梁健, 李军, 李晓峰, 舒鹏, 张洪程, 霍中洋^*, 戴其根, 许轲, 魏海燕, 郭保卫
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
* 通讯作者(Corresponding author): 霍中洋, E-mail: huozy69@163.com, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail:365460342@qq.com, Tel: 18052595664
收稿日期:2016-01-14 接受日期:2016-05-09网络出版日期:2016-05-30基金:本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03, 2013BAD07B09), 国家公益性行业(农业)科研专项(20130310), 江苏省重点研发项目(BE2015340)和扬州大学科技创新培育基金项目(2015CXJ042)资助

摘要以淮北地区有代表性的34个中熟中粳品种为试材, 设置7个氮肥水平(0、150.0、187.5、225.0、262.5、300.0、337.5 kg hm^-2), 得出各品种在这7个氮肥水平下出现的最高产量, 将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力。在此基础上, 按氮肥群体最高生产力高低将品种划分为4个等级, 即顶层水平(≥10.50 t hm^-2)、高层水平(9.75~10.50 t hm^-2)、中层水平(9.00~9.75 t hm^-2)和底层水平(≤9.00 t hm^-2), 比较研究不同氮肥群体最高生产力等级品种的产量及其构成因素、群体光合物质生产和氮素吸收利用差异。结果表明, 所有品种的氮肥群体最高生产力均出现在225.0、262.5、300.0 kg hm^-2三个氮肥水平, 不同氮肥群体生产力差异极显著; 随着生产力水平的提高, 单位面积穗数先增加后降低, 每穗粒数与群体颖花量显著增加, 结实率显著下降; 茎蘖成穗率、叶面积指数、光合势、有效叶面积率、高效叶面积率、粒叶比、总干物质积累量均以顶层水平最高, 底层水平最低; 移栽至拔节阶段的氮素积累比例表现为底层>中层>高层>顶层水平, 拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段表现为顶层>高层>中层>底层水平; 移栽至拔节、拔节至抽穗及抽穗至成熟阶段的氮素吸收速率以顶层最高, 顶层水平较底层水平分别高36.59%、34.36%和51.85%; 随着氮肥群体生产力等级的提高, 氮素吸收利用率和百千克籽粒吸氮量均提高; 中熟中粳稻品种有氮低效型、氮中效型、氮较高效型和氮高效型, 武运粳27、中稻1号、宁粳4号、连粳7号为高产氮高效品种。

关键词:中熟中粳; 生产力; 产量; 氮肥吸收利用
Yield, Nitrogen Absorption and Utilization of Rice Varieties with the Highest Population Productivity of Nitrogen Fertilization in Huaibei Area
LIANG Jian, LI Jun, LI Xiao-Feng, SHU Peng, ZHANG Hong-Cheng, HUO Zhong-Yang^*, DAI Qi-Gen, XU Ke, WEI Hai-Yan, GUO Bao-Wei
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Fund:This study was supported by the National Science and Technology Project of Food Production (2011BAD16B03, 2013BAD07B09), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201203102), the Key Projects of Jiangsu Province (BE2015340), and Cultivation of Science and Technology Innovation Fund of Yangzhou University (2015CXJ042)
AbstractThe field experiment was carried out using 34 medium-maturing medium japonica rice varieties grown in Huaibei area with seven nitrogen application levels (0, 150.0, 187.5, 225.0, 262.5, 300.0, and 337.5 kg ha^-1) to investigate their yield and nitrogen absorption and utilization. We defined the highest rice yields under different nitrogen levels as the highest population productivity of N fertilization. According to the highest population productivity of N fertilization, rice varieties were classified into four types including top type (TT), high type (HT), middle type (MT), and low type (LT). Yield components, population photosynthate production and N absorption and utilization of the four types rice varieties were compared. The main results indicated that optimum N levels of tested varieties corresponding to their highest population productivity of N fertilization converged in the range of 225.0-300.0 kg ha^-1, while the highest grain yields were significantly different among tested varieties. With increasing productivity level, panicles per unit area increased firstly and decreased then, spikelets per panicle and total spikelet number increased and seed-setting rate declined percentage of productive tillers, leaf area index, photosynthetic potential, ratio of leaf area of productive tillers, ratio of leaf area from flag leaf to 3rd leaf, grain-leaf ratio and total dry matter accumulation increased. The ratio of nitrogen accumulation shown trend of LT > MT > HT > TT from transplanting to jointing stage and TT > HT > MT > LT from jointing to heading stage and from heading to maturity stage. N uptake rate was the fastest in the top type, and the slowest in low type and 36.59%, 34.36%, 51.85% higher in top type than in low type at translating to jointing, jointing to heading and heading to maturity growing stages. N use efficiency and N requirement for 100 kg kernel increased with increasing productivity level. According to the N use efficiency, 34 varieties were divided into low ANRE (apparent nitrogen recovery efficiency), middle ANRE, higher ANRE and high ANRE. Wuyunjing 27, Zhongdao 1, Ningjing 4, and Lianjing 7 belonged to high yield and high ANRE varieties.

Keyword:Medium-maturing medium Japonica; Productivity; Yield; Nitrogen absorption and utilization
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我国是世界上水稻种植面积最大的国家, 全国有60%以上的人口以稻米为主食^{[1, 2]}。近些年, 随着人口的增长以及生活质量的提高, 人们对水稻高产高效也提出了更高的要求。淮北地区是我国重要的稻区之一, 在稻麦两熟种植制度下, 以种植中熟中粳稻为主。目前, 该地区市面上在售的中熟中粳稻存在多、乱、杂的现象, 给当地农户选择高产高效品种带来了一定的影响。
氮肥是调控水稻产量的重要措施, 但盲目投入氮肥不仅降低水稻的产量和品质, 而且降低氮素吸收利用率, 造成经济损失^[3]。刘金山等^[4]通过研究表明, 过量施氮会影响土壤有机碳、氮的组成与数量, 进而改变土壤供氮能力且造成土壤氮素残留污染环境。如何在现有甚至减少氮肥投入情况下大幅度提高单产与氮素利用效率, 从而减少对环境的影响, 是该地区亟待解决的重要问题之一^{[5, 6, 7]}。前人研究发现^{[8, 9, 10]}, 水稻品种产量随着氮肥施用量的增加表现出先增加后降低的趋势, 也就是说, 水稻品种产量对氮肥的响应具有一个临界点, 当该水稻品种在某一施氮水平下最大限度地发挥其增长潜力而达到最高产时, 则将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力。氮肥群体最高生产力的提出, 不仅反映出该品种的产量潜力, 还可以作为鉴别不同水稻品种最高生产力和氮素高效利用协调关系的一个可行指标^[11]。此前, 就水稻品种氮肥群体最高生产力的研究报道多以迟熟中粳和早熟晚粳为对象^{[12, 13, 14, 15]}, 未见报道适宜淮北稻区大面积种植的中熟中粳稻的研究。为此, 本研究以该地区普遍种植的34个中熟中粳水稻为试材, 通过氮肥施用量的调控, 使各品种达到最高生产力, 依据此, 将试材划分为4个产量等级, 对各等级水稻品种的产量结构、群体生长特征、氮素吸收利用等方面比较研究, 明确淮北地区中熟中粳品种氮肥群体最高生产力及其形成特征和最适施氮量, 以期为该地区品种改良及因种合理施氮提出理论与实践依据。
1 材料与方法1.1 供试品种选用淮北地区普遍种植、生育期基本一致的34个中熟中粳水稻品种, 即中稻1号、新稻18、连粳11、泗稻12、连粳9号、淮稻14、徐稻3号、苏秀10号、苏秀326、盐稻11、华粳6号、连粳4号、镇稻99、镇稻88、郑稻19、盐稻12、武运粳27、宁粳4号、连粳7号、淮稻11、华粳2号、W026、泗1108、泗稻11、徐稻8号、津稻263、泗稻785、武运粳21、徐稻5号、郑稻18、华粳1号、徐稻2号、豫粳6号和苏秀867。千粒重在24~28 g之间。全生育期151~156 d。
1.2 试验设计试验于2014年和2015年在扬州大学江苏省连云港市东海县平明试验基地进行。试验土质为沙壤土, 地力平衡、中等, 前茬小麦。土壤含氮1.53 g kg^-1、碱解氮90.30 mg kg^-1、速效磷34.4 mg kg^-1、速效钾88.6 mg kg^-1。采用裂区设计, 以施氮量(纯氮)水平为主区, 设置7个施氮水平, 即0、150.0、187.5、225.0、262.5、300.0、337.5 kg hm^-2。品种为裂区, 裂区面积为10 m², 品种随机排列, 重复3次, 共714个小区。各小区均分布于同一田块, 面积为9000 m²。主区间做埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各主区单独排灌。两年均采用机插软盘育秧, 5月30日播种, 6月20日移栽机插。栽插密度为每公顷28.5万穴(11.7 cm × 30.0 cm), 每穴4苗。氮肥按照基肥∶ 蘖肥∶ 穗肥 = 3∶ 3∶ 4施用, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄期等量施入。此外, 各小区分别于前作小麦收获后基施P₂O₅ 135 kg hm^-2, K₂O分别于耕翻前、拔节期各施67.5 kg hm^-2。其他管理措施按照常规栽培要求实施。
1.3 测定内容与方法1.3.1 茎蘖动态 在各处理小区固定20穴作为观察点, 于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、成熟期调查茎蘖数, 观察茎蘖消长动态。
1.3.2 叶面积和干物质 分别于拔节期、抽穗期、成熟期, 每小区取代表性的植株2穴, 用Li-3000A型自动叶面积仪测量植株叶面积。105℃下杀青30 min, 80℃烘干72 h后称重, 计算干物重, 并留样测定植株养分。
1.3.3 植株全氮 将拔节期、抽穗期、成熟期的留样植株粉碎, 采用H₂SO₄-H₂O₂消化, 半微量凯氏定氮法测定氮素。
1.3.4 产量及其结构 成熟期从每小区选择生长整齐的中部6行, 每行10穴, 共收割60穴, 脱粒、晒干, 测定实际产量。同时根据成熟期普查茎蘖数, 从每小区选取平均茎蘖数相当的稻株2穴, 自然风干后测定每穗粒数、结实率与千粒重。
1.4 数据处理光合势(m² d m^-2) = [(L₁+L₂)/2] (t₂-t₁)。式中L₁和L₂为前后2次测定的叶面积(m² m^-2), t₁和t₂为前后2次测定的时间(d)
有效叶面积率(%) = 有效叶面积指数/最大叶面积指数× 100
高效叶面积率(%) = 高效叶面积指数/最大叶面积指数× 100
粒叶比含3种表示方式, 即颖花/叶(cm²) = 总颖花数/孕穗期叶面积; 实粒/叶(cm²) = 总实粒数/孕穗期叶面积; 粒重(mg)/叶(cm²) = 籽粒产量/孕穗期叶面积
氮素吸收量(kg hm^-2) = 该时期地上部干物重× 含氮率
氮素总吸收量(kg hm^-2) = 成熟期地上部干物重× 含氮率
氮素阶段吸收量(kg hm^-2) = 后一时期氮素吸收量-前一时期氮素吸收累积量
氮素阶段吸收速率(kg hm^-2d^-1) = 氮素阶段吸收量/前后两时期间隔的天数
氮素吸收利用率(%) = (施氮区植株总吸氮量-无氮区植株总吸氮量)/氮素施用量× 100
百千克籽粒吸氮量(kg) = 总吸氮量/稻谷产量× 100
使用Microsoft Excel 2003处理数据, 唐启义的DPS软件统计分析, SigmaPlot作图。

2 结果与分析2.1 水稻氮肥最高生产力及产量构成因素2.1.1 不同水稻品种氮肥群体最高生产力及其差异
对34个中熟中粳水稻两年的氮肥群体最高生产力平均值及其对氮肥的响应分析表明, 不同水稻品种间差异极显著(表1)。供试品种中有19个产量达到9.75 t hm^-2以上, 其中有7个品种达到10.5 t hm^-2。15个品种产量低于9.75 t hm^-2, 其中4个品种产量低于9 t hm^-2。相同生产力等级品种对应的施氮量也不同。如达到高层生产力水平的品种有12个, 其中连粳9号、淮稻14及徐稻3号等3个品种在施氮量225 kg hm^-2下产量最高, 苏秀10号等7个品种在施氮量262.5 kg hm^-2下产量最高, 郑稻19、盐稻12等2个品种在施氮量300.0 kg hm^-2下产量最高。其他3个生产力等级也有相似规律。这说明, 不同品种氮肥群体最高生产力的适宜施氮量差异显著, 过高或过低均不利于高产的形成。此外, 由表1还可以看出, 施氮量低于225.0 kg hm^-2均不能发挥中熟中粳稻品种的产量潜力。
2.1.2 水稻氮肥最高生产力等级与产量构成因素的关系 从表2可以看出, 4个生产力等级间的产量差异达极显著水平, 两年趋势一致。两年最高产较最低产分别高27.70%和23.72%。随着生产力等级的递增, 穗数表现出先增加后下降的趋势, 高层和中层水平较顶层和底层差异显著; 穗粒数和颖花数表现出增加的趋势, 变异系数较大, 两年分别达9.32%、9.24%和9.14%、10.96%; 千粒重差异不显著, 结实率下降, 但中层和高层差异不显著, 两年规律一致。
2.2 氮肥群体最高生产力水稻的群体特征2.2.1 群体茎蘖动态特征 高层、中层、底层水平在有效分蘖临界叶龄期的茎蘖数差异不显著, 顶层水平极显著低于其他3个生产力水平(表3)。拔节期各生产力等级茎蘖数达最大, 底层水平显著高于其他3个水平, 顶层水平最少, 随后平缓下降并在成熟期趋于稳定。以2015年数据分析, 顶层水平4个关键时期茎蘖数分别低于平均水平2.49%、5.76%、0.94%和0.77%。中层和高层水平在抽穗期和成熟期茎蘖数差异不显著但与底层水平差异极显著。底层水平在拔节期分蘖高而后下降迅速, 导致最终茎蘖成穗率低。群体茎蘖成穗率随着生产力等级的递增而升高, 两年趋势一致。以2015年为例, 中层水平比底层水平高1.24%, 高层水平比中层水平高0.69%, 顶层水平比高层水平高2.57%。由此可以看出, 生产力等级越高, 拔节后的分蘖也越稳定, 茎蘖成穗率也越高。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 供试水稻品种最高生产力等级及其对应施氮量 Table 1 Highest productivity level and its N application rates of rice varieties

表1 供试水稻品种最高生产力等级及其对应施氮量 Table 1 Highest productivity level and its N application rates of rice varieties

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种产量及其构成因素 Table 2 Highest population productivity of N fertilization and yield components at different productivity levels 生产力等级 Productivity level 穗数 Panicle (× 104 hm-2) 每穗粒数 Spikelets per panicle 总颖花数 Total spikelets (× 104 hm-2) 千粒重 1000-kernel weight (g) 结实率 Seed-setting rate (%) 实际产量Actual yield (kg hm-2) 2014 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 298.57 Bb 160.40 Aa 47872.71 Aa 25.9 Aa 87.93 Cc 10640.64 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 310.45 Aa 143.53 Bb 44558.89 Bb 25.8 Aa 89.42 Bb 10072.76 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 312.54 Aa 138.68 Cc 43343.05 Cc 26.3 Aa 89.72 ABb 9352.73 Cc 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 297.34 Bb 128.45 Dd 38193.32 Dd 26.0 Aa 90.59 Aa 8332.63 Dd 平均数 Mean 304.73 142.75 43491.99 26.0 89.42 9599.69 变异系数 CV (%) 2.59 9.32 9.24 0.83 1.24 10.37 2015 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 301.27 Bb 162.31 Aa 48899.13 Aa 25.9 Aa 88.04 Cc 10702.67 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 313.31 Aa 145.39 Bb 45552.14 Bb 25.9 Aa 89.35 Bb 10180.54 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 313.71 Aa 140.23 Cc 43991.55 Cc 26.2 Aa 89.81 ABb 9510.48 Cc 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 286.19 Cc 130.76 Dd 37422.20 Dd 26.1 Aa 90.64 Aa 8650.52 Dd 平均数 Mean 303.62 144.67 43966.26 26.0 89.46 9761.05 变异系数 CV (%) 4.27 9.14 10.96 0.58 1.21 9.08 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表2 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种产量及其构成因素 Table 2 Highest population productivity of N fertilization and yield components at different productivity levels

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种茎蘖数及成穗率 Table 3 Number of stems and tillers and percentage of productive tillers in different highest population productivity of N fertilization levels 生产力等级 Productivity level 茎蘖数 Number of stems and tillers (× 104 hm-2 ) 成穗率 Percentage of productive tillers (%) 有效分蘖临界期 Critical stage of productive tillering 拔节期 Jointing stage 抽穗期 Heading stage 成熟期 Mature stage 2014 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 298.64 Bb 383.63 Dd 321.67 Bc 298.57 Bb 77.83 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 310.32 Aa 413.46 Cc 325.55 Bb 310.45 Aa 75.09 Ab 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 309.39 Aa 416.72 Bb 324.36 Bb 312.54 Aa 75.00 Ab 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 310.43 Aa 421.43 Aa 330.23 Aa 297.34 Bb 70.56 Bc 平均数 Mean 307.20 408.81 325.45 304.73 74.62 变异系数 CV (%) 1.86 4.18 1.10 2.59 4.03 2015 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 300.31 Bb 391.24 Dd 331.72 Bb 301.27 Bb 77.00 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 309.80 Aa 417.32 Cc 333.53 Bb 313.31 Aa 75.08 Ab 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 310.26 Aa 420.72 Bb 333.46 Bb 313.71 Aa 74.57 Ab 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 311.58 Aa 431.29 Aa 340.28 Aa 286.19 Cc 66.36 Bc 平均数 Mean 307.99 415.14 334.75 303.62 73.25 变异系数 CV (%) 1.68 4.10 1.13 4.27 6.44 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表3 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种茎蘖数及成穗率 Table 3 Number of stems and tillers and percentage of productive tillers in different highest population productivity of N fertilization levels

2.2.2 群体光合物质生产特征 图1表明, 各生产力等级均在抽穗期LAI达到最大值。对各生育期进行分析, 拔节期随着生产力等级的递增, LAI无明显差异; 抽穗期随着生产力等级的递增, LAI呈递增趋势, 两年间顶层水平LAI达7.25和7.26, 底层水平仅为3.64和3.75, 且该时期不同生产力等级间变异系数大, 达27.24%和26.16%; 成熟期, 各生产力等级LAI均下降, 但仍以顶层水平最高, 底层水平最低。说明较强的光合能力是获取高产的原因。
从两年的群体光合势看(图2), 移栽至拔节期, 随着生产力等级的递增, 群体光合势稍有递减但均不显著。拔节至抽穗期, 顶层水平极显著高于其他3个水平。以2015年数据为例, 顶层水平较高层、中层、底层水平分别高14.02%、15.24%和17.28%。抽穗至成熟期, 仍以顶层水平光合势最高, 底层水平最低, 高层和中层水平差异不显著。
水稻上三叶长均随生产力等级提高而增长。顶层、高层和中层水平品种均以倒二叶最长, 倒三叶次之(表4)。底层水平的倒二、倒三叶差异不显著。随着生产力等级的递增, 有效叶面积率和高效叶面积率均提高, 但高层和中层水平差异未达到显著或极显著。以2015年为例, 顶层水平的有效叶面积率和高效叶面积率比4个生产力等级平均水平高2.71%和5.94%, 较底层水平高7.02%和12.81%, 差异极显著, 两年规律一致。本试验用颖花/叶、实粒/叶和粒重/叶3个指标来表示粒叶比。由表4可看出, 粒叶比的3个指标均随生产力等级递增而升高。
图1
Fig. 1

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	图1 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种各生育期的叶面积指数 A: 2014年各生育期叶面积指数; B: 2015年各生育期叶面积指数。JO: 拔节; HE: 抽穗; MA: 成熟。Fig. 1 Leaf area index at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels A: Leaf area index at each growth stage in 2014; B: Leaf area index at each growth stage in 2015. JO: jointing; HE: heading; MA: maturity.

图2
Fig. 2

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图2 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种各生育阶段的光合势 A: 2014年各生育阶段光合势; B: 2015年各生育阶段光合势。TR-JO: 移栽至拔节; JO-HE: 拔节至抽穗; HE-MA: 抽穗至成熟。Fig. 2 Photosynthetic potential at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels A: Photosynthetic potential at each growth stage in 2014; B: Photosynthetic potential at each growth stage in 2015. TR-JO: Transplanting- Jointing; JO-HE: Jointing-Heading; HE-MA: Heading-Maturity.

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种叶面积组成及粒叶比 Table 4 Components of leaf area and grain-leaf ratio in different highest population productivity of N fertilization levels 生产力等级Productivity level 倒一叶长Length of first leaf from top (cm) 倒二叶长Length of second leaf from top (cm) 倒三叶长Length of third leaf from top (cm) 有效叶面积率Ratio of leaf area of productive tillers (%) 高效叶面积率Ratio of leaf area from flag leaf to 3rd leaf (%) 粒叶比 Grain-leaf ratio 颖花/叶 Spikelets/ leaf area (cm2) 实粒/叶 Filled grains/ leaf area (cm2) 粒重/叶 Kernel weight (mg)/leaf area (cm2) 2014 顶层水平 TL (≥ 10.50 t hm-2) 37.14 Aa 46.62 Aa 44.42 Aa 94.21 Aa 77.82 Aa 0.593 Aa 0.521 Aa 13.38 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 35.37 ABb 44.21 Bb 42.61 Bb 92.31 Bb 73.65 Bb 0.561 Bb 0.501 Bb 13.01 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 35.11 Bb 43.62 Bb 42.29 Bb 92.30 Bb 72.21 Bc 0.534 Cc 0.482 Cc 12.77 Bc 底层水平 LL (≤ 9.00 t hm-2) 33.60 Bc 42.12 Bc 42.15 Bb 87.36 Cc 68.31 Cd 0.468 Dd 0.411 Dd 12.09 Cd 平均数 Mean 35.31 44.14 42.87 91.55 73.00 0.54 0.48 12.81 变异系数 CV (%) 4.11 4.24 2.46 3.20 5.38 9.86 10.00 4.24 2015 顶层水平 TL (≥ 10.50 t hm-2) 37.34 Aa 47.03 Aa 44.53 Aa 94.38 Aa 77.92 Aa 0.602 Aa 0.531 Aa 13.51 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 35.47 ABb 45.12 Ab 42.81 Ab 92.48 Bb 74.62 Bb 0.567 Bb 0.508 ABb 12.95 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 35.38 Bb 44.68 Ab 42.58 Ab 92.50 Bb 72.59 Bc 0.537 Cc 0.490 Bb 12.80 Bb 底层水平 LL (≤ 9.00 t hm-2) 33.79 Bc 42.14 Bc 42.05 Ab 88.19 Cc 69.07 Cd 0.470 Dd 0.424 Cc 12.13 Cc 平均数 Mean 35.50 44.74 42.99 91.89 73.55 0.54 0.49 12.85 变异系数 CV (%) 4.09 4.50 2.50 2.85 5.04 10.30 9.42 4.42 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表4 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种叶面积组成及粒叶比 Table 4 Components of leaf area and grain-leaf ratio in different highest population productivity of N fertilization levels

2.2.3 群体干物质生产特征 随着生产力等级的递增, 群体干物质积累总量增加, 差异极显著(表5)。以2015年数据为例, 顶层水平分别比另3个等级水平高5.23%、14.29%和29.92%。从各个重要生育阶段看, 移栽至拔节期, 高层水平的干物质积累量最高, 底层水平最低, 但底层水平该阶段的干物质积累比例比其他3个水平高, 差异极显著。拔节至抽穗期顶层水平积累量开始升高且比例也在4个等级水平中为最高, 两年分别积累43.19%和43.21%。底层水平积累量低于另3个等级水平, 且比例最低, 两年分别积累40.17%和40.25%。抽穗后, 仍以顶层水平最高, 高层水平次之, 比例亦表现相似的规律, 两年趋势一致。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种阶段干物质积累量及比例 Table 5 Dry matter accumulation and ratio at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels 生产力等级 Productivity level 总生物量 Total accumulation (t hm-2) 移栽-拔节 Transplanting-Jointing 拔节-抽穗 Jointing-Heading 抽穗-成熟 Heading-Maturity 积累量 Biomass (t hm-2) 比例 Ratio (%) 积累量 Biomass (t hm-2) 比例 Ratio (%) 积累量 Biomass (t hm-2) 比例 Ratio (%) 2014 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 20.20 Aa 4.29 Bb 21.22 8.72 Aa 43.19 7.19 Aa 35.59 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 19.13 Bb 4.46 Aa 23.31 7.94 Bb 41.52 6.73 Bb 35.17 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 17.63 Cc 4.17 Cc 23.65 7.28 Cc 41.31 6.18 Cc 35.04 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 15.38 Dd 3.96 Dd 25.73 6.19 Dd 40.17 5.24 Dd 34.10 平均数 Mean 18.09 4.22 23.48 7.53 41.55 6.33 34.98 变异系数 CV (%) 11.55 5.00 7.86 14.31 3.00 13.20 1.80 2015 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 20.32 Aa 4.28 Bb 21.05 8.78 Aa 43.21 7.26 Aa 35.74 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 19.31 Bb 4.48 Aa 23.21 8.03 Bb 41.58 6.80 Bb 35.21 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 17.78 Cc 4.22 Bb 23.76 7.36 Cc 41.40 6.19 Cc 34.84 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 15.64 Dd 4.05 Cc 25.92 6.30 Dd 40.25 5.29 Dd 33.83 平均数 Mean 18.26 4.26 23.49 7.62 41.61 6.39 34.91 变异系数 CV (%) 11.15 4.14 8.52 13.85 2.93 13.33 2.31 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表5 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种阶段干物质积累量及比例 Table 5 Dry matter accumulation and ratio at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels

2.3 氮肥群体最高生产力水稻的氮素积累特征2.3.1 氮素阶段积累量及比例 两年的群体总氮素积累量和3个主要生育阶段吸氮量均随着生产力等级提高而增加。以2015年数据为例, 顶层水平在移栽至拔节期、拔节至抽穗期和抽穗至成熟期的氮素积累量分别比高层、中层、底层水平高13.82%、17.92%、56.09%, 20.49%、32.51%、96.85%和20.19%、34.53%、97.67%。拔节至抽穗期的氮素积累量较上一阶段, 顶层水平明显增加, 高层、中层水平少量增加而底层水平不增反减(表6), 这也表明, 拔节至抽穗期的吸氮量越多, 水稻产量越高。
移栽至拔节期4个生产力等级氮素比例表现为底层> 中层> 高层> 顶层水平, 拔节后表现为顶层> 高层> 中层> 底层水平。以2015年数据为例, 抽穗至成熟阶段, 顶层水平较高层水平, 高层水平较中层水平, 中层水平较底层水平分别高2.01%、3.90%和4.00%, 变异系数为4.28%。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种阶段氮素积累量及比例 Table 6 N accumulation and ratio at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels 生产力等级 Productivity level 积累量 Total accumulation (kg hm-2) 移栽-拔节 Transplanting-Jointing 拔节-抽穗 Jointing-Heading 抽穗-成熟 Heading-Maturity 积累量 Biomass (kg hm-2) 比例 Ratio (%) 积累量 Biomass (kg hm-2) 比例 Ratio (%) 积累量 Biomass (kg hm-2) 比例 Ratio (%) 2014 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 225.03 Aa 87.20 Aa 38.75 96.85 Aa 43.04 40.98 Aa 18.21 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 196.10 Bb 78.21 Bb 39.88 82.81 Bb 42.23 35.08 Bb 17.89 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 175.29 Cc 71.03 Cc 40.52 73.17 Cc 41.74 31.10 Cc 17.74 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 124.28 Dd 52.86 Dd 42.53 49.75 Dd 40.03 21.67 Dd 17.44 平均数 Mean 180.18 72.33 40.42 75.65 41.76 32.21 17.82 变异系数 CV (%) 23.58 20.14 3.92 26.19 3.05 25.19 1.79 2015 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 230.43 Aa 87.13 Aa 37.81 100.10 Aa 43.44 43.21 Aa 18.75 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 195.57 Bb 76.55 Bb 39.14 83.08 Bb 42.48 35.95 Bb 18.38 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 181.55 Cc 73.89 Cc 40.70 75.54 Cc 41.61 32.12 Cc 17.69 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 128.54 Dd 55.82 Dd 43.43 50.85 Dd 39.56 21.86 Dd 17.01 平均数 Mean 184.02 73.35 40.27 77.39 41.77 33.29 17.96 变异系数 CV (%) 22.99 17.74 6.00 26.44 3.96 26.73 4.28 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表6 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种阶段氮素积累量及比例 Table 6 N accumulation and ratio at each growth stage in different highest population productivity of N fertilization levels

2.3.2 氮素阶段性吸收速率 由图3可以看出, 各生产力等级的氮素吸收率均在拔节至抽穗期最大, 移栽至拔节期次之, 抽穗至成熟期最小。3个生育阶段均以顶层水平最高, 底层水平最低, 如2015年, 顶层水平3个生育阶段的氮素吸收速率较底层水平分别高出34.52%、35.37%和50.17%, 差异极显著。抽穗至成熟期高层水平和中层水平的吸收率差异未达到显著水平。综合图3和表6可知, 氮素阶段性吸收速率和氮素阶段积累量在不同生产力等级间的变化规律基本一致。
2.3.3 氮素吸收利用率及百千克籽粒吸氮量 生产中常用氮素吸收利用率作为衡量氮素利用效率的指标。从表7可以看出, 随着氮肥群体最高生产力等级的递增, 氮素吸收利用率表现出极显著的上升趋势, 2014年、2015年的变异系数分别为10.23%、10.52%。百千克籽粒吸氮量也随生产力等级递增而增加, 如2015年, 顶层水平的百千克籽粒吸氮量比高层水平高11.98%, 高层水平比中层水平, 中层水平比底层水平分别高1.05%和28.19%。
图3
Fig. 3

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	图3 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种氮素阶段吸收速率 A: 2014年各生育阶段氮素吸收速率; B: 2015年各生育阶段氮素吸收速率。TR-JO: 移栽至拔节; JO-HE: 拔节至抽穗; HE-MA: 抽穗至成熟。Fig. 3 N uptake rate in different highest population productivity of N fertilization levels A: N uptake rate at each growth stage in 2014; B: N uptake rate at each growth stage in 2015. TR-JO: Transplanting-Jointing; JO-HE: Jointing-Heading; HE-MA: Heading-Maturity.

表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种氮素吸收利用效率 Table 7 N uptake and utilization efficiency in different highest population productivity of N fertilization levels 生产力等级 Productivity level 氮素吸收利用率 N use efficiency (%) 百千克籽粒吸氮量 N requirement for 100 kg kernel (kg) 籽粒产量 Grain yield (kg hm-² ) 2014 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 40.21 Aa 2.11 Aa 10640.64 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 37.22 Bb 1.95 Bb 10072.76 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 34.86 Cc 1.87 Bc 9352.73 Cc 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 31.52 Dd 1.49 Cd 8332.63 Dd 平均数 Mean 35.95 1.86 9599.69 变异系数 CV (%) 10.23 14.18 10.37 2015 顶层水平 TL ( ≥ 10.50 t hm-2) 40.38 Aa 2.15 Aa 10702.67 Aa 高层水平 HL (9.75-10.50 t hm-2) 37.77 Bb 1.92 Bb 10180.54 Bb 中层水平 ML (9.00-9.75 t hm-2) 35.02 Cc 1.90 Bb 9510.48 Cc 底层水平 LL ( ≤ 9.00 t hm-2) 31.50 Dd 1.49 Cc 8650.52 Dd 平均数 Mean 36.17 1.87 9761.05 变异系数 CV (%) 10.52 14.73 9.08 TL: top level; HL: high level; ML: middle level; LL: low level. Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. TL: 顶层水平; HL: 高层水平; ML: 中层水平; LL: 底层水平。同栏同年内比较, 标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。

表7 不同氮肥群体最高生产力等级水稻品种氮素吸收利用效率 Table 7 N uptake and utilization efficiency in different highest population productivity of N fertilization levels

以两年的群体最高生产力水平下氮素吸收利用率平均值为基础, 采用欧氏距离和离差平方和法对34个品种进行聚类分析, 可将水稻品种划分为氮低效型、氮中效型、氮较高效型和氮高效型四类(表8), 且无论是不同氮肥群体生产力等级, 还是同一氮肥群体生产力等级的水稻品种氮素吸收利用效率类型都表现出显著差异。底层水平仅有氮低效型(豫粳6号和苏秀867)和氮中效型(华粳1号和徐稻2号)两类, 变异系数5.31%; 中层水平有氮低效型(华粳2号和泗1108)、氮中效型(郑稻18、淮稻11、W026、泗稻11、徐稻5号和泗稻785)、氮较高效型(徐稻8号和津稻263)与氮高效型(武运粳21)四类, 变异系数8.72%; 高层水平有氮中效型(盐稻12、苏秀326和盐稻11)、氮较高效型(连粳9号、华粳6号、镇稻99、镇稻88、苏秀10号和郑稻19)与氮高效型(连粳4号、淮稻14和徐稻3号)三类, 变异系数5.97%; 顶层水平有氮较高效型(新稻18、泗稻12和连粳11)与氮高效型(武运粳27、中稻1号、宁粳4号和连粳7号)两类, 变异系数6.44%。
表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 不同氮肥群体最高生产力水稻品种氮素吸收利用率的分类 Table 8 Classification of N use efficiency in different productivity types of rice variety

表8 不同氮肥群体最高生产力水稻品种氮素吸收利用率的分类 Table 8 Classification of N use efficiency in different productivity types of rice variety

3 讨论3.1 不同氮肥群体生产力等级品种产量构成因素的协同特征水稻的产量构成因素包括单位面积穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。库容和充实度是水稻高产的重要特征和生理基础, 获得高产的关键在于协调群体颖花量与粒数、结实率的关系^[16]。霍中洋等^[17]研究表明, 水稻从底层水平向中层水平过渡是通过增加穗数, 辅之穗粒数来实现的。张洪程等^[18]指出, 随着中层水平向高层水平, 高层水平向顶层水平生产力的提高, 穗数却略有下降而通过增加穗粒数来实现增产。徐正进等^[19]分析近十年来日本育成的超高产品种的产量结构, 也表明超高产品种穗粒数大幅度提高, 而单位面积穗数有所下降。吴桂成等^[20]的研究表明, 高产(中层水平)向更高产(高层水平)、超高产(顶层水平)过渡, 主要是依靠足穗基础上增加每穗粒数。杨建昌等^[21]通过对中熟粳稻产量比较认为高产到更高产, 虽然穗数有所增加, 但总颖花数的增加主要在于每穗粒数的增加。本试验表明, 产量与颖花数极显著正相关, 生产力等级由底层水平到中层水平主要以提高有效穗数和穗粒数来扩大库容; 中层水平到高层水平及高层水平到顶层水平, 主要依靠增加每穗粒数来提高群体颖花量。因此保证足穗与攻取大穗是高产的一个基本规律。本试验中4个生产力水平的千粒重差异不明显, 而结实率与每穗粒数呈负相关, 这与相关研究规律一致^{[22, 23, 24]}。
3.2 氮肥群体最高生产力处于顶层水平的群体特征产量是水稻生长过程中一系列生理生化反应的最终结果, 分析比较氮肥群体最高生产力处于顶层水平等级与其他生产力等级的群体茎蘖动态和光合生产特性, 有利于揭示其产量差异形成的原因。本研究结果表明, 与底层、中层和高层水平相比, 顶层水平在拔节前尤其是有效分蘖临界叶龄期至拔节期的群体茎蘖与光合生产量相对较低, 拔节后的茎蘖数下降平缓, 干物质积累量显著提高, 这与Takai等^[25]、马均等^[26]的研究一致。但本研究还发现, 顶层水平的拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量占总积累量的比例更高, 分别达43%以上和35%以上。粒叶比表现为顶层水平显著高于其他3个水平。说明保持拔节前相对适宜的群体茎蘖数与干物质积累量, 控制有效分蘖临界叶龄期至拔节期的群体茎蘖数与光合生产量, 提高粒叶比, 协调群体源库关系, 促进拔节后尤其是抽穗至成熟阶段的干物质积累及比例, 确保籽粒灌浆物质充分, 是顶层水平群体高产形成的重要特征与途径。凌启鸿等^[27]研究提出, 抽穗期光合生产量与产量呈抛物线关系, 即抽穗期的光合生产量存在一个最佳值, 或多、或少都不利于高产形成。本研究表明, 顶层水平在抽穗期的干物质积累量、叶面积指数和群体光合势显著高于其他3个水平, 有效叶面积率达94%以上, 说明培育抽穗期具有更高的适宜干物质积累量的水稻品种仍是挖掘单产潜力的重要途径之一。
3.3 淮北稻区高产氮高效品种的筛选淮北地区是我国重要的水稻产区, 全生育期一般在151~156 d, 种植品种大多以中熟中粳稻为主, 但大面积生产的品种繁多, 产量水平参差不齐, 施肥随意性大, 合理选用适合区域生产的高产与氮高效品种是当前生产上亟需研究与解决的问题。孟天瑶等^[12]研究表明杂交籼稻群体最高层生产力对应的施氮量集中在225.0~262.5 kg hm^-2, 常规粳稻在300.0 kg hm^-2, 杂交粳稻和籼粳杂交稻在262.5~ 300.0 kg hm^-2。葛梦婕等^[23]研究也表明, 粳稻最高产量下的施氮量在262.5~300.0 kg hm^-2。本试验对34个中熟中粳稻品种进行产量和施氮量分析后得出, 不同品种最高生产力所对应的施氮量不同, 但均集中在225.0~300.0 kg hm^-2, 与张洪程等^[18]研究长江中下游地区代表性的50个早熟晚粳氮肥群体最高生产力对应的施氮量在225.0~300.0 kg hm^-2一致。但本研究发现, 氮肥群体最高生产力等级处于顶层水平的水稻品种, 其氮素吸收利用率具有显著差异(表1和表8)。因此, 筛选并应用氮肥群体生产力与氮素吸收利用率“ 双高” 水稻品种, 是水稻高产高效生产的关键。其中连粳7号、中稻1号、武运粳27和宁粳4号等4个水稻品种在高氮下达最高产, 且氮素吸收利用率高, 而其他品种属于氮较高、中和低效型, 产量也未达到高产要求。淮北地区大面积生产上应选用上述连粳7号等4个中熟中粳稻品种。

4 结论淮北地区中熟中粳稻氮肥群体最高生产力的施氮量在225.0~300.0 kg hm^-2之间; 顶层水平等级的群体颖花数、成穗率、最大叶面积指数、粒叶比、群体干物质积累总量、氮素总积累量、阶段吸收速率、氮素利用率和百千克籽粒吸氮量均高; 移栽至拔节阶段高层水平等级干物质积累量高, 拔节后顶层水平等级高; 移栽至拔节阶段底层水平等级干物质积累比例和氮素积累比例高, 拔节后顶层水平等级高; 连粳7号、中稻1号、武运粳27和宁粳4号等4个中熟中粳稻品种属于高产氮高效型水稻品种。
The authors have declared that no competing interests exist.


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