徐倩玉¹, 兰玉², 刘嘉欣², 周新宇³, 张刚³, 郑志富^,1,*1 浙江农林大学农业与食品科学学院, 浙江杭州 311300
2 浙江农林大学林业与生物技术学院, 浙江杭州 311300
3 文登市佳禾种业有限公司, 山东威海 264400

Mechanisms underlying plant resistance to the acetohydroxyacid synthase- inhibiting herbicides

XU Qian-Yu¹, LAN Yu², LIU Jia-Xin², ZHOU Xin-Yu³, ZHANG Gang³, ZHENG Zhi-Fu^,1,* 1 School of Agriculture and Food Science, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China;
2 School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China;
3 Wendeng Jiahe Seed Corporation, Ltd., Weihai 264400, Shandong, China

通讯作者: * 郑志富, E-mail: zzheng@zafu.edu.cn, Tel: 0571-61100162

收稿日期:2019-01-2接受日期:2019-05-22网络出版日期:2019-06-05

基金资助:

本研究由国家自然科学基金项目资助.31871660

Received:2019-01-2Accepted:2019-05-22Online:2019-06-05

Fund supported:

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.31871660

摘要
乙酰羟酸合酶(AHAS)抑制剂类除草剂已被广泛用于农业生产, 然而使用过程中可能对部分敏感农作物产生药害, 因此创制对不同类别除草剂具有抗性的一系列作物新品种至关重要。本文将从AHAS抑制剂类除草剂的类别与特点、AHAS靶酶的特性及其在支链氨基酸合成中的作用、除草剂的靶标抗性与非靶标抗性机制等方面分析国内外研究现状与未来发展动态, 以期为农作物除草剂抗性性状的遗传改良和开发应用提供参考。
关键词： 乙酰羟酸合酶;除草剂;靶标抗性;非靶标抗性

Abstract
The acetohydroxyacid synthase (AHAS)-inhibiting herbicides have been widely used in agricultural industry. However, the herbicides can sometimes cause phytotoxicity for those crops susceptible to them. Thus, it is important to create a series of new crop varieties resistant to different types of herbicides. This review presents our current understanding about the categories and characteristics of the AHAS-inhibiting herbicides, the properties of their respective target enzymes and their roles in the synthesis of branched chain amino acids, and the mechanisms underlying two types of plant resistance to the herbicides (namely, target- and non-target-site-based resistance), as well as our perspectives on the future trends in these research areas, which is expected to promote the research and development of herbicide-resistant crops.
Keywords：acetohydroxyacid synthase;herbicide;target-site-based resistance;non-target-site-based resistance


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徐倩玉, 兰玉, 刘嘉欣, 周新宇, 张刚, 郑志富. 乙酰羟酸合酶抑制剂类除草剂的植物抗性机制[J]. 作物学报, 2019, 45(9): 1295-1302. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.93003
XU Qian-Yu, LAN Yu, LIU Jia-Xin, ZHOU Xin-Yu, ZHANG Gang, ZHENG Zhi-Fu. Mechanisms underlying plant resistance to the acetohydroxyacid synthase- inhibiting herbicides[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(9): 1295-1302. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.93003


过去半个多世纪, 农作物产量的提高取决于种质资源的改良和作物栽培模式的改善。现代农业化学诸如高效除草剂、杀虫剂和杀菌剂的开发与利用给目前的作物栽培模式带来新的机遇和挑战^[1,2,3]。在一些国家, 除草剂的应用使杂草危害导致的产量损失下降20%以上^[4], 但是同类除草剂的长期使用却引发抗性杂草的产生、后茬作物的药害和土壤微生物种群的变化, 并且在某种程度上因除草剂在土壤中的积累量增加影响诸如花生果实等地下收获器官的品质^{[5,6,7,8,9,10]}。目前普遍认为, 要克服上述不良影响, 必须轮换使用多种不同的高效除草剂, 并创制对多种除草剂具有抗性的一系列作物品种, 以及建立多样化的作物栽培模式。

本文将从以下三方面分析国内外研究现状以及未来发展动态, 以期为农作物除草剂抗性性状的遗传改良和开发应用提供参考。

1 AHAS抑制剂类除草剂的类别与特点

AHAS酶存在于所有已知的植物中, 在植物的生长发育中起着重要作用^[11]。它的活性随植物的种类、器官和组织以及发育阶段的不同而变化^[12,13,14]。一般情况下, 植物分生组织中AHAS活性最高^[15,16]。AHAS作为除草剂的作用靶标, 酶活性的丧失将导致植物中支链氨基酸(BCAAs, branched-chain amino acids)的合成受阻、植物代谢紊乱、最终植物生长受阻甚至死亡。此外, 因为哺乳动物缺乏由AHAS介导的支链氨基酸合成途径, 因此AHAS抑制剂对人和动物相对安全^[17]。于是, AHAS抑制剂的研究一直是高效除草剂开发领域最为活跃的热点之一。

目前已被广泛用于农业生产中的AHAS抑制剂有5类, 分别为磺酰脲类(Sulfonylureas)、咪唑啉酮类(Imidazolinones)、三唑并嘧啶类(Triazolopyrimidines)、嘧啶硫代苯甲酸类(Pyrimidinylthiobenzoates)和磺酰胺羰基三唑啉酮类(Sulfonylamino carbonyltriazolinones)^[18]。这些类别的除草剂彼此结构不同, 且与AHAS的底物结构缺乏相似性, 因而目前普遍认为AHAS抑制剂不大可能与底物竞争活性位点, 应属AHAS的非竞争性抑制剂^[18]。除草剂活性的高低取决于对AHAS的抑制强度, 酵母和拟南芥等AHAS的晶体结构分析显示磺酰脲类和咪唑啉酮类抑制剂与酶形成复合物后可阻断酶的底物进入酶活性位点, 从而起到了抑制作用, 这很好地解析了为何除草剂的分子结构与酶的底物不相似, 却仍然能够有效地降低酶的活性。这些抑制剂具有专一性或选择性强的特点, 能够阻碍某些杂草的生长, 但对特定农作物没有明显的抑制活性, 除草剂对杂草和作物的选择性主要是由不同植物对降解除草剂和去毒化效力的差异以及吸收和输导的差异导致的^[18,19,20]。

2 AHAS靶酶的特性及其在支链氨基酸合成中的作用

缬氨酸、亮氨酸与异亮氨酸, 统称为支链氨基酸(BCAAs), 它们可在植物与微生物中合成, 但动物缺乏相应的合成途径。已知有4种酶参与BCAAs的合成, 即乙酰羟酸合酶(AHAS)、酮酸还原异构酶、二羟酸脱水酶和转氨酶。在植物研究领域, AHAS又称乙酰乳酸合酶(acetolactate synthase, ALS), 是BCAAs生物合成途径中催化第一步反应的关键酶。它催化2个平行反应, 在缬氨酸和亮氨酸合成途径中, 此酶催化缩合反应将2分子丙酮酸转化为乙酰乳酸, 行使乙酰乳酸合酶的功能; 而在异亮氨酸的合成过程中, 这种酶催化1分子丙酮酸与1分子丁酮酸生成2-乙酰羟基丁酸, 故称乙酰羟酸合酶^[18,21]。

植物AHAS是核基因编码的质体酶。在所有已知的植物中, AHAS均含质体向导序列, 相应地, 人们只在植物细胞的质体中检测到AHAS的活性。AHAS酶由2种亚基即催化亚基和调节亚基组成, 在植物中AHAS以八聚体形式存在, 含4个催化亚基和4个调节亚基^[22]。其中大亚基含ThDP, 单独存在时仍然具有活性, 故被称为催化亚基; 小亚基自身无AHAS活性, 但起着调节催化亚基的作用, 因此被称为调节亚基。植物AHAS的催化亚基和调节亚基是由不同基因编码的, 各自的基因数目随物种而异。譬如, 拟南芥含1个编码催化亚基的基因, 甘蓝型油菜则含5个相应基因。现有大量鉴定催化亚基基因的报道, 而调节亚基的基因克隆研究则局限于少量诸如烟草、拟南芥等物种^[23,24,25]。

AHAS的一个显著特点是其活性受产物反馈抑制调控, 小亚基在该过程中发挥重要作用。植物中的AHAS调节亚基比细菌和真菌中的相对应亚基要大很多, 人们猜测它含2个调节位点, 1个用于亮氨酸, 另1个用于缬氨酸或异亮氨酸^[18,23-24]。于是, 每一个支链氨基酸均能反馈抑制植物AHAS的活性, 并且亮氨酸与缬氨酸或异亮氨酸一起具有协同反馈抑制效应^{[15-16,18,24-26]}。而细菌和酵母的AHAS主要或只受缬氨酸反馈抑制调控^[27]。此外, AHAS酶活性还受辅助因子调控, 二磷酸硫胺(ThDP, thiamine diphosphate)和Mg²⁺是该酶的辅助因子, ThDP在Mg²⁺等二价金属离子协助下结合到AHAS的活性位点。但与大多数依赖于ThDP的酶不同, 植物AHAS酶还需要黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)作为辅助因子才能行使其催化功能。

由于产物的负反馈机制调控着AHAS酶活性, 因此人们通常难以通过增强BCAAs合成途径中的酶基因表达水平提高植物组织中的BCAAs含量。最近Chen等通过遗传筛选获得拟南芥耐BCAAs的突变体, 并发现VALINE-TOLERANT 1 (VAT1) 位点的突变使其具有缬氨酸抗性。VAT1编码AHAS调节亚基, 在幼嫩、快速生长组织高度表达。他们还发现表达突变型vat1基因的转基因拟南芥显著增加缬氨酸的耐受性, 并积累高水平BCAAs^[25]。这一结果显示通过打破AHAS调节亚基的产物负反馈机制, 人们有望提高作物中的BCAAs含量。另一有趣发现是, 水稻AHAS催化亚基中某些位点的突变(W548L或S627I)也能够减弱产物的负反馈调控效应, 并使BCAAs的积累增加2~3倍^[26]。这些结果表明AHAS的2个亚基同时参与产物的负反馈调控, 有效地削弱这种机制可能成为提高作物中BCAAs水平的一种手段。

3 植物中AHAS抑制剂类除草剂的抗性机制

3.1 靶标抗性

在农业上, 抗咪唑啉酮类或磺酰脲类除草剂的农作物种质创制取得了较大进展, 目前已获得具有除草剂抗性的玉米、小麦、大麦、水稻、棉花、大豆、油菜、向日葵、甜菜、莴苣、番茄、烟草等作物的种质资源^[22,28-38]。在这些作物中, 因AHAS基因突变产生的除草剂抗性具有显性或半显性的特点, 且常呈单基因遗传^[22]。

现有大量证据显示, 多数情况下作物乃至杂草中AHAS抑制剂除草剂抗性的形成与AHAS催化亚基的某些氨基酸残基改变引起植物对除草剂的敏感性下降或与AHAS表达量的增加有关, 这种抗性属于典型的AHAS靶标抗性(TSR, target-site-based resistance)。在很多具有除草剂抗性的植物中, AHAS催化亚基上的Ala122、Pro197、Ala205、Asp376、Arg377、Trp574、Ser653、Gly654氨基酸残基(相对于拟南芥AHAS催化亚基的氨基酸位置)常被其他氨基酸残基取代。氨基酸残基Ala122、Pro197和Ala205位于酶的氮端, 而Asp376、Trp574和Ser653位于碳端^[39]。Ala122、Ala205、Ser653、Gly654残基的取代使植物具有很高的咪唑啉酮类抗性^[22,40-41], 而Pro197残基的取代则赋予很高的磺酰脲类抗性, 同时还使植物具有较高的三唑并嘧啶类和/或咪唑啉酮类抗性^[30,42-47]。取代Trp574残基能使AHAS酶具有很高的咪唑啉酮类、磺酰脲类和三唑并嘧啶类除草剂抗性^{[29,40,46,48-49]}, 同时对嘧啶硫代苯甲酸类也有抗性。取代Arg377残基能使植物同时获得三唑并嘧啶类、磺酰脲类以及磺酰胺羰基三唑啉酮类除草剂抗性。而取代Asp376残基则使植物对所有已知的AHAS抑制剂产生抗性。这些发现说明, AHAS催化亚基中的某些氨基酸很可能是多种除草剂的共同结合位点, 而某些氨基酸则专一影响特定种类除草剂与AHAS酶的结合^[18,50]。因此, AHAS的某些氨基酸点突变只对单一或少数十分相似的抑制剂产生抗性, 而某些特定氨基酸的点突变则能使此酶具有抗多种除草剂的功能。根据这一特性推测, 使用同一类除草剂中的2个或2个以上AHAS抑制剂筛选某一作物诱变群体有可能获得抗2种或2种以上除草剂的突变体, 不过, 这种假设是否成立尚需实验验证。

3.2 非靶标抗性

植物对AHAS除草剂的抗性并非总是由靶标抗性机制所致, 越来越多的研究发现, 很多抗这类除草剂的杂草含有非靶标抗性(NTSR, non-target-site- based resistance)机制^[47,51-55]。某些虞美人(Papaver rhoeas)在AHAS基因没有发生突变的情况下仍能对甲氧咪草烟产生抗性, 另一些虞美人亦因苯磺隆的迁移速率提高或甲氧咪草烟的代谢速率加快而对AHAS抑制剂产生抗性, 这些现象说明在一些虞美人中存在NTSR机制^[47]。Scarabel等^[52]发现虞美人对甲氧咪草烟所产生的NTSR在连续2个世代均可遗传; 对磺酰脲类的三氟甲磺隆所产生的NTSR能在F₁代观察到并且可以遗传给F₂代; 对三唑并嘧啶亚类的双氟磺草胺所产生的NTSR在F₂代出现。这些结果说明虞美人对不同种类除草剂所产生的交互抗性是由多个不同的基因控制, 且这种抗性很可能是由多个具有中度抗除草剂效应的未知位点经世代累加逐渐形成的。另外, 某些播娘蒿(Descurainia sophia L.)杂草中也存在NTSR, 这是因为细胞色素P450抑制剂——马拉硫磷(malathion)能大幅逆转其对苯磺隆的抗性^[53]。相应地, RNA-Seq分析显示, 该杂草中可能存在多个候选基因参与植物体内除草剂的降解过程。与缺乏除草剂抗性的播娘蒿相比, 抗除草剂的播娘蒿含有26个差异表达基因, 其中包括4个cytochrome P450s、1个ABC运输蛋白和3个糖基转移酶相关基因。后续的qRT-PCR验证表明与CYP96A13和ABCC1运输蛋白同源的2个基因在抗除草剂的播娘蒿中过量表达^[53]。再者, 在耐烟嘧磺隆除草剂的某些马唐(Digitaria sanguinalis L.)杂草中和对多种AHAS除草剂(如烟嘧磺隆、五氟磺草胺和双草醚)具有交互抗性的剪刀草(Sagittaria trifolia L.)中均不存在靶标基因的突变位点, 但马拉硫酸处理能有效逆转其对除草剂的抗性; 相应地, 这些耐除草剂杂草具有较高的除草剂代谢速率。这些结果表明细胞色素P450参与了某些杂草的NTSR机制的形成, 该机制对杂草除草剂抗性的产生起着重要作用^[54,55]。

除了AHAS抑制剂类除草剂, 其他类型除草剂也能诱发杂草产生NTSR。大穗看麦娘(Alopecurus myosuroides, black-grass)杂草能对3种乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)抑制剂和1种AHAS抑制剂产生抗性。试验显示, 多重抗性的形成可能需要3个以上NTSR位点同时存在。某些NTSR位点只能赋予植物对某一种特定除草剂产生抗性, 而对试验中的其他除草剂没有效应^[51], 这说明不同除草剂可能在植物中诱发产生不同的NTSR机制。最近报道指出, 日本看麦娘(Alopecurus japonicus)杂草中ACCase抑制剂类除草剂精噁唑禾草灵抗性的形成与细胞色素P450 CYP72A亚族的3个成员以及细胞色素P450家族中的CYP81表达上调有关^[56]。另外, NTSR也存在于对草甘膦(作用于烯醇丙酮基莽草素磷酸合成酶, EPSPS)、百草枯和烯禾啶以及其他ACCase抑制剂表现出多重抗性的意大利黑麦草中^[57]。此外, 某些长芒苋[Amaranthus tuberculatus (var. rudis)]杂草能对多种4-羟苯(基)丙酮酸双(加)氧酶(HPPD)抑制剂类除草剂(硝磺草酮、环磺酮、苯唑草酮)产生抗性, 而细胞色素P450抑制剂能使该杂草丧失对环磺酮的抗性, 这说明该杂草NTSR形成的一个主要因素与细胞色素P450酶活性的增强加速了HPPD抑制剂类除草剂的代谢速率相关^[58]。

迄今, NTSR在农作物中的研究甚少, 而且其重要性被严重低估^[59,60]。研究表明籼稻对AHAS抑制剂除草剂双草醚具有耐受性, 而粳稻品种则对此敏感。图位克隆法与互补试验发现籼稻对双草醚的耐受性是由1个新的细胞色素P450单加氧酶CYP72A31控制^[60]。CYP72A31转基因水稻与拟南芥植株对双草醚的耐受性与该基因的表达量相关, 而且CYP72A31过表达拟南芥植株还对苄嘧磺隆产生耐受性, 说明双草醚与苄嘧磺隆均能在CYP72A31作用下转化为低毒化合物^[60]。CYP72A31的除草剂专一性不同于另一细胞色素P450单加氧酶, 即CYP81A6, 后者只能赋予植物对苄嘧磺隆的耐受性。由此推测CYP72A31基因是田间杂草防治研究的一个潜在遗传资源, 为一些作物的分子设计育种提供了新的思路^[60]。

综上所述, 植物对AHAS抑制剂类除草剂所产生的抗性分为TSR与NTSR。TSR通常由AHAS催化亚基的某些氨基酸残基发生改变引起植物对除草剂的敏感性下降或由AHAS表达量增加所致, 而NTSR则与除草剂的代谢速率、去毒效力以及吸收和运输速率有关。AHAS抑制剂与其他类型除草剂在特定条件下均能诱导植物产生NTSR, 在很多情况下细胞色素P450参与这种机制的形成。但由于在单一高等植物个体中存在200个以上不同基因编码的细胞色素P450酶, 目前仍无法清晰地回答下述3个问题: (i)究竟哪些特定的细胞色素P450能够专一地使植物对特定种类除草剂产生抗性^[61]; (ii)与NTSR相关的基因突变是否位于某一编码细胞色素P450的基因的启动子/5'-UTR/3'-URA或编码区上, 并最终影响此酶的活性; (iii)与NTSR相关的基因突变是否位于某个转录调控因子上, 从而影响多个细胞色素P450基因的表达。还有, 虽然代谢抗性被认为是一种非常重要的NTSR机制, 但是目前人们还不清楚究竟还有哪些基因直接参与NTSR的形成^[62]。此外, 最近发现, 虽然野燕麦(Avena fatua L.)对多种除草剂产生的抗性由NTSR机制所致, 但谷胱甘肽S-转移酶(glutathione S-transferase, GST)与相关酶在野燕麦中的表达量增加并非直接参与提高精噁唑禾草灵或咪唑乙烟酸除草剂的代谢速率^[63]。Burns等认为这些酶活性的提高增强了广义防御网络对除草剂的应答反应。杂草长期在半致死剂量除草剂处理下产生的响应, 如同植物在很多非生物和生物胁迫下产生的响应, 最终导致NTSR机制的形成。NTSR与系统获得性驯化(SAR, systemic acquired acclimation)和系统获得性抗性(SAA, systemic acquired resistance)具有某些共同特性^{[63,64,65,66]}。

4 展望

利用高效除草剂降低杂草危害促进了省工省时的现代简化农业体系的建立, 但是在此基础上发展高效均衡的多元化作物耕作制度所必需的一个前提是创制获得对不同类别除草剂具有多种抗性机制的作物新品种。在此情形下, 我们可以通过使用不同类别的除草剂, 降低单一除草剂的使用对土壤微生物种群的变化造成的负面影响以及前茬作物田残留除草剂对后茬作物产生的药害, 同时还可降低抗除草剂杂草产生的频率。目前, 抗咪唑啉酮类或磺酰脲类除草剂的农作物种质创制工作进展迅速, 但针对其他除草剂的农作物种质创制鲜有报道。相比玉米、小麦、水稻、棉花、大豆、油菜等主要农作物, 花生除草剂抗性性状的遗传改良研究进展缓慢。在很多花生产区, 以麦田套作和夏直播花生为主的栽培模式很普遍, 因而麦田除草剂的使用会在一定程度上影响花生的生长, 从而降低了利用这种栽培模式提高复种指数与高效利用有限耕地资源所带来的益处。上述事实表明, 创制获得一系列对不同芽前和芽后除草剂具有抗性的花生和其他农作物种质资源对完善不同作物的轮作种植制度有重要意义。

如前所述, AHAS中的某些氨基酸残基与特定抑制剂的结合具有专一性, 而另一些氨基酸残基则是多种除草剂的共有结合域^[18,52], 因而AHAS中氨基酸突变位点的差异在很大程度上决定了植物对除草剂抗性的专一性和广谱性。可以推测AHAS中某些特定氨基酸的改变有可能允许同一类抑制剂中的不同化合物或结构相近的不同除草剂有效地结合到AHAS的某些相同位点, 若使用由多种AHAS抑制剂组成的复配剂筛选特定作物的诱变群体, 有可能获得对多种除草剂具有耐受性的新种质资源, 开展这种尝试性的研究有望拓宽作物种质资源库。

在掌握除草剂抗性与靶标突变位点的对应关系基础上, 当今高效基因编辑技术(如CRISPR/Cas9等)的发展可为创制多样化的除草剂抗性性状的种质资源提供革命性的解决方案^{[65,66,67,68,69]}。Li等和Svitashev等试图将含有能赋予除草剂抗性的突变DNA模板整合到由CRISPR/Cas9引起的断裂DNA双链(DSB)中, 并成功地在大豆和玉米中获得了源于该突变序列的除草剂抗性性状^[65,66]。不过, 因在DSB修复过程中通常难以提供足够的DNA模板, 而使其在植物基因组编辑中的应用受到了限制。值得注意的是, 一种融合了胞苷脱氨酶(BE3)的新型Cas9在无供体DNA模板的情况下实现了精准的单核苷酸替换, 使得植物基因组的碱基编辑变得更加可行^[67], 现已运用该基因编辑技术获得了抗除草剂的水稻和拟南芥^[68,69]。目前, Li等使用RNA作为同源重组修复的模板, 并分别利用核酶自切割和具有RNA/DNA双重切割能力的基因编辑系统, 获得后代无转基因成分的抗AHAS抑制剂类除草剂水稻植株^[70]。该工作开辟了利用植物RNA作为同源供体模板进行同源修复的新方向, 是植物基因组编辑领域的重大进展。可以预见, 农作物的除草剂靶标抗性的创制将会变得更加容易。相反, 因为目前对NTSR机制知之甚少, 尚不清楚究竟由哪些基因参与NTSR的形成, 所以无法充分利用当代高效基因编辑技术创制具有NTSR性状的种质资源。NTSR抗性机制在植物除草剂抗性性状形成中占有重要地位, 它还能与一种新的抗性机制——稳态耐性(meostatic tolerance)协同参与植物除草剂抗性的形成^[71], 所以将来一个重要研究方向是剖析植物中NTSR形成的生化与分子机制, 以便结合高效基因编辑技术快速培育具有非靶标抗性性状的作物新品种。

值得指出的是, 某些特定AHAS除草剂抗性性状除在田间杂草防治中起重要作用外, 还具有其他应用价值。其一, 除草剂靶酶AHAS在支链氨基酸合成过程中起重要作用, 某些氨基酸位点的突变能够降低或消除产物对AHAS的负反馈抑制, 这种机制的产生会在一定程度上加强植物中支链氨基酸的生物合成, 因此该类除草剂抗性性状的开发可在一定程度上为将来研发富含这类人体必需氨基酸的特色作物新品种提供某种基础。不过需要注意, 目前尚不清楚AHAS特性的改变是否也会对脂类、糖类以及其他物质的合成造成某些影响, 所以我们必须合理地评估特定作物中AHAS抑制剂除草剂抗性性状的利用价值。其二, 某些AHAS除草剂抗性性状可应用于化学杀雄。叶面喷施低剂量的苯磺隆可以选择性地诱导雄性不育, 目前这种方法在油菜杂交种的生产上已得到了有效应用^[72]。

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