools. Assessment of racial affiliations using a combined dataset including previous data on American landraces showed a clear relationship between one of these gene pools and typical Andean races, whereas the remaining two gene pools exhibited a closer association to Caribbean accessions and native germplasm from the United States, respectively. These results highlight the importance of integrating regional genetic studies if a deeper understanding of maize diversification and dispersal is to be achieved.