罗德强^1,2, 王绍华^1,*, 江学海^1,2, 李刚华¹, 周维佳², 李敏², 姬广梅², 丁艳锋¹, 凌启鸿¹, 刘正辉^1
1 南京农业大学农学院 / 农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京 210095

² 贵州省水稻研究所, 贵州贵阳 550006

^*通讯作者(Corresponding author): 王绍华, E-mail: wangsh@njau.edu.cn 第一作者联系方式: E-mail: gzldq760@163.com
收稿日期:2016-02-29 接受日期:2016-07-11网络出版日期:2016-08-24基金:本研究由贵州省农业攻关项目[黔科合NY字(2014)3018], 贵州省农业领域科技成果转化重点项目[黔科合成转字(2015)5021], 贵州省农业科学院专项资金项目黔农科院专项[(2014)013]和黔农科院自主创新科研专项[(2014)019]资助

摘要2011—2012年以超级杂交籼稻金优785为试材, 研究贵州高原山区6个试验点的中产(9.0~10.5 t hm^-2)、高产(10.5~12.0 t hm^-2)、超高产(12.0~14.5 t hm^-2)群体特征。结果表明: (1) 不同产量水平群体的有效穗数差异最大, 其次是穗粒数和结实率, 千粒重差异最小, 有效穗数与产量的直接通径系数2011年和2012年分别为0.5822和0.7304, 相关系数分别为0.7771和0.8858; (2) 抽穗期不同产量水平群体干物质积累量差异较小, 成熟期超高产群体干物质积累量两年平均为21.9 h hm^-2, 分别比高产和中产群体提高了7.7%和15.9%, 差异达显著水平; (3) 抽穗期粒叶比以超高产群体最高, 与高产和中产群体相比, 超高产群体颖花数/叶面积分别提高9.7%和21.5%, 实粒数/叶面积分别提高10.9%和17.8%, 粒重/叶面积分别提高4.3%和8.4%; (4) 超高产和高产群体穗型较大, 每穗250粒以上的大穗比例较多, 100粒以下的小穗比例较少; (5) 顶四叶叶长顺序在不同产量水平群体间也有较大差异, 中产群体以顶一叶最长、顶四叶最短, 高产和超高产群体以顶二叶或顶三叶最长、顶四叶最短。因此, 要实现贵州高原水稻超高产, 需增加有效穗数、促大穗形成, 确保抽穗期拥有适宜叶面积和较高的抽穗后干物质积累量。

关键词:杂交籼稻; 不同产量; 群体质量; 干物质; 粒叶比; 穗型
Characterization of Populations with Different Yield Levels in Indica Hybrid Rice in Plateau Area of Guizhou Province
LUO De-Qiang^1,2, WANG Shao-Hua^1,*, JIANG Xue-Hai², LI Gang-Hua¹, ZHOU Wei-Jia², LI Min², JI Guang-Mei², DING Yan-Feng¹, LING Qi-Hong¹, LIU Zheng-Hui^1
1 College of Agricultural of Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Nanjing 210095, China

² Rice Research Institute of Guizhou Province, Guiyang 550006, China

Fund:The study was supported by the Guizhou Province Agricultural Scientific Research Program [NY(2014)3018], the Guizhou Province Agricultural Science and Technology Achievements Transformation Projects [(2015)5021], the Guizhou Academy of Agricultural Sciences Special Funds [(2014) 013], and Independent Innovation Special Funds [(2014)019].
AbstractRice is one of the most important staple food crops in Guizhou province, it is critical to ensure food safety through continually improving grain yield per unit area. In order to study the population quality characteristics of indica hybrid rice with different yield levels in Guizhou plateau mountain area, field experiments were conducted at six planting regions in 2011 and 2012. The populations with super-high-yielding (12.0-14.5 t ha^-1), high-yielding (10.5-12.0 t ha^-1), and medium-yielding levels (9.0-10.5 t ha^-1) were obtained from super hybrid rice Jinyou 785. To study their yield, yield components, and population quality characteristics. Productive panicle number was the most important factor influencing the rice yield across planting regions and years, followed by spikelets per panicle and filled grain percentage. The correlation between yield and grain weight was not significant. Between productive panicle number and yield, the direct path coefficient was 0.5822 in 2011 and 0.7304 in 2012, the correlation coefficient was 0.7771 in 2011 and 0.8858 in 2012. There was little difference in dry matter accumulation at heading among different populations, however, a significant difference in dry matter accumulation at maturity. Compared with high-yielding rice and medium-yielding rice, the averaged dry matter accumulations of super-high-yielding rice were 7.7% and 15.9% higher, respectively. When values were averaged across years, compared with high-yielding rice and medium-yielding rice, the super-high-yielding rice had 9.7% and 21.5% higher ratio of spikelets per leaf area, 10.9% and 17.8% higher ratio of filled grains per leaf area, 4.3% and 8.4% higher grain weight per leaf area, respectively. As for the panicle size, compared with medium-yielding rice, both super-high-yielding and high-yielding rice had more percentage of large panicles with spikelets above 250 and less percentage of panicles with spikelets below 100. As to top four leaves, the medium-yielding rice had the longest 1st leaf and lowest 4th leaf from top, meanwhile, the super-high-yielding and high-yielding rice had the longest 2nd leaf and lowest 4th leaf from top. Therefore, increasing productive panicle number and promoting large panicle formation will be helpful to improve rice yield, in addition, it is also very important to ensure optimum leaf area index at heading and increase the dry matter accumulations after heading stage.

Keyword: Indica hybrid rice; Different yield; Population quality; Dry matter; Grain leaf ratio; Panicle type
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水稻群体质量直接影响产量, 凌启鸿等^[1]研究提出, 水稻高产群体质量指标就是指能不断优化群体结构, 实现高产更高产的各项形态、生理的指标, 主要包括结实期干物质积累量、抽穗期适宜叶面积指数(LAI)、群体总颖花量、粒叶比等。在此基础上, 吴桂成等^{[2, 3, 4]}分别研究了南方粳型超级稻、双季晚稻、籼粳杂交稻的高产群体特征, 提出了不同类型水稻品种高产群体质量指标; 一些****^{[5, 6, 7]}还相继报道了不同栽培方式对水稻群体质量的影响, 如胡雅杰等^[7]研究认为, 与毯苗机插相比, 钵苗机插水稻群体颖花量增加、群体叶面积指数高、抽穗后干物质积累量大。此外, 生态环境^{[8, 9, 10, 11, 12]}对水稻群体质量也有较大影响, 通过研究明确不同稻区水稻超高产群体特征, 配套形成了特定生态环境下的超高产栽培技术, 对指导当地水稻超高产栽培具有较大推动作用。贵州地处云贵高原东侧, 立体气候明显, 气候条件总体上温和湿润, 水稻生长期内降水充沛, 光、热、水同步, 大部分地区4月初日平均气温≥ 12° C, 4月至9月降水量为800~1100 mm, 日照时数为800~900 h, 是我国创建水稻超高产的重要基地^[13]。本研究选择具有代表性的黔东稻区、黔中稻区和黔西南稻区(表1), 分析不同产量水平水稻群体特征, 为水稻超高产育种与栽培提供理论参考。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 贵州省不同稻作区气候特点和土壤肥力 Table 1 Climate characteristics and soil fertilities in different areas of Guizhou province 稻区 Rice area 年均温 Mean annual temperature (° C) ≥ 10° C积温 Active accumulated temperature ≥ 10° C (° C) 降雨量 Rainfall (mm) 年日照时数 Annual sunshine hours (h) 水稻生长期太阳辐射 Radiation (kJ cm-2) 全氮 Total N (g kg-1) 速效磷 Available P2O5 (mg kg-1) 速效钾 Available K2O (mg kg-1) 黔中Qianzhong 14-16 4000-5000 1000-1400 1070-1400 293-314 3.1 16.5 61.3 黔东Qiandong 16-18 4500-5500 1100-1300 1100-1350 272.1 3.3 18.2 55.8 黔西南Qianxinan 14-17 3600-5000 1200-1500 1360-1600 326-343 2.6 13.3 53.7 Total N, P2O5, K2O were the mean value of many experiment locations. 氮、磷、钾为多点平均数。

表1 贵州省不同稻作区气候特点和土壤肥力 Table 1 Climate characteristics and soil fertilities in different areas of Guizhou province

1 材料与方法1.1 试验地点及种植方法于2011年和2012年在贵州黔中稻区的余庆县、黄平县、绥阳县, 黔东稻区的锦屏县、三穗县以及黔西南稻区的兴义市开展高产示范, 各点连片面积66.7 hm², 试验品种为一季中籼品种金优785, 设计施肥量见表2, 氮肥运筹为基肥、分蘖肥、穗肥各占总氮量的40%、20%、40%, 钾肥分基肥和拔节肥两次施用, 各占总钾量的50%和 50%; 磷肥全部作基肥一次施用。4月5日至7日播种, 采用旱育秧方式, 苗床与大田比例为1∶ 26, 播种量为50 g m^-2, 苗床施氮肥2次, 防稻秆潜蝇和苗瘟2次, 5~6叶移栽, 插秧密度为每公顷18~21万穴, 每穴插1株种子苗, 当田间茎蘖数达到目标穗数85%时排水晒田, 复水后采取干湿交替管理, 按照当地高产栽培方式防治病虫害。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 示范方基本情况 Table 2 Basic situation of demonstration region 稻区 Rice area 示范方 Demonstration region 海拔 Altitude (m) 总面积 Total area (hm2) 总田块数 Total field number 氮肥 N (kg hm-2) 磷肥 P2O5 (kg hm-2) 钾肥 K2O (kg hm-2) 播种期 Sowing date (m d-1) 插秧叶龄Transplanting leaf age 穴数 Hill number (× 104 hm-2) 黔中 Qianzhong 余庆Yuqing 600 68.2 398 225 120 180 4/5 6.2 19.5 黄平Huangping 710 71.3 383 210 120 180 4/7 5.5 19.5 绥阳Suiyang 870 67.2 386 225 120 180 4/5 6.3 21.0 黔东Qiandong 锦屏Jinping 558 65.5 352 195 120 180 4/7 5.8 19.5 三穗Sansui 575 69.3 473 210 120 180 4/6 6.1 19.5 黔西南Qianxinan 兴义Xingyi 1170 65.8 489 255 150 195 4/5 5.5 18.0

表2 示范方基本情况 Table 2 Basic situation of demonstration region

1.2 测定项目在示范片中选取中产田(9.0~10.5 t hm^-2)、高产田(10.5~12.0 t hm^-2)、超高产田(12.0~14.5 t hm^-2), 于抽穗期(出穗50%)和成熟期(籽粒成熟95%)采取五点法调查单穴茎蘖数, 每个点50穴, 以穴平均茎蘖数为标准, 从每块田取植株5穴, 将茎、叶分开, 抽穗期用Li-3000型叶面积仪测定叶面积, 成熟期用直尺测量顶四叶长度, 样品经105° C杀青30 min后75° C烘干至恒重, 计算抽穗至成熟期的干物质生产量。成熟期另取10穴, 考查不同穗粒数穗子比例及结实率、千粒重。对所选样本田的350 m²实收计产, 晒干扬净、称重。取500 g籽粒样品, 用烘干法测定籽粒水分, 折算实际产量。
1.3 数据分析根据每个示范方选定田块的实际观测值划分中产、高产、超高产群体, 采用Microsoft Excel 2007处理数据和绘制图表, SPSS 16.0软件进行统计。

2 结果与分析2.1 产量构成因素比较从表3看出, 不同产量水平田块的有效穗数差异最大, 其次是穗粒数和结实率, 千粒重差异最小, 两年各点趋势一致。以2011年为例, 超高产水稻的有效穗数平均为262.4万 hm^-2, 较高产水平和中产水平分别提高了7.6%和13.1%, 穗粒数平均为193.1粒, 分别较高产和中产水平提高了2.1%和4.7%, 结实率平均为89.6%, 分别较高产和中产水平提高了3.5%和8.3%, 而千粒重在不同产量等级间差异不显著。通径分析表明(表4), 对产量影响最大的是有效穗数, 2011年和2012年的直接通径系数分别为0.5822和0.7304, 其次是结实率, 影响最小的是千粒重, 两年结果一致。说明增加有效穗数是贵州高原提高水稻产量的主要途径。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 产量及其构成因素 Table 3 Yield and yield components in different rice populations 示范方 Demonstration region 产量等级 Yield level 样本田 块数 Number 穗数 Panicles (× 104 hm-2) 穗粒数 Spikelets per panicle 结实率 Filled grain rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 实际产量 Yield (t hm-2) 2011 余庆 Yuqing 中产Medium yield 22 220.2 c 185.3 b 85.5 c 27.8 a 9.5 c 高产High yield 25 241.8 b 190.7 a 88.6 a 28.0 a 11.4 b 超高产Super high yield 20 265.3 a 192.8 a 87.6 b 28.0 a 12.4 a 黄平 Huangping 中产Medium yield 21 231.7 c 180.5 b 85.5 b 28.0 b 9.8 c 高产High yield 20 239.5 b 188.4 a 89.2 a 29.0 a 11.0 b 超高产Super high yield 22 252.1 a 190.8 a 88.9 a 28.5 ab 12.1 a 绥阳 Suiyang 中产Medium yield 24 218.4 c 190.4 b 81.7 b 29.0 a 9.9 c 高产High yield 21 226.5 b 190.4 a 88.7 a 29.6 a 11.1 b 超高产Super high yield 21 238.5 a 203.1 a 91.2 a 30.0 a 12.8 a 锦屏 Jinping 中产Medium yield 21 230.1 b 181.6 b 82.2 b 27.7 b 9.4 c 高产High yield 20 238.6 a 188.4 a 85.3 b 29.0 a 11.1 b 超高产Super high yield 22 243.1 a 188.8 a 91.2 a 28.8 ab 12.3 a 三穗 Sansui 中产Medium yield 25 250.4 c 180.2 b 80.6 c 27.5 a 9.9 c 高产High yield 21 258.0 b 188.2 a 84.1 b 28.0 a 11.3 b 超高产Super high yield 22 267.8 a 187.4 a 88.5 a 28.0 a 12.5 a 兴义 Xingyi 中产Medium yield 26 242.0 c 186.5 b 80.8 b 28.6 b 9.8 c 高产High yield 23 258.2 b 188.5 b 82.8 b 28.7 b 11.3 b 超高产Super high yield 27 307.5 a 195.5 a 90.0 a 29.3 a 14.5 a 平均 Average 中产Medium yield 232.1 184.1 82.7 28.1 9.7 高产High yield 243.8 189.1 86.5 28.7 11.2 超高产Super high yield 262.4 193.1 89.6 28.8 12.8 2012 余庆 Yuqing 中产Medium yield 18 210.3 c 192.2 a 87.2 a 29.2 a 9.6 b 高产High yield 21 231.0 b 192.6 a 85.6 b 28.8 b 10.8 ab 超高产Super high yield 20 255.6 a 191.6 a 87.2 ab 28.8 b 12.2 a 黄平 Huangping 中产Medium yield 21 211.9 c 180.6 b 86.2 b 28.7 a 9.2 c 高产High yield 19 229.8 b 182.5 b 89.0 a 29.1 a 10.6 b 超高产Super high yield 19 250.1 a 189.8 a 89.9 a 28.3 a 12.1 a 绥阳 Suiyang 中产Medium yield 27 220.4 b 192.5 ab 84.6 b 28.3 a 9.8 c 高产High yield 20 216.9 c 195.3 a 87.3 a 29.0 a 10.5 b 超高产Super high yield 18 253.8 a 190.1 b 88.2 a 28.9 a 12.1 a 锦屏 Jinping 中产Medium yield 19 240.5 b 184.5 b 82.2 c 28.2 a 9.6 c 高产High yield 22 239.2 b 188.4 ab 85.3 b 28.0 a 10.6 b 超高产Super high yield 20 255.9 a 189.6 a 88.8 a 28.3 a 12.5 a 三穗 Sansui 中产Medium yield 22 230.4 c 185.2 b 85.2 b 28.5 a 10.1 c 高产High yield 25 246.1 b 185.6 b 84.5 b 28.0 a 10.7 b 超高产Super high yield 23 257.5 a 188.4 a 89.3 a 28.0 a 12.3 a 兴义 Xingyi 中产Medium yield 25 225.8 c 183.6 a 86.3 b 28.8 a 10.0 b 高产High yield 20 237.2 b 184.7 a 85.2 b 28.3 a 10.7 b 超高产Super high yield 20 267.4 a 183.8 a 91.2 a 28.7 a 12.6 a 平均 Average 中产Medium yield 223.2 186.4 85.3 28.6 9.7 高产High yield 233.4 188.2 86.2 28.5 10.7 超高产Super high yield 256.7 188.9 89.2 28.5 12.3 Values followed by different letters are significantly different within the same year among treatments at the 0.05 probability level. 标以不同字母的数据在同一年度各处理间在0.05概率水平上差异显著。

表3 产量及其构成因素 Table 3 Yield and yield components in different rice populations

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 产量及其产量构成因素通径分析 Table 4 Path analysis of yield and yield components 相关系数 Correlation of coefficient 决定系数 Coefficient of determination 直接作用 Direct effect 间接作用 Indirect effect 通过X1 Th. X1 通过X2 Th. X2 通过X3 Th. X3 通过X4 Th. X4 2011 穗数 Panicles (X1) 0.7771* * 0.2749 0.5822 0.0879 0.1060 0.0009 穗粒数 Spikelets per panicle (X2) 0.7391* * 0.0270 0.2953 0.1733 0.2417 0.0288 结实率 Filled grain rate (X3) 0.7488* * 0.0863 0.3829 0.1612 0.1864 0.0183 千粒重 1000-grain weight (X4) 0.4530 0.0006 0.0388 0.0139 0.2195 0.1808 2012 穗数 Panicles (X1) 0.8858* * 0.2538 0.7304 -0.0123 0.1697 -0.0002 穗粒数 Spikelets per panicle (X2) 0.2211 0.0530 0.2327 -0.0385 0.0262 0.0007 结实率 Filled grain rate (X3) 0.7237* * 0.0747 0.3796 0.3266 0.0160 0.0015 千粒重 1000-grain weight (X4) -0.1446 0.0000 0.0049 -0.2981 0.0341 0.1144 * * Correlation is significant at the 0.01 probability level. * * 表示0.01水平上相关显著。Pe(2011) = 0.1582, Pe(2012) = 0.1659

表4 产量及其产量构成因素通径分析 Table 4 Path analysis of yield and yield components

2.2 抽穗前后的干物质积累量比较抽穗期各产量等级水稻的干物质积累量均为11.0 t hm^-2左右, 差异不大, 成熟期差异则达显著水平(表5)。超高产水稻成熟期的干物质积累量最高, 为21.00~24.97 t hm^-2(2011)和20.12~22.96 t hm^-2(2012), 两年各点超高产干物质积累量的平均值分别为22.36 t hm^-2(2011)和21.46 t hm^-2(2012), 超高产水平比高产水平和中产水平提高了7.7%和15.9% (两年平均)。比较抽穗至成熟阶段的干物质积累量, 超高产水稻2011年的干物质积累量平均为18.85 t hm^-2, 分别比高产水平和中产水平提高14.0%、38.9%, 超高产水稻2012年的干物质积累量平均为10.15 t hm^-2, 分别比高产水平和中产水平提高10.8%、27.3%。以上结果表明, 水稻抽穗后干物质的积累量对提高水稻产量有重要作用, 抽穗后干物质积累越多产量越高。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 干物质积累量 Table 5 Amount of dry matter accumulation 示范点 Site 产量等级 Yield level 干物质量 Dry matter (t hm-2) 抽穗期 Heading 成熟期 Mature 抽穗至成熟 Heading-Mature 2011 余庆 Yuqing 中产Medium yield 10.74 a 18.37 c 7.63 高产High yield 10.11 b 20.12 b 10.01 超高产Super high yield 10.72 a 21.00 a 10.28 黄平 Huangping 中产Medium yield 10.38 c 18.19 c 7.81 高产High yield 11.03 b 20.97 b 9.94 超高产Super high yield 11.57 a 21.89 a 10.32 绥阳 Suiyang 中产Medium yield 11.00 b 19.06 c 8.06 高产High yield 11.12 b 19.79 b 8.67 超高产Super high yield 11.42 a 22.32 a 10.90 锦屏 Jinping 中产Medium yield 11.06 a 18.65 c 7.59 高产High yield 11.09 a 20.47 b 9.38 超高产Super high yield 10.98 b 21.49 a 10.51 三穗 Sansui 中产Medium yield 11.07 c 18.82 c 7.75 高产High yield 11.19 b 20.32 b 9.13 超高产Super high yield 11.88 a 22.46 a 10.58 兴义 Xingyi 中产Medium yield 11.65 b 19.86 c 8.21 高产High yield 11.08 c 21.00 b 9.92 超高产Super high yield 12.46 a 24.97 a 12.51 平均 Average 中产Medium yield 10.98 18.83 7.84 高产High yield 10.94 20.45 9.51 超高产Super high yield 11.51 22.36 10.85 2012 余庆 Yuqing 中产Medium yield 10.51 a 18.12 b 7.61 高产High yield 10.23 a 19.87 a 9.64 超高产Super high yield 10.53 a 20.12 a 9.59 2012 黄平 Huangping 中产Medium yield 10.42 c 18.06 c 7.64 高产High yield 11.00 b 20.02 b 9.02 超高产Super high yield 11.39 a 20.96 a 9.57 绥阳 Suiyang 中产Medium yield 11.15 b 19.17 c 8.02 高产High yield 11.08 b 20.17 b 9.09 超高产Super high yield 11.37 a 21.97 a 10.60 锦屏 Jinping 中产Medium yield 11.12 a 19.67 c 8.55 高产High yield 11.10 a 20.06 b 8.96 超高产Super high yield 11.03 a 20.99 a 9.96 三穗 Sansui 中产Medium yield 11.14 b 19.01 c 7.87 高产High yield 11.16 b 20.28 b 9.12 超高产Super high yield 11.68 a 21.76 a 10.08 兴义 Xingyi 中产Medium yield 11.56 b 19.67 c 8.11 高产High yield 11.76 a 20.87 b 9.11 超高产Super high yield 11.87 a 22.96 a 11.09 平均 Average 中产Medium yield 10.98 18.95 7.97 高产High yield 11.06 20.21 9.16 超高产Super high yield 11.31 21.46 10.14 Values followed by different letters are significantly different within the same year among treatments at the 0.05 probability level. 标以不同字母的数据在同一年度各处理间在0.05 概率水平上差异显著。

表5 干物质积累量 Table 5 Amount of dry matter accumulation

2.3 抽穗期粒叶比差异从2012年结果看出(表6), 超高产群体粒叶比(颖花数/叶面积、实粒数/叶面积、粒重/叶面积)比高产水平和中产水平的群体更高。从不同产量水平粒叶比的平均值看, 与高产水平和中产水平相比, 超高产水稻群体颖花数/叶面积分别高10.9%和19.6%, 实粒数/叶面积分别高12.2%和17.0%, 粒重/叶面积分别高3.2%和6.8%, 差异大多达显著水平。说明在适宜叶面积的情况下, 增加群体颖花量, 提高结实率和千粒重是产量提升的重要途径。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同产量水平抽穗期粒叶比 Table 6 Grain-leaf ratio of populations with different yield levels at heading stage in 2012 示范点 Site 产量等级 Yield level 颖花数/叶面积 Ratio of spikelets number to leaf area (cm-2) 实粒数/叶面积 Ratio of grain number to leaf area (cm-2) 粒重/叶面积 Ratio of grain weight to leaf area (mg cm-2) 余庆 Yuqing 中产Medium yield 0.50 b 0.45 b 14.26 c 高产High yield 0.54 ab 0.50 a 15.34 b 超高产Super high yield 0.60 a 0.55 a 15.87 a 黄平 Huangping 中产Medium yield 0.47 b 0.44 b 14.54 c 高产High yield 0.53 a 0.47 ab 14.75 b 超高产Super high yield 0.57 a 0.50 a 15.42 a 绥阳 Suiyang 中产Medium yield 0.53 b 0.47 b 14.16 c 高产High yield 0.56 b 0.50 ab 14.62 b 超高产Super high yield 0.63 a 0.56 a 14.46 a 锦屏 Jinping 中产Medium yield 0.49 b 0.46 b 15.00 c 高产High yield 0.52 b 0.48 ab 15.52 b 超高产Super high yield 0.59 a 0.52 a 15.62 a 三穗 Sansui 中产Medium yield 0.53 b 0.50 a 15.15 c 高产High yield 0.55 ab 0.51 a 15.48 b 超高产Super high yield 0.61 a 0.56 a 16.00 a 兴义 Xingyi 中产Medium yield 0.55 b 0.51 b 15.32 c 高产High yield 0.58 b 0.48 b 15.78 b 超高产Super high yield 0.68 a 0.59 a 17.08 a 平均 Average 中产Medium yield 0.51 0.47 14.74 高产High yield 0.55 0.49 15.25 超高产Super high yield 0.61 0.55 15.74 Values followed by different letters are significantly different within the same year among treatments at the 0.05 probability level. 标以不同字母的数据在同一年度各处理间在0.05概率水平上差异显著。

表6 不同产量水平抽穗期粒叶比 Table 6 Grain-leaf ratio of populations with different yield levels at heading stage in 2012

2.4 不同粒数的穗比例比较从图1不同产量水平群体的穗型比例看, 100粒以下的小穗比例为中产水平> 高产水平> 超高产水平, 100~250粒的穗型比例为超高产水平> 高产水平> 中产水平, 而250粒以上的大穗亦表现为超高产水平> 高产水平> 中产水平。中产水平的群体中, 100粒以下的穗比例较多, 250粒以上的穗比例较少。而超高产水平的群体以100粒以下的穗较少, 250粒以上的穗较多。表明在稳定穗数的情况下, 通过降低小穗数量, 增加大穗比例, 提高平均穗粒数是提高产量的重要因素。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同产量水平群体的穗型分布Fig. 1 Distribution of panicle type in populations with different yield levels in 2012

2.5 顶四叶叶长比较通过对2012年不同产量水平齐穗期叶长比较得出, 中产水平的顶一叶或顶二叶最长, 顶三叶次之, 顶四叶最短; 高产水平的顶三叶或顶二叶最长, 顶一叶次之, 顶四叶最短; 超高产水平的顶二叶最长, 顶三叶和顶一叶次之, 顶四叶最短(图2)。单从剑叶长来看, 表现出高产水平剑叶比超高产水平和中产水平长的趋势。
图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 不同产量水平群体齐穗期顶四叶叶长比较 L1、L2、L3和L4分别表示倒数第1、第2、第3和第4片叶的长度。Fig. 2 Top four leaves length of populations with different yield levels at full heading stage in 2012 L1, L2, L3, and L4 indicate leaf length of reciprocal the 1st leaf, the 2nd leaf, the 3rd leaf, and the 4th leaf.

3 讨论3.1 贵州高原超高产水稻产量构成因素产量由单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重共同决定。如何协调产量构成因素, 研究结论不一, 且生态环境对产量具有较大影响。如Ying等^[14]对热带和干热河谷环境水稻产量及产量决定因素比较认为, 同一品种在干热河谷地带形成较多的穗粒数, 库容量大, 大幅度增加单位面积穗数可以提高产量, 其每穗粒数、结实率和千粒重品种间差异不大。在我国不同稻区, 针对各地水稻超高产特征形成了不同的超高产栽培途径。如在长江中下游地区, 吴桂成等^[2]研究认为, 在安全成熟的情况下, 群体颖花量与产量呈极显著正相关, 由高产到更高产主要依靠单位面积穗数增加, 由更高产到超高产主要依靠每穗粒数增加, 杨建昌等^[8]也认为长江中下游地区实现水稻超高产应在一定穗数的基础上主攻大穗。马均等^[11]研究指出, 四川地区重穗型水稻超高产的主要特征是足穗的基础上攻大穗和粒重。针对云南水稻超高产特征, Ying等^[14]研究认为提高穗数和穗粒数同等重要, 杨从党等^[12]研究认为增加总颖花量是云南立体生态区水稻增产的共性途径, 且随着海拔升高, 穗粒数的贡献逐步加大。本研究前文^[13]已报道, 在贵州高原山区立体生态条件下, 随着海拔升高, 穗数和穗粒数对产量的贡献率并没有明显的变化规律, 这与不同生态环境及不同品种的生育特性相关。本文研究同一品种不同产量等级群体的产量特征, 结果表明, 贵州高原水稻产量提升的主要原因是更高的有效穗数, 通径分析也表明, 有效穗数对产量的直接通径系数最大。超高产水稻群体不仅具有更多的有效穗数, 且大穗及特大穗的比例较高, 小穗比例较小(图1)。说明在贵州高原山区, 实现水稻超高产的主要栽培途径是合理增加有效穗数, 并提高大穗比例。
3.2 贵州高原超高产水稻群体质量水稻群体质量直接影响水稻最终产量, 表征水稻群体质量的指标主要包括结实期干物质积累量、抽穗期适宜叶面积指数(LAI)、粒叶比等。凌启鸿^[1]研究指出, 水稻群体质量核心指标是抽穗到成熟期干物质积累量, 超高产水稻抽穗期的干物质积累量约占成熟期总干重的60%, 抽穗至成熟阶段的干物质积累量占成熟期总干重的40%左右。本研究结果亦表明, 贵州高原山区水稻抽穗期干物质积累量在不同产量等级间差异较小, 但抽穗至成熟阶段的干物质积累量具有显著差异。粒叶比是衡量和反应水稻群体库源是否协调的一个重要指标^{[1, 6]}。水稻要实现超高产, 关键是在适宜的叶面积指数条件下提高粒叶比^[1]。本研究表明, 与高产和中产水平相比, 超高产水稻的粒叶比显著提高, 说明超高产水稻库源关系协调性更好, 有利于提高抽穗后干物质生产, 这与前人^{[1, 6]}研究结果一致。
近年来, 关于水稻上部叶片合理配置以塑造高光效群体的研究已成为育种****和栽培****共同关注的焦点。国际水稻研究所^[15]根据作物理想株型的育种理论提出的新株型水稻的主要叶片特征是叶片挺直、厚而绿。袁隆平等^[16]指出中国超级稻强调上三叶要长、直、窄、凹、厚。凌启鸿等^[17]研究认为, 超高产水稻顶部叶长为倒二叶> 倒三叶> 倒一叶> 倒四叶> 倒五叶。本研究结果表明, 顶四叶叶长顺序在不同产量水平间有较大差异, 中产水稻以顶一叶最长、顶四叶最短, 高产和超高产水稻以顶二叶或顶三叶最长、顶四叶最短, 这与凌启鸿等^[1]研究结果较为吻合, 该叶长顺序有利于水稻群体更有效捕获光能、形成高光效群体。
3.3 贵州高原水稻超高产群体质量的栽培调节技术要实现贵州高原超高产水稻的群体质量指标, 应以超高产群体的形成特征为依据, 采取合理的栽培措施进行调节。在此列出以下几点栽培调节技术以供探讨: (1)选择生育期适宜的壮秆大穗型杂交稻品种。有研究显示^{[18, 19]}, 与小穗型和中穗型品种比较, 大穗型杂交稻品种在贵州高原更容易获得较高的群体颖花量, 大库容和强支撑是发挥产量潜力的重要保证。(2)培育多蘖壮秧, 建立合理的群体起点。培肥苗床, 适当稀播, 培育叶蘖基本同伸壮秧(移栽时带分蘖2个以上), 利用基本苗公式精确计算合理的群体起点, 一般移栽基本苗为60万株 hm^-2左右, 为最佳群体发展奠定基础。(3)精确肥水调控。依据斯坦福方程精确计算施氮总量, 施足底肥、早施分蘖肥。研究表明^{[20, 21]}, 底肥和分蘖肥占施氮总量的50%~60%为宜, 促进分蘖早生快发、有效分蘖临界叶龄期准时够苗, 为实现足穗奠定基础。并及时断水搁田、有效控制群体无效生长, 塑造生育中期高质量群体结构, 至抽穗期群体保持适宜叶面积指数和较高的有效叶面积率。穗肥在倒四、倒二叶2次施用, 攻取大穗、增加群体颖花量, 提高粒叶比, 同时通过干湿交替灌溉养根护叶, 使叶片保持较好的受光姿态和较高的光合效率, 提高抽穗至成熟阶段光合物质生产量。最终通过栽培措施调节, 实现足穗与大穗、个体与群体、源与库在更高水平上的统一。

4 结论在贵州高原山区实现水稻产量提升的有效途径是在稳定穗数的基础上提高结实率至90%左右, 增加大穗比例, 确保大库容量。在抽穗期适宜叶面积的基础上提高粒叶比, 确保颖花数/叶面积0.60左右、实粒数/叶面积0.55左右、粒重/叶面积为15.50左右, 抽穗至成熟的干物质积累量为11.0 t hm^-2左右。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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