光、氮及其互作对玉米氮素吸收利用和物质生产的影响

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宋航, 周卫霞, 袁刘正, 靳英杰, 李鸿萍, 杨艳, 尤东玲, 李潮海^*
河南农业大学农学院 / 农业部玉米区域技术创新中心, 河南郑州450002
^* 通讯作者(Corresponding author): 李潮海, E-mail: lichaohai2005@163.com, Tel: 0371-63555629 第一作者联系方式: E-mail: songhang2014@163.com
收稿日期:2016-02-04 接受日期:2016-06-20网络出版日期:2016-07-28基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-19)和国家公益性行业(农业)科研专项(201203100)资助

摘要以玉米单交种豫玉22为材料, 设置2个光照处理和3个氮肥水平, 研究光、氮及其互作下玉米酶活性、干物质生产和产量变化特征及其对玉米氮素吸收利用和物质生产的影响。结果表明, 弱光胁迫下玉米叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性降低, 植株和籽粒氮积累量下降; 干物质积累量显著降低; 果穗穗长、行粒数和穗粒数减少, 导致产量显著降低。但弱光胁迫下增施氮肥可以提高叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性, 增加干物质积累量, 穗长、行粒数和穗粒数增加, 产量显著提高, 并且随施氮量的增多, 产量增加效果也越显著。可见, 光、氮及其互作对玉米氮素吸收利用及物质生产具有显著影响, 弱光胁迫条件下增施氮肥可以部分缓解其致害效应, 减少玉米产量损失。

关键词:玉米; 氮肥水平; 弱光胁迫; 产量; 氮素吸收与利用; 物质生产
Effects of Light, Nitrogen and Their Interaction on Nitrogen Absorption, Utilization and Matter Production of Maize
SONG Hang, ZHOU Wei-Xia, YUAN Liu-Zheng, JIN Ying-Jie, LI Hong-Ping, YANG Yan, YOU Dong-Ling, LI Chao-Hai^*
Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Fund:This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-02-19) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201203100).
AbstractA field experiment was conducted using maize cultivar Yuyu 22 with three nitrogen levels (N1: 0 kg ha^-1, N2: 120 kg ha^-1, N3: 240 kg ha^-1) and two light conditions (L1: no shading, L2: shading 14 days from the third day before tasseling) to study the effects of light, nitrogen and their interaction on nitrogen absorption and utilization, matter production of maize in 2012 and 2013. Compared with L1 treatment, L2 not only reduced the activities of nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS) in ear leaf and nitrogen accumulation in plant and grain, but also significantly reduced dry matter accumulation and declined the length of ear, kernels per row and kernels per ear, resulting in the final grain yield reduced significantly. However under L2, with increasing nitrogen application level, the activities of NR and GS in ear leaf improved and ear length, kernels per row and kernels per ear increased significantly, the grain yield eventually improved significantly. This indicates that there are significant effects of light, nitrogen and their interaction on matter production , nitrogen absorption and utilization of maize, and that nitrogen fertilizer could partially offset the impact of low-light stress on the matter production and yield of maize.

Keyword:Maize; Nitrogen levels; Low-light stress; Yield; Nitrogen absorption and utilization; Matter production
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玉米是喜光的C₄作物, 整个生育期都需要充足的光照, 在生长发育过程中, 寡照天气会不同程度影响玉米生长发育。国内外有关弱光胁迫影响玉米生长发育的研究表明, 光照不足会使玉米干物质积累量减少^{[1, 2, 3, 4, 5]}, 库容潜力受限制, 穗粒数大幅度降低^[1], 最终降低玉米产量^{[6, 7, 8]}。特别是花粒期遇到弱光胁迫玉米减产更为严重^{[6, 8, 9]}。玉米在生长发育过程中需要充足的氮肥供应, 适量增施氮肥可以增加玉米干物质积累量^{[10, 11, 12, 13]}, 促进顶部籽粒发育, 减少败育^[13], 增加穗粒数^{[11, 13, 14]}, 可以提高玉米穗位叶硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性, 促进植株对氮素的累积和利用^{[15, 16, 17]}, 提高玉米产量^{[10, 11, 13]}。作为影响玉米生长的2个重要因子, 光和氮之间存在着显著的互作效应^[18], 但前人的研究大都局限于单一因素对玉米氮素吸收利用、物质生产和产量的影响, 二者互作对玉米影响的研究则很少。黄淮海地区作为我国重要的夏玉米产区, 在花粒期经常遇到阴雨寡照天气, 导致玉米减产^[19]。本研究针对这一现象, 在前人研究的基础上, 探讨光、氮及其互作对玉米氮素吸收利用及物质生产的影响, 寻找缓解弱光胁迫对玉米影响的氮肥施用方法, 以期在寡照年份通过合理的氮肥用量减轻弱光胁迫对玉米的影响, 为玉米的稳产增收提供保障。
1 材料与方法1.1 试验处理与设计2012— 2013年在河南农业大学郑州科教园区内进行。盆栽试验, 选用塑料盆, 盆高30 cm, 内径38 cm, 试验用土为潮土, 经风干过1 cm × 1 cm方孔土筛后装盆。每盆装干土15 kg。土壤基础养分为有机质8.35 g kg^-1、碱解氮62.4 mg kg^-1、速效磷22.7 mg kg^-1、速效钾140.53 mg kg^-1。
采用二因素裂区设计, 主区因素为氮肥处理, 设置3个氮肥水平, 即N1 (0 kg hm^-2)、N2 (120 kg hm^-2)和N3 (240 kg hm^-2), 分基肥和大喇叭口期2次施用, 基追比均为1∶ 1, 所用氮肥为尿素(全氮46.4%); 副区为2个光照水平, 即L1 (自然光照)和L2 (50%遮光), 于抽雄前3 d在遮阴棚(钢架结构, 高4 m, 顶部及东西两侧均搭上透光率50%的遮阴网)中进行遮光处理, 吐丝后10 d恢复自然光照。供试材料为玉米单交种豫玉22 ^[20]。2012年6月11日播种, 9月28日收获, 2013年于6月16播种, 9月30日收获。每个处理50盆, 按品种适宜密度摆放(40 500株 hm^-2)。播种前每盆施氯化钾(K₂O 60%) 1.788 g、过磷酸钙(P₂O₅ 14%~15%) 16.875 g, 与土充分混匀并浇透水, 其他管理同一般大田。
1.2 测定项目与方法1.2.1 田间小气候使用光合测定系统LI-6400于每日上午11:00测定, 连续测定15 d, 计算平均值(表1)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同光照处理下遮阴棚内外小气候比较 Table 1 Effect of shading on the microclimate

光照处理 Light treatment	光照强度 Light intensity (μ mol m^-2 s^-1)	气温 Air temperature (° C)	相对湿度 Relative humidity (%)	CO₂浓度 CO₂ concentration (mol mol^-1)
L1	1146.51 a	30.97 a	72.54 a	352.62 a
L2	581.64 b	28.21 b	75.12 a	346.54 a

Value within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. L1: no shading; L2: shading 14 days from the third day before tasseling.
同一列中不同的小写字母表示0.05水平下差异的显著性。L1: 不遮光; L2: 抽雄前3 d开始遮光14 d。

表1 不同光照处理下遮阴棚内外小气候比较 Table 1 Effect of shading on the microclimate

1.2.2 干物质量和氮相关指标于遮阴始期、吐丝期、吐丝后10 d、吐丝后20 d和成熟期从每个处理取3株, 将各株茎鞘、叶、雄穗、苞叶、穗轴、籽粒分开后于105℃下杀青30 min, 70℃烘干至恒重, 称取干物质重后磨粉过100目筛, 留样用于测量全氮含量。同时于遮阴始期、吐丝期、吐丝后10 d和20 d从每处理取3株, 穗位叶用液氮冷冻保存, 用于测定硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性。采用半微量凯氏定氮法^[21]测定全氮含量; 用活体法测定硝酸还原酶活性^[22], 以单位时间内产生的亚硝酸盐(NO2^-)的量表示酶活性; 参照王学奎^[23]的方法测定谷氨酰胺合成酶活性, 以540 nm处吸光度的上升值间接表示酶活性。
1.2.3 产量及其构成玉米成熟收获后每个处理选取10穗测单株产量。穗样考种, 观测穗部性状。
1.3 数据分析两年试验结果趋势一致, 取部分两年数据合并分析。使用SPSS19.0分析数据, SigmaPlot 12.5软件绘制图表。

2 结果与分析2.1 光、氮及其互作对玉米产量的影响2.1.1 光、氮及其互作对玉米单株产量的影响由表2可知, 氮肥水平间、光照处理间以及氮肥与光照互作间差异均达到显著水平。可以反映光、氮及其互作下玉米的产量差异。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同光氮处理对玉米单株产量影响的方差分析 Table 2 Variance analysis of interaction effects of light, nitrogen and their interaction on yield per plant of corn

变异来源 Source	平方和 SS	自由度 df	均方 MS	F值 F-value
氮肥水平间 Nitrogen	16481.98	2	8240.99	199.81 ^{* *}
光照处理间 Light	27992.93	1	27992.93	678.71 ^{* *}
氮肥× 光照处理 Nitrogen × Light	1466.91	2	733.46	17.78 ^{* *}

^*, ^{* *}means significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. L1: no shading; L2: shading 14 days from the third day 3 before tasseling.
^*, ^{* *}分别表示差异在0.05和0.01水平显著。L1: 不遮光; L2: 抽雄前3 d 开始遮光14 d。

表2 不同光氮处理对玉米单株产量影响的方差分析 Table 2 Variance analysis of interaction effects of light, nitrogen and their interaction on yield per plant of corn

由图1可知, 2012年L1下N1、N2和N3分别比L2下单株产量高96.46%、76.81%和70.95%, 2013年L1下N1、N2和N3分别比L2下单株产量高110.53%、96.47%和69.27%, 说明遮光处理使玉米产量显著下降。2012年, L1下N2和N3分别比N1增产26.34%、41.92%, L2下N2和N3分别比N1增产38.16%、63.10%; 2013年, L1下N2和N3分别比N1增产22.09%、28.58%, L2下N2和N3分别比N1增产30.83%、59.92%。两年产量均表现为N3L1> N2L1> N1L1> N3L2> N2L2> N1L2, 随施氮量的增多玉米产量显著提高, 并且在遮光下增产效果更为显著。
2.1.2 光、氮及其互作对玉米穗部性状的影响
由表3可知, 同一施氮量下穗粒数均为L1> L2。在L1下, N2和N3穗粒数分别比N1增加了23.94%、41.39%, L2下N3和N2穗粒数分别比N1增加了49.12%、65.71%。穗长和行粒数变化趋势一致, 同一施氮量下均表现为L1> L2, 同一光照下表现为N3> N2> N1, 但N3和N2间差异不显著。不同处理下穗行数、穗粗、秃尖长和百粒重没有明显的变化规律。以上表明, 弱光胁迫会使玉米穗粒数、穗长和行粒数下降; 但遮光下增施氮肥, 可以使穗粒数、穗长和行粒数增加。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 光、氮及其互作对玉米穗部性状的影响 Table 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on ear characteristics of maize

氮肥水平Nitrogen level	光照处理 Light treatment	穗粒数 Kernels per ear	穗长 Ear length (cm)	穗粗 Ear diameter (cm)	秃尖长 Bare top length (cm)	穗行数 Rows per ear	行粒数 Kernels per row	百粒重 100-kernel weight (g)
N1	L1	565.33 c	19.79 ab	5.14 c	4.27 a	16.67 ab	34.00 b	28.44 b
	L2	301.33 e	17.34 bc	5.22 bc	4.14 a	14.67 b	20.67 d	29.31 ab
N2	L1	700.67 b	21.23 a	5.33 ab	1.44 b	16.67 ab	42.00 a	32.02 ab
	L2	449.33 d	16.20 c	5.57 ab	1.95 b	16.67 ab	27.00 c	29.69 ab
N3	L1	799.33 a	22.75 a	5.61 ab	1.34 b	19.33 a	41.67 a	33.49 a
	L2	499.33 d	19.90 ab	5.71 a	1.81 b	16.00 b	31.67 bc	33.65 a

N1: 0 kg hm^-2 N applied; N2: 120 kg hm^-2 N applied; N3: 240 kg hm^-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 14 days from the third day before tasseling. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.
N1: 0 kg hm^-2纯氮; N2: 120 kg hm^-2纯氮; N3: 240 kg km^-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽雄前3 d开始遮光14 d。同一列数字后不同小写字母表示不同处理差异达0.05显著水平。

表3 光、氮及其互作对玉米穗部性状的影响 Table 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on ear characteristics of maize

2.2 光、氮及其互作对玉米氮代谢关键酶活性的影响2.2.1 光、氮及其互作对穗位叶硝酸还原酶(NR)活性的影响由图2可知, 不同处理下穗位叶NR活性均呈先升后降的趋势且均在吐丝期最大。吐丝期至吐丝后10 d, 相同施氮量下L2处理NR活性比L1下降更快, 恢复自然光照(吐丝后10 d)至吐丝后20 d NR活性较L1下降慢。同样施氮条件下L2处理各时期NR活性均小于L1, 且差异显著; 相同光照下随施氮量的增加NR活性升高, 且不同氮肥用量下差异显著。由此表明, 遮光使穗位叶NR活性降低, 但增施氮肥可以使NR保持较高的活性。
图2
Fig. 2

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图2 光氮互作下玉米穗位叶硝酸还原酶活性变化
TS3D: 抽雄前3 d; SS: 吐丝期; 10DSS: 吐丝后10 d; 20DSS: 吐丝后20 d; N1: 0 kg hm^-2纯氮; N2: 120 kg hm^-2纯氮; N3: 240 kg km^-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽雄前3 d 开始遮光14 d。Fig. 2 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on leaf NR activity of maize
TS3D: 3 days before tasseling, SS: silking, 10DSS: 10 days after silking, 20DSS: 20 days after silking; N1: 0 kg hm^-2 N applied; N2: 120 kg hm^-2 N applied; N3: 240 kg hm^-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 14 days from the third day before tasseling.

2.2.2 光、氮及其互作对穗位叶谷氨酰胺合成酶活性(GS)的影响由图3可知, 不同氮肥处理在L1下穗位叶GS活性均先升后降且于吐丝期达到最大。L2下穗位叶GS活性则一直下降, 并且在遮光期间下降较快, 恢复自然光照(吐丝后10 d)后下降变慢。同一施氮水平下, GS活性均表现为L1> L2, 且差异显著; 同一光照下均呈现出N3> N2> N1, 且差异显著。可见, 遮光使穗位叶GS活性降低, 但增施氮肥提高了GS活性。
图3
Fig. 3

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	图3 光氮互作下玉米穗位谷氨酰胺合成酶活性变化缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.Fig. 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on leaf GS activity of maize

2.3 光、氮及其互作对植株氮阶段累积量和氮收获指数的影响由表4可知, 光照处理前玉米植株氮累积量受氮肥影响显著, 表现为N3> N2> N1。花粒期遮光后, 在相同光照下氮积累量均表现为N3> N2> N1, 且差异显著。同一施氮量下, L1均显著高于L2。L1下, 抽雄前3 d N1、N2和N3氮累积量占成熟期植株氮总累积量的51.54%、53.16%、51.67%, 而L2下则为86.45%、83.58%、77.61%。说明遮光严重限制玉米对氮的吸收, 而随施氮量的增加玉米在后期仍能积累较多的氮素。植株氮阶段累积量总体表现为3L1> N2L1> N1L1> N3L2> N2L2> N1L2。方差分析结果表明, 植株氮累积量在播种至抽雄前3 d主要受施氮量的影响, 抽雄前3 d至吐丝期受光照和氮肥水平影响显著, 之后受光照、氮肥水平及其互作影响显著。
由表4还可看出, 不同处理对成熟期籽粒氮积累量也有显著影响, 同一光照水平下均表现为N3> N2> N1, L1下N2和N3分别比N1高8.93%、39.28%, L2下N2和N3分别比N1高33.33%、80.56%; 同一施氮水平下L1均大于L2。植株含氮量变化与籽粒产量相似, L1下N2和N3分别比N1高21.54%、49.62%; L2下N2和N3分别比N1高29.68%、67.10%; 同一施氮水平下L1均大于L2。L1下氮素收获指数高于L2, 在L2下随施氮量增加氮收获指数呈现增加趋势。可见, 遮光使成熟期玉米籽粒产量和植株含氮量下降, 但增施氮肥可以提高籽粒产量和植株含氮量, 而且在弱光胁迫下提高更加明显。方差分析结果表明, 光照处理和氮肥水平对籽粒产量和植株含氮量都有显著影响, 但两者之间互作效应对籽粒含氮量的影响较小。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 光、氮及其互作对玉米氮阶段积累量和氮收获指数的影响 Table 4 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on periodical N accumulation and N harvest index per plant of maize (g plant^-1)

氮肥水平Nitrogen level	光处理 Light treatment	N阶段性积累量 N accumulation					成熟期 Maturity
氮肥水平Nitrogen level	光处理 Light treatment	播种至抽雄前3 d Sowing to TS3D	抽雄前3 d 至吐丝期 SS3D to 10DSS	吐丝期至吐丝后10 d SS to 10DSS	吐丝后10 d 至吐丝后20 d 10DSS to 20DSS	吐丝后20 d 至成熟期 20DSS to Maturity	植株总氮 N in plant	籽粒氮 N in grain	氮收获指数 N harvest index
N1	L1	1.34 c	0.24 b	0.44 c	0.29 c	0.29 c	2.60 c	1.68 b	0.65
	L2	1.34 c	0.03 d	0.11 f	0.03 f	0.03 e	1.55 e	0.72 e	0.47
N2	L1	1.68 b	0.29 ab	0.51 b	0.33 b	0.36 b	3.16 b	1.83 b	0.58
	L2	1.68 b	0.06 d	0.16 e	0.06 e	0.05 e	2.01 d	0.96 d	0.48
N3	L1	2.01 a	0.32 a	0.57 a	0.45 a	0.54 a	3.89 a	2.34 a	0.60
	L2	2.01 a	0.13 c	0.27 d	0.08 d	0.09 d	2.59 c	1.30 c	0.50
变异来源 Source of variation
氮肥 Nitrogen (N)		* *	*	* *	* *	* *	* *	* *
光照 Light (L)			* *	* *	* *	* *	* *	* *
氮肥× 光照 N× L			NS	*	*	* *	* *	NS

Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.^*, ^{* *}means significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS means no significance at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.
同一列数字后小写字母不同表示不同处理差异达0.05显著水平。^*, ^{* *}表示达到0.05和0.01水平差异显著。NS表示在0.05水平不显著。缩写同图2。

2.4 光、氮及其互作对玉米物质生产的影响2.4.1 光、氮及其互作对玉米干物质阶段积累量的影响表5显示, 出苗至抽雄前3 d, 玉米单株干物质积累量N3和N2分别比N1高39.37%、20.64%。抽雄前3 d至吐丝期, 玉米单株干物质积累量在相同施氮量下均表现为L1> L2, 且差异显著; L1下不同氮肥处理间没有明显差异, L2下N2和N3均明显大于N1, 但两者间差异不显著。吐丝期至吐丝后10 d, 相同施氮量下均表现为L1> L2, 差异显著; 相同光照下均为N3> N2> N1。吐丝后10 d至吐丝后20 d, 相同施氮量下不同光照处理间表现不同, N1下为L1> L2, 但差异不显著; N2和N3下均表现为L1> L2, 差异显著; 相同光照处理下均表现为N3> N2> N1。吐丝后20 d至成熟期, 相同施氮量下不同光照处理间均表现为L1> L2, 且差异显著; 相同光照下均为N3> N2> N1, 差异显著。以上结果表明, 花粒期的遮光使玉米物质生产受到严重影响, 遮光后物质生产受阻, 干物质积累量显著下降, 但增施氮肥可以促进物质生产, 使干物质积累量增加。方差分析表明, 光处理和氮肥水平对玉米干物质各阶段的积累量影响达显著水平, 光氮互作对玉米吐丝10 d后的2个阶段影响显著, 说明光、氮及其互作效应不仅在弱光胁迫期间显著, 且在弱光胁迫解除后仍有显著影响。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 光、氮及其互作对玉米干物质阶段积累量的影响 Table 5 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on periodical dry matter accumulation per plant of maize (g plant^-1)

氮肥水平 Nitrogen level	光处理 Light treatment	出苗至抽雄前3 d Seeding to TS3D	抽雄前3 d至吐丝期 TS3D to SS	吐丝期至吐丝后10 d SS to 10DSS	吐丝后10 d至吐丝后20 d 10DSS to 20DSS	吐丝后20 d至成熟期 20DSS to Maturity
N1	L1	62.68 c	43.03 a	47.05 b	45.85 d	77.48 c
	L2	62.68 c	17.80 c	33.76 d	44.31 d	27.37 f
N2	L1	75.62 b	45.75 a	56.90 a	64.90 ab	83.31 b
	L2	75.62 b	24.39 b	35.94 cd	51.76 c	39.10 e
N3	L1	87.36 a	48.16 a	59.68 a	69.20 a	95.91 a
	L2	87.36 a	27.25 b	41.19 bc	60.67 b	45.06 d
变异来源 Source of variation
氮肥Nitrogen (N)		* *	* *	* *	* *	* *
光照 Light (L)			* *	* *	* *	* *
氮肥× 光照 N× L			NS	NS	* *	*

Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments. ^*, ^{* *} means significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS means no significance at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.
同一列数字后小写字母不同表示不同处理差异达0.05显著水平。^*, ^{* *}表示达到0.05和0.01水平差异显著。NS表示在0.05水平不显著。缩写同图2。

2.4.2 光、氮及其互作对成熟期玉米干物质积累与分配的影响由表6可知, 不同处理下玉米干物质总量有显著的差异。N1、N2和N3干物质积累量L1分别比L2高51.41%、40.94%、28.16%。不同光照处理下N3获得最大生物量, L1下分别比N1和N2高20.80%、4.60%, L2下分别比N1和N2高42.72%、15.00%。说明遮光降低玉米干物质积累量, 增施氮肥可以增加玉米干物质积累量, 且弱光下干物质量随氮肥增加更为显著。
由表6还可以看出, 不同光照条件下, 成熟期干物质分配也存在差异。L1下干物质主要集中在籽粒中, N1、N2和N3下分别占总生物量的49.90%、49.60%和48.90%, 而L2下籽粒比重则分别为28.14%、30.12%和34.92%; L2下干物质主要分配在茎鞘中, N1、N2和N3下分别占总干重的41.67%、41.40%和38.00%, 而L1下茎鞘比重则分别为23.73%、23.54%和23.56%。可见, 遮光影响干物质在各器官的协调分配, 使大量的干物质积累在茎鞘中无法有效地运输到籽粒, 致使籽粒产量较低, 但随氮肥用量增加籽粒的比重提高。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 光、氮及其互作下成熟期玉米干物质分配 Table 6 Dry matter distribution at maturity of maize affected by light, nitrogen and their interaction (g plant^-1)

氮肥水平 Nitrogen level	光处理 Light treatment	叶片 Leaf	茎鞘 Stem	雄穗 Tassel	苞叶 Bract	穗轴 Cob	籽粒 Grain	总重 Total weight
N1	L1	31.33 ab	68.35 c	2.89 ab	13.02 bc	28.73 b	143.74 b	288.06 b
	L2	27.99 b	79.27 bc	2.19 b	10.32 c	16.94 c	53.54 e	190.25 d
N2	L1	33.10 ab	78.34 bc	3.15 ab	19.94 a	32.70 ab	165.58 a	332.81 a
	L2	30.75 ab	97.76 bc	3.31 a	17.32 ab	15.85 c	71.13 d	236.13 c
N3	L1	36.50 a	81.98 ab	3.48 a	19.22 a	36.35 a	170.45 a	347.98 a
	L2	33.80 ab	103.16 a	3.50 a	18.80 a	17.43 c	94.83 c	271.53 b
变异来源 Source of variation
氮肥 Nitrogen (N)		*	* *	*	* *	*	* *	* *
光照 Light (L)		NS	* *	NS	NS	* *	* *	* *
氮肥× 光照 N× L		NS	NS	NS	NS	*	* *	*

Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments. ^*, ^{* *} means significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS means no significance at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.
同一列数字后小写字母不同表示不同处理差异达0.05显著水平。^*, ^{* *}表示达到0.05和0.01水平差异显著。NS表示在0.05水平不显著。缩写同图2。

表6 光、氮及其互作下成熟期玉米干物质分配 Table 6 Dry matter distribution at maturity of maize affected by light, nitrogen and their interaction (g plant^-1)

方差分析表明, 成熟期玉米叶片、雄穗和苞叶干物质积累量主要受氮肥水平的影响, 茎鞘干物质积累量受到氮肥水平和光照处理影响较大, 穗轴、籽粒和总干物质量受氮肥水平、光照处理及两者互作的影响显著。

3 讨论硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是植物氮代谢过程中2个关键酶, NR是植物同化NO₃^-过程中的关键酶, 也是氮同化的限速酶^[24]。GS主要是促进植物铵同化和氮素转运^[25]。2个酶活性高低与植物对氮素的吸收和体内氮同化能力密切相关, 对植物生长发育和产量都有重要影响。光照对玉米氮代谢有重要的影响。关义新等^[18]研究指出弱光下玉米幼苗叶片中NR活性较低, 不利于植株的氮同化作用。全晓艳^[26]研究表明弱光下水稻籽粒GS活性低于正常光照下的, 且遮光程度越大, 酶活性越低, 不利于植株对氮素的吸收和同化。本研究表明遮光使玉米穗位叶NR和GS活性降低, 植株在遮光期间和恢复自然光照后的吸氮能力受到严重限制。增施氮肥可以使玉米叶片中NR保持较高活性, 有利于植株对氮肥的吸收, 使玉米在花粒期前积累较多的氮素^[27], 同时前期在适量范围内随施氮水平的增加吐丝后玉米穗位叶NR和GS活性增强, 氮代谢旺盛^{[28, 29]}, 有利于吐丝后植株对氮素的吸收和同化。这与本研究结果相似, 同时本研究还表明弱光下随施氮量增加玉米穗位叶NR和GS活性同样增强, 在弱光胁迫期间及恢复自然光照后仍能吸收较多的氮素。因此适量地增施氮肥一方面可以促进植株在弱光胁迫前对氮肥的吸收, 使植株中积累较多的氮素, 另一方面, 使植株叶片在遮光期间以及恢复正常光照后均保持相对较高的NR和GS活性, 促进植株的氮代谢, 从而使植株获得相对较多的同化产物, 在一定程度上满足籽粒灌浆的需求, 同时适量施氮还可以促进果穗顶部籽粒发育, 减少籽粒败育, 增加穗粒数^[15], 提高玉米产量。
光照是玉米生长发育过程中影响干物质生产的重要因子。花粒期弱光胁迫下玉米茎叶等营养器官干重严重降低^[30], 使玉米干物质积累速率显著下降^[5], 干物质积累量显著减少, 并且生物量主要分布在营养器官中, 影响光合产物向籽粒的转运^[31], 降低产量。王楚楚等^[32]认为, 在一定范围内干物质积累量与产量呈密切正相关, 说明玉米干物质积累越多, 籽粒产量越高。而适量增施氮肥可以增加玉米的干物质量^[33]。但籽粒产量提高不仅需要增加干物质量, 而且还需干物质能够较多地分配到籽粒中。本研究结果表明在遮光条件下增施氮肥在增加玉米干物质积累量的同时可以提高其在籽粒中的分配比例。因此在若干胁迫下适当增施氮肥不仅能够获得较高的生物量并能增大其向果穗的分配比例, 而最终使玉米增产。
4 结论光、氮及其互作对玉米氮素吸收和物质生产有显著的影响。适量增施氮肥可以部分弥补弱光胁迫对玉米生长发育的影响, 缓解弱光胁迫对玉米氮素吸收利用的影响, 提高玉米的物质生产能力, 改善植株体内干物质分配, 使玉米产量增加。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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