周苏玫, 张珂珂, 张嫚, 李磊, 张春丽, 尹钧^*, 贺德先
河南农业大学农学院 / 国家小麦工程技术研究中心 / 河南粮食作物协同创新中心, 河南郑州 450002
^*通讯作者(Corresponding author): 尹钧, E-mail: xmzxyj@126.com 第一作者联系方式: E-mail: smzhou129@163.com
收稿日期:2016-01-04 接受日期:2016-07-11网络出版日期:2016-08-11基金:本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD16B07, 2015BAD26B01)资助

摘要针对目前小麦高产栽培中大量投入氮肥引起的土壤板结、肥效降低等突出问题, 2013—2014和2014—2015年度大田条件下设置自然降水(W1)、适墒(W2, 70% ± 5%)、足墒(W3, 80% ± 5%) 3个水分处理和3个氮肥水平处理, 即不施氮肥(N1)、减氮(N2, 195 kg hm^-2)和高氮(N3, 270 kg hm^-2), 研究了不同水肥条件对冬小麦旗叶功能期内光响应曲线特征参数、水分利用效率和籽粒产量及其构成因素的影响。在W1和W2条件下, N2处理不同时期旗叶净光合速率( P_n)、气孔导度( G_s)和蒸腾速率( T_r)的光响应曲线逐渐上升的幅度均高于N1和N3处理, 胞间二氧化碳浓度( C_i)光响应曲线下降的幅度也大于N1和N3处理; 在W3条件下, N2、N3光响应曲线的变化趋势相近。N2W2处理的旗叶光合参数在开花期最具优势, 最大净光合速率为33.20 μmol CO₂ m^-2 s^-1, 光饱和点达1507.4 μmol m^-2 s^-1, 分别比其他处理平均提高21.4%和9.5%, 而光补偿点最低, 表现出较高的光合潜能。连续两年产量结果显示, N2W2处理穗粒数和千粒重在9个处理中最高, 差异显著( P < 0.01); 籽粒产量在9500 kg hm^-2以上, 水分利用效率比W2和W3条件下的其他处理平均提高18.8%。上述结果表明, 在适墒条件下施氮量从270 kg hm^-2减少至195 kg hm^-2, 能充分发挥旗叶功能期的光合潜力, 增加穗粒数和千粒重, 提高籽粒产量。

关键词:减氮适墒; 小麦; 旗叶; 光响应曲线; 产量
Nitrogen-Reducing and Suitable Soil Moisture Enhance Photosynthetic Potential of Flag Leaf and Grain Yield in Winter Wheat
ZHOU Su-Mei, ZHANG Ke-Ke, ZHANG Man, LI Lei, ZHANG Chun-Li, YIN Jun^*, HE De-Xian
College of Agronomy, Henan Agricultural University / National Engineering Research Centre for Wheat / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002, China
Fund:This study was supported by the National Technology R&D Program of China (2011BAD16B07, 2015BAD26B01)
AbstractThis study aimed at seeking a possibility of reducing nitrogen (N) fertilizer input on getting high yield in wheat ( Triticum aestivumL.) production in Huang-Huai Rivers Valley region. A field experiment was carried out with treatments of three soil moistures and three N application levels, to measure light-response curve parameters of flag leaf, water use efficiency and yield-component traits in the 2013-2014 and 2014-2015 growing seasons. The soil moisture treatments included no irrigation (W1), medium irrigation to 70% ± 5% of soil relative moisture after jointing stage (W2), and well-irrigation to 80% ± 5% of soil relative moisture after jointing stage (W3). The N application rates were 0 (N1), 195 (N2), and 270 kg ha^-1 (N3). Under W1 and W2 conditions, N2 treatment showed greater increases in net photosynthetic rate ( P_n), stomatal conductance ( G_s), and transpiration rate ( T_r) of flag leaf and greater reduction rate of intercellular CO₂ concentration ( C_i) than N1 and N3 treatments. Under W3 treatments, N2 and N3 treatments had similar changing trend of light response curves. N2W2 was the most superior treatment in photosynthesis at anthesis stage, with the maximum P_n of 33.20 μmol CO₂ m^-2 s^-1 and the light saturation point (LSP) of 1507.4 μmol m^-2 s^-1, which were 21.4% and 9.5% higher than these averages of other treatments, respectively. In addition, N2W2 showed the lowest light compensation point, indicating its high photosynthetic potential. As a result, N2W2 had the largest kernal number and the highest thousand-grain weight across two years, with significant difference than other treatments ( P < 0.01). The grain yield of N2W2 was more than 9500 kg ha^-1, and the water use efficiency was 18.8% higher than that of other treatments under W2 and W3 conditions. These results suggest that reducing N application from 270 to 195 kg ha^-1 under suitable soil moisture (medium irrigation) may increase wheat yield by enhancing the photosynthetic potential of flag leaf, which is a good management of irrigation and fertilizer for high yield and high N use efficiency in Huang-Huai Rivers Valley wheat region.

Keyword:Nitrogen-reducing and suitable soil moisture; Winter wheat; Flag leaves; Light-response curves; Grain yield
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黄淮冬麦区是我国生态条件最适宜于小麦生长的区域, 小麦面积及总产分别占全国的45%及51%以上。自2005年以来, 河南省小麦的播种面积、总产量与总产增量均居全国第一^[1]。在小麦追求高产的栽培管理中, 最常用的措施就是不断加大对肥水的投入。但过量施氮不仅会影响土壤有机碳、氮的组成与数量, 造成土壤板结, 改变土壤供氮能力^{[2, 3]}, 而且易导致小麦前期叶片肥大、旺长、茎秆软弱, 后期叶色浓绿、贪青、晚熟、倒伏、易染病害等不利影响^[4]。另一方面, 在小麦生产中对水肥资源利用不够合理, 不仅浪费水资源, 肥料又会以各种途径流入环境, 给环境、气候带来一系列的次生灾害, 严重威胁环境^[5]。
水分和氮素是调控小麦籽粒产量的主要因素, 围绕水氮耦合对作物产量、生长发育特性、光合特性、养分及水分利用的影响, 前人已进行大量研究, 并对以肥调水、以水促肥的观点有一致认识^{[2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]}。李建民等^[6]指出, 冬小麦限水灌溉施氮144~213 kg hm^-2可保持氮素表观平衡, 王志敏等^[7]认为节水栽培小麦获得最高产量的施氮量在150 kg hm^-2之内, 过多施氮不仅不能增产, 而且显著增加氮损失。在小麦拔节至开花期中度水分处理(土壤相对含水量70%)为籽粒氮肥利用率最高的最佳处理^[8]。氮对叶片光合能力具有调控作用^[9], 适量施氮可在一定程度上延缓气孔导度的降低, 提高胞间CO₂的利用能力, 从而提高旗叶的光合性能^[10]。水氮运筹对小麦光合作用及产量性状的调控存在显著互作效应^[11]。徐国伟等^[12]研究表明, 适宜的水分胁迫与氮肥使用能够产生耦合效应, 促进同化物向籽粒运转, 提高籽粒结实率及粒重, 有利于小麦产量的提高。光合作用是作物干物质积累和增加产量的基础, 较高的光合碳同化能力是作物获得高产的前提。光响应曲线是光合性能参数随不同光量子强度的变化曲线, 反映叶片适应不同水平光照的能力, 关于水氮耦合对旗叶光响应曲线的研究报道较少。
在黄淮小麦主产区, 尤其是河南省, 为获得小麦高产大量投入氮肥, 施氮量高达270 kg hm^-2以上, 造成土壤环境恶化, 而小麦进一步增产日趋艰难。干旱胁迫是黄淮麦区限制高产的一个主要因素, 本研究设置氮素水平和水分的互作试验, 探讨在适当减氮和测墒补灌调节土壤墒情条件下, 小麦旗叶功能期内的光合性能、水分利用效率和籽粒产量及其构成因素的变化规律, 为黄淮麦区小麦持续稳产高产的水肥管理提供参考。
1 材料与方法1.1 供试品种与试验设计2013— 2014和2014— 2015连续2个小麦生长季, 在河南农业大学科教示范园区(113° 39′ E, 34° 43′ N)进行田间试验。试验田地势平坦, 地力均匀, 前茬作物为玉米, 土壤类型为潮土。小麦播种前试验田0~20 cm土层土壤含有机质14.9 g kg^-1、全氮0.81 g kg^-1、碱解氮72.30 mg kg^-1、速效磷28.07 mg kg^-1、速效钾128.8 mg kg^-1。0~100 cm土层平均土壤容重为1.51 g cm^-3, 平均田间最大持水量为24.2%。两年度小麦生育期的总降雨量分别为193.7 mm和216.8 mm, 自然降雨量分布见图1。自然降雨量少且分布不均, 不能满足小麦高产生长发育的需要, 必需补充灌溉。
图1
Fig. 1

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	图1 2013-2014年度和2014-2015年度小麦生长季的降水量分布 2013-2014年度总降水量为193.7 mm, 2014-2015年度总降水量为216.8 mm。Fig. 1 Precipitation distribution in 2013-2014 and 2014-2015 wheat seasons Total precipitations were 193.7 mm in the 2013-2014 growing season and 216.8 mm in the 2014-2015 growing season.

采用二因素裂区设计, 水分处理为主区, 氮肥处理为副区, 3次重复。主区为自然降水(W1, 无灌溉)、适墒(W2, 拔节后土壤相对含水量维持在70%± 5%)和足墒(W3, 拔节后土壤相对含水量维持在80%± 5%), 不同灌水处理小区间设置1 m隔离带。副区包括3个施氮水平, 分别是不施氮(N1)、减氮施肥(N2, 施纯氮195 kg hm^-2)和高氮施肥(N3, 施纯氮270 kg hm^-2)。共27个小区, 小区面积7 m × 3 m = 21 m²。按小区于播前施基肥, 其中磷肥(过磷酸钙)按P₂O₅ 180 kg hm^-2, 钾肥(硫酸钾)按K₂O 150 kg hm^-2, 同时施入40%氮肥(尿素), 拔节期追施剩余60%氮肥。供试材料为河南省主推高产品种周麦22, 两年度均在10月14日播种, 基本苗为237.5万株 hm^-2, 三叶期从各小区选定1 m双行的植株定点追踪观察。于5月25日至29日依成熟先后分次收获。其他管理措施同一般高产大田。
1.2 测墒补灌方法及土壤含水量、土壤容量测定小麦拔节后, 每隔10 d测一次土壤墒情, 按公式M = 10γ Η (β _i - β _j)计算灌水量。式中, M为灌水量(mm), Η 为计划湿润层的土壤深度(cm), γ 为计划湿润层的土壤容重(g cm^-3), β _i为目标含水量, β _j为灌溉前土壤含水量。用水表计量实际灌水量, 要求土壤含水量不小于允许的最小储水量和不大于允许的最大储水量。
用土钻取0~60 cm土层的土壤, 每20 cm为一层取样, 立即装入铝盒, 称鲜重, 105℃烘干至恒重, 称干重。土壤含水量(%) = [(土壤鲜重 - 土壤干重)/土壤干重] × 100; 土壤相对含水量(%) = (土壤含水量/田间持水量) × 100。小麦生育过程中不同水分条件下的土壤含水量见表1, 各处理土壤含水量控制在试验要求的范围。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 小麦生育过程中不同水分处理的土壤含水量 Table 1 Soil relative moisture content under different water treatments during wheat growth (%) 土层 Soil layer 处理 Treatment 越冬期 Over-wintering 拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 开花期 Anthesis 灌浆期 Grain-filling 成熟期 Maturity 0-20 cm W1 64.33 47.95 58.34 56.37 57.86 32.77 W2 71.52 62.31 74.19 72.56 72.40 58.94 W3 76.66 74.52 78.37 79.73 80.74 67.62 20-40 cm W1 71.56 49.92 58.18 54.44 44.14 36.63 W2 73.17 71.26 73.37 75.30 66.37 57.81 W3 85.17 80.29 80.89 84.58 77.38 70.25 40-60 cm W1 71.35 51.67 56.81 49.43 47.32 45.84 W2 72.45 66.41 71.34 71.06 72.91 65.54 W3 78.19 75.71 81.07 78.12 73.60 73.30 The field maximum moisture capacities were 24.21%, 23.13%, and 25.25% in 0-20, 20-40, and 40-60 cm soil layers, respectively. 各土层田间最大持水量为24.21% (0-20 cm)、23.13% (20-40 cm)和25.25% (40-60 cm)。

表1 小麦生育过程中不同水分处理的土壤含水量 Table 1 Soil relative moisture content under different water treatments during wheat growth (%)

用环刀法分别取0~20、20~40和40~60 cm土样, 用烘干法测定土壤容重。
1.3 小麦光合生理指标测定两年度均在灌水3 d后测定旗叶光合生理指标。2013— 2014年度仅在小麦开花期测定, 2014— 2015年度在抽穗期、开花期、灌浆期连续3个生育时期测定。于晴天9:00-11:30, 利用LI-6400便携式光合系统分析仪(LI-COR, 美国)测量各处理旗叶的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、胞间二氧化碳浓度(C_i), 设置流速为500 μ mol m^-2 s^-1, 叶面温度为25° C, 在0~1600 μ mol m^-2 s^-1光照范围内设置10个光量子梯度, 分别是0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500 μ mol m^-2 s^-1。测定前先逐渐提高光强, 然后按照设定的光强范围逐渐降低。通过光响应曲线可以确定光补偿点(1ight compensation point, LCP)、光饱和点(1ight saturation point, LSP)、表观暗呼吸速率(apparent dark respiration rate, R_d)、最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate, P_{n, max})和表观量子效率(apparent quantum yield, α )。用Michaelis-Menten模型模拟大田条件下不同生育时期的光响应曲线^[13], P_n=α · PAR· P_{n, max} /(α · PAR + P_{n, max}) - R_d。LCP = P_{n, max}R_d / α (P_{n, max} - R_d); LSP = P_{n, max} (0.75P_{n, max}+ R_d) / α (0.25P_{n, max} - R_d)。式中, α 是弱光下光量子利用效率, 即表观量子效率; PAR是光合有效辐射; P_{n, max}是一定CO₂下的潜在最大净光合速率; R_d是表观暗呼吸速率。根据麦类作物的特点, 以P_n达到最大净光合速率75%的PAR来估计光饱和点。
1.4 农田耗水量和水分利用效率测定方法根据水分平衡法计算小麦生育期农田总耗水量(ET), ET = P + I+ Δ S。式中, P为小麦生育期内降水量, I为灌水量, Δ S为土壤贮水消耗量。水分利用效率 = 籽粒产量/作物全生育期耗水量。
1.5 小麦产量及产量构成因素的测定小麦成熟时, 在各小区1 m双行内随机取50~60穗, 统计穗粒数和千粒重。从每小区取中间8行, 收获3 m长计产, 3个生物学重复。
1.6 统计分析用Microsoft Excel整理数据, Origin8.5软件作图, SPSS11.0软件进行方差分析和多重比较(LSD法)。

2 结果与分析2.1 减氮适墒对冬小麦旗叶光响应曲线的影响2.1.1 P_n光响应曲线 小麦旗叶P_n对光强度的反应曲线呈减速上升的趋势(图2)。在0~200 μ mol m^-2 s^-1的光强范围内, P_n随光照度的上升较快; 200~1200 μ mol m^-2 s^-1的范围内, P_n上升速度减缓, 尔后逐渐趋于稳定。3个水分处理以W2的上升幅度较高; 不同生育时期以开花期上升的幅度较大。在0~400 μ mol m^-2 s^-1光强范围内, 处理间差异比较小, 说明不同处理旗叶光合速率对弱光的利用差别较小; 大于400 μ mol m^-2, 在W1、W2条件下均是N2处理最高, 表现为N2> N3> N1, 而在W3条件下, N3处理略高于N1和N2处理。可见, 在自然降水和适墒条件下, N2处理对强光有效辐射的利用与适应能力较强。
图2
Fig. 2

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图2 不同生育时期旗叶净光合速率的光响应曲线 2013-2014年度仅在开花期测定; 2014-2015年度在抽穗期、开花期和灌浆期测定。Pn: 净光合速率; PAR: 光合有效辐射。Fig. 2 Response curve of Pnto light in flag leaves at different growth stages Measurements were conducted at anthesis stage in the 2013-2014 growing season and at heading, anthesis, and grain-filling stages in the 2014-2015 growing season. Pn: net photosynthetic rate; PAR: photosynthetically active radiation.

2.1.2 G_s光响应曲线 旗叶G_s的光响应曲线呈近直线上升的趋势, 不同处理基本一致(图3)。PAR在0~200 μ mol m^-2 s^-1时, 旗叶G_s增加较快, 以后趋于平稳上升。3个水分处理中, W2条件下G_s随光强增幅较大。在W1和W2条件下, N2处理可以提高G_s, 表现为N2> N3> N1; 但在W3条件下, 表现为N3> N2> N1。另外, 开花期旗叶G_s明显高于抽穗期和灌浆期(图3)。
图3
Fig. 3

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	图3 不同时期旗叶气孔导度的光响应曲线 2013-2014年度仅在开花期测定; 2014-2015年度在抽穗期、开花期和灌浆期测定。Gs: 气孔导度; PAR: 光合有效辐射。Fig. 3 Response curve of Gs to light in flag leaves at different growth stages Measurements were conducted at anthesis stage in the 2013-2014 growing season and at heading, anthesis, and grain-filling stages in the 2014-2015 growing season.Gs: stomatal conductance; PAR: photosynthetically active radiation.

2.1.3 C_i光响应曲线 旗叶C_i的光响应曲线随PAR的增加呈逐渐减速下降的趋势(图4)。在W1和W2条件下, C_i下降幅度以N2最大, N1最小, 而且在W2条件下3个N处理差异较大; 在W3条件下, N3降幅最大, 但与另2个N处理差异较小。开花期当PAR在0~400 μ mol m^-2 s^-1范围内时, 不同处理C_i均迅速下降; 当PAR > 400 μ mol m^-2 s^-1时, C_i的下降趋于平缓(图4)。这种变化趋势与上述净光合速率上升的趋势相对应, 说明C_i降低是光合作用对胞间CO₂的利用所致。
图4
Fig. 4

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图4 不同时期旗叶胞间二氧化碳的光响应曲线 2013-2014年度仅在开花期测定; 2014-2015年度在抽穗期、开花期和灌浆期测定。Ci: 胞间CO2浓度; PAR: 光合有效辐射。Fig. 4 Response curve of Ci to light in flag leaves at different growth stages Measurements were conducted at anthesis stage in the 2013-2014 growing season and at heading, anthesis, and grain-filling stages in the 2014-2015 growing season. Ci: intercellular CO2 concentration; PAR: photosynthetically active radiation.

2.1.4 T_r光响应曲线 旗叶T_r与G_s的光响应曲线相似, 在PAR介于0~200 μ mol m^-2 s^-1时, 各个处理均表现为蒸腾速率快速增加; 当PAR > 200 μ mol m^-2 s^-1时, T_r呈平稳上升的趋势(图5)。总体上, 开花期T_r较高, 而抽穗期和灌浆期T_r相近。在W1和W2条件下, T_r随光强上升的幅度以N2最大, N3次之, N1最小; 在W3条件下, N3上升的幅度较N2和N1大, 但三者之间的差异较小。
图5
Fig. 5

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	图5 不同时期旗叶蒸腾速率的光响应曲线 2013-2014年度仅在开花期测定; 2014-2015年度在抽穗期、开花期和灌浆期测定。Tr: 蒸腾速率; PAR: 光合有效辐射。Fig. 5 Response curve of Tr to light in flag leaves at different growth stages Measurements were conducted at anthesis stage in the 2013-2014 growing season and at heading, anthesis, and grain-filling stages in the 2014-2015 growing season. Tr: transpiration rate; PAR: photosynthetically active radiation.

2.2 减氮适墒条件下旗叶光合性能的特征参数利用Michaelis-Menten模型可以较好地拟合不同处理的光响应曲线(R² > 0.9, P< 0.01), 该结果基本反映了实际情况^[13]。旗叶的表观量子效率α 平均值在抽穗期较低, 开花期较高, 灌浆期又降低, 但抽穗期和开花期均以N2W2处理最高, 其平均值分别为0.083 μ mol CO₂ m^-2 s^-1和0.075 μ mol CO₂ m^-2 s^-1; N2W2处理较高表观量子效率说明旗叶在功能期内对弱光的利用能力高于其他处理(表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同处理的旗叶光响应曲线的模拟参数(2014-2015) Table 2 Simulated parameters in light response curve of flag leaf under different treatments (2014-2015) 处理 Treatment α (μ mol CO2 m-2 s-1) Pn, max (μ mol CO2 m-2 s-1) Rd (μ mol CO2 m-2 s-1) LCP (μ mol m-2 s-1) LSP (μ mol m-2 s-1) 决定系数 R2 抽穗期 Heading N1W1 0.053 17.12 0.83 16.15 1251.0 0.998 N2W1 0.058 19.46 0.82 14.82 1286.6 0.995 N3W1 0.054 19.05 0.71 13.81 1314.6 0.997 N1W2 0.063 19.52 1.12 18.94 1307.4 0.998 N2W2 0.085 23.56 1.79 22.89 1318.4 0.999 N3W2 0.062 23.31 0.63 10.35 1306.5 0.997 N1W3 0.063 19.52 1.12 18.94 1307.4 0.998 N2W3 0.058 22.85 0.73 12.84 1401.5 0.996 N3W3 0.064 22.60 0.75 12.16 1275.0 0.999 平均 Mean 0.062 20.78 0.94 15.66 1307.6 0.997 处理 Treatment α (μ mol CO2 m-2 s-1) Pn, max (μ mol CO2 m-2 s-1) Rd (μ mol CO2 m-2 s-1) LCP (μ mol m-2 s-1) LSP (μ mol m-2 s-1) 决定系数 R2 最大值 Max. 0.085 23.56 1.79 22.89 1401.5 0.999 最小值 Min. 0.053 17.12 0.63 10.35 1251.0 0.994 标准差 SD 0.009 2.32 0.36 3.98 41.4 0.001 开花期 Anthesis N1W1 0.110 23.10 2.26 23.89 1226.7 0.996 N2W1 0.086 27.17 1.78 21.93 1389.0 0.999 N3W1 0.010 24.49 2.23 24.63 1301.4 0.999 N1W2 0.088 26.30 1.87 22.86 1368.8 0.997 N2W2 0.075 33.20 0.74 10.13 1507.4 0.999 N3W2 0.076 31.70 0.87 11.67 1450.1 0.999 N1W3 0.082 27.79 1.54 19.83 1398.3 0.999 N2W3 0.079 28.04 1.46 19.51 1436.1 0.999 N3W3 0.076 30.11 1.03 14.01 1442.3 0.998 平均 Mean 0.076 27.99 1.53 18.72 1391.1 0.998 最大值 Max. 0.110 33.20 2.26 24.63 1507.4 0.999 最小值 Min. 0.010 23.10 0.74 10.13 1226.7 0.995 标准差 SD 0.027 3.26 0.56 5.44 84.6 0.001 灌浆期 Grain-filling N1W1 0.058 19.49 1.00 18.12 1350.6 0.999 N2W1 0.074 20.92 1.10 15.73 1152.5 0.994 N3W1 0.073 20.71 1.19 17.14 1182.1 0.999 N1W2 0.077 20.62 1.03 14.17 1075.1 0.997 N2W2 0.081 24.24 0.91 11.69 1109.9 0.996 N3W2 0.074 23.50 0.96 13.58 1206.8 0.999 N1W3 0.065 21.55 0.82 13.14 1232.0 0.999 N2W3 0.070 22.17 0.96 14.21 1207.9 0.996 N3W3 0.068 23.01 0.84 12.87 1253.6 0.999 平均 Mean 0.071 21.80 0.98 14.52 1196.7 0.997 最大值 Max. 0.081 24.24 1.19 18.12 1350.6 0.999 最小值 Min. 0.058 19.49 0.82 11.69 1075.1 0.994 标准差 SD 0.007 1.55 0.12 2.09 81.3 0.001 α : apparent quantum yield; Pn, max: maximum net photosynthetic rate; Rd: apparent dark respiration rate; LCP: 1ight compensation point; LSP: 1ight saturation point. α : 表观量子效率; Pn, max: 最大净光合速率; Rd: 暗呼吸; LCP: 光补偿点; LSP: 光饱和点。

表2 不同处理的旗叶光响应曲线的模拟参数(2014-2015) Table 2 Simulated parameters in light response curve of flag leaf under different treatments (2014-2015)

旗叶P_{n, max}在开花期最大, 平均28 μ mol m^-2 s^-1, 抽穗期和灌浆期均较小, 平均值在21 μ mol CO₂ m^-2 s^-1左右。旗叶功能期(抽穗期、开花期、灌浆期)的P_{n, max}以N2W2处理最大, 3个生育期分别达23.56、33.20和24.24 μ mol m^-2 s^-1, 较其他处理提高15.3%、21.4%和12.8% (表2)。可见, N2W2处理组合对提高旗叶的光合能力具有明显的作用。
旗叶从抽穗、开花至灌浆, LCP、LSP均呈现出由低到高再降低的变化。开花期N2W2旗叶LSP最大, 达1507.42 μ mol m^-2 s^-1, 比其他处理平均高9.5%; 而此时LCP最小, 为10.13 μ mol m^-2 s^-1, 比其他处理平均低10.5% (表2)。可见, N2W2处理旗叶对光的广幅适应能力明显增强。
2.3 减氮适墒对冬小麦产量及其构成因素的影响方差分析结果(表3)表明, 水分、氮肥、年份对产量及其构成因素的影响均达到极显著水平(P< 0.01), 水分× 氮肥互作对穗粒数、千粒重、穗数和籽粒产量有显著影响(P< 0.01), 水分× 氮肥× 年份互作效应对除千粒重以外的产量相关性状(穗粒数、穗数和籽粒产量)的影响亦均达到极显著水平(P< 0.01)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同处理对小麦产量及产量构成因素的方差分析 Table 3 Variance analysis of yield and yield components of wheat under different treatments 变异来源 Source of variance 自由度 df GNS TGW SN GY MS F MS F MS F MS F 区组 Block 2 0.43 2.60 0.20 1.20* * 7.87× 106 0.62 51.92 0.22 水分 Water (W) 2 51.13 309.56* * 47.39 285.61* * 7.85× 109 618.88* * 24377.95 105.08* * 氮肥 Nitrogen (N) 2 32.87 114.07* * 24.28 58.64* * 2.34× 109 84.33* * 19257.48 109.54* * 年份 Year (Y) 1 77.27 268.13* * 15.91 38.42* * 1.73× 1010 621.49* * 5051.41 28.73* * 主区误差 Error in main plot 4 0.17 0.17 1.27× 107 231.98 W× N 4 5.26 18.25* * 4.28 10.34* * 1.23× 108 4.44* 1672.80 9.52* * W× Y 2 10.92 37.90* * 4.95 11.95* * 2.90× 109 104.48* * 275.50 1.57 N× Y 2 3.48 12.06* * 0.67 1.61 2.26× 109 81.19* * 1877.10 10.68* * W× N× Y 4 3.78 13.10* * 0.51 1.24 9.42× 108 33.92* * 1783.99 10.15* * 副区误差 Error in sub-plot 12 0.29 0.41 2.78× 107 175.79 GNS: grain number per spike; TGW: thousand-grain weight; SN: spike number; GY: grain yield. * and * * indicate significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. GNS: 穗粒数; TGW: 千粒重; SN: 穗数; GY: 籽粒产量。* 和* * 表示在0.05和0.01概率水平显著。

表3 不同处理对小麦产量及产量构成因素的方差分析 Table 3 Variance analysis of yield and yield components of wheat under different treatments

两年度不同水氮处理的产量变化趋势基本一致(表4)。W1条件下, N2和N3处理的穗数、千粒重和产量差异均不显著, 说明在自然降雨(水分明显不足)条件下, 氮肥效应不明显。W2条件下, 穗数有随施氮量的提高而增加的趋势, 不同氮处理间差异显著, 而穗粒数和千粒重和产量均以N2最高, 显著高于N3和N1 (P < 0.01)。W3的平均穗数高于W1和W2的平均穗数, 且随着施氮量的增加而增加, 而穗粒数、千粒重和产量均以N2和N3处理较高。两年度均以N2W2产量最高, 2013— 2014年度为9621.3 kg hm^-2, 2014— 2015年度为9703.5 kg hm^-2, 极显著高于其他处理(P < 0.01)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 减氮适墒对冬小麦产量及产量构成要素的影响 Table 4 Effects on yield and yield components of winter wheat under nitrogen-reducing and suitable soil moisture 处理 Treatment 2013-2014 2014-2015 SN (× 104 hm-2) GNS TGW (g) GY (kg hm-2) SN (× 104 hm-2) GNS TGW (g) GY (kg hm-2) N1W1 532.8 f 36.5 e 46.7 e 7625.4 f 503.6 g 32.0 g 46.7 f 7237.5 g N2W1 536.5 f 37.5 de 47.5 de 8344.5 d 575.3 f 35.2 e 47.9 de 8259.0 de N3W1 550.3 ef 38.3 bcd 48.0 cde 8698.4 cd 566.1 f 32.6 g 47.2 ef 8041.5 e N1W2 543.4 ef 37.8 cd 47.6 de 9012.6 bc 592.8 e 34.3 f 48.5 d 7815.0 f N2W2 559.7 b 41.6 a 51.0 a 9621.3 a 627.0 c 39.9 a 53.2 a 9703.5 a N3W2 567.4 ab 38.5 bcd 48.6 cd 9031.0 bc 656.2 b 39.0 b 50.3 c 9402.0 b N1W3 552.9 cde 38.3 bcd 48.8 cd 8521.3 cd 607.8 d 36.3 d 50.0 c 8359.5 d N2W3 555.9 abc 39.1 b 50.3 ab 9337.6 ab 646.2 b 37.9 c 52.2 b 8844.0 c N3W3 577.0 a 38.9 bc 49.3 bc 8937.6 bc 675.3 a 38.3 c 51.5 b 9192.0 b SN: spike number; GNS: grain number per spike; TGW: thousand-grain weight; GY: grain yield. Values followed by different letters are significantly different at P < 0.05. SN: 穗数; GNS: 穗粒数; TGW: 千粒重; GY: 籽粒产量。数据后不同字母表示处理间差异显著(P< 0.05)。

表4 减氮适墒对冬小麦产量及产量构成要素的影响 Table 4 Effects on yield and yield components of winter wheat under nitrogen-reducing and suitable soil moisture

2.4 不同处理小麦生育期的总耗水量和水分利用效率两年度试验结果一致显示, W1的水分利用率都较高, 但籽粒产量均较低; W2的水分利用效率(27.3 kg hm^-2 mm^-1)明显高于W3处理(23.1 kg hm^-2 mm^-1), 说明适宜补水在提高籽粒产量的同时, 亦提高了水分的利用率, 但大量补水作物的水分利用率降低(表5)。在W2条件下, N2的水分利用率最高, 比W2和W3条件下其他处理平均高18.8%, 表现出明显的水肥互作效应。从不同处理小麦生育期的总耗水量与水分利用效率的相关性来看, 二者呈极显著负相关(r = -0.9569, P< 0.01)。因此, 在适墒条件下适量施肥, 才具有明显的水肥耦合效应。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同处理小麦生育期的总耗水量和水分利用效率 Table 5 Evapotranspiration and water use efficiency in wheat growth period under different treatments 处理 Treatment 2013-2014 2014-2015 SWC (mm) ET (mm) GY (kg hm-2) WUE (kg hm-2 mm-1) SWC (mm) ET (mm) GY (kg hm-2) WUE (kg hm-2 mm-1) N1W1 0.867 194.6 7625.4 39.2 0.785 217.6 7237.5 33.3 N2W1 0.840 194.5 8343.5 42.9 0.739 217.5 8259.0 38.0 N3W1 0.939 194.6 8698.4 44.7 0.635 217.4 8041.5 37.0 N1W2 0.695 328.5 9011.6 27.4 0.675 338.7 7815.0 23.1 N2W2 0.731 328.5 9621.3 29.3 0.618 338.6 9703.5 28.7 N3W2 0.655 328.5 9031.0 27.5 0.53 338.5 9402.0 27.8 N1W3 0.481 375.9 8521.3 22.7 0.365 396.1 8359.5 21.1 N2W3 0.568 376.0 9536.6 25.4 0.423 396.1 8844.0 22.3 N3W3 0.608 376.0 8936.6 23.8 0.442 396.1 9192.0 23.2 Precipitation in the 2013-2014 and 2014-2015 growing seasons was 193.7 mm and 216.8 mm, respectively. Irrigation amounts in W2 and W3 were 134.1 mm and 181.7 mm in the 2013-2014 growing season and 121.2 mm and 178.9 mm in the 2014-2015 growing season, respectively. SWC: soil water consumption; ET: evapotranspiration; GY: grain yield; WUE: water use efficiency. 降雨量, 2013-2014年度为193.7 mm, 2014-2015年度为216.8 mm; W2和W3处理的灌水量, 2013-2014年度分别为134.1 mm和181.7 mm, 2014-2015年度分别为121.2 mm和178.9 mm。SWC: 土壤贮水消耗量; ET: 总耗水量; GY: 籽粒产量; WUE: 水分利用率。

表5 不同处理小麦生育期的总耗水量和水分利用效率 Table 5 Evapotranspiration and water use efficiency in wheat growth period under different treatments

2.5 旗叶的最大净光合速率与产量及产量构成因素的相关性在3个生育期, 旗叶最大净光合速率与穗粒数、千粒重和籽粒产量高度相关(P < 0.01), 而且与穗粒数的相关性大于与千粒重的相关性, 尤其在开花期(表6)。因此, 开花期适墒是高产的重要条件。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 冬小麦产量及其构成因素与旗叶最大净光合速率的相关系数 Table 6 Correlation coefficients of grain yield and its components of winter wheat with maximum net photosynthetic rate of leaf flag 抽穗期 Heading stage 开花期 Anthesis stage 灌浆期 Grain-filling stage 穗粒数 Grain number per spike 0.951* * 0.967* * 0.961* * 千粒重 Thousand-grain weight 0.905* * 0.856* * 0.888* * 籽粒产量 Grain yield 0.961* * 0.963* * 0.992* * * * 表示在0.01概率水平显著相关。* * indicates significant correlation at the 0.01 probability level.

表6 冬小麦产量及其构成因素与旗叶最大净光合速率的相关系数 Table 6 Correlation coefficients of grain yield and its components of winter wheat with maximum net photosynthetic rate of leaf flag

3 讨论3.1 减氮适墒条件下的小麦旗叶光合特征参数众多研究一致显示, 水、氮条件及其互作对小麦光合性能有很大影响, 如郭增江等^[14]对0~40 cm土层测墒补灌试验发现, 花后旗叶气孔限制降低, 旗叶净光合速率提高, 从而促进光合产物的积累; 杨晴等^[15]研究表明, 过量施氮会加快后期叶片的衰老, 光合功能期缩短, 进而降低产量。适量施氮可增加小麦叶片的叶绿素含量, 延长叶片光合作用的持续期, 提高花后光合物质的积累, 提高产量^[16], 而过量施氮会有负面效应。孙旭生等^[10]报道, 在0~300 kg hm^-2施氮范围内, 随着光照强度的增加, 旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随之增加; 但施氮量达375 kg hm^-2时, 旗叶的各项指标反而低于300 kg hm^-2施氮处理。小麦旗叶的光合产量对籽粒产量的贡献率达30%以上, 因此, 在小麦高产栽培中, 旗叶的生长、功能及早衰备受关注^[15]。本试验发现, 各处理的旗叶光合参数(P_n、G_s、T_r)随着光照强度增强而提高, 但提高的幅度越来越小; 在W1和W2条件下, N2处理的这3个参数的光响应曲线均高于其他处理; 在W3条件下, N2处理3条光响应曲线略低于N3处理, 二者差异较小。Michaelis-Menten模型的模拟光合性能特征参数(初始量子效率、最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点及光补偿点)显示, N2W2处理的旗叶光合参数在开花期最具优势, 其最大净光合速率为33.20 μ mol CO₂ m^-2 s^-1, 光饱和点为1507.40 μ mol m^-2 s^-1, 比其他处理分别高21.4%和9.5%, 同时N2W2的光补偿点最低, 为10.13 μ mol m^-2 s^-1, 表现出对光的广幅适应能力明显增强。可见, 光合作用光响应曲线以及模型分析不仅可以通过测定叶片在弱光下的表观量子效率来了解光合作用机构是否运转正常, 而且还能比较不同处理的叶片在饱和光强下的光合作用能力^[17], 这有助于解析不同处理的叶片光合作用的机制。
在适宜墒情(W2)下, 高氮处理(N3)并不能持续提高旗叶光合特性, 反而使其光合性能低于N2处理。这可能与高氮处理小麦前期生长旺, 分蘖增多, 但有效分蘖率减少, 旗叶抽出后叶片素质变差有关。王晓凤等^[4]研究表明, 施氮量0~200 kg hm^-2范围内, 冬小麦的叶面积指数、地上部生物量、籽粒产量随施氮量的增加而增加, 但当施氮量超过200 kg hm^-2时, 这些指标不受施氮量的影响。RuBP羧化酶是光合作用的关键酶, 在高氮水平下, CO₂供应量不足会导致Rubisco酶活性降低, 从而降低氮利用效率^{[18, 19]}。在水稻上, 孙永健等^[20]研究表明, 合理灌溉并施氮180 kg hm^-2, 其耦合效应能提高氮代谢酶活性, 达到增产和提高氮肥利用效率的目的; 但施氮量达270 kg hm^-2时, 水氮互作优势减弱, 不利于叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高, 导致产量及氮效率下降。此外, 足墒高氮组合也不是最佳组合, 因为增加灌水次数显著加大硝态氮淋洗损失作用^{[21, 22]}。在试验中, 高氮处理(N3)无论在适墒(W2)还是足墒(W3)条件下均不能产生最佳的耦合效应, 反而增添了土壤-植株生态系统的负作用, 导致叶片光合性能下降。其生理生化机制有待深入剖析。
3.2 减氮适墒条件下小麦籽粒产量与水分利用效率旗叶光合作用对籽粒产量的影响主要是通过穗粒数、粒重和穗粒重来实现。开花期旗叶最大净光合速率与穗粒数的相关性最大, 并且旗叶在各个时期光合参数均对产量有显著影响。在9个处理中, N2W2的穗粒数、千粒重和产量均为最高, 产量在9500 kg hm^-2以上, 极显著高于其他处理(P< 0.01)。在灌水(W2和W3)条件下, N2W2处理的平均水分利用效率较其他处理提高18.8%, 表现出明显的水肥互作效应。在小麦水氮互作效应的研究中, 不同试验都提出各自的高产高效最佳组合, 例如王小燕和于振文^[22]的施氮180 kg hm^-2配合底墒水+拔节水+开花水处理、马伯威等^[23]的施氮195 kg hm^-2配合春季总灌水量105 mm的限水限氮喷灌模式、栗丽等^[24]的施氮150 kg hm^-2配合灌水1500 m³ hm^-2。虽然不同生态区、不同试验有不同的最佳组合, 但其核心内容是适度灌溉、合理施氮, 这与本研究提出的适墒减氮理念相吻合。鉴于本试验在黄淮麦区实施, 尤其针对河南省冬小麦大量施氮的问题, 因此, 本研究结果对该地区冬小麦生产有直接指导意义, 是实现小麦生产可持续发展的有效措施。

4 结论河南省小麦生产中氮肥施用量一般在270 kg hm^-2以上。施氮量减少25%~30%, 即减至195 kg hm^-2时, 通过对0~60 cm的土壤墒情监控, 并及时补灌, 使拔节后土壤相对含水量维持在70%± 5%, 能够充分发挥肥效, 提高水分利用效率, 增强小麦旗叶功能期的光合性能和蒸腾作用, 尤其使开花期旗叶最大净光合速率增大, 光补偿点降低, 光饱和点升高, 为高产奠定基础。经2年试验, 该水肥配置模式的产量水平可达到9500 kg hm^-2以上, 可在河南省相似小麦生态区推广应用。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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