周劲松^1,2, 闫平², 张伟明¹, 郑福余², 程效义¹, 陈温福^1,*
1沈阳农业大学水稻研究所 / 辽宁省生物炭工程技术研究中心/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室 / 北方超级粳稻育种教育部重点实验室, 辽宁沈阳 110866

²黑龙江省农业科学院五常水稻研究所, 黑龙江五常 150229

^*通讯作者(Corresponding author): 陈温福, E-mail:wfchen5512@126.com 第一作者联系方式: E-mail:zhoujinsong168@126.com
收稿日期:2016-09-18 基金:本研究由国家重点研发计划稻作区土壤培肥与丰产增效耕作技术(2016YFD0300904), 辽宁省高校重大科技平台建设项目(生物炭工程技术研究中心), 沈阳市应用基础研究专项(F16-205-1-38), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303095)和教育部创新团队项目(IRT13079)资助

摘要在黑龙江省早春水稻旱育苗背景下, 研究了稻田土壤育苗基质中添加生物炭对秧苗根系形态建成与解剖结构的影响, 以明确生物炭在东北冷凉地区水稻生产上的应用潜力和价值。以东北稻田土壤为育苗基质, 添加0、5.0%、10.0%、15.0%、20.0% (w/w)的生物炭, 进行保护地旱育水稻秧苗。出苗后30 d测定秧苗根系形态建成和解剖结构等性状, 分析生物炭对水稻秧苗根系发育的影响。结果表明, 在稻田土壤育苗基质中添加5.0%生物炭时, 水稻秧苗根系长度、根系表面积和根系体积等明显增加; 生物炭添加量为10.0%时, 各项根系形态指标达到最高值; 生物炭添加量超过10.0%时, 根系形态指标下降。根长、根表面积和根体积增加的原因主要是细根增加。同时, 添加5.0%生物炭时, 根半径、根截面积、根表皮厚度、根皮层厚度、皮层腔面积、根导管数量及导管面积等性状指标也相应增加。生物炭添加量为5.0%~10.0%时, 根解剖结构各项性状指标达到最大值。当生物炭添加量超过10.0%时, 根系解剖结构性状指标也有下降趋势。根系增粗主要源于根表皮及皮层发育良好。在东北冷凉地区进行保护地水稻旱育苗, 基质中添加适量生物炭(5.0%~10.0%)有利于秧苗根系的伸长及增粗, 形成发达根系, 提高秧苗素质。

关键词:生物炭; 水稻; 根系形态; 解剖结构
Effect of Biochar on Root Morphogenesis and Anatomical Structure of Rice Cultivated in Cold Region of Northeast China
ZHOU Jin-Song^1,2, YAN Ping², ZHANG Wei-Ming¹, ZHENG Fu-Yu², CHENG Xiao-Yi¹, CHEN Wen-Fu^1,*
1Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Biochar Engineering Technology Research Center of Liaoning Province / Northeast Key Laboratory of Rice Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture / Northern Key Laboratory of Super Rice Breeding, Ministry of Education, Shenyang 110866, China

²Wuchang Rice Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Wuchang 150229, China

Fund:This study was supported by the State Key Special Program of Soil Fertility Improvement and Cropping Innovation for High Yield with High Efficiency in Rice Cropping Areas (2016YFD0300904), the Liaoning Provincial Major Science and Technology Platform for Universities (Biochar Engineering and Technical Research Center), the Shenyang Special Program for Apply Basic Research Program (F16-205-1-38), Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest Program of China (201303095), and Program for Innovative Research Team of Ministry of Education (IRT13079)
AbstractTo explore potential and practical application value of biochar in rice production in the cold region of Northeast China, we added 0-20.0% (w/w) biochar in rice nursery substrate of paddy soil and studied the root morphogenesis and anatomical structure of rice at 30 days after seed germination, The treatment of 5.0% biochar significantly increased the root length, root surface area and root volume, with the maximum value for all the root morphological indexes in the treatment of 10.0% biochar. When the biochar added more than 10.0%, the root morphological indexes started to decrease. It was indicated that the increase of root length, root surface area and root volume was the consequence of producing more fine roots. Meanwhile, when 5.0% biochar added in the rice nursery substrate, root epidermis thickness, cortex thickness, sclerenchyma tissue, number of vessels, sectional area of vessels, cortex cavity area, sectional area of whole root and root radius increased in comparison with those of the control. In the treatment of 5.0%-10.0% biochar application, all the indexes of anatomical structure of root reached the maximum. When the biochar added more than 10.0%, all the indexes of anatomical structure of root had a descending trend. It was revealed that the well-developed root epidermis and cortex were the main reason of promoting enlargement of roots when a moderate amount of biochar was added in the rice nursery substrate. Taken together, we conclude that the proper addition of 5.0%-10.0% (w/w) biochar is advantageous to the elongation, enlargement and formation of well-developed root system ,resulting in improved quality of rice seedlings in the dry rice-nursery of protected area when the paddy soil is used as the nursery substrate in the cold region of Northeast China.

Keyword:Biochar; Rice ( Oryza sativaL .); Root morphology; Anatomical structure
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东北地区是中国重要粳稻商品粮生产基地^[1], 东北粳稻的高产、稳产对保障我国粮食安全具有举足轻重的作用^{[2, 3, 4, 5]}。东北地处我国纬度最高区域, 属温带湿润、半湿润大陆性季风气候, 冬季寒冷干燥, 而夏季高温多雨, 具有冷湿特征。水稻是喜温短日照作物, 在东北地区种植水稻面临的主要问题是无霜期短、有效积温不足, 常发生低温冷害。水育秧苗时早春常发生倒春寒, 坏种烂芽和低温引发的绵腐病时有发生, 出苗和成苗率相对较低, 幼苗根少、根浅。自从日本引进、推广保护地旱育稀植技术^{[5, 6]}以来, 在一定程度上解决了水稻旱育苗时基质的水、气、热、养分协调和水稻生长期有效积温不足等问题, 提高了水稻秧苗素质。水稻旱育苗基质主要由旱田土和草炭等组成, 随着生产发展, 对大量优质旱田土或草炭土等不可再生基质资源的需求日益增长。过度挖掘、使用旱田土和草炭土, 导致植被、环境破坏^[7], 在一些地区甚至已面临无土可用的窘境。不得已采用质地黏重的稻田土, 不利于水稻秧苗生长, 导致秧苗素质降低^[8]。
生物炭(biochar), 一般指以自然界广泛存在的生物质资源为基础, 利用特定的炭化技术, 由生物质在缺氧条件下不完全燃烧所产生的富碳产物^{[9, 10, 11, 12]}。生物炭具有大量微孔结构, 容重低、含碳量高、灰分含量高、低可溶性和强吸附性, 在一定程度上具备了替代现有不可再生水稻旱育苗基质材料的潜质^{[11, 13, 14]}。研究认为, 在土壤中添加生物炭后, 土壤紧实度降低、pH和盐基饱和度提高、容重变小、通气透水性提高, 可吸附铵态氮^{[15, 16, 17]}、磷酸根离子等^[18], 提高土壤有效养分水平。有利于促进土壤微生物的繁衍和群落结构变化^{[19, 20, 21]}, 抵制根结线虫的侵入等^[22]。土壤结构与理化特性的良好变化, 必然有利于促进作物生长发育和产量提高^[23]。研究表明, 生物炭对水稻^{[24, 25]}、玉米^[26]、茶树、紫荆树^[27]、芸豆^[28]、豇豆^{[11, 16]}、萝卜^[29]等具有正向效应。因此, 在稻田土壤中添加生物炭作为水稻育苗基质, 可为解决水稻旱育苗基质质量下降的问题提供新途径。以往的研究多集中在生物炭对土壤理化性质、作物生长发育和产量的影响等方面, 生物炭对水稻苗期, 尤其是针对东北冷凉地区水稻保护地旱育秧苗的影响还鲜有报道。本研究在东北冷凉地区的水稻保护地旱育苗生产中, 以生物炭作为主要基质添加物, 研究生物炭对水稻苗期根系的形态建成和解剖结构等的影响, 试图阐明生物炭对水稻旱育秧苗素质的影响, 探索生物炭应用于东北水稻保护地旱育苗生产的可行性, 为生物炭的农业生产应用提供参考。
1 材料与方法试验于2014— 2015年在黑龙江省五常水稻研究所水稻育苗大棚中实施, 在沈阳农业大学北方超级粳稻育种教育部重点实验室检测和观察水稻秧苗根系形态性状指标及解剖结构。
1.1 试验材料供试水稻品种为粳稻松粳9号(Oryza sativa ssp. japonica cv. Songjing 9), 由黑龙江省农业科学院五常水稻研究所提供。育苗基质土壤来源于黑龙江省农业科学院五常水稻研究所水稻试验田, 土壤pH 6.24, 含有机质21.8 g kg^-1、全氮1.69 g kg^-1、碱解氮29.01 mg kg^-1、速效磷14.59 mg kg^-1、速效钾70.11 mg kg^-1。生物炭的原材料为花生壳, 由辽宁金和福农业科技开发股份有限公司生产提供。生物炭粒径1.5~2.0 mm, pH 8.63, 含氮1.21%、磷0.88%、钾1.59%。
1.2 试验方法稻田土育苗基质中设置5个处理, 分别为添加生物炭0、5.0%、10.0%、15.0%、20.0% (生物炭w/稻田土w)。将生物炭按各处理添加比例与过筛稻田土充分混匀。采用随机区组设计, 3次重复。每小区中用20 cm高的塑料板隔出5 m²的区域为育苗床, 塑料板的13 cm埋于苗床土壤中、7 cm留在苗床土壤上。按照试验设计要求, 将各处理育苗土壤填充到相应区域内, 厚度为5 cm。
2014年和2015年都是4月1日浸种, 4月11日催芽, 4月12日播种, 播种量为芽种500 g m^-2。调酸、施肥、植保、水分及温度调控等育苗期管理措施与当地常规水稻大棚旱育苗方式一致。
出苗后30 d取样, 从每个小区随机选取秧苗40株, 用蒸馏水将根系上的土壤冲洗干净后待测。其中, 30株用于根系形态指标测定, 10株用于根系解剖结构观察。
1.3 测定项目与方法1.3.1 根系形态指标 将每株水稻秧苗根系不定根剪下, 于盛有去离子水的无色透明水槽中, 用镊子调整根的位置避免交叉重叠。使用根系扫描仪(日本EPSON1680)扫描水稻根系, 利用WinRHIZO根系分析系统(WinRhizo Pro 2004a)分析扫描的根系图片, 获得根系形态指标数据。水稻秧苗根系形态性状包括总根长度、根表面积、总根体积, 以及不同根直径(d₁: 直径≤ 0.3 mm, d₂: 0.3< 直径≤ 0.6 mm, d₃: 0.6< 直径≤ 0.9 mm, d₄: 直径> 0.9 mm)的根长、根表面积、根体积。每小区30株水稻秧苗根系各项指标平均值, 为该小区水稻秧苗根系形态指标数据。
1.3.2 根系解剖结构 从每个处理取10株水稻秧苗, 每株水稻秧苗随机选取一条根并将其从基部剪下, 从根尖到根基部均分为前部根、中部根和后部根3段。利用石蜡切片技术观察水稻秧苗根系解剖结构。参考李正理^[30]和郑国 ^[31]的方法对根段样品固定、脱水、透明、渗蜡、包埋、切片、脱蜡与复水、染色和封片。
用生物显微镜(蔡司Axioplan 2 imaging E, 德国)观察水稻秧苗根系石蜡切片, 选取层次清晰的切片照相。从每个根段样品随机选取一张照片, 应用Image pro plus 6.0分析软件测量与计算根半径、根截面积、表皮厚度、皮层厚度、皮层腔面积、厚壁组织厚度、中柱半径、中柱面积、导管数量、导管面积、皮层厚度/半径、中柱面积/根截面积等根解剖结构指标。一个处理同一根段(比如前部根、中部根或后部根) 10条根的解剖照片数量化的根解剖结构数值的平均, 为该处理该根段的解剖性状测量值。
1.4 数据处理采用2015年的试验数据, 统计分析生物炭对水稻秧苗根系形态指标和解剖结构的影响, 利用Microsoft Excel和SPSS22软件处理与分析数据, 应用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’ s差异显著分析方法进行各处理的多重比较(显著标准为P < 0.05)。采用2014年和2015年的试验数据, 进行水稻根系总根长度、根表面积、总根体积和生物炭添加量的回归分析。

2 结果与分析2.1 生物炭对水稻秧苗根系形态建成的影响2.1.1 对水稻秧苗根长的影响 与纯稻田土壤育苗基质相比较, 添加5.0%和10.0%生物炭的水稻秧苗总根长度显著增加, 添加15.0%和20.0%生物炭的秧苗总根长度显著减少(表1)。说明东北早春旱育苗稻田土壤基质中添加适量的生物炭, 有利于根的伸长。在稻田土壤育苗基质中添加10.0%的生物炭, 秧苗较小直径的根(d₁、d₂、d₃)根长最高, 较大直径的根(d₄)根长未见显著增加(表1)。这表明, 稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭促进秧苗根系伸长的主要原因是细根生长良好。
2.1.2 对水稻秧苗根表面积的影响 冷凉气候条件进行保护地旱育水稻秧苗时, 稻田土壤育苗基质中添加适量(10.0%)生物炭促进了秧苗根表面积特别是较细根的表面积增加。由表2可见, 添加10.0%的生物炭时, 根表面积, 较细根(d₁、d₂、d₃)表面积均达到最大值。根系与土壤颗粒及土壤溶液接触面积增大, 吸收水分及养分能力增强, 有利于培育壮苗。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 生物炭对水稻秧苗根长的影响 Table 1 Effects of biochar on root length of rice seedling 生物炭添加量 Biochar content (%) 总根长度 Total root length (cm) 不同直径根长度 Length of roots in different diameters (cm) d1 d2 d3 d4 0 49.55± 14.03 b 22.84± 7.77 b 14.39± 3.62 c 6.14± 2.39 b 6.18± 2.84 a 5.0 59.39± 12.55 a 26.53± 6.58 a 19.28± 4.75 b 7.46± 2.12 a 6.11± 1.57 a 10.0 62.60± 12.74 a 26.11± 5.70 a 22.47± 5.61 a 7.52± 2.00 a 6.49± 2.01 a 15.0 35.17± 8.18 c 11.47± 4.42 c 13.74± 3.65 cd 5.74± 1.93 b 4.21± 2.14 b 20.0 33.29± 8.07 c 10.88± 4.82 c 11.60± 2.83 d 7.22± 2.40 ab 3.59± 1.08 b Data are shown in mean ± SD of three replicates. Different letters after SD indicate significant difference of data among treatments atP < 0.05. d1: Root diameter ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 mm < Root diameter ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 mm < Root diameter ≤ 0.9 mm, d4: Root diameter > 0.9 mm. 数据为3次重复的平均值± 标准差。数据后不同字母表示处理间有显著差异(P< 0.05)。d1:根直径 ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 mm < 根直径 ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 mm < 根直径 ≤ 0.9 mm, d4: 根直径 > 0.9 mm。

表1 生物炭对水稻秧苗根长的影响 Table 1 Effects of biochar on root length of rice seedling

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 生物炭对水稻秧苗根表面积的影响 Table 2 Effects of biochar on root surface area of rice seedling 生物炭添加量 Biochar content (%) 根表面积 Root surface area (cm2) 不同直径根的表面积 Surface area of roots with different diameters (cm2) d1 d2 d3 d4 0 8.40± 2.69 b 1.23± 0.41 b 1.99± 0.50 c 1.41± 0.55 bc 2.73± 1.40 a 5.0 9.80± 2.09 a 1.44± 0.38 a 2.72± 0.67 b 1.71± 0.49 a 2.62± 0.69 a 10.0 10.55± 2.34 a 1.58± 0.34 a 3.14± 0.79 a 1.72± 0.46 a 2.74± 0.87 a 15.0 6.59± 1.62 c 0.75± 0.29 c 1.92± 0.49 cd 1.32± 0.45 c 1.75± 0.89 b 20.0 6.08± 1.24 c 0.69± 0.30 c 1.63± 0.42 d 1.63± 0.54 ab 1.42± 0.45 b Data are shown in mean ± SD of three replicates. Different letters after SD indicate significant difference of data among treatments atP < 0.05. d1: Root diameter ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 < Root diameter ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 < Root diameter ≤ 0.9 mm, d4: Root diameter > 0.9 mm. 数据为3次重复的平均值± 标准差。数据后不同字母表示处理间有显著差异(P < 0.05)。d1: 根直径 ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 < 根直径 ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 < 根直径 ≤ 0.9 mm, d4: 根直径 > 0.9 mm。

表2 生物炭对水稻秧苗根表面积的影响 Table 2 Effects of biochar on root surface area of rice seedling

2.1.3 对水稻秧苗根体积的影响 总根体积与生物炭的关系和总根长度及表面积的情况类似。在纯稻田土壤基质中开始添加生物炭, 总根体积及较细根(d₁、d₂、d₃)体积增加; 添加10.0%生物炭时, 总根体积及较细根体积最大; 继续添加生物炭, 总根体积及较细根体积下降(表3)。东北早春旱育水稻秧苗, 稻田土壤基质中添加适量(10.0%)生物炭有利于根系及新根发育, 为增强水稻秧苗素质提供了保障。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 生物炭对水稻秧苗根体积的影响 Table 3 Effects of biochar on root volume of rice seedling 生物炭添加量 Biochar content (%) 总根体积 Total root volume (cm3) 不同直径根的总根体积 Total volume of roots with different diameters (cm3) d1 d2 d3 d4 0 115.40± 46.74 ab 6.13± 2.14 c 22.62± 5.65 c 26.15± 10.35 bc 108.90± 70.14 a 5.0 129.10± 29.74 a 7.19± 1.98 b 31.51± 7.77 b 31.80± 9.29 a 99.06± 30.59 a 10.0 142.27± 37.014 a 8.46± 1.85 a 36.11± 9.20 a 31.67± 8.49 a 101.70± 35.11 a 15.0 100.73± 36.21 b 4.24± 1.62 d 22.24± 5.46 c 24.34± 8.52 c 63.12± 32.57 b 20.0 89.33± 19.49 b 3.83± 1.65 d 19.06± 5.07 c 29.61± 9.70 ab 48.26± 17.60 b Data are shown in mean ± SD of three replicates. Different letters after SD indicate significant difference of data among treatments atP < 0.05. d1: Root diameter ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 mm < Root diameter ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 mm < Root diameter ≤ 0.9 mm, d4: Root diameter > 0.9 mm. 数据为3次重复的平均值± 标准差。数据后不同字母表示处理间有显著差异(P < 0.05)。d1:根直径 ≤ 0.3 mm, d2: 0.3 mm < 根直径 ≤ 0.6 mm, d3: 0.6 mm < 根直径 ≤ 0.9 mm, d4: 根直径 > 0.9 mm。

表3 生物炭对水稻秧苗根体积的影响 Table 3 Effects of biochar on root volume of rice seedling

2.1.4 生物炭与水稻秧苗根形态建成的关系 由图1可见, 总根长度、根表面积、总根体积与生物炭之间均呈抛物线关系, 各项形态指标最高值出现在添加5.0%~10.0%生物炭之间。2014年和2015年试验结果重复性良好。稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭有利于东北冷凉区水稻秧苗根系形态建成。
图1
Fig. 1

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	图1 水稻根系形态(y)与生物炭添加量(x)的关系Fig. 1 Regression relationship between root morphology of rice seedlings (y) and dosage of biochar (x)

2.2 生物炭对水稻秧苗根系解剖结构的影响2.2.1 对水稻秧苗根系影响 由水稻秧苗根的石蜡切片(部分)照片(图2)初步可见, 相同生物炭添加量的育苗土壤中, 秧苗根粗、根表皮厚度、皮层厚度和中柱粗均表现前段根< 中段根< 后段根。不同生物炭添加量的育苗土壤中, 秧苗根粗、根表皮厚度、皮层厚度和中柱粗是有差异的, 添加5.0%~10.0%生物炭时, 根的解剖结构较好。并且, 石蜡切片层次清晰, 表皮、皮层、中柱及导管等各个解剖部位区分明显, 可以利用某些软件进行数量化的深入分析。
2.2.2 对根粗的影响 由图3可知, 根半径和根截面积为前段根< 中段根< 后段根, 从根尖到根基部, 根逐渐变粗。稻田土壤基质中添加生物炭使各段根的根半径、根截面积增加, 但继续添加生物炭根粗反而下降。用添加5.0%~10.0%生物炭的稻田土壤进行旱育水稻秧苗, 有利于秧苗根的增粗生长。
2.2.3 对根表皮发育的影响 水稻秧苗根的前段、中段、后段表皮厚度未见明显不同。根表皮厚度和添加生物炭数量呈单峰曲线关系, 添加10.0%生物炭时根表皮最厚(图4)。说明, 稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭(10.0%)有利于秧苗根表皮发育。
2.2.4 对根皮层发育的影响 在育苗土壤固定的情况下, 水稻秧苗根的皮层厚度根前段显著小于根中段及根后段, 皮层腔的面积也是根前段明显小于根中段及根后段, 皮层厚度/根半径的比率, 根前段及根后段之间差异不明显, 厚壁组织厚度在不同根段也未见明显差别(图5)。这说明, 从根尖到根基变粗, 原因之一是皮层绝对厚度增加。在稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭, 根中段和根后段皮层变厚, 根皮层腔面积增大; 根前、中和后段的皮层厚度/根半径增加; 若再增加生物炭, 根中和后段的皮层厚度和皮层腔面积开始下降; 厚壁组织厚度和生物炭间关系未见明显规律性(图5)。这表明, 稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭可促进根皮层发育, 有利于根通气组织形成。
2.2.5 对根中柱发育的影响 稻田土壤中添加生物炭, 秧苗根的中柱粗细度变化不大, 根中柱面积/根截面积的比率呈下降趋势(图6)。根的前、中、后各段中柱内导管数量和导管面积与生物炭关系呈单峰曲线, 极大值出现在添加5.0%~10.0%生物炭范围内(图6)。结合图3-A、B, 图4和图5-A、B、C、D, 稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭促进根的增粗, 主要原因是表皮变厚和皮层变厚。虽然未见根中柱变粗, 但适量生物炭促进了根中柱内导管的发育。综上表明, 稻田土壤基质中添加适量生物炭促进根的表皮、皮层、皮层腔和导管发育, 使根变粗和根系发达, 通气能力增强, 输导水分无机盐能力增强。稻田土壤育苗基质中添加适量生物炭, 优化了东北冷凉区水稻秧苗根系解剖结构, 能够培育壮苗。
图2
Fig. 2

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	图2 不同生物炭施用量条件下水稻秧苗根系不同部位解剖结构图Fig. 2 Anatomical structures photograph of different parts of rice root under the condition of different biochar percentages

图3
Fig. 3

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	图3 不同用量生物炭对水稻秧苗根粗的影响 误差线表示3次重复的标准差。Fig. 3 Impacts of biochar application on root thickness of rice seedling Error bars show the standard deviations of three replicates.

图4
Fig. 4

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	图4 生物炭对水稻秧苗根系表皮发育的影响 误差线表示3次重复的标准差。Fig. 4 Impacts of biochar application on the epidermis development of rice seedling root Error bars show the standard deviations of three replicates.

3 讨论根系既是水分和养分吸收的主要器官, 又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所, 其形态和生理特性与地上部生长发育、产量和品质均有密切关系^{[32, 33, 34, 35]}。在水稻育苗生产中, 发达的秧苗根系, 有利于移栽后快速返青、促进分蘖早生快发, 是衡量秧苗是否健壮的重要指标之一。本研究表明, 在东北冷凉气候条件下, 在水稻育苗基质中添加适量生物炭, 秧苗根表皮细胞、皮层组织发达, 导管数量增加, 根长、根表面积和根体积明显提高, 根系生理结构及形态发育良好。
生物炭具有非常丰富的多微孔结构(图7), 施用生物炭可明显降低土壤容重、增加土壤孔隙, 从而改善土壤的通气、透水性^[36]。土壤水、气条件协调、优化, 必然为促进根系生理结构及形态发育提供良好的生态环境。而土壤的物理结构性改变, 尤其是土壤孔隙度提高, 则为根系生长提供了更多延展空间^[37]。本研究中, 水稻总根长增加、侧根占比大幅上升也进一步印证了这个观点。其次, 生物炭呈黑色, 具有明显的吸热属性, 施入土壤后可提高土壤温度^[38], 益于减轻东北早春低温冷害, 为根系生长发育提供有利条件。同时, 生物炭含有丰富的N、P、K、S、Ca、Mg、Fe等营养元素, 且对养分具有一定吸附和缓释能力^[39], 可提高土壤养分供给水平, 从而为根系组织发育和形态建成提供重要物质基础。
图5
Fig. 5

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	图5 生物炭对水稻秧苗根系皮层发育的影响误差线表示3次重复的标准差。Fig. 5 Impacts of biochar application on cortex development of rice seedling rootError bars show the standard deviations of three replicates.

图6
Fig. 6

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	图6 生物炭对水稻秧苗根系中柱发育的影响误差线表示3次重复的标准差。 Error bars show the standard deviations of three replicates.Fig. 6 Impacts of biochar application on stele of rice seedling root

图7
Fig. 7

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	图7 花生壳炭表面微观扫描(SEM)Fig. 7 Micrographs of the peanut shell char (SEM)

生物炭使土壤水、气、热、养分等生态因子得到改善, 有利于根系对水分、养分等物质的吸收、转运与合成, 促进根系组织结构发育。解剖结构观察表明: 添加适量生物炭使根表皮细胞体积增大、排列疏松, 皮层厚度增加, 裂生通气组织发达; 较高施炭量处理的根表皮细胞几乎完全脱落、皮层发育受到抑制。根表皮细胞、皮层组织发育良好, 将直接促进根毛数量增加、根增粗, 使根体积和吸收面积增大。而通气组织发达, 则可提高根系通气能力, 增强呼吸作用和ATP供应, 促进根系对水和矿物质元素的吸收^[40]。
此外, 我们也观察到, 在本试验条件下当生物炭添加量超过一定范围(> 10%)时, 根系生长受到抑制。生物炭材质、炭化工艺条件、施用量等是决定生物炭结构及理化特性的重要因素^[39], 其在不同土壤、作物类型上的应用效果也差异较大^[41]。本试验中, 生物炭呈碱性(pH 8.63)、含炭量较高(50.28%)。因此, 添加过量生物炭可使土壤酸碱度发生较大改变, 并可能同根系对养分产生竞争性吸附作用, 抑制根系生长和养分吸收。土壤酸碱度和养分条件发生改变, 特别是C/N大幅提高, 可能对某些土壤微生物的群落结构和功能产生一定负效应, 影响根系生理功能。另外, 添加过量生物炭可能使育苗基质土壤孔隙度过高, 加速水分、养分散失, 导致根系对养分吸收利用不足, 从而影响根系生长。一些探索性研究则认为, 生物炭的某些易挥发性成分也可能抑制作物生长^[42], 但仍需较大规模的精确、验证性试验。
综上, 在东北冷凉区水稻育苗基质中添加适量生物炭, 有利于协调、优化土壤水、肥、气、热等生态因子, 从而促进根系生理功能组织发育, 提高根系抗逆及物质吸收能力, 促进根系形态建成。生物炭可应用于东北冷凉区水稻育苗生产, 对提高水稻秧苗素质、促进秧苗生长发育具有重要作用。但其基于土壤— 作物系统的调控机制、作用机制等还有待进一步研究探索和试验验证。
4 结论在东北冷凉地区保护地水稻旱育苗生产中, 以生物炭作为主要育苗基质添加物, 添加适量生物炭(10.0%)使水稻秧苗根系总根长度、根系表面积和根系总根体积等明显增加, 而超过适宜生物炭用量时产生一定抑制作用。适量生物炭处理的根长、根表面积和根体积增加的原因主要来自细根增加。同时, 添加适量生物炭(5.0%~10.0%)使根半径、根截面积、根表皮厚度、根皮层厚度、皮层腔面积、根导管数量及导管横截面积等明显增加, 若再增加生物炭添加量时根解剖结构性状指标呈现下降趋势; 适量生物炭促进根粗发育的原因是根表皮及皮层发育良好。添加适量(5.0%~10.0%)生物炭有利于水稻秧苗根系的形态建成及伸长和增粗, 从而形成发达根系, 提高秧苗素质, 具有较好的应用前景。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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