沈杰¹, 蔡艳^1,*, 何玉亭¹, 李启权¹, 杜宣延^1,3, 王昌全¹, 罗定棋^2
1四川农业大学资源学院, 四川成都 611130

² 四川省烟草公司泸州市公司, 四川泸州 646000

³四川省攀枝花市农林科学院, 四川攀枝花 617061

^*通讯作者(Corresponding author): 蔡艳, E-mail: caiyya@126.com 第一作者联系方式: E-mail: shenjiesicau@163.com
收稿日期:2016-04-06 接受日期:2016-09-18网络出版日期:2016-09-28基金:本研究由国家“十二五”科技支撑计划(2012BAD14B18-02), 四川省烟草公司重点项目(SCYC201504), 四川省烟草公司泸州市公司重点项目(2013003)和四川农业大学“双支计划”基金(03571890)资助

摘要为探讨不同株型烤烟品种干物质积累动态模型和变化特征, 实现不同品种烤烟干物质积累的有效预测, 以不同株型品种云烟97、NC71、K326为材料, 采用田间实测和数值模拟方法研究4个密度(13 890、15 150、16 660和18 510株 hm^-2)水平下烤烟干物质积累动态, 分析关键生长参数特征, 以期为烤烟合理密植、烟叶增产提供新的理论与方法。结果表明: (1)基于归一化法筛选并建立了相对干物质积累量与相对生长时间的干物质积累动态模型(MMF), 方程表达式为 y= ( ab+ cx^d)/( b+ x^d), 模拟准确度 k值在0.9032~1.0482之间, 决定系数 R²在0.94以上, 进一步推导发现, 方程具有过原点性、有界性、单调递增性等特点, 符合生物学意义, 能较好地模拟烤烟干物质积累动态特征; 利用该模型分析积累特征参数, 将烤烟干物质积累过程划分为缓慢增长期、快速增长期、减速增长期。(2)随着种植密度的增加, 烤烟速率峰值出现时间( T_m)、快速增长期开始时间(RT₁)、结束时间(RT₂)均有不同程度提前; 密植条件下(D3、D4), NC71和K326快速增长期持续时间( T_d)及其积累比例( R_a)明显提升; 通径分析表明, T_d、 R_a均能影响烤烟最终干物质积累水平, 其与干物重均显著(0.6500^*)或极显著(0.7758^**)正相关, 其中 R_a对干物重直接通径系数达1.7097, 对回归方程的总贡献率也达1.3264。(3)耐密性表现为筒型>鼓型>塔型, 对应品种K326、NC71、云烟97的适宜密度分别为18 510株 hm^-2 (D4)、16 660株 hm^-2 (D3)、15 150 (D2)~16 660 (D3)株 hm^-2。

关键词:烤烟; 株型; 密度; 干物质积累; MMF模型
Dynamic Simulation of Dry Matter Accumulation in Flue-cured Tobacco and Analysis of Its Characteristics Based on Normalized Method
SHEN Jie¹, CAI Yan^1,*, HE Yu-Ting¹, LI Qi-Quan¹, DU Xuan-Yan^1,3, WANG Chang-Quan¹, LUO Ding-Qi^2
1 College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

² Luzhou Branch of Sichuan Provincial Tobacco Company, Luzhou 646000, China

³ Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Panzhihua 617061, China

Fund:This study was supported by the National Science and Technology Support Program of 12th Five-Year (2012BAD14B18-02), the Key Projects of Sichuan Provincial Tobacco Corporation (SCYC201504), the Key Projects of Luzhou Branch of Sichuan Provincial Tobacco Company (2013003), and the “Double Support Plan” Foundation of Sichuan Agricultural University (03571890).
AbstractTo investigate a model to simulate and effectively predict the dynamic dry matter accumulation (DMA) character in different flue-cured tobacco varieties. We conducted a field experiment using three plant types of Yunyan 97, NC71, and K326 with four density treatments of 13 890, 15 150, 16 660, and 18 510 plants ha^-1. To measure and simulate growth parameters, hoping to provide a new theory and method for rational close planting and higher productivity. A MMF curve equation, y = ( ab+ cx^d)/( b+ x^d), was developed for relative DMA and relative accumulated time by the normalization method. The dynamic model could make a good estimation for DMA dynamics with the accuracies ( k) of 0.9032-1.0482, and the precision ( R²) above 0.94. It was also found that the equation had the characteristics of the origin, the boundedness and the monotone increasing, and it was in accordance with the biological significance. The DMA of flue-cured tobacco was divided into the slow growing stage, rapid growing stage and decelerated growing stage with further analysis of its characteristic parameters. The time to maximum rate ( T_m), the initiation time and ending time of rapid growing stage showed different degrees of advance with increasing plant density. The duration ( T_d) and accumulation radio ( R_a) of rapid growing stage increased significantly under the condition of high density (D3, D4). Path analysis indicated that T_d or R_a significantly correlated with DMA (0.6500^*, 0.7758^**), the direct path coefficient of R_a was 1.7097 and its regression contribution also reached 1.3264. The density-tolerance in different plant types was manifested as Piping (K326) > Drum (NC71) > Tower (Yunyan 97), with the suitable planting density of 18 510 (D4) plant ha^-1, 16 660 (D3) plant ha^-1 and 15 150 (D2) - 16 660 (D3) plant ha^-1, respectively.

Keyword:Flue-cured tobacco; Plant types; Density; Dry matter accumulation; MMF simulation model
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烤烟是我国主要的经济作物之一, 其产量的90%以上来自光合作用, 而干物质是光合作用的最终产物, 与烟叶产量密切相关^{[1, 2]}。种植密度影响植株营养状况、冠层光截获率及光分布特征, 调控植株个体发育、光合速率和碳同化潜力, 进而影响群体干物质生产能力^{[3, 4]}。有关种植密度对干物质积累与分配的影响在小麦、玉米、棉花等作物上已有大量报道^{[5, 6, 7, 8]}, 研究认为, 随着生育进程作物干物质积累量呈“ S” 型变化, 不同种植密度间作物干物质积累差异明显。烤烟有别于其他作物, 其种植以收获叶片为最终目的。研究表明, 其叶片干重占全株总干重的60%~70% ^[9]。因此, 明确种植密度与干物质积累之间的关系对实现烟叶高产具有重要意义。王瑞等^[10]研究认为烤烟生育中后期(移栽后60 d以后)表现出明显的密度效应, 随着种植密度的增加, 烟株个体竞争加剧, 群体物质积累能力下降, 而合理密植能协调群体与个体矛盾, 对作物获得高产至关重要。此外, 不同株型烤烟叶片展开方式不同, 对株间光合作用的影响不同, 有必要深入研究不同株型烤烟干物质积累动态规律。
生长模型可定量描述作物生长过程, 干物质积累模型是作物生长模拟系统的重要组成部分^{[11, 12]}。常用的作物生长模型有高斯、Gompertz、Harris、Logistic、Richards等, 国内外****已将其大量应用于小麦、玉米、水稻、牧草等作物^{[13, 14, 15, 16]}, 而烤烟部分尚未见报道。且目前作物干物质积累内部机制尚未完全了解, 其积累情况亦受品种、栽培因素影响, 导致干物质在理论计算上难度较大。因此, 在大多数情况下, 对作物干物质积累规律的研究仍是采用传统方法, 即采集实际植株, 根据实测数据提出积累模型并得到衍生参数, 进而预测作物干物质积累情况。此外, 农业气候因子是影响作物干物质积累的关键因素之一, Mä kinen等^[17]研究认为年际间气候因子波动导致的干物质量变幅达12%~17%。统计发现^[18], 在乌蒙山区, 2007— 2011年烤烟大田生育期(4月至9月)除降水量(702.28± 173.03 mm)存在较大年际变异外, ≥ 10℃活动积温(3669.2± 192.8)℃, 平均气温(16.06± 0.15)℃, 日照时数(857.54± 91.52) h等光热因子均呈弱变异性, 年际波动较稳定, 其对干物质积累的影响本文暂未作考虑。
总体而言, 干物质积累模型参数在品种、种植密度及不同年际间变幅较大, 这极大降低了模型的通用性。针对上述问题, 本文借鉴“ 归一化” 法, 将最大干物质积累量和总生育时间设定为1, 并选用3个不同株型烤烟品种, 研究不同种植密度条件下烤烟干物质积累动态特征, 筛选建立以相对时间为自变量的烤烟相对干物质积累模型, 通过两年的试验验证模型准确性和精确性, 推导分析关键生育期参数特征, 以期为烤烟合理密植, 提高干物质生产潜力提供参考。
1 材料与方法1.1 试验设计1.1.1 试验I 于2014年在四川省泸州市古蔺烟区进行。试验地土壤为黄壤, 其背景肥力性状为pH 5.53、有机质17.41 g kg^-1、全氮0.55 g kg^-1、碱解氮87.36 g kg^-1、有效磷9.71 mg kg^-1、速效钾91.84 mg kg^-1。烤烟每公顷纯养分施用量为555 kg, 其中N、P₂O₅、K₂O施用比为1.00∶ 1.40∶ 2.69, 移栽前15 d将底肥(70% N, 98% P₂O₅, 60% K₂O)条施进沟, 覆土起垄盖膜, 移栽后7~10 d第1次追肥(30% N, 2% P₂O₅, 12% K₂O), 栽后35~45 d第2次追肥(28% K₂O)。采用二因素裂区试验设计, 主区主要针对烤烟品种变化开展研究, 共选用3个耐密性不同的品种, 即云烟97 (塔形, 低耐密性, 对照)、NC71 (鼓形, 中等耐密性)、K326 (筒形, 高耐密性), 副区变化因素为种植密度, 设13 890 (D1, 常规密度, 对照)、15 150 (D2)、16 660 (D3)、18 510 (D4)株 hm^-24个密度水平, 移栽规格以D1为行距120 cm× 株距60 cm、D2为行距120 cm× 株距55 cm、D3为行距120 cm× 株距50 cm、D4为行距120 cm× 株距45 cm。3个品种与4种密度共计12个组合。主、副区面积分别为480 m²、120 m², 均随机排列, 3次重复, 共计36个小区, 四周设保护行。于4月3日开展烤烟大田移栽, 生育期内防治病虫害, 其他栽培措施同当地常规。
1.1.2 试验II 于2015年在四川省泸州市古蔺烟区开展验证试验。供试土壤为黄壤, 其背景肥力性状为pH 6.05、有机质20.26 g kg^-1、全氮0.67g kg^-1、碱解氮98.73 g kg^-1、有效磷12.60 mg kg^-1、速效钾113.01 mg kg^-1, 大田施肥状况、试验设计、大田管理等均同试验I。
1.2 干物质积累动态的测定试验I中各小区分别于移栽后7、21、35、49、63、77、91和105 d选取代表性烟株6株, 于105℃杀青30 min, 60℃下烘干至恒重, 然后计算烤烟单位面积群体干物质积累(dry matter accumulation, DMA)。试验II移栽至成熟, 分别于伸根、团棵、旺长、现蕾、开花和成熟期, 选取代表性烟株4株, 于105℃杀青30 min, 60℃下烘干至恒重, 计算烤烟单位面积群体干物质积累。
1.3 数据处理与分析归一化是以统一标尺消除量纲差异的方法^{[19, 20]}, 即将有量纲表达式转化为无量纲表达式。该方法将不同样本数据映射到(0, 1)区间内, 因能缩小品种间不同处理方式的参数变化幅度而被广泛应用于作物生长模拟中^{[21, 22]}。本文将烤烟收获时最大干物质积累量(maximum accumulation of dry matter, DMA_m)和移栽至收获的总生育天数(growth time, T_m)定为1, 得到相对干物质积累量(0, 1)和相对生长时间(0, 1)。干物质积累量在起始生长时间为0, 那么移栽第i天的相对干物质积累(relative dry matter accumulation, RDMA_i)与移栽第i天的相对生长时间(relative time, RT_i)的计算方法如下。
(1)
(2)
式中, DMA_i为移栽第i天的实测干物质积累量, DMA_m为收获时的最大干物质积累量; T_i(transplanting time)为移栽第i天, T_m为移栽至收获的总生育天数。
利用Curve Expert 1.40软件分别对RDMA_i和RT_i拟合, 筛选具有生物学意义, 拟合程度高的烤烟相对干物质积累模型方程, 用SPSS20.0和SigmaPlot 12.5分别进行数据统计分析和作图。
1.4 模型筛选与检验试验I获得的观测数据主要用于模型的筛选与构建, 试验II获得的观测数据参照Kobayashi ^[23]和纪洪亭等^[24]模型检验方法验证试验I所得模型: 绘制实测值与模拟值的1∶ 1线, 直观检验模型模拟性能; 统计平均绝对偏差(mean absolute deviation, MAD)、均方根误差(root mean square error, RMSE)、归一化均方根误差(normalized root mean square error, NRMSE)、回归决定系数(coefficient of determination, R²)、效率系数(nash-sutcliffe, NS)和k值(k-value, k)完成模型模拟性能的定量检验。
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
式中, M_i (measured value)为实测值; S_i (simulation value)为模拟值; n为样本容量; (Average of measured value)和 (average of simulation value)分别为实测值和模拟值的平均值。NRMSE值越小, 模型的模拟效果越好; R²值越大, 模拟值对观测值的解释率越高; k值越接近1, 模拟的准确性越高; NS越趋近于1, 实测值与模拟值之间的方差越接近0, 模型的模拟效果越好。利用异方差P(t)值检验实测值与模拟的差异性。

2 结果与分析2.1 不同烤烟群体干物质积累(DMA)动态由图1可以看出, 随着生育进程, 3个品种烤烟DMA呈“ 慢、快、慢” 的S型单调递增变化, 不同种植密度对应的烤烟DMA存在明显差异: 密植区(D3、D4)在旺长期以前(63 d以前)群体优势较大, 干物质积累水平明显高于稀植区(D1、D2); 进入旺长期以后, 高密区群体优势减弱, 与低密区DMA差异逐渐减小。不同品种来看, D1水平下云烟97在生育末期(移栽105 d) DMA为4427.58 kg hm^-2。与对照(D1)相比, D2增幅明显(6.42%), 平均达4711.74 kg hm^-2, 继续密植后D3积累量最高(4813.92 kg hm^-2), 但与D2差异不大; NC71表现为D3密度水平下最高, 达5209.95 kg hm^-2, 与D4 (5145.39 kg hm^-2)差异不大, 平均比对照高7.55%; 随着种植密度的增加, 品种K326积累呈上升趋势, 在D4密度水平下最高, 为5255.34 kg hm^-2, 比对照增16.55%。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同品种烤烟干物质积累动态Fig. 1 Dynamic DMA in different tobacco varieties

2.2 烤烟相对群体干物质积累(RDMA)动态模型的筛选与构建以试验I中云烟97在D1密度水平下的积累特征为例, 其T_m为124 d, DMA_m为4438.95 kg hm^-2。将移栽天数T_i及其干物质积累DMA_i分别进行归一化处理, 即得云烟97在D1密度水平下移栽第i天的相对生长时间RT_i及其相对干物质积累RDMA_i。利用Cruve Expert 1.40软件对其RT_i和RDMA_i之间的关系进行拟合, 得到包含有理函数(线性函数与二次函数之比)、高斯模型、MMF (morgan-mercer-flodin)模型、Gompertz模型、Harris模型等11个方程, 取模拟效果较好的5个方程, 按决定系数大小列于表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 相对群体干物质积累模型 Table 1 Normalized RDMA dynamic equations of tobacco 编号Number 模型 Simulation model 参数 Parameter 标准残差 SR 决定系数 R2 a b c d 1 y=(a+bx)/(1+cx+dx2) -0.0117 0.1884 -2.3756 1.6198 0.0225 0.9990* * 2 y=a× exp[(-(b-x)2)/(2× c2)] 1.0138 0.8105 0.2268 0.0296 0.9981* * 3 y=(a× b+c× xd)/(b+xd) 0.0177 0.0714 1.2025 4.8141 0.0491 0.9955* * 4 y=a× exp[-exp(b-cx)] 1.2766 2.5776 4.9702 0.0544 0.9938* * 5 y=a+b× cos(cx+d) 0.5364 0.5648 3.7256 2.6770 0.0606 0.9932* * In the model, x and y denote relative time and relative dry matter accumulation, respectively. * * Significant at the 0.01 probability level. 模型内x为相对生长时间, y为相对群体干物质积累量。* * 表示在0.01水平下显著。

表1 相对群体干物质积累模型 Table 1 Normalized RDMA dynamic equations of tobacco

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同品种烤烟相对群体干物质积累模型参数(MMF模型) Table 2 Parameters of normalized RDMA dynamic equations in different tobacco varieties 品种 Cultivar 密度 Density 参数 Parameter 标准残差 SR 决定系数 R2 a b c d 云烟97 Yunyan 97 D1 0.0177 0.0714 1.2025 4.8140 0.0491 0.9955* * D2 0.0121 0.0934 1.2397 4.3405 0.0410 0.9969* * D3 0.0053 0.1105 1.2560 3.8683 0.0399 0.9970* * D4 -0.0008 0.0833 1.1682 3.6821 0.0170 0.9963* * NC71 D1 0.0048 0.0187 1.0550 6.4053 0.0138 0.9996* * D2 0.0061 0.0237 1.0691 6.0135 0.0136 0.9990* * D3 0.0062 0.0167 1.0618 6.0352 0.0147 0.9988* * D4 0.0039 0.0204 1.0613 5.4295 0.0168 0.9995* * K326 D1 0.0080 0.0171 1.0632 5.6445 0.0191 0.9994* * D2 0.0086 0.0226 1.0769 5.2782 0.0221 0.9991* * D3 0.0069 0.0264 1.0829 4.9802 0.0191 0.9991* * D4 0.0070 0.0243 1.0698 4.6835 0.0142 0.9996* *

表2 不同品种烤烟相对群体干物质积累模型参数(MMF模型) Table 2 Parameters of normalized RDMA dynamic equations in different tobacco varieties

符合生物学意义的模型在图形上为一条起于(0, 0)点的S型生长曲线, 反映了生物发生、发展、成熟直至趋于极限的生长过程, 其函数方程应具有过原点性、有界性、单调递增性等特点^[25]。为筛选出拟合效果佳且具有生物学意义的RDMA模型, 将5组拟合方程求极限值。模型1、5, x→ 0时, y值存在负数, 无生物学意义; 模型2, 当x→ 1时, y值在[0, 1]区间内变化; 模型3 (MMF)、模型4 (Gompertz)具有生物学意义, 且方程标准残差(standardized residual, SR)较小, 决定系数均在0.99以上, 模拟效果最佳。综合比较, 本试验选用MMF方程模拟烤烟相对群体干物质积累动态, 其表达式如下。
(8)
式中, x为相对生长时间(RT), y为x时刻的相对干物质积累量(RDMA), a、b、c、d为常数, 其中, a为x = 0时的初始积累量(移栽时), c为相对潜在最大干物质积累量, b、d为速率常数。
表2为3个品种烤烟在不同密度水平下的MMF模型参数, 其方程标准残差介于0.0136~0.0491之间, 决定系数均大于0.99, a值基本接近于0, b、c、d值在不同品种和密度之间变异较大。总体而言, 该模型稳定性好, 拟合程度高, 且具备生物学意义。
2.3 烤烟相对群体干物质积累动态模型的检验利用试验II中烤烟DMA数据对模型模拟性能进行直观与定量的检验。由表3和图2可以看出, 烤烟6个生长位点的实测值与模拟值相符, MMF模型较好地模拟了3个品种不同种植密度条件下烤烟DMA动态特征。
图2
Fig. 2

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	图2 不同品种烤烟群体干物质积累模拟值与实测值的关系(2015年)Fig. 2 Relationship between simulated DMA and measured DMA of different tobacco varieties (2015)

对3个品种烤烟6个关键生长位点的DMA模拟值和实测值进行y=x的线性回归分析表明, 其模拟值与实测值的比值(准确度k值)均在0.9032~ 1.0482之间, 且随着种植密度的增加而升高, 即模拟的准确度越来越高。模型模拟的精确度(以决定系数R²表示)在0.94以上, 模拟值与实测值相关性均达极限显著水平(图2), 说明本研究所建立的MMF 模型能够准确反映3个品种烤烟在不同种植密度条件下DMA动态特征。
表3误差分析表明, 烤烟群体干物质积累平均绝对误差(MAD)与均方根误差(RMSE)均在350 kg hm^-2以内, 3个品种归一化均方根误差(NRMSE)分别处于0.1197~0.1810、0.0810~0.2036、0.1024~0.1714的较低水平, 且随着种植密度的增加而减小, 表明模型对高密度区模拟效果更佳。各处理效率系数(NS)均接近于1 (0.9379~0.9741), 说明模拟值与观测值之间方差较小, 模拟效果较好。3个品种烤烟DMA模拟值与实测值的t检验结果表明, 所得P(t)值均大于0.05, 表明模拟值与实测值的差异不显著(表3)。
2.4 烤烟群体干物质积累阶段划分及其衍生参数分析2.4.1 烤烟干物质积累阶段划分 为进一步研究烤烟干物质积累各阶段生长参数特性, 将式(8)求导, 可得相对干物质积累速率方程(式9), 计算相对积累速率(relative accumulation rate, RV), 并换算成实际积累速率(accumulation rate, V)。
(9)
(10)
将式(9)对相对生长时间x求二阶导数, 即可得相对干物质积累加速度函数。
(11)
令式(11)等于0, 可得干物质积累加速度的3个0点所对应的相对生长时间, 分别为x = 0, , 。在区间(0, )积累速
率递增; 在区间( , 1)时积累速率递减; 当 时, 积累速率达到最大, 代入式(9)得相对积累速率峰值(relative maximal accumulation rate, RV_m), 换算得实际最大干物质积累速率V_m。
(12)
将式(11)对相对时间x求三阶导数 (式13), 若令式(13) =0, 则可确定加速度函数(式11)两个峰值点所对应的生长时间, 即生长曲线快速积累时期的起始时间(initiation of rapid growing, RT₁)和终止时间(last stage of rapid growing, RT₂) (式14), 将烤烟干物质增长划分为缓慢增长期、快速增长期和减速增长期3段。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同烤烟品种相对群体干物质模型模拟精度(2015年) Table 3 Simulation accuracy of RDMA of simulation equation (2015) 品种 Cultivar 密度 Density MAD (kg hm-2) RMSE (kg hm-2) NRMSE NS P(t) 云烟97 Yunyan 97 D1 294.9 304.0 0.1810 0.9464 0.8140 D2 234.9 252.8 0.1411 0.9675 0.7345 D3 259.1 282.4 0.1445 0.9592 0.7743 D4 191.0 235.3 0.1197 0.9704 0.7680 NC71 D1 311.7 343.8 0.2036 0.9448 0.6641 D2 240.0 247.3 0.1248 0.9741 0.7573 D3 148.4 164.5 0.0810 0.9391 0.7604 D4 273.9 289.0 0.1226 0.9676 0.8560 K326 D1 307.7 315.3 0.1616 0.9495 0.6725 D2 318.5 326.1 0.1714 0.9379 0.6344 D3 316.9 335.1 0.1452 0.9502 0.7501 D4 254.2 270.8 0.1024 0.9440 0.7108 MAD: mean absolute deviation of measured and simulated values; RMSE: root mean square error of measured and simulated values; NRMSE: relative root mean square error of measured and simulated values; NS: nash-sutcliffe; P(t): t-test, when P(t)> 0.05, measured and simulated values have no significant difference. MAD为实测值与模拟值的平均绝对偏差; RMSE为实测值与模拟值的均方根误差; NRMSE为归一化均方根误差; NS为效率系数; P(t)为t检验结果, 当P(t)> 0.05时, 实测值与模拟值差异不显著。

表3 不同烤烟品种相对群体干物质模型模拟精度(2015年) Table 3 Simulation accuracy of RDMA of simulation equation (2015)

(13)
(14)
将表2烤烟RDMA模型参数b、d代入式7即可得RT₁、RT₂, 由此可将烤烟干物质积累划分为缓慢增长期(0~RT₁)、快速增长期(RT₁~RT₂)、减速增长期(RT₂~1)。
2.4.2 3个品种烤烟不同密度处理的DMA衍生参数分析 由图3可以看出, 3个品种烤烟DMA速率变化基本一致, 随着生育进程呈单峰曲线变化, 即前期增加缓慢, 中期加速增长, 后期逐渐减缓, 烤烟密植后积累速率峰值出现时间均有不同程度的提前。前期缓慢增长阶段, 3个品种均表现为密植区(D3、D4)> 稀植区(D1、D2); 中期快速增长阶段, 不同品种间差异明显, 云烟97表现为D1> D2> D3> D4, 且处理间差异逐渐加大, D1速率峰值为93.74 kg hm^-2 d^-1(表4), 比D3、D4高8.39%、13.91%, 出现时间在移栽后66 d, 比D3、D4分别推迟6 d和11 d, D2速率参数表现与D1差异不大。耐密型品种NC71和K326密植条件下优势明显, 速率峰值分别在D3和D4水平下最高, 达140.56 kg hm^-2 d^-1和128.27 kg hm^-2 d^-1, 同对照(云烟97)相比, 两品种速率峰值出现时间在密度处理间差异较小, 均在6 d以内。进入减速增长期后, 积累速率表现因品种不同变化不一, 但同一品种不同密度水平之间均呈现出密植区(D3、D4)< 稀植区(D1、D2)的趋势, 尤其是云烟97表现最明显, 相比而言, NC71和K326积累速率除D4外均处于较低水平, D1、D2、D3表现趋于一致, 且K326比NC71更明显。由此可见, 积累速率受密度影响程度由大到小依次为云烟97、NC71、K326, 品种差异主要来自快速增长期积累速率参数的不同。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 不同品种烤烟群体干物质积累速率Fig. 3 Dry matter accumulation rate in different tobacco varieties

分析表4可知, 随着种植密度的增加, 烤烟快速增长期开始时间有明显提前, 相比之下, 结束时间差异不大, 持续时间呈增加趋势。其中, D1密度水平下云烟97在移栽后48 d进入快速增长期, 结束于86 d; 种植密度增加后其开始时间依次(D2、D3、D4)提前了7、9、12 d, 相比之下, 结束时间除密植区(D3、D4)有明显提前(7、13 d)外, 稀植区(D1、D2)均在84~86 d左右结束快速增长期; 持续时间呈先增后降趋势, 以D2最长(43 d), 比D1、D3、D4平均延长4.6 d; 快速增长期积累量占总积累量比例表现为D2> D3> D1> D4, D2比D1、D3、D4分别高8.67%、5.20%、11.39%, 平均高8.42%。NC71在D1水平下于移栽后48 d进入快速增长期, 结束于75 d, 持续时间27 d, 每提高一个密度水平, 开始时间平均提前3 d左右, 结束时间平均仅提前1.3 d, 持续时间D3处理最高(32 d), 平均比D1、D2、D4延长3.3 d; 种植密度增加后, 快速增长期积累量占总积累量比例亦呈先增后减的趋势, D3最高, 达64.13%, 比D1、D2、D4平均高3.4%。品种K326在D1~D3密度水平下快速增长期参数特征趋于一致: 开始时间均在40 d左右, 并在移栽后约67 d结束快速增长期, 平均持续时间27 d, 快增期积累占60%左右, 相比之下, D4处理提前5 d左右进入快速增长期, 并在移栽后68 d结束, 持续时间达33 d, 平均延长5.5 d, 其快增期积累量占65.37%, 平均高5.15%。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同品种和种植密度下烤烟干物质积累衍生参数特征 Table 4 Derived parameters of DMA in different tobacco varieties with different densities 品种 Cultivar 密度 Density 速率峰值参数 Parameters of maximum rate 快速增长期 Rapid growing stage 持续时间 Duration (d) 快速增长期积累量占总积累比例 Accumulation ratio of rapid growth stage (%) 速率峰值 Maximum rate (kg hm-2 d-1) 出现时间 The time of occurrence 始期 Initiation 末期 Last stage 相对值 Relative value 绝对值 Absolute value (d) 相对值 Relative value 绝对值 Absolute value (d) 相对值 Relative value 绝对值 Absolute value (d) 云烟97 Yunyan 97 D1 93.74 0.53 66 0.38 48 0.69 86 38 61.08 D2 91.03 0.52 65 0.33 41 0.65 84 43 69.75 D3 86.48 0.48 60 0.32 39 0.66 79 40 64.55 D4 82.29 0.44 55 0.29 36 0.57 73 37 58.36 NC71 D1 130.92 0.51 61 0.40 48 0.63 75 27 59.87 D2 128.81 0.51 61 0.38 46 0.62 74 28 60.53 D3 140.56 0.48 58 0.35 42 0.60 73 31 64.13 D4 126.72 0.46 55 0.33 39 0.59 71 32 62.01 K326 D1 119.30 0.46 55 0.35 41 0.56 68 27 59.95 D2 119.84 0.46 55 0.34 40 0.57 68 28 60.54 D3 121.05 0.44 53 0.33 40 0.56 67 27 60.16 D4 128.27 0.41 49 0.29 35 0.57 68 33 65.37

表4 不同品种和种植密度下烤烟干物质积累衍生参数特征 Table 4 Derived parameters of DMA in different tobacco varieties with different densities

3 讨论3.1 烤烟相对群体干物质积累模型特征分析及其应用作物的干物质生产和积累是由作物的生长过程来实现的, 通过对生长过程中植株生物产量的增长速率、增长时间、干物质生产能力的定量模拟与分析, 可为作物生长预测及高产栽培提供理论依据^[26]。本文在分析烤烟生物量随时间的发展规律后, 对比高斯、Gompertz、Harris、Logistic等多种生长曲线模型, 建立了基于MMF函数的烤烟相对群体干物质积累模型y = (ab+cx^d)/(b+x^d), 模拟的准确度(k值)在0.9032~1.0482之间, 精确度(决定系数R²)也在0.94以上。从图4云烟97在D1密度水平时相对群体干物质积累模型预测曲线(RDMA)可以看出, 本文模型曲线具备过原点性、有界性特点, 符合干物质积累的客观过程。图4相对积累速率曲线(RV)位于y轴正方向, 表明函数具有单调递增性。图4中相对积累加速度曲线(relative accelerated accumulation rate, RAV)与x轴的交点即式(11)中最大积累速率(RV_m)所对应的相对时间RT_m, , 说明本文模型存在拐点, 曲线呈S型; 此外, 从图4亦可看出RAV曲线模型存在2个峰值点, 而2个峰值点所对应的相对生长时间即文中式(14)中的RT₁、RT₂, 并将预测曲线划分为缓慢增长期(0~RT₁)、快速增长期(RT₁~RT₂)、减速增长期(RT₂~1)。以上分析说明, 本文模型所反映的相对积累量、积累速率和积累加速度随时间的变化规律与烤烟实际积累过程一致, 具有生物学意义, 同时也与曹卫星^[26]等所描述的理想作物干物质积累曲线相符。
图4
Fig. 4

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	图4 相对积累量、积累速率和积累加速度全程变化曲线Fig. 4 Curve of RDMA, RV, and RAV changing with RT

MMF模型是由Morgan等^[27]1984年提出的产流产沙预报模型, 本文基于作物生长临界值(归一化法), 使模型具有生物学特性及应用价值: 其衍生参数可定量表现品种和密度间干物质积累差异, 为烤烟合理密植提供理论参考; 模型是筛选、构建、检验及定量分析方法的集成, 可为其他地区应用生长模拟技术, 客观、定量判断作物干物质积累状况及合理栽培调控提供理论指导。此外, 多项^{[22, 28]}研究表明“ 归一化” 方法建立的模型具有广泛适应性, 可降低因模拟方程不同而造成的参数差异。李国强等^[29]在归一化群体干物质积累模型中, 还将积温等生态因素作为时间标尺, 本文未考虑该项, 因作物生长时间(移栽天数)可大致反映积温变化, 且模拟准确性较高, 比其他生态因子更具代表性。
3.2 密度对不同品种烤烟干物质积累特征的影响生物学产量是烤烟产量的物质基础, 作物产量实质上是干物质积累与分配的结果^[30]。种植密度是影响烟草高产的重要栽培内容之一。研究指出, 烤烟密植可充分发挥群体光合生产力, 有效提高生物学产量, 但种植密度超过一定范围后, 田间通风透光差, 呼吸消耗加大, 反而导致物质生产水平下降^[31], 因此, 合理密植是缓解个体和群体矛盾, 提高生物学产量的有效措施。此外, 不同品种因其株型特征不同, 对株间光照的影响不同, 耐密性亦有差异。本研究发现, 云烟97 (塔型)、NC71 (鼓型)、K326 (筒型)分别在15 150 (D2)~16 660 (D3)株 hm^-2、16 660株 hm^-2(D3)、18 510株 hm^-2(D4)密度水平下获得较高的群体积累量, 耐密性依次表现为筒型> 鼓型> 塔型, 不同株型应匹配适宜的种植密度, 才能获得较高的群体效应。
前人进一步推导生长曲线函数得出干物质积累特征参数, 进而定量分析干物质积累动态特征^{[32, 33, 34, 35]}。本研究通过对MMF函数的一、二、三阶求导, 得出最大积累速率及其出现时间, 并将烤烟生育期划分为缓增、快增、减增3个阶段, 从而定量分析各阶段积累量、起止时间及持续时间, 分析发现烤烟快速增长期各参数均对密度反应敏感, 这与刘娟等^[36]、李向岭等^[37]研究结论类似。为确定各衍生参数对干物质重的相对重要性及其作用途径和大小, 对速率峰值V_m、速率峰值出现时间T_m、快增期持续时间T_d、快增期积累量占比R_a与最大干物重DMA_m进行了通径分析(表5)。可以看出, 烤烟快增期持续时间(T_d)、快增期积累量占总积累量比例(R_a)与干物重的相关系数均呈显著(0.6500^* )或极显著(0.7758^{* *} )正相关。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 烤烟干物质积累参数与干物质重的通径分析 Table 5 Path analysis between dry matter accumulation characteristic parameters and dry matter weight of tobacco 因子 Factor 直接作用 Direct path coefficient 间接作用 Indirect path coefficient 相关系数 r 变量对R2总贡献 Variables total contribution to R2 → Vm → Tm → Td → Ra 速率峰值 Maximum rate (Vm) -0.8586 -0.3206 1.0419 0.7056 0.5683 -0.4879 速率峰值出现时间 The time of maximum rate (Tm) -1.3301 0.8847 0.7516 0.0262 0.3324 -0.4421 快增期持续时间 Duration of rapid growing stage (Td) 0.5582 -0.5287 -0.2478 0.8683 0.6500* 0.3628 快增期积累量占比 Accumulation ratio of rapid growth stage (Ra) 1.7097 -0.2644 -1.5782 0.9087 0.7758* * 1.3264 决定系数R2= 0.7592。Coefficient of determination R2= 0.7592.

表5 烤烟干物质积累参数与干物质重的通径分析 Table 5 Path analysis between dry matter accumulation characteristic parameters and dry matter weight of tobacco

R_a对干物重直接通径系数最大, 达1.7097, 其对回归方程的总贡献率也达1.3264, 均居各自变量之首, 说明快速增长期干物质积累水平及其持续时间对烤烟干物质积累至关重要, 这可能也是适宜密度能获得高产的主要原因。此外, R_a还通过V_m、T_m、T_d对干物重产生不同程度的间接作用。由此可见, 适宜的种植密度是保证烤烟快速增长期干物质积累, 提高烟叶产量的关键。

4 结论将3个株型烤烟不同种植密度处理的最大群体干物质积累和总生育天数分别定义为1, 筛选建立了相对烤烟干物质积累和相对生长时间的MMF方程y = (ab+cx^d)/(b+x^d), 其模拟准确度(k值)在0.9032~ 1.0482之间, 精确度(R²)在0.94以上, 且模型具有生物学意义。随种植密度增加, 烤烟干物质积累速率峰值出现时间、快速增长始期及末期均有不同程度提前。适宜种植密度获得较大物质积累与其快速增长持续时间(T_d)和积累比例(R_a)有关, 15 150株 hm^-2处理下云烟97的T_d平均延长4.6 d, R_a平均高出8.42%; 16 660株 hm^-2处理下NC71的T_d平均延长3.3 d, R_a平均高出3.4%; 18 510株 hm^-2处理下K326的T_d平均延长5.5 d, R_a平均高出5.15%。云烟97、NC71、K326可分别在15 150~16 660、16 660、18 510株 hm^-2密度水平下获得高产。这为烤烟合理密植, 烟叶增产提供新的思路和方法。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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