韦还和¹, 孟天瑶¹, 李超¹, 张洪程^1,*, 史天宇¹, 马荣荣², 王晓燕³, 杨筠文⁴, 戴其根^1,*, 霍中洋¹, 许轲¹, 魏海燕¹, 郭保卫^1
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009

²浙江省宁波市农业科学院作物研究所, 浙江宁波 315101

³浙江省宁波市种子公司, 浙江宁波315101

⁴浙江省宁波市鄞州区农业技术服务站, 浙江宁波 315100

^*通讯作者(Corresponding authors): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn; 戴其根, E-mail: agdai@yzu.edu.cn 第一作者联系方式: E-mail: 920964110@qq.com
收稿日期:2015-06-09 接受日期:2015-09-06网络出版日期:2015-10-08基金:本研究由农业部超级稻专项(02318802013231), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 宁波市重大科技项目(2013C11001), 江苏省重点研发项目(BE2015340)和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(KYLX15_1371)资助

摘要以甬优籼粳杂交稻甬优1538和甬优7176为试材, 常规粳稻宁粳3号和武运粳24, 杂交籼稻扬两优6号和两优培九为对照, 研究甬优籼粳杂交稻花后干物质积累特征及比较不同类型品种花后干物质积累特征差异。结果表明: (1)两年中甬优籼粳杂交稻的平均产量为11.5 t hm^-2(11.3~11.7 t hm^-2), 较常规粳稻和杂交籼稻分别高7.8%和10.4% (两年平均值)。甬优籼粳杂交稻抽穗至成熟期的干物质积累量为8.9 t hm^-2, 较常规粳稻和杂交籼稻分别高19.1%和26.9% (两年平均值)。(2)不同类型品种花后干物质积累量与花后天数(抽穗当天为0 d)均可用Richards方程拟合( R²均大于0.990); 各品种花后干物重积累速率均呈先平缓增加后下降的趋势, 花后最大干物重积累速率和平均干物重积累速率呈杂交籼稻>常规粳稻>籼粳杂交稻, 籼粳杂交稻达最大干物重积累速率的时间大致在花后42~44 d, 常规粳稻和杂交籼稻则在花后26~28 d; 籼粳杂交稻在花后渐增期天数和干物质积累量显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 渐增期干物重积累速率以杂交籼稻最高。常规粳稻在花后快增期和花后缓增期天数和干物质积累量均显著高于籼粳杂交稻和杂交籼稻, 快增期和缓增期干物重积累速率则以杂交籼稻最高。本研究表明甬优籼粳杂交稻花后较强的干物质积累优势主要体现在花后渐增期, 而花后渐增期较强的干物质积累能力主要在于其较长的渐增期持续天数。

关键词:甬优籼粳杂交稻; 不同类型品种; 花后干物质生产
Dynamic Model and Its Characteristics Analysis for Dry Matter Production after Heading of Indica/Japonica Hybrid Rice of Yongyou Series
WEI Huan-He¹, MENG Tian-Yao¹, LI Chao¹, ZHANG Hong-Cheng^1,*, SHI Tian-Yu¹, MA Rong-Rong², WANG Xiao-Yan³, YANG Jun-Wen⁴, DAI Qi-Gen^1,*, HUO Zhong-Yang¹, XU Ke¹, WEI Hai-Yan¹, GUO Bao-Wei^1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Crop Research Institute, Ningbo Academy of Agricultural Sciences of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

³Ningbo Seed Company of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

⁴Agricultural Technology Extension and Service, Yinzhou District, Ningbo 315100, China

Fund:This research was supported by the Special Program of Super Rice of Ministry of Agriculture (02318802013231), China Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303102), the Great Technology Project of Ningbo City (2013C11001), the Key Projects of Jiangsu Province (BE2015340) and the Innovative Training Program of Postgraduates, Jiangsu Province, China (KYLX15_1371)
AbstractThis study was conducted using indica-japonica hybrid rice Yongyou 1538 and Yongyou 7176 as the materials, conventional japonica rice Ningjing 3 and Wuyunjing 24, and hybrid indica rice Yangliangyou 6 and Liangyoupeijiu as the checks to study the characteristics of dry matter production after heading in indica/japonica hybrid rice of Yongyou series and compare the differences in characteristics of dry matter production after heading among different types of rice varieties. Results indicated that, grain yield of indica/japonica hybrid rice of Yongyou series was 11.5 t ha^-1, on an average, which was 7.8% and 10.4% higher than those of conventional japonica rice and hybrid indica rice, respectively. Dry matter accumulation of indica/japonica hybrid rice was 8.9 t ha^-1, which was 19.1% and 26.9% higher than those of conventional japonica rice and hybrid indica rice, respectively. Richards’ equation was fit to simulate the relationship between dry matter weight and days after heading for three types of rice varieties ( R²≥ 0.990). Rate of dry matter accumulation of three types of rice varieties decreased after an even increase. Maximum rate of biomass accumulation and mean rate of biomass accumulation after heading of hybrid indica rice were the highest, followed by those of conventional japonica rice, and indica/ japonica hybrid rice. Time to maximum rate of dry matter accumulation after heading of indica/ japonica hybrid rice was at 42-44 days after anthesis, while those of conventional japonica rice and hybrid indica rice were both at 26-28 days after anthesis. Duration of gradual increase stage and dry matter accumulation in this stage were higher in indica/ japonica hybrid rice than in the check, while mean rate of dry matter accumulation during gradual increase stage was higher in hybrid indica rice than in indica/japonica hybrid rice. The duration and dry matter accumulation during fast increase stage and slow increase stage of conventional japonica rice were the highest among three types of rice varieties, while mean rate of dry matter accumulation during fast increase stage and slow increase stage of hybrid indica rice was the highest. Our results implied that greater dry matter accumulation mainly occurred in the gradual increase stage for indica/japonica hybrid rice, which was mainly attributed to the longer duration of this stage.

Keyword: Indica/ japonica hybrid rice of Yongyou series; Different type rice varieties; Dry matter production after heading
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花后物质生产是影响水稻产量、籽粒灌浆和稻米品质的关键因素^[1]。凌启鸿依据水稻经济产量=花后光合积累量+花前贮藏物质× R的理论表述, 认为水稻产量主要取决于花后光合生产积累能力^[2]。从品种演进^{[2, 3]}、产量差异(高产、超高产)群体^{[4, 5]}的干物质生产特征的研究表明, 提高花后物质积累量是进一步提高水稻产量的有效途径。花后干物质生产特征也一直是水稻高产栽培研究的热点^{[4, 5]}。作物生长模拟模型可定量分析作物生长特征, 近年来, 众多研究者基于作物生长模拟方程就干物质生产与产量的关系进行了大量研究, 如李向岭等^[6]、刘娟等^[7]、李艳大等^[8]基于Richards方程对玉米、小麦、水稻干物质积累特征的相关研究, 赵姣等^[9]基于Logistic方程对小麦干物质积累特征的分析, 纪洪亭等^[10]基于Gompertz方程对超级杂交水稻干物质积累特征的分析。
甬优系列籼粳杂交稻已在生产上表现出较高的产量潜力。与生产上大面积种植的常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻一般具有10%以上的产量增幅^{[11, 12]}, 人们也就甬优系列籼粳杂交稻的穗型结构、冠层结构、光合特性、茎秆特征、根系形态生理特征等方面进行了相关研究^{[11, 12, 13, 14, 15, 16]}。当前就甬优系列籼粳杂交稻花后物质生产特征的研究相对较少, 且与常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻在花后物质生产特征存在哪些差异, 尚缺乏较为系统的比较研究。此外, 当前基于作物生长模拟模型分析水稻干物质积累特征的研究多侧重于全生育期, 对花后干物质积累特征的研究相对较少。为此, 本研究采用作物生长模型对不同类型水稻品种干物质积累与花后天数的关系进行曲线估计, 并利用推导出的特征参数定量分析不同类型品种花后物质生产特征及其差异, 以期为甬优籼粳杂交稻高产机理和高产栽培提供理论与实践依据。
1 材料与方法1.1 试验材料与栽培管理概况以甬优系列籼粳交品种(品系)甬优1538和甬优7176, 常规粳稻宁粳3号和武运粳24, 杂交籼稻扬两优6号和两优培九为材料。甬优1538和甬优7176由宁波市种子有限公司提供。2013— 2014年供试品种的主要生育期及株高见表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 主要生育期、生育阶段天数及株高 Table 1 Development stage, period, and plant height of the tested varieties 品种 Variety 播种期 Sowing (month/day) 抽穗期 Heading (month/day) 成熟期 Maturity (month/day) 抽穗至成熟期天数 Days from heading to maturity (d) 全生育期天数 Whole growth period (d) 株高 Plant height (cm) 2013 甬优1538 Yongyou 1538 5/18 8/22 10/25 64 160 145.4 甬优7176 Yongyou 7176 5/18 8/23 10/24 62 159 138.3 宁粳3号 Ningjing 3 5/18 8/18 10/9 52 144 95.1 武运粳24 Wuyunjing 24 5/18 8/18 10/10 52 145 106.2 扬两优6号 Yangliangyou 6 5/18 8/20 10/4 45 139 139.2 两优培九 Liangyoupeijiu 5/18 8/18 10/3 43 138 137.1 2014 甬优1538 Yongyou 1538 5/19 8/25 10/27 63 161 151.2 甬优7176 Yongyou 7176 5/19 8/27 10/27 61 161 142.8 宁粳3号 Ningjing 3 5/19 8/21 10/13 53 147 101.6 武运粳24 Wuyunjing 24 5/19 8/21 10/12 53 146 111.9 扬两优6号 Yangliangyou 6 5/19 8/24 10/9 46 143 145.9 两优培九 Liangyoupeijiu 5/19 8/24 10/9 46 143 143.2

表1 主要生育期、生育阶段天数及株高 Table 1 Development stage, period, and plant height of the tested varieties

试验于2013— 2014年在浙江省宁波市鄞州区洞桥镇百梁桥村进行。土壤类型为黄化青紫泥田, pH 5.51、含有机质38.37 g kg^-1、全氮0.16%、碱解氮82.45 mg kg^-1、速效磷20.14 mg kg^-1、速效钾78.45 mg kg^-1、水溶性盐总量0.13 g kg^-1。两年中水稻生长期间的平均温度、日照时数、降雨量见图1。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 水稻生长期间的平均温度(A)、日照时数(B)和降雨量(C)Fig. 1 Mean temperature (A), sunshine hours (B), and precipitation (C) during the rice growing seasons in 2013 and 2014

采取完全随机区组设计, 小区面积40 m², 2次重复。小区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。毯苗育秧, 播种期见表1, 秧龄20 d, 栽插株行距为30.0 cm × 13.2 cm。籼粳杂交稻和杂交籼稻每穴2苗栽插, 常规粳稻每穴4苗栽插。籼粳杂交稻和常规粳稻施纯氮270 kg hm^-2, 杂交籼稻施纯氮225 kg hm^-2, 氮肥按基蘖肥∶ 穗粒肥=6∶ 4施用。各小区磷、钾肥施用量一致, 即过磷酸钙(含12% P₂O₅) 1125 kg hm^-2, 全部基施; 氯化钾(含60% K₂O) 450 kg hm^-2, 按基蘖肥∶ 穗粒肥=4∶ 6施用。移栽后采用湿润灌溉为主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时搁田, 控制无效分蘖发生; 抽穗扬花期田间保持3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。按常规高产栽培要求防治病虫害。
1.2 测定项目与方法1.2.1 花后干物质积累动态 对甬优籼粳杂交稻于花后0 (抽穗期)、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65 d按每小区的平均茎蘖数取样, 每次取5穴植株。对常规粳稻于花后0 (抽穗期)、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50 d按每小区的平均茎蘖数取样, 每次取5穴植株。对杂交籼稻于花后0 (抽穗期)、5、10、15、20、25、30、35、40、45 d按每小区的平均茎蘖数取样, 每次取5穴植株。将样株分成叶、茎鞘、穗3个部分, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重, 测定干物质量。
1.2.2 产量 成熟期调查每小区100穴, 计算有效穗数, 取20穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重及理论产量; 每小区实产收割面积8 m², 脱粒后晾晒, 并称重。
1.2.3 计算方法与数据处理
群体生长率(g m^-2 d^-1) = (W₂-W₁)/(t₂-t₁), 式中, W₁和W₂为前后2次测定的干物质量(t hm^-2), t₁和t₂为前后2次测定的时间(d)。
光合势(× 10⁴ m²d hm^-2) = × (L₁+L₂) × (t₂-t₁), 式中, L₁和L₂为前后2次测定的叶面积(m² hm^-2), t₁和t₂为前后2次测定的时间(d)。
净同化率(g m^-2 d^-1) = [(ln L₂-ln L₁)/(L₂-L₁)] × [(W₂-W₁)/(t₂-t₁)], 式中, L₁和L₂为前后2次测定的叶面积(m² hm^-2), W₁和W₂为前后2次测定的干物质重(t hm^-2), t₁和t₂前后2次测定的时间(d)。
茎鞘物质表观输出量=抽穗期单茎茎鞘重-成熟期单茎茎鞘重。
茎鞘物质最大输出量=抽穗期单茎茎鞘重-灌浆期最低单茎茎鞘重。
表观输出率(%)=100× (抽穗期单茎茎鞘重-成熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重。
最大输出率(%)=100× (抽穗期单茎茎鞘重-灌浆期最低单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重。
本文以Curve Expert 1.3软件对各品种花后天数(抽穗当天为0)和群体干物重之间的关系进行拟合, 发现用Richards方程拟合的效果较好(R²均大于0.990)。Richards方程为W= , 式中, W为各期群体干物重(t hm^-2), A为终极群体干物重(t hm^-2), t为开花后天数(d), B、N、K为方程参数。参照朱庆森等^[17]的方法, 求出以下参数。
最大干物重积累速率(t hm^-2 d^-1)=
平均干物重积累速率(t hm^-2 d^-1)=
到达最大干物重积累速率的时间(d)=
干物质积累阶段的渐增期为(0-t₁), 快增期为(t₁-t₂), 缓增期为(t₂-t₃)。
t₁ (d) =
t₂(d) =
t₃ (d) =
渐增期干物重平均积累速率(t hm^-2 d^-1) =

快增期干物重平均积累速率(t hm^-2 d^-1) =

缓增期干物重平均积累速率(t hm^-2 d^-1) =

1.3 数据处理运用Microsoft Excel软件录入计算数据, 用DPS软件统计分析。

2 结果与分析2.1 产量及其构成因素两年中籼粳杂交稻甬优1538和甬优7176产量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 如2014年籼粳杂交稻的平均产量分别较常规粳稻和杂交籼稻高8.6%和12.0%。甬优籼粳杂交稻增产的主要原因是穗大粒多, 两年中籼粳杂交稻的每穗实粒数为255.39, 是常规粳稻(134.36)的近2倍, 较杂交籼稻(180.85)高41.2%。穗数、结实率则以常规粳稻最高。此外, 两年中参试品种的每穗粒数变化较大, 尤其对于甬优1538和甬优7176。2013年不同类型品种的平均日产量以杂交籼稻最高, 甬优籼粳杂交稻最低, 2014年则呈相反趋势(表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 产量及其构成因素 Table 2 Grain yield and its components of the tested variety 品种 Variety 穗数 No. of panicles (× 104 hm-2) 每穗粒数 Spikelets per panicle 结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 实际产量 Actual yield (t hm-2) 日产量 Yield per day (kg hm-2 d-1) 2013 甬优1538 Yongyou 1538 167.6 f 326.3 a 85.7 b 24.9 d 11.4 a 71.25 c 甬优7176 Yongyou 7176 189.0 e 304.7 a 86.6 b 23.9 e 11.2 a 70.44 bc 宁粳3号 Ningjing 3 327.0 a 146.6 c 89.1 a 26.4 b 10.7 b 74.30 ab 武运粳24 Wuyunjing 24 301.5 b 159.3 c 90.1 a 25.7 c 10.6 b 73.10 abc 扬两优6号 Yangliangyou 6 229.3 c 200.9 b 86.5 b 27.7 a 10.3 b 74.10 ab 两优培九 Liangyoupeijiu 217.7 d 229.3 b 87.9 ab 25.5 c 10.4 b 75.36 a LSD0.05 7.54 35.58 2.35 0.54 0.50 3.26 2014 甬优1538 Yongyou 1538 184.0 e 282.6 a 87.3 c 25.8 c 11.2 b 69.56 c 甬优7176 Yongyou 7176 201.0 d 264.9 a 87.3 c 24.5 d 12.2 a 75.77 a 宁粳3号 Ningjing 3 339.0 a 137.5 c 91.6 a 26.9 b 10.7 c 72.78 ab 武运粳24 Wuyunjing 24 309.0 b 152.1 c 90.3 ab 26.3 c 10.4 cd 71.23 bc 扬两优6号 Yangliangyou 6 235.6 c 185.7 b 88.5 bc 28.0 a 10.2 d 71.32 bc 两优培九 Liangyoupeijiu 231.7 c 208.5 b 88.2 bc 26.1 c 10.2 d 71.32 bc LSD0.05 15.77 23.28 2.48 0.55 0.42 2.83 Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level within the same year. 标以不同字母的值在同一年份5%水平上差异显著。

表2 产量及其构成因素 Table 2 Grain yield and its components of the tested variety

2.2 花后物质生产特征由表3可知, 抽穗期和成熟期的叶面积指数均以甬优籼粳杂交稻最高。抽穗至成熟期的干物质积累量也以甬优籼粳杂交稻最高, 如2014年甬优籼粳杂交稻抽穗至成熟阶段的干物质积累量达9.2 t hm^-2, 较常规粳稻和杂交籼稻分别高22.8%和27.1%, 差异显著。2013年抽穗至成熟期的群体生长率以杂交籼稻最高, 2014年则以甬优籼粳杂交稻最高。两年中的抽穗至成熟期的光合势以甬优籼粳杂交稻最高, 如2013年甬优籼粳杂交稻较常规粳稻和杂交籼稻分别高20.17%和35.51%, 差异显著。两年中净同化率均以杂交籼稻最高。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同类型品种花后物质生产特征 Table 3 Characteristices of photosynthate accumulation after heading in tested varieties

表3 不同类型品种花后物质生产特征 Table 3 Characteristices of photosynthate accumulation after heading in tested varieties

2.3 花后干物质积累动态不同类型水稻品种两年花后干物质积累动态基本一致。以2014年数据为例, 各品种抽穗后干物质积累动态均呈渐增、快增、缓增的趋势(图2)。干物质积累方程见表4。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 各品种花后干物重积累的拟合方程 Table 4 Stimulation equations of dry matter accumulation after heading in tested varieties 年份/品种类型 Year/variety type 品种 Variety 拟合方程 Fitted equation 2013 籼粳杂交稻 甬优1538 Yongyou 1538 Y=20.97 R2=0.998 Indica/japonica hybrids 甬优7176 Yongyou 7176 Y=22.37 R2=0.997 常规粳稻 宁粳3号 Ningjing 3 Y=18.17 R2=0.998 Inbred japonica rice 武运粳24 Wuyunjing 24 Y=18.42 R2=0.998 杂交籼稻 扬两优6号 Yangliangyou 6 Y=17.83 R2=0.992 Indica hybrid rice 两优培九 Liangyoupeijiu Y=17.15 R2=0.990 2014 籼粳杂交稻 甬优1538 Yongyou 1538 Y=21.31 R2=0.998 Indica/japonica hybrids 甬优7176 Yongyou 7176 Y=21.67 R2=0.998 2014 常规粳稻 宁粳3号 Ningjing 3 Y=18.47 R2=0.998 Inbred japonica rice 武运粳24 Wuyunjing 24 Y=18.56 R2=0.998 杂交籼稻 扬两优6号 Yangliangyou 6 Y=17.71 R2=0.992 Indica hybrid rice 两优培九 Liangyoupeijiu Y=17.33 R2=0.991 式中X和Y分别表示抽穗后天数(d)和群体干物重(t hm-2)。 X and Y denote days after heading and population dry matter weight (t hm-2), respectively.

表4 各品种花后干物重积累的拟合方程 Table 4 Stimulation equations of dry matter accumulation after heading in tested varieties

图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 不同水稻品种抽穗后干物质积累动态Fig. 2 Dynamics of dry matter accumulation after heading in different rice varieties

2.4 花后干物质积累特征不同类型水稻品种2013年和2014年花后干物质积累速率变化动态基本一致。以2014年数据为例, 各品种抽穗后干物质积累动态均呈先上升后下降的趋势(图3)。花后最大干物重积累速率和平均干物重积累速率呈杂交籼稻> 常规粳稻> 籼粳杂交稻, 籼粳杂交稻达最大干物重积累速率的时间大致在花后42~44 d, 常规粳稻和杂交籼稻则在26~28 d (表5)。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 不同水稻品种花后干物重积累速率Fig. 3 Rate of dry matter accumulation after heading in different rice varieties

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 各品种花后干物重积累参数 Table 5 Parameters of dry matter accumulation after heading in tested varieties 年份/品种类型 Year/variety type 品种 Variety 花后最大积累速率 MRDA (t hm-2 d-1) 花后平均积累速率 ARDA (t hm-2 d-1) 达到最大积累速率时间 TMRDA (d) 2013 籼粳杂交稻 Indica/japonica hybrids 甬优1538 Yongyou 1538 0.1885 0.1016 44.01 甬优7176 Yongyou 7176 0.1941 0.1049 42.45 平均 Mean 0.1913 c 0.1032 c 43.23 a 2013 常规粳稻 Inbred japonica rice 宁粳3号 Ningjing 3 0.1984 0.1110 27.68 武运粳24 Wuyunjing 24 0.2011 0.1124 26.89 平均 Mean 0.1998 b 0.1117 b 27.29 c 杂交籼稻 Indica hybrid rice 扬两优6号 Yangliangyou 6 0.2237 0.1202 27.87 两优培九 Liangyoupeijiu 0.2185 0.1156 28.93 平均 Mean 0.2211 a 0.1179 a 28.40 b 2014 籼粳杂交稻 Indica/japonica hybrids 甬优1538 Yongyou 1538 0.1874 0.1020 43.05 甬优7176 Yongyou 7176 0.1907 0.1025 43.82 平均 Mean 0.1891 c 0.1023 c 43.43 a 常规粳稻 Inbred japonica rice 宁粳3号 Ningjing 3 0.1991 0.1114 27.70 武运粳24 Wuyunjing 24 0.2020 0.1126 28.10 平均 Mean 0.2006 b 0.1120 b 27.90 c 杂交籼稻 Indica hybrid rice 扬两优6号 Yangliangyou 6 0.2182 0.1174 27.86 两优培九 Liangyoupeijiu 0.2211 0.1173 28.83 平均 Mean 0.2196 a 0.1173 a 28.34 b Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level within the same year. MRDA: maximum rate of dry matter accumulation after heading; ARDA: average rate of dry matter accumulation after heading; TMRDA: time to maximum rate of dry matter accumulation after heading. 标以不同字母的值在同一年份5%水平上差异显著。

表5 各品种花后干物重积累参数 Table 5 Parameters of dry matter accumulation after heading in tested varieties

籼粳杂交稻在渐增期天数和干物质积累量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 渐增期干物重积累速率则以杂交籼稻最高。常规粳稻在快增期和缓增期天数和干物质积累量均显著高于籼粳杂交稻和杂交籼稻, 快增期和缓增期干物重积累速率则以杂交籼稻最高(表6)。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 各品种花后干物重积累前, 中, 后期3个阶段的特征 Table 6 Characteristics of dry matter accumulation in the early, middle and late stages after heading for tested varieties

表6 各品种花后干物重积累前, 中, 后期3个阶段的特征 Table 6 Characteristics of dry matter accumulation in the early, middle and late stages after heading for tested varieties

2.5 花后单茎茎鞘重变化动态不同类型水稻品种2013年和2014年花后单茎茎鞘重的变化趋势基本一致。以2014年为例, 不同类型品种抽穗后单茎茎鞘重的变化均呈先下降后上升的趋势(图4)。籼粳杂交稻在抽穗后30 d单茎茎鞘重最低。常规粳稻中武运粳24在抽穗后20 d单茎茎鞘重最低, 宁粳3号则在抽穗后25 d。杂交籼稻则在抽穗后20 d单茎茎鞘重最低。籼粳杂交稻茎鞘物质的平均最大输出量(g)和表观输出量(g)分别为0.891和0.343, 均显著高于常规粳稻(0.496和0.133)和杂交籼稻(0.507和0.285)。花后表观输出率(%)呈杂交籼稻(11.94) > 甬优籼粳杂交稻(9.65) > 常规粳稻(6.80), 花后最大输出率(%)呈常规粳稻(25.30) > 甬优籼粳杂交稻(25.08) > 杂交籼稻(21.29)。
图4
Fig. 4

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	图4 不同水稻品种抽穗后单茎茎鞘重变化动态Fig. 4 Dynamics of dry weight per stem after heading in different rice varieties

3 讨论3.1 不同类型水稻品种花后光合物质生产差异增加花后光合物质生产能力是提高水稻产量的有效途径, 叶面积指数、光合势、群体生长率和净同化率等是表征群体光合生产能力的重要指标^[2]。Xiong等^[18]研究表明, 超高产品种花后干物质积累量、干物质转移量、干物质转移率均显著高于一般高产品种。龚金龙等^[19]研究表明, 粳型超级稻花后干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率均显著高于籼型超级稻。姜元华等^[15]研究表明, 与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优籼粳杂交稻花后光合势、净同化率、干物质积累量等均具有较明显的优势。本试验条件下, 两年中甬优籼粳杂交稻产量达11.5 t hm^-2, 较常规粳稻和杂交籼稻的产量均高出7%以上。抽穗期和成熟期的叶面积指数、花后光合势、花后干物质积累量均以甬优籼粳杂交稻显著高于常规粳稻和杂交籼稻。而甬优籼粳杂交稻花后净同化率并不高, 低于杂交籼稻。
3.2 不同类型水稻品种花后干物质积累模型的建立及特征参数作物生长模拟模型可解释作物生长发育特征, 在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上均有相关报道^{[6, 7, 8, 20]}。就水稻而言, 李艳大等^[8]基于Richards方程分析了不同株型水稻的干物质积累特征, 并将整个干物质积累过程分成前、中和后期3个阶段。纪洪亭等^{[10, 21]}基于Gompertz方程分析了超级杂交水稻的干物质积累、养分积累特征。林瑞余等^[22]研究表明, 三次曲线对杂交籼稻(汕优63和两优2186)和常规稻(IR64)的拟合效果好于Logistic模型。杨京平等^[23]借助水稻生长模型Oryza-0研究了水稻干物质和氮素积累的动态特征。本研究表明, 3种类型品种花后干物质积累量与花后天数的关系均以Richards方程的拟合效果最好(R²均大于0.990)。在此基础上, 分析了不同类型品种花后干物质生产特征。
此前, 基于作物生长模型对水稻干物质生产特征的描述多侧重于全生育期, 而对花后干物质生产特征的研究较少。杨惠杰等^[24]研究表明, 超高产水稻品种的最大干物质积累速率出现在生育中期, 且生育中期和后期的干物质积累速率与产量呈高度正相关。纪洪亭等^[10]研究表明, 超级杂交稻干物质积累速率曲线呈先升高后下降的单峰曲线, 最大干物质积累速率出现在移栽后69~72 d, 且超级杂交稻的最大干物质积累速率高于对照品种。龚金龙等^[19]研究表明, 粳型超级稻移栽至拔节期的干物质积累速率低于籼型超级稻, 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期的干物质积累速率则以粳型超级稻高于籼型超级稻。本研究表明, 不同类型品种花后干物质积累速率均呈先上升后下降的单峰曲线, 籼粳杂交稻花后最大干物质积累速率出现在花后42~44 d, 常规粳稻和杂交籼稻则在26~28 d。花后最大干物质积累速率和平均干物质积累速率呈杂交籼稻> 常规粳稻> 甬优籼粳杂交稻, 这也表明, 甬优籼粳杂交稻花后较高的干物质积累量主要是来自其较长的灌浆期持续天数, 而不是其花后干物质积累速率。
刘娟等^[7]基于归一化法将小麦干物质积累过程划分成前、中、后期3个阶段, 前、中、后期的干物质积累量所占比例依次为10%、70%和20%。李艳大等^[8]基于Richards方程将水稻整个干物质积累过程分成渐增、快增、缓增3个阶段, 具有明显的生物学意义。纪洪亭等^{[10, 21]}研究表明, 超级杂交稻在快增期的干物质积累量显著高于对照, 而在缓增期和减速增长期的干物质积累量低于对照, 且超级杂交稻干物质和养分积累的优势在于快增期持续时间较长、花后干物质和养分积累速率较快。本研究表明, 籼粳杂交稻在渐增期的持续天数、干物质积累量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 但籼粳杂交稻渐增期的平均干物质积累速率显著低于对照; 快增期和缓增期的干物质积累量和持续天数则均以常规粳稻最高, 快增期和缓增期的平均干物质积累速率则以杂交籼稻最高。该结果表明, 籼粳杂交稻花后较强的干物质积累优势主要体现在花后渐增期, 而花后渐增期较强的干物质积累能力主要在于其较长的持续天数。
3.3 不同类型水稻品种花后单茎茎鞘重的变化较多的研究已表明, 单茎茎鞘重在花后的“ 二次增重” 现象被认为是源库关系协调的重要指标^{[25, 26]}, 即水稻单茎茎鞘重在花后经历先下降后上升的变化。较高的单茎茎鞘重是植株壮秆、抗倒伏的重要标志^[2], 由于单茎茎鞘重在花后经历先下降后上升的变化, 因此花后最低单茎茎鞘重的出现时间往往被认为是倒伏的敏感时期。一般而言, 水稻单茎茎鞘重在花后20~25 d最低, 因此, 水稻倒伏相关指标的测定也多在此时期进行^{[27, 28, 29]}。本研究结果表明, 3种类型品种花后单茎茎鞘重的变化均呈先下降后上升的趋势, 杂交籼稻花后最低单茎茎鞘重出现在花后15 d, 常规粳稻出现在花后20 d和25 d, 籼粳杂交稻则出现在花后30 d。本试验条件下, 籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻的花后倒伏敏感期大致在花后30 d、花后20~25 d、花后15 d。该结果可为相关地区防止生育后期水稻倒伏制定的栽培措施提供一些理论与实践参考。

4 结论甬优籼粳杂交稻花后干物质积累量显著高于对照品种, 其花后较强的干物质积累优势主要体现在花后渐增阶段, 且花后渐增阶段较强的干物质积累能力主要在于其较长的渐增期持续天数。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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[1]	杨建昌, 杜永, 吴长付, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 超高产粳型水稻生长发育特性的研究. 中国农业科学, 2006, 39: 1336-1345 Yang J C, Du Y, Wu C F, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Growth and development characteristics of super-high-yielding mid- season japonica rice. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1336-1345 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp 42-120 Ling Q H. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp 42-120(in Chinese)[本文引用:4]
[3]	Zhang H, Chen T T, Liu L J, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. Performance in grain yield and physiological traits of rice in the Yangtze River Basin of China during the last 60 yr. J Integr Agric, 2013, 12: 57-66[本文引用:1]
[4]	吴桂成, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 高辉, 魏海燕, 沙安勤, 徐宗进, 钱宗华, 孙菊英. 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究. 作物学报, 2010, 36: 1921-1930 Wu G C, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y, Sha A Q, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y. Characteristics of dry matter production and accumulation and super-high yield of japonica super rice in South China. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1921-1930 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[5]	李杰, 张洪程, 钱银飞, 郭振华, 陈烨, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 李德剑, 华正雄, 沙安勤, 周有炎, 刘国林. 两个杂交粳稻组合超高产生长特性的研究. 中国水稻科学, 2009, 22: 179-185 Li J, Zhang H C, Qian Y F, Guo Z H, Chen Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Li D J, Hua Z X, Sha A Q, Zhou Y Y, Liu G L. Growth characteristics of two super high-yielding japonica hybrid rice combinations. Chin J Rice Sci, 2009, 22: 179-185 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[6]	李向岭, 赵明, 李从锋, 葛均筑, 侯海鹏, 李琦, 侯立白. 播期和密度对玉米干物质积累动态地影响及其模型的建立. 作物学报, 2010, 36: 2143-2153 Li X L, Zhao M, Li C F, Ge J Z, Hou H P, Li Q, Hou L B. Effects of sowing date and planting density on dry matter accumulation dynamic and establishment of its simulated model in maize. Acta Agron Sin, 2010, 36: 2143-2153 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[7]	刘娟, 熊淑萍, 杨阳, 翟清云, 王严峰, 王静, 马新明. 基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型. 生态学报, 2012, 32: 5512-5520 Liu J, Xiong S P, Yang Y, Zhai Q Y, Wang Y F, Wang J, Ma X M. A method to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method. Acta Ecol Sin, 2012, 32: 5512-5520 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[8]	李艳大, 汤亮, 陈青春, 张玉屏, 曹卫星, 朱艳. 水稻地上部干物质积累动态的定量模拟. 应用生态学报, 2010, 21: 1504-1510 Li Y D, Tang L, Chen Q C, Zhang Y P, Cao W X, Zhu Y. Dry matter accumulation in rice aboveground part quantitative simulation. Chin J Appl Ecol, 2010, 21: 1504-1510 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[9]	赵姣, 郑志芳, 方艳茹, 周顺利, 廖树华, 王璞. 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响. 作物学报, 2013, 39: 300-308 Zhao J, Zheng Z F, Fang Y R, Zhou S L, Liao S H, Wang P. Effect of dry matter accumulation characteristics on yield of winter wheat analyzed by dynamics simulation model. Acta Agron Sin, 2013, 39: 300-308 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[10]	纪洪亭, 冯跃华, 何腾兵, 李云, 武彪, 王小艳. 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性. 作物学报, 2013, 39: 2238-2246 Ji H T, Feng Y H, He T B, Li Y, Wu B, Wang X Y. Dynamic characteristics of matter population in two super hybrid rice cultivars. Acta Agron Sin, 2013, 39: 2238-2246 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[11]	姜元华, 张洪程, 赵可, 许俊伟, 韦还和, 龙厚元, 王文婷, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 长江下游地区不同类型水稻品种产量及其构成因素特征的研究. 中国水稻科学, 2014, 28: 621-631 Jiang Y H, Zhang H C, Zhao K, Xu J W, Wei H H, Long H Y, Wang W T, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Difference in yield and its components characteristics of different type rice cultivars in the lower reaches of the Yangtze River. Chin J Rice Sci, 2014, 28: 621-631 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[12]	许德海, 王晓燕, 马荣荣, 禹盛苗, 朱练峰, 欧阳由男, 金千瑜. 重穗型籼粳杂交稻甬优6号超高产生理特性. 中国农业科学, 2010, 43: 4796-4804 Xu D H, Wang X Y, Ma R R, Yu S M, Zhu L F, Ou-Yang Y N, Jin Q Y. Analysis on physiological properties of the heavy panicle type of indica-japonica inter-subspecific hybrid rice Yongyou 6. Sci Agric Sin, 2010, 43: 4796-4804 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[13]	马荣荣, 许德海, 王晓燕, 禹盛苗, 金千瑜, 欧阳由男, 朱连峰. 籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株型特征与竞争优势分析. 中国水稻科学, 2007, 21: 281-286 Ma R R, Xu D H, Wang X Y, Yu S M, Jin Q Y, Ou-Yang Y N, Zhu L F. Heterosis on plant morphology of Yongyou 6, an indica-japonica inter-subspecific super high-yielding hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 281-286 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[14]	姜元华, 许俊伟, 赵可, 韦还和, 孙建军, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 甬优系列籼粳杂交稻根系形态与生理特征. 作物学报, 2015, 41: 89-99 Jiang Y H, Xu J W, Zhao K, Wei H H, Sun J J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Root system morphological and physiological characteristics of indica-japonica hybrid rice of Yongyou series. Acta Agron Sin, 2015, 41: 89-99 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[15]	姜元华, 许轲, 赵可, 孙建军, 韦还和, 许俊伟, 魏海燕, 郭保卫, 霍中洋, 戴其根, 张洪程. 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性. 作物学报, 2015, 41: 286-296 Jiang Y H, Xu K, Zhao K, Sun J J, Wei H H, Xu J W, Wei H Y, Guo B W, Huo Z Y, Dai Q G, Zhang H C. Canopy structure and photosynthetic characteristics of Yongyou series of indica-japonica hybrid rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin, 2015, 41: 286-296 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[16]	韦还和, 李超, 张洪程, 孙玉海, 马荣荣, 王晓燕, 杨筠文, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 水稻甬优12不同产量群体的株型特征. 作物学报, 2014, 40: 2160-2168 Wei H H, Li C, Zhang H C, Sun Y H, Ma R R, Wang X Y, Yang J W, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Plant-type characteristics in populations with different yield of Yongyou 12. Acta Agron Sin, 2014, 40: 2160-2168 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[17]	朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学报, 1988, 14: 182-193 Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on the process of grain filling in rice. Acta Agron Sin, 1988, 14: 182-193 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[18]	Xiong J, Ding C Q, Wei G B, Ding Y F, Wang S H. Characteristics of dry-matter accumulation and nitrogen-uptake of super-high-yielding early rice in China. Agron J, 2013, 105: 1142-1150[本文引用:1]
[19]	龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异. 作物学报, 2014, 40: 494-510 Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Difference in characteristics of photosynthesis, matter production and translocation between indica and japonica super rice. Acta Agron Sin, 2014, 40: 494-510 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[20]	赵新华, 束红梅, 王友华, 陈兵林, 周治国. 施氮量对棉铃干物质和氮累积及分配的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17: 888-897 Zhao X H, Shu H M, Wang Y M, Chen B L, Zhou Z G. Effects of nitrogen fertilization on accumulation and distribution of dry weight and nitrogen of cotton bolls. Plant Nutr Fert Sci, 2011, 17: 888-897 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[21]	纪洪亭, 冯跃华, 何腾兵, 潘剑, 范乐乐, 李云, 武彪, 肖铭, 梁显林. 超级杂交稻群体干物质和养分积累动态模型与特征分析. 中国农业科学, 2012, 45: 3709-3720 Ji H T, Feng Y H, He T B, Pan J, Fan L L, Li Y, Wu B, Xiao M, Liang X L. A dynamic model of dry matter and nutrient accumulation in super hybrid rice and analysis of its characteristics. Sci Agric Sin, 2012, 45: 3709-3720 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[22]	林瑞余, 梁义元, 蔡碧琼, 何海斌, 林文雄. 不同水稻产量形成过程的干物质积累与分配特征. 中国农学通报, 2006, 22(2): 185-190 Lin R Y, Liang Y Y, Cai B Q, He H B, Lin W X. Characteristics of dry matter accumulation and partitioning in the process of yield formation in different rice cultivars. Chin Agric Sci Bull, 2006, 22(2): 185-190 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[23]	杨京平, 姜宁, 陈杰. 水稻吸氮量和干物质积累的模拟试验研究. 植物营养与肥料学报, 2002, 8: 318-324 Yang J P, Jiang N, Chen J. The validation of modeling effects of different nitrogen levels on the leaf nitrogen and yield dynamic of rice. Plant Nutr Fert Sci, 2002, 8: 318-324 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[24]	杨惠杰, 李义珍, 杨仁崔, 姜照伟, 郑景生. 超高产水稻的干物质生产特性研究. 中国水稻科学, 2001, 15: 265-270 Yang H J, Li Y Z, Yang R C, Jiang Z W, Zheng J S. Dry matter production characteristics of super high yielding rice. Chin J Rice Sci, 2001, 15: 265-270 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[25]	姜元华, 张洪程, 韦还和, 赵可, 许俊伟, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 亚种间杂交稻不同冠层叶形组合产量差异及其形成机理. 中国农业科学, 2014, 47: 2313-2325 Jiang Y H, Zhang H C, Wei H H, Zhao K, Xu J W, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Difference of yield and its formation mechanism of indica-japonica inter-subspecific hybrid rice with different canopy leaf types. Sci Agric Sin, 2014, 47: 2313-2325 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[26]	马均, 朱庆森, 马文波, 田彦华, 杨建昌, 周开达. 重穗型水稻光合作用、物质积累与运转的研究. 中国农业科学, 2003, 36: 375-381 Ma J, Zhu Q S, Ma W B, Tian Y H, Yang J C, Zhou K D. Studies on the photosynthetic characteristics and accumulation and transformation of assimilation product in heavy panicle types of rice. Sci Agric Sin, 2003, 36: 375-381 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 籼、粳超级稻茎秆抗倒支撑特征的差异研究. 中国水稻科学, 2015, 29: 273-281 Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Difference in lodging resistance of culm between indica and japonica super rice. Chin J Rice Sci, 2015, 29: 273-281 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	李杰, 张洪程, 龚金龙, 常勇, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕. 不同种植方式对超级稻植株抗倒伏能力的影响. 中国农业科学, 2011, 44: 2234-2243 Li J, Zhang H C, Gong J L, Chang Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. Effects of different planting methods on the culm lodging resistance of super rice. Sci Agric Sin, 2011, 44: 2234-2243 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[29]	郭保卫, 朱大伟, 许轲, 张洪程, 周兴涛, 朱聪聪, 曹利强, 陈厚存, 陈京都, 戴其根, 霍中洋, 魏海燕, 李明银. 有序摆抛栽对超级稻植株抗倒伏能力的影响. 中国水稻科学, 2015, 29: 45-55 Guo B W, Zhu D W, Xu K, Zhang H C, Zhou X T, Zhu C C, Cao L Q, Chen H C, Chen J D, Dai Q G, Huo Z Y, Wei H Y, Li M Y. Effect of ordered transplanting and optimized broadcasting on the culm lodging resistance of super rice. Chin J Rice Sci, 2015, 29: 45-55 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]