苏亚拉其其格, 秦永林, 贾立国, 樊明寿^*
内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019
^* 通讯作者(Corresponding author): 樊明寿, E-mail: fmswh@126.com, Tel: 0471-4307390 第一作者联系方式: E-mail: qiqige608@163.com, Tel: 15849320904
收稿日期:2015-08-01 接受日期:2016-01-11网络出版日期:2016-01-19基金:本研究由国家自然科学基金项目(31160411)和内蒙古重大专项“马铃薯种薯繁育与商品薯生产中资源高效利用技术的创新”项目资助

摘要选用马铃薯克新1号和费乌瑞它2个品种, 于2013—2014年在沙培条件下, 研究了氮素形态及供应时期对马铃薯植株生长、块茎形成及发育的影响。结果表明, 在块茎形成前供应NO₃-N与NH₄-N两种条件下, 马铃薯植株高度、叶面积、叶片SPAD值、整株干物质积累量以及块茎重量无显著差异, 而块茎形成后供应NH₄-N的马铃薯叶片SPAD值、植株生长速度及块茎产量均显著高于NO₃-N处理; 块茎形成前供应NO₃-N的植株结薯数显著高于NH₄-N处理, 但是氮素形态对干物质在马铃薯块茎中的分配比例无显著影响。因此, 马铃薯的氮素养分管理应根据商品薯和种薯生产的不同目标, 在块茎形成前后分别供应适宜形态的氮素。

关键词:马铃薯; 氮素形态; 供应时期; 生长发育; 产量
Effects of Nitrogen Form and Its Application Time on Plant Growth and Tuber Yield of Potato
SUYALA Qi-Qige, QIN Yong-Lin, JIA Li-Guo, FAN Ming-Shou^*
College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China
Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31160411), Inner Mongolia Major Special Project “Innovation of Resource Use Efficiency Improvement Technology during Seed Potato Propagation and Commercial Potato Production”
AbstractThe effects of nitrogen form on potato plant growth, tuber formation and tuber yield were studied under sand cultural condition using cultivars Kexin 1 and Favorita in 2013 and 2014. The results showed that there were no significantly different influences on plant height, leaf area, leaf SPAD value, plant dry matter accumulation and tuber weight when applied nitrite (NO₃-N) or ammonia (NH₄-N) before tuberization. However, there were higher leaf SPAD value, faster plant growth and higher tuber yield under application of NH₄-N after tuberization compared with that of NO₃-N. The plants treated with NO₃-N before tuber initiation produced more tubers per plant than those treated with NH₄-N. Moreover, no significant effect was detected on tuber dry matter distribution under different forms of nitrogen applied. Thus, potato nitrogen management including N fertilizer form and its application time should be adjusted according to the aim of commercial potato production or seed potato propagation.

Keyword:Potato; N form; Application time; Growth; Yield
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植物可吸收的氮源主要为硝态氮和铵态氮, 且不同植物对氮素形态的喜好存在差异^{[1, 2, 3]}。目前, 关于氮素形态对马铃薯生长发育影响的国内外研究结果不尽一致。Davis等^[4]研究发现, 长期供应NH₄-N, 马铃薯的生长受到抑制, 因此认为马铃薯为喜硝作物。而芶久兰等^[5]在大田条件下研究发现, NH₄-N供应下马铃薯产量显著高于供NO₃-N条件下。焦峰等^[6]稍后的研究也证实了这点。然而, 大量研究表明, 多数作物在NO₃-N和NH₄-N混合介质中比在其单一介质中生长得更好, 且两种形态氮素最佳配比因作物种类而异^{[7, 8, 9, 10, 11]}。如张伟等^[12]研究表明, 马铃薯在NO^-₃/NH⁺₄为9︰3时生长最好, 产量最高。还有一些研究表明, 氮素形态可能参与块茎形成的调控^[13]。综上可看出, 氮素形态对马铃薯生长发育的影响极其复杂, 不能简单而论。Gao等^[14]研究认为, 氮素形态对马铃薯生长发育的影响可能因生育时期而异。这意味着有必要系统研究马铃薯不同生育阶段对氮素形态的反应, 以便为精细的马铃薯氮肥管理提供依据。
对马铃薯而言, 块茎是收获器官或经济器官, 其形成是植株生长发育的标志性进程。块茎虽非生殖器官, 马铃薯的生育阶段也不能表述为块茎形成后的植株由营养生长进入生殖生长阶段, 但块茎形成后同化物的分配发生了显著变化。因此, 本文以块茎形成期为界, 设置在其前、后供应NO₃-N和NH₄-N两种形态氮素及其不同供应时期对马铃薯生长发育与块茎形成、块茎产量的影响, 以期对氮素形态与马铃薯生长发育的关系有进一步的认识。
1 材料与方法1.1 试验概况2013年5月至9月和2014年5月至9月在内蒙古农业大学教学农场的塑料大棚内进行桶栽试验。栽培基质为清洗河沙。塑料桶体积为15 L, 每桶装河沙20 kg。供试品种为克新1号和费乌瑞它, 全部为脱毒微型薯。由内蒙古正丰马铃薯种业公司提供。2013年克新1号品种种薯大小为5 g左右; 2014年克新1号品种种薯大小为15 g左右, 费乌瑞它品种种薯大小为3 g左右。
两年的试验均于5月上旬播种, 播种深度为10 cm。出苗前, 克新1号品种浇水9次(播种后34 d内), 浇灌量为每桶每次800 mL; 费乌瑞它浇水11次(播种后44 d内)。出苗后开始浇营养液(表1), 每3~4 d浇灌1次, 每次营养液浇灌量为每桶800 mL, 2次营养液、1次蒸馏水交替进行。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 养分与水分的供应数量和次数 Table 1 Application amount and times of the nutrients and water to single pot of potato plants 年份 Year 品种 Cultivar 养分总量 Total amounts of different nutrients (g pot-1) 浇水总量 Total quantity of irrigation (mL pot-1) 浇灌次数Irrigation times N P K 营养液 Nutrient solution 水 Water 2013 克新1号 Kexin 1 2.6880 0.3741 8.0225 12800 16 16 2014 克新1号Kexin 1 2.6880 0.3741 8.0225 13600 16 17 费乌瑞它 Favorita 2.6880 0.3741 8.0225 12000 16 15

表1 养分与水分的供应数量和次数 Table 1 Application amount and times of the nutrients and water to single pot of potato plants

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 马铃薯氮素形态试验设计方案 Table 2 Experiments design for N supply form of potato plants 处理编号 Treatment 块茎形成前供应的氮素形态 N supply form before tuberization 块茎形成后供应的氮素形态 N supply form after tuberization 代码 Code 1 NO3-N NO3-N NO3-NO3 2 NO3-N NH4-N NO3-NH4 3 NH4-N NH4-N NH4-NH4 4 NH4-N NO3-N NH4-NO3

表2 马铃薯氮素形态试验设计方案 Table 2 Experiments design for N supply form of potato plants

分别以出苗后29 d和25 d作为克新1号和费乌瑞它品种块茎形成的界点, 在块茎形成前和形成后供应不同形态的氮素, 形成4个处理组合(表2), 4个处理的总氮浓度均为15 mmol L^-1。为防止铵态氮的硝化, 在含铵态氮(NH₄⁺)的营养液配制过程中添加双氰胺(DCD), 其重量为营养液中N总量的5%。每处理6次重复(即6桶), 每桶1株, 随机排列。NO₃-N和NH₄-N分别以Ca(NO₃)₂和(NH₄)₂SO₄(分析纯)作为N源, 其他营养元素按照马铃薯常规营养液配方配制, 即2.0 mmol L^-1 K₂SO₄、0.65 mmol L^-1 MgSO₄、0.25 mmol L^-1 KH₂PO₄、0.5 mmol L^-1 CaCl₂ (NH₄-N处理的CaCl₂用量同上, 而NO₃-N处理的CaCl₂用量为0.005 mmol L^-1)。微量元素主要含0.1 mmol L^-1 FeSO₄-EDTA、1.0 μ mol L^-1 Mn²⁺、10 μ mol L^-1 B³⁺、1.0 μ mol L^-1 Zn²⁺、0.1 μ mol L^-1 Cu²⁺。各处理中除了氮源不相同外, P、K等含量都完全相同。
1.2 测定项目与方法分别在马铃薯克新1号和费乌瑞它出苗后98 d和88 d取样。取样时测定植株高度、叶面积、倒四叶片SPAD值。取样后, 将植株分成根、茎、叶、块茎几部分, 洗净测定鲜重, 统计单株结薯数量并测定单个薯重, 然后将各部分放入烘箱, 105℃杀青30 min, 80℃继续烘24 h, 称干重, 并保留样品进行养分分析。
将马铃薯叶片全部摘下, 随机选取其中30片按照从小到大的顺序将叶脉对齐摞紧, 用截面积1 cm²的打孔器在叶片上打孔, 称取圆叶重量。整株马铃薯叶面积(cm²) = 30 × b/a, 其中a为30片小圆叶片的鲜重(单位g), b为植株叶片的总鲜重(单位g)。
选择马铃薯完全展开的倒四叶片, 使用叶绿素仪SPAD-502测定叶片SPAD值。
马铃薯整株干物质积累量(g) = 根、茎、叶、块茎的干物质积累量总和。
1.3 数据分析用SPSS统计分析软件处理试验数据, 采用最小显著极差法比较处理间差异。

2 结果与分析2.1 氮素形态及供应时期对马铃薯农艺性状的影响不同年度试验(表3)表明, 块茎形成前供应不同形态氮素对马铃薯最终的株高未产生不同影响, 但块茎形成后不同形态氮素供应下的马铃薯株高存在显著差异, 供应NH₄-N的株高显著大于NO₃-N处理。组合处理间NH₄-NH₄和NO₃-NH₄显著大于NO₃-NO₃和NH₄-NO₃, 而NH₄-NH₄与NO₃-NH₄间、NO₃-NO₃与NH₄-NO₃间无显著差异。
表3还表明, 克新1号与费乌瑞它2个马铃薯品种块茎形成前供应不同形态氮素对取样时叶面积无显著影响, 而块茎形成后的处理效应显著, NH₄-N供应下的马铃薯叶面积大于NO₃-N处理。
2014年结果表明, 前期供应NO₃-N, 后期供应NH₄-N的植株叶片SPAD值显著高于持续供应NO₃-N的处理, 但前期供应NH₄-N, 后期供应两种形态的氮素, 植株叶片SPAD值无显著差异(表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 氮素形态对马铃薯农艺性状的影响 Table 3 Effects of N form on agronomic traits of potato plants 年份 Year 品种 Cultivar 块茎形成前氮素供应形态 N form before tuberization 块茎形成后氮素供应形态 N form after tuberization 株高 Plant height (cm) 叶面积 Leaf area (cm2 plant-1) 叶片SPADD4值 SPADD4value 2013 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 62.00 b 992.41 b / NH+4 70.25 a 1275.65 a / NH+4 NO-3 63.66 b 1100.73 b / NH+4 68.66 a 1191.72 a / 2014 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 52.00 b 568.96 b 35.92 b NH+4 60.12 a 861.48 a 39.70 a NH+4 NO-3 53.12 b 637.56 b 36.96 b NH+4 58.25 a 759.62 a 38.40 ab 费乌瑞它 Favorita NO-3 NO-3 37.25 b 410.74 b 36.96 b NH+4 44.00 a 542.08 a 40.83 a NH+4 NO-3 37.75 b 443.13 b 37.20 b NH+4 42.00 a 499.58 a 38.30 ab Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 标明不同字母的数值在0.05水平上差异显著。

表3 氮素形态对马铃薯农艺性状的影响 Table 3 Effects of N form on agronomic traits of potato plants

2.2 氮素形态及供应时期对马铃薯干物质积累与分配的影响两年两品种试验(表4)表明, 块茎形成前供应不同形态氮素对收获时马铃薯整株(包括块茎)干物质积累量的影响无显著差异, 而块茎形成后供应的氮素形态对整株干物质积累量影响显著, 且块茎形成前与块茎形成后供应的氮素形态对植株干物质最终积累量的影响具有互作效应。前期供应NO₃-N, 后期供应NH₄-N的植株干物质积累量显著大于持续供应NO₃-N的处理; 若前期供应NH₄-N, 后期供应两种形态氮素的植株干物质积累量则无显著差异。方差分析表明, 无论何时供应, 氮素形态对干物质在块茎中的分配比例无显著影响(表4)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 氮素形态对马铃薯干物质量及块茎干物质分配的影响 Table 4 Effects of N form on dry matter accumulation of potato plant and its distribution in tuber 年份 Year 品种 Cultivar 块茎形成前氮素供应形态 N form before tuberization 块茎形成后氮素供应形态 N form after tuberization 单株干物质积累量 Dry matter accumulation per plant (g) 块茎干物质分配百分比 Tuber dry matter distribution (%) 2013 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 27.66 c 74.02 a NH+4 37.22 a 76.34 a NH+4 NO-3 30.62 bc 76.43 a NH+4 34.95 ab 72.68 a 2014 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 31.30 c 75.37 a NH+4 42.45 a 77.99 a NH+4 NO-3 35.34 bc 77.95 a NH+4 39.83 ab 75.99 a 费乌瑞它 Favorita NO-3 NO-3 22.00 c 84.77 a NH+4 35.72 a 87.26 a NH+4 NO-3 26.97 bc 87.53 a NH+4 31.47 ab 84.20 a Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 标明不同字母的数值在0.05水平上差异显著。

表4 氮素形态对马铃薯干物质量及块茎干物质分配的影响 Table 4 Effects of N form on dry matter accumulation of potato plant and its distribution in tuber

2.3 氮素形态及供应时期对马铃薯产量构成因子的影响2013年的统计分析表明, 马铃薯克新1号品种的单株结薯数量受前期供应氮素形态的影响, 供应NO₃-N的植株结薯数量大于NH₄-N处理, 而块茎形成后氮素形态对其无影响。2014年采用2个品种所得结果与2013年基本一致(表5)。
两年两个品种的方差分析均表明, 块茎形成前供应不同形态氮素条件下马铃薯的单株块茎总重无显著差异, 而块茎形成后供应的氮素形态对单株块茎重具有显著影响, 后期供应NH₄-N的单株块茎重显著大于后期供应NO₃-N的处理。就组合处理而言, NO₃-NH₄显著大于NO₃-NO₃, 且NH₄-NH₄显著大于NH₄-NO₃ (表5)。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 氮素形态对马铃薯块茎数量及重量的影响 Table 5 Effects of N form on potato tuber number and tuber weight per plant 年份 Year 品种 Cultivar 块茎形成前氮素供应形态 N form before tuberization 块茎形成后氮素供应形态 N form after tuberization 单株结薯数 Tuber number per plant 单株薯重 Tuber weight per plant (g) 2013 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 2.66 a 118.88d NH+4 3.33 a 143.04 a NH+4 NO-3 1.83 b 126.70 c NH+4 1.83 b 134.72 b 2014 克新1号 Kexin 1 NO-3 NO-3 3.33 ab 139.08 d NH+4 4.50 a 167.15 a NH+4 NO-3 3.33 ab 147.73 c NH+4 2.50 b 155.96 b 费乌瑞它 Favorita NO-3 NO-3 2.00 ab 99.19 d NH+4 2.80 a 132.89 a NH+4 NO-3 2.20 ab 107.61 c NH+4 1.33 b 120.79 b Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 标明不同字母的数值在0.05水平上差异显著。

表5 氮素形态对马铃薯块茎数量及重量的影响 Table 5 Effects of N form on potato tuber number and tuber weight per plant

3 讨论关于氮素形态对作物生长发育的影响, 国内外已有大量文献报道, 一些结论已列入教科书作为植物营养学的基础知识^[15]。但在马铃薯上的研究结论不尽一致^{[4, 5, 6, 12, 13]}, 难以指导马铃薯的施肥实践。Gao等^[14]根据研究结果推断, 马铃薯不同生育阶段对氮素形态的反应可能不同。因此本文以马铃薯的块茎形成为界, 设置了块茎形成前供应NO₃-N和NH₄-N的处理, 此后进一步将处理分组并分别供应不同形态氮素, 观察其对马铃薯植株生长发育及块茎产量的影响。虽然马铃薯植株高度、叶面积、整株干物质积累量不受块茎形成前供应的氮素形态影响(表3和表4), 但供应NO₃-N条件下马铃薯结薯数量较多的结果(表5), 不仅证实了氮素形态可能参与调控马铃薯块茎形成的推断^{[16, 17, 18]}, 而且对马铃薯养分管理实践也具有指导意义。对以获得较多块茎为目标的种薯繁育而言, 种肥和第一次中耕肥中NO₃-N的增加无疑会促进这一目标的实现。
一般认为, 单一NH₄-N供应条件下, 多数植株生长受抑制, 甚至出现铵中毒现象^[4], 但在适宜的浓度下(15 mmol L^-1 N), 两年两个马铃薯品种所得的结果充分表明, NH₄-N不仅不会抑制马铃薯生长, 而且块茎产量X-NH₄ > X-NO₃(X表示块茎形成前)(表5), 这与芶久兰等^[5]的报道一致。另外, 由于本研究不仅采用环境条件控制相对严格的沙培试验, 而且在NH₄-N处理中使用了硝化抑制剂DCD, 因此排除或降低了田间条件下硝化作用和土壤肥力不均等对试验结果的影响, 其结果更为可靠。而且, 无论前期供应何种形态氮素, 块茎形成后供应NH₄-N的马铃薯植株干物质积累量显著高于NO₃-N处理的结果(表4), 以及X-NH₄处理下马铃薯单株叶面积、叶片SPAD值显著大于X-NO₃的结果(表3)均为产量结果(表5)提供了依据。这进一步说明, 对于马铃薯氮素养分管理而言, 不仅需要考虑氮肥数量, 同时要考虑氮素的形态和供应时间。而且, 由于滴灌栽培技术近年来正在中国马铃薯主产区广泛推广, 使得该研究结果的应用趋于简易。
商品薯生产不仅考虑块茎总产量还需考虑商品率, 即大、中薯的比例, 这直接关系到种植效益。本文的研究表明, 就单株块茎总产量而言, NO₃-NH₄处理下产量最高(表5), 但这只揭示了氮素形态影响马铃薯块茎产量的基本生物学规律。由于大棚内的光照、通风、温差等生长条件与大田存在较大差异, 而且为了减小种薯养分对马铃薯生长发育的影响, 选用了质量很小的微型薯作种薯, 导致沙培80 d左右的植株干物质积累量与大田条件下差距较大, 盆栽条件下的商品率与大田差距更大, 而实际生产中, 马铃薯产量=块茎总产量× 商品率, 这意味着尚需进一步进行田间试验以明确商品率, 才可确立适宜的氮素管理措施。
由于块茎形成前氮素形态显著影响马铃薯植株结薯数量, 而块茎形成后氮素形态显著影响马铃薯植株的生长发育速度进而影响同化物在块茎中的积累数量, 因此马铃薯氮素养分管理应区别马铃薯种薯繁育和商品薯生产两种体系, 根据不同生产目的, 在块茎形成前后分别供应适宜形态的氮素以实现效益最大化。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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[1]	Elgharably A, Marschner P, Rengasamy P. Wheat growth in a saline sand y loam soil as affected by N form and application rate. Plant Soil, 2010, 328: 303-312[本文引用:1]
[2]	Guo X R, Zu Y G, Tang Z H. Physiological responses of Catharanthus roseus to different nitrogen forms. Acta Physiol Plant, 2012, 34: 589-598[本文引用:1]
[3]	邢瑶, 马兴华. 氮素形态对植物生长影响的研究进展. 中国农业科技导报, 2015, 17(2): 109-117 Xing Y, Ma X H. Research progress on effect of nitrogen form on plant growth. J Agric Sci, 2015, 17(2): 109-117 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[4]	Davis J M, Loescher W H, Hammond M X, Thornton R E. Response of potatoes to nitrogen form and to change in nitrogen form at tuber initiation. J Am Soc Hort Sci, 1986, 111: 70-72[本文引用:3]
[5]	芶久兰, 孙锐锋, 何佳芳, 秦松, 肖厚军, 周瑞荣, 袁玲. 种植模式和氮肥形态对威芋3号马铃薯产量及品质的影响. 中国马铃薯, 2011, 25(3): 36-41 Gou J L, Sun R F, He J F, Qin S, Xiao H J, Zhou R R, Yuan L. Effect of different cropping patterns and nitrogenous fertilizer forms on potato yield and quality. Chin Potato J, 2011, 25(3): 36-41 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[6]	焦峰, 王鹏, 翟瑞常. 氮素形态对马铃薯氮素积累与分配的影响. 中国土壤与肥料, 2012, (2): 39-44 Jiao F, Wang P, Zhai R C. Effects of forms of nitrogen fertilizer on N accumulation and distribution of potato. China Soils Fert, 2012, (2): 39-44 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[7]	Ganmore-Neumann R, Kafkafi U. Root temperature and percentage NO-3/NH+4 effect on tomato plant development: I. Morphology and growth. Agron J, 1980, 72: 758-761[本文引用:1]
[8]	Mcelhannon W S, Mills H A. Influence of percent NO-3/NH+4 on growth, N absorption, and assimilation by lima beans in solution culture. Agron J, 1978, 70: 1027-1032[本文引用:1]
[9]	Sasseville D N, Mills H A. N form and concentration: effects on N absorption, growth, and total N accumulation with southernpeas. J Am Soc Hort Sci, 1979, 104: 586-591[本文引用:1]
[10]	Kafkafi U. Root temperature, concentration and the ratio NO-3/NH+4 effect on plant development. J Plant Nutr, 1990, 13: 1291-1306[本文引用:1]
[11]	Walch-Liu P, Neumann G, Bangerth F, Engels C. Rapid effects of nitrogen form on leaf morphogenesis in tobacco. J Exp Bot, 2000, 51: 227-237[本文引用:1]
[12]	张伟, 高世铭, 王亚宏. 不同形态氮素比对马铃薯氮素分布、光合参数及产量的影响. 甘肃农业大学学报, 2009, 44(6): 39-43 Zhang W, Gao S M, Wang Y H. Effects of NO-3/NH+4 ratio on nitrogen distribution, photosynthetic parameter and yield of potato. Gansu Agric Univ, 2009, 44(6): 39-43 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[13]	苏亚拉其其格, 樊明寿, 贾立国, 陈杨, 秦永林. 氮素形态对马铃薯块茎形成的影响及机理. 土壤通报, 2015, 46: 509-512 Suyala-Qiqige, Fan M S, Jia L G, Chen Y, Qin Y L. Influence of nitrogen form on potato tuberization and its possible mechanism. Chin J Soil Sci, 2015, 46: 509-512 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[14]	Gao Y, Jia L G, Hu B, Alva A, Fan M S. Potato stolon and tuber growth influenced by nitrogen form. Plant Prod Sci, 2014, 17: 138-143[本文引用:2]
[15]	Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants, 2nd edn. London: Academic Press, 1995. pp 47-50[本文引用:1]
[16]	Cao W X, Tibbitts T W. Responses of potatoes to solution pH levels with different forms of nitrogen. J Plant Nutr, 1994, 17: 109-126[本文引用:1]
[17]	Osaki M, Shirai J, Shinano T, Tadano T. Effects of ammonium and nitrate assimilation on the growth and tuber swelling of potato plants. Soil Sci Plant Nutr, 1995, 41: 709-719[本文引用:1]
[18]	Serio F, Ella A, Santamaria P, Signore A. Influence of nitrogen form on yield and nitrate content of sub-irrigated early potato. J Sci Food Agric, 2004, 84: 1428-1432[本文引用:1]