基于生物量的冬小麦穗部主要形态参数模型

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陈昱利¹, 杨平¹, 张文宇², 张伟欣², 诸叶平³, 李世娟³, 巩法江¹, 毕海滨¹, 岳霆¹, 曹宏鑫^2,^*

¹淄博市农业科学研究院, 山东淄博 255033

²江苏省农业科学院农业经济与信息研究所数字农业工程技术研究中心, 江苏南京 210014

³中国农业科学院农业信息研究所, 北京 100081

^*通讯作者(Corresponding author): 曹宏鑫, E-mail: caohongxin@hotmail.com 第一作者联系方式: E-mail: luckydogcyl@163.com
收稿日期:2016-06-19 接受日期:2016-11-02网络出版日期:2016-11-28基金:本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2013AA102305-1)资助

摘要冬小麦穗部形态结构模型是功能-结构小麦模型的重要研究内容。以济麦22、泰农18和鲁原502为材料, 于2013—2014和2014—2015年度开展了品种和施氮试验。结合2013—2014年数据, 分析穗部主要形态参数与器官生物量的定量关系及形态参数间的内在联系, 构建了冬小麦穗部主要形态结构模型。经2014—2015年小麦生长数据检验, 除穗长模型精度略低外, 穗宽、穗厚、颖壳长、颖壳宽、颖壳厚、籽粒长、籽粒宽和籽粒厚模型精度均较高, 所建模型可较好模拟不同品种与施氮水平冬小麦穗部主要形态结构。

关键词:冬小麦; 形态结构; 生物量; 穗; 模型
Biomass-Based Main Spike Morphological Parameter Model for Winter Wheat
CHEN Yu-Li¹, YANG Ping¹, ZHANG Wen-Yu², ZHANG Wei-Xin², ZHU Ye-Ping³, LI Shi-Juan³, GONG Fa-Jiang¹, BI Hai-Bin¹, YUE Ting¹, CAO Hong-Xin^2,^*

¹Zibo Academy of Agricultural Sciences, Zibo 255033, China

²Information Engineering Research Center for Digital Agriculture, Institute of Agricultural Economy, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

³ Agricultural Information Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Fund:This study was supported by the National High Technology Research and Development Program of China (2013AA102305-1).
AbstractSpike morphological structure model is an important basis for the function and structure model in winter wheat. We carried out a field experiment in the 2013-2014 and 2014-2015 growing reasons using winter wheat varieties Jimai 22, Tainong 18, and Luyuan 502 under different nitrogen application levels. The morphological-structure models of wheat spike were built through dissecting the quantitative relationship between spike morphological-structure parameters and organ biomass, as well as the internal connections of morphological-structure parameters. These models were then validated with an independent dataset collected in the 2014-2015 growing season. Except for spike length, all the models of spike width, spike thickness, glume length, glume width, glume thickness, grain length, grain width, and grain thickness had higher accuracy. These models can be used to simulate spike structure in diverse varieties under different nitrogen application levels.

Keyword:Winter wheat; Morphological structure; Biomass; Spike; Model
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作为国际上作物形态模型与可视化研究的最新趋势^[1], 功能-结构作物模型在小麦、水稻、玉米、油菜等作物上已有报道^{[2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]}, 它可将作物生长模型和形态模型有机结合, 充分显示基于3D的作物生长过程, 增强对基因型、机理性和环境条件响应的了解^[11]。功能-结构小麦模型的研究主要集中在叶片、茎秆和穗部等器官形态建模及可视化上^{[12, 13, 14, 15]}, 在小麦生长模型和形态模型结合的基础上, 不断加强模型对其生理过程、基因型和外部环境的响应, 对小麦生长调控和精确管理具有重要指导意义。
目前, 主要从两个方面开展研究, 一是基于环境参数和生长过程的麦穗形态结构模型^[16], 二是基于形态参数的麦穗几何模型与可视化。谭子辉等^[16]通过分析麦穗形态指标随生育进程和环境条件的动态变化, 并利用系统分析方法和动态建模技术, 构建了冬小麦麦穗动态模拟模型, 模型经验性较强。基于形态参数的麦穗几何模型与可视化, 包括穗轴、小穗(外稃、麦芒、花药等)、穗形和籽粒等子模型, 利用计算机图形技术, 结合OpenGL等工具, 实现小麦穗部几何建模和可视化^{[17, 18, 19, 20, 21, 22]}。例如, 孟军等^[20]利用偏圆柱体重构穗轴节片, 以二次曲面代表颖片、外稃, 实现了麦穗参数化建模; 陈国庆等^[21]将麦穗分成多个小穗, 小穗又分为穗轴节片、护颖和小花三部分, 以圆柱体模拟穗轴节片, 以三角面片为基础模拟小花, 然后将各小穗有序排列组成麦穗, 实现麦穗虚拟显示; Mabille等^[22]对小麦麦穗籽粒进行了三维建模。然而这些研究普遍存在一个问题, 即建模方法与小麦生理过程结合不够紧密, 所建穗部形态模型均未考虑同化物分配与小麦穗部形态结构参数的定量关系。生物量作为麦穗形态建成的物理学和生物学基础, 为冬小麦穗部形态结构建成提供了物质基础。本研究在前人研究成果的基础上, 以小麦器官生物量为尺度, 通过分析冬小麦穗部主要形态参数与器官生物量的定量关系, 将生长模型和形态模型有机结合, 建立冬小麦穗部主要形态结构参数模型, 以期促进功能-结构小麦模型的研究和应用。
1 材料与方法1.1 品种及试验设计选用2种穗型3个小麦品种作为试验材料, 其中, 济麦22和鲁原502为多穗型, 泰农18为大穗型。
于2013年10月至2015年6月在山东省淄博市农业科学研究院试验基地开展品种与施氮试验, 土壤为褐土, 0~30 cm耕层含有机碳32.14 g kg^-1、全氮1.62 g kg^-1、速效磷14.4 mg kg^-1、速效钾150.32 mg kg^-1, pH 8.16。采用裂区设计, 3次重复。主区为品种(V), 设V1 (济麦22)、V2 (泰农18)和V3 (鲁原502) 3个水平, 主区面积75 m²; 副区为施氮水平(N), 2013— 2014年度设N1 (0 kg hm^-2)、N2 (84.375 kg hm^-2)、N3 (168.75 kg hm^-2)、N4 (253.125 kg hm^-2)和N5 (337.5 kg hm^-2) 5个水平, 2014— 2015年度设N1 (0 kg hm^-2)、N2 (75 kg hm^-2)、N3 (150 kg hm^-2)、N4 (225 kg hm^-2)和N5 (300 kg hm^-2) 5个水平。共计45个小区, 小区面积10 m × 1.5 m = 15.0 m², 行道宽0.5 m。播种前基施有机肥15 000 kg hm^-2、P₂O₅ 112.5 kg hm^-2、K₂O 112.5 kg hm^-2, 氮肥50%在播种前施入, 50%在拔节期追施。播种期为2013年10月7日和2014年10月12日, 基本苗均为225万株 hm^-2。按当地大田高产栽培技术进行田间管理。
1.2 穗部形态参数采集与分析自孕穗期每隔7 d采集一次形态数据, 选取每处理长势一致的植株3株, 用直尺或游标卡尺测定主茎和分蘖的穗长、穗颖壳长、颖壳宽、颖壳厚, 取上、中、下3个部位的平均值作为观测值; 从穗部上、中、下部各取5个代表性籽粒测定粒长、粒宽和粒厚, 取平均值作为观测值。同时, 测定各处理的穗粒数和结实数; 分不同蘖位和叶位将穗、叶、茎等分装, 105℃下杀青30 min, 80℃烘至恒重。
采用Microsoft Excel 2007和SigmaPlot v12.5统计分析软件处理试验资料。
1.3 模型检验2013— 2014年度数据用于模型建立, 2014— 2015年度数据用于模型检验。利用根均方差RMSE、平均绝对误差d_a和平均绝对误差与实测值平均值的比值d_ap等统计量检验模型, 并绘制实测值与模拟值的1︰1关系图, 以检验模型。

(1)

(2)

(3)

(4)
式中, OBS_i为实测值, SIM_i为模拟值, d为绝对误差, n为样本容量。

2 结果与分析2.1 模型描述2.1.1 穗长、穗宽和穗厚模型通过分析植株不同蘖位穗生物量(比穗重)和穗长、穗宽和穗厚的关系, 以及穗长、穗宽和穗厚之间的内在关系, 建立穗长、穗宽和穗厚形态参数模型。不同蘖位穗生物量可由该蘖位穗体积和穗密度的乘积得到; 植株某蘖位穗体积可由该蘖位穗长、穗宽和穗厚, 以及矫正系数的乘积获得。

(5)

(6)
式中, DW_i为植株某蘖位第i天穗干重(g), SV_i为植株某蘖位第i天穗体积(cm³), SD_i为植株某蘖位第i天穗密度(g cm^-3); SL_i为植株某蘖位第i天穗长(cm), SW_i为植株某蘖位第i天穗宽(cm), ST_i为植株某蘖位第i天穗厚(cm), k为矫正系数。
通过分析2013— 2014年度数据, 发现冬小麦穗宽和穗厚随穗长增长均呈指数函数增长(图1), 品种间无显著差异, 可用如下模型描述。

(7)

(8)
式中, SW₀、SW₁、ST₀和ST₁均为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。
图1
Fig. 1

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	图1 3个品种穗宽(A)和穗厚(B)随穗长的变化趋势(2013-2014)Fig. 1 Changes of spike width (A) and spike thickness (B) with spike length in three varieties (2013-2014)

表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 各模型参数值及其统计检验 Table 1 Parameters of various models and its statistical test

模型 Model	参数 Parameter	n	参数值 Coefficient	t	F
穗宽 Spike width (SW)	SW₀	308	0.609	5.660^{* * *}	14.425^{* *}
穗宽 Spike width (SW)	SW₁		0.325	3.759^{* * *}	14.425^{* *}
穗厚 Spike thickness (ST)	ST₀	308	0.364	6.541^{* * *}	48.900^{* *}
穗厚 Spike thickness (ST)	ST₁		0.518	6.936^{* * *}	48.900^{* *}
比穗重 Specific spike weight (SSW)	SS₀	27	0.041	3.918^{* * *}	15.348^{* *}
比穗重 Specific spike weight (SSW)	SS₁		0.072	4.739^{* * *}
颖壳长 Glume length (GLL)	GLL₀	131	0.965	82.987^{* * *}	7.523^{* *}
	GLL₁		0.038	2.090^*
	GLL₂		0.045	1.351
颖壳宽 Glume width (GLW)	GLW₀	131	0.408	17.361^{* * *}	63.705^{* *}
	GLW₁		0.197	3.218^{* *}
	GLW₂		-0.052	-1.485
颖壳厚 Glume thickness (GLT)	GLT₀	131	0.389	13.140^{* * *}	64.880^{* *}
	GLT₁		0.188	3.371^{* *}
	GLT₂		0.031	1.384
籽粒长 Grain length (GL)	GL₀	45	0.712	54.192^{* * *}	32.264^{* *}
	GL₁		0.004	6.015^{* * *}
	GL₂		0.009	14.823^{* * *}
籽粒宽 Grain width (GW)	GW₀	45	0.449	30.150^{* * *}	48.900^{* *}
籽粒宽 Grain width (GW)	GW₁		0.348	5.262^{* * *}	48.900^{* *}
籽粒厚 Grain thickness (GT)	GT₀	45	0.424	29.954^{* * *}	49.760^{* *}
籽粒厚 Grain thickness (GT)	GT₁		0.437	6.393^{* * *}	49.760^{* *}

^*, ^{* *}, and ^{* * *} indicate significance atP< 0.05, P< 0.01, and P< 0.001, respectively.
^*、^{* *}和^{* * *}分别表示在0.05、0.01和0.001水平差异显著。

表1 各模型参数值及其统计检验 Table 1 Parameters of various models and its statistical test

将式(6)至式(8)代入式(5), 可得下式。

(9)
由于麦穗不是一个规则长方体, 故将k和SD_i的乘积(矫正后的单位体积穗干重)定义为比穗重(SSW_i, g cm^-3)。将SSW_i引入式(5)至式(9), 则植株不同蘖位模型可描述如下。

(10)

(11)

(12)
式中, SSW_i为植株某蘖位第i天的比穗重(g cm^-3); DW_i为植株某蘖位第i天穗干重(g), 可由小麦干物质分配模型计算得到^[23]。
2.1.2 SSW_i变化规律 2013— 2014年度数据表明, SSW_i随穗干重升高而逐渐增大, 呈线性函数增长趋势(图2), 品种间无显著差异。不同蘖位植株SSW_i随穗干重变化规律可用如下模型描述。

(13)
式中, SSW_i为植株某蘖位第i天比穗重(g cm^-3), DW_i为植株某蘖位第i天穗干重(g), 可由干物质分配模型获得, SS₀和SS₁为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。
图2
Fig. 2

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	图2 3个品种比穗重随穗干重的变化趋势(2013-2014)Fig. 2 Special spike weight changing trend with the dry weight of spike in three varieties (2013-2014)

2.1.3 颖壳长、颖壳宽和颖壳厚模型冬小麦颖壳的伸展主要发生在拔节后期, 至开花期冬小麦颖壳已完全伸展。而在开花期以后至成熟期, 随着冬小麦灌浆进程, 颖壳干重和色泽会有所改变, 但外部形态变化不大, 籽粒形态变化较大。故本文只对壳外部形态增长过程(即拔节后期— 开花期)进行研究, 而开花期至成熟期颖壳的变化暂不考虑。
2013— 2014年度试验表明, 3个品种间无显著差异, 颖壳长度、颖壳宽度和颖壳厚度均随着穗干重不断增大, 最后趋于稳定(图3), 其定量模型如下。

(14)

(15)

(16)
式中, GLL_i、GLW_i和GLT_i分别为植株某蘖位第i天颖壳长度(cm)、颖壳宽度(cm)和颖壳厚度(cm); GLL₀、GLL₁、GLL₂、GLW₀、GLW₁、GLW₂、GLT₀、GLT₁和GLT₂均为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。
图3
Fig. 3

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图3 3个品种颖壳形态指标随穗干重的变化趋势(2013-2014)Fig. 3 Changing trends of the glumes architecture index along with the spike dry weight in three varieties (2013-2014)
V1: 济麦22; V2: 泰农18; V3: 鲁原502; LV1: V1颖壳长度; LV2: V2颖壳长度; LV3: V3颖壳长度; WV1: V1颖壳宽度; WV2: V2颖壳宽度; WV3: V3颖壳宽度; TV1: V1颖壳厚度; TV2: V2颖壳厚度; TV3: V3颖壳厚度。
V1, V2, and V3 represent varieties Jimai 22, Tainong 18, and Luyuan 502, respectively. LV1, LV2, and LV3 represent glume length for V1, V2, and V3, respectively. WV1, WV2, and WV3 represent glume width for V1, V2, and V3, respectively. TV1, TV2, and TV3 represent glume thickness for V1, V2, and V3, respectively.

2.1.4 粒长、粒宽和粒厚模型冬小麦籽粒膨大随着籽粒干重增加呈现“ 慢— 快— 慢” 变化趋势(图4), 品种间无显著差异。植株某蘖位第i天单籽粒干重

(17)
式中, ADW为植株某蘖位灌浆初期穗干重(g), SR_i为植株某蘖位第i天结实率(%), PIW为灌浆初期单籽粒干重(g), 取值为0.0035 g ^[24], SN为小花数(包括未结实小花)。
根据籽粒长与单籽粒干重的定量关系, 可以将籽粒长随单籽粒干重的变化规律描述如下。

(18)
式中, GL_i为植株某蘖位第i天籽粒长度(cm); PDW_i植株某蘖位第i天单籽粒干重(g); GL₀、GL₁、GL₂均为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。
2013— 2014年度数据表明, 冬小麦籽粒宽和籽粒厚随籽粒长的增加而逐渐增加, 呈指数函数变化趋势(图5), 品种间无显著差异。

(19)

(20)
式中, GL_i、GW_i和GT_i分别为植株某蘖位第i天籽粒长度(cm)、籽粒宽度(cm)和籽粒厚度(cm); GW₀、GW₁、GT₀、GT₁均为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。
图4
Fig. 4

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	图4 3个品种籽粒长随单籽粒干重的变化趋势(2013-2014)Fig. 4 Changing trends of grain length along with single grain dry weight in three varieties (2013-2014)

图5
Fig. 5

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	图5 3个品种粒宽(A)和粒厚(B)随粒长的变化趋势(2013-2014)Fig. 5 Changing trends of grain width (A) and grain thickness (B) along with the grain length in three varieties (2013-2014)

2.2 模型检验采用独立试验数据对所建冬小麦穗部形态参数模型检验表明, 冬小麦穗部形态参数穗长、穗宽、穗厚、颖壳长、颖壳宽、颖壳厚、籽粒长、籽粒宽和籽粒厚的实测值与模拟值吻合程度均较好(表2和图6), 各模型r值在0.349~0.987之间(P< 0.01)。穗宽、穗厚、颖壳长、颖壳宽、颖壳厚、籽粒长、籽粒宽和籽粒厚模型的d_ap值在7%~13%之间, 表明模型精度较好, 而穗长模型精度略低(d_ap> 15%), 表明模型有较大改进空间。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 冬小麦穗部形态结构模型观察值与模拟值比较的统计参数 Table 2 Comparison of statistical parameters of simulation and observation in winter wheat spike parameter models

结构参数 Architectural parameter	统计参数Statistical parameter
结构参数 Architectural parameter	RMSE	R²	d_a	d_ap (%)	n	r	r_0.01
穗长 Spike length (cm)	1.730	0.975	1.068	16.989	162	0.987^{* *}	r_{(0.01, 160)}=0.202
穗宽 Spike width (cm)	0.137	0.589	0.090	10.723	162	0.767^{* *}	r_{(0.01, 160)}=0.202
穗厚 Spike thickness (cm)	0.098	0.857	0.065	9.280	162	0.926^{* *}	r_{(0.01, 160)}=0.202
颖壳长 Glumes length (cm)	0.082	0.886	0.070	7.982	41	0.941^{* *}	r_{(0.01, 39)}=0.398
颖壳宽 Glumes width (cm)	0.039	0.973	0.034	11.468	41	0.986^{* *}	r_{(0.01, 39)}=0.398
颖壳厚 Glumes thickness (cm)	0.044	0.480	0.036	12.836	41	0.693^{* *}	r_{(0.01, 39)}=0.398
籽粒长 Grain length (cm)	0.069	0.887	0.084	11.981	71	0.842^{* *}	r_{(0.01, 69)}=0.304
籽粒宽 Grain width (cm)	0.042	0.122	0.033	9.032	71	0.349^{* *}	r_{(0.01, 69)}=0.304
籽粒厚 Grain thickness (cm)	0.039	0.235	0.032	9.658	71	0.485^{* *}	r_{(0.01, 69)}=0.304

^{* *}表示在0.01水平上显著。^{* *}Significant at P< 0.01.

表2 冬小麦穗部形态结构模型观察值与模拟值比较的统计参数 Table 2 Comparison of statistical parameters of simulation and observation in winter wheat spike parameter models

3 讨论穗部结构参数模型是小麦形态结构模型的主要组成部分, 也是功能-结构小麦模型的重要研究内容。本研究中, 通过分析麦穗、颖壳和籽粒等器官形态指标与器官生物量之间的定量关系, 构建了麦穗、颖壳和籽粒等器官主要形态参数模型, 而穗部形态参数除穗、颖壳、籽粒外, 还包括小花、芒、花药和小穗伸展角度等形态参数, 本文尚未涉及, 而这些指标作为穗的重要组成部分, 已有****实现了其可视化。
本研究所建穗宽、穗厚、籽粒宽和籽粒厚模型的模拟值要略高于实测值(图6), 主要是因为在2014— 2015年小麦生长季, 灌浆后期出现干旱, 影响了小麦籽粒灌浆速率, 进而制约了麦穗伸展和籽粒膨大, 致使穗宽、穗厚、籽粒宽和籽粒厚的实测值较模拟值低, d_ap值大于5%。因此, 进一步研究可以将灌浆影响因子引入模型中, 以提高模型精确度。小麦植株形态结构除了受品种、氮素等因素影响外, 还受水分^[25]、播期^[26]、密度^[12]等多种因素影响, 特别是密度和播期对小麦穗部形态影响较为显著^{[27, 28]}。
图6
Fig. 6

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图6 实测值与模拟值比较(2014-2015)Fig. 6 Comparison of the observed with the simulated (2014-2015)
SL: 穗长; SW:穗宽; ST: 穗厚; GLL: 颖壳长; GLW: 颖壳宽; GLT: 颖壳厚; GL: 籽粒长; GW: 籽粒宽; GT: 籽粒厚。
SL: spike length; SW: spike width; ST: spike thickness; GLL: glumes length; GLW: glumes width; GLT: glumes thickness; GL: grain length; GW: grain width; GT: grain thickness.

研究表明, 适宜密度利于缓冲个体与群体的矛盾, 优化群体结构, 利于穗数、穗粒数和粒重的协调发展^[29]; 国麦1号的播期对穗数、穗粒数和产量影响不显著, 但显著影响千粒重^[30]。因此, 进一步研究将密度和播期影响因子引入模型, 以提高模型的精确性和可靠性。
此外, 冬小麦形态结构指标除穗长、穗宽、穗厚等形态数量指标外, 还包括籽粒含氮量、穗粒数等形态质量指标。本文只针对冬小麦部分形态数量指标与器官生物量的定量关系, 进而构建响应模型, 并未涉及冬小麦穗部形态质量指标差异。
4 结论建立了基于生物量的冬小麦穗部主要形态参数模型。其中, 冬小麦穗长、穗宽及穗厚可表达为穗部生物量的幂函数, 冬小麦穗部颖壳与粒长、粒宽和粒厚可表达为穗部生物量的Logistic函数。除穗长模型精度略低(d_ap> 15%)外, 其他穗、颖壳及籽粒形态模型的精度均较高, d_ap值在7%~13%之间。所建模型可较好地模拟不同品种与施氮水平冬小麦穗部主要形态结构参数, 具有一定解释性和普适性。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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