不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状

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剧成欣¹, 陶进¹, 钱希旸¹, 顾骏飞¹, 张耗¹, 赵步洪², 刘立军¹, 王志琴¹, 杨建昌^1,^*

¹扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州225009

²江苏省里下河地区农业科学研究所, 江苏扬州225007

^* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317 第一作者联系方式: E-mail: cxju1124@163.com
收稿日期:2015-07-11 接受日期:2015-11-20网络出版日期:2015-12-18基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31201155, 31471438), 中央级科研院所基本科研业务费专项(农业)(201103003, 201203079), 国家“十二五”科技计划项目(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313), 江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(KYZZ15_0364)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助

摘要旨在探明中熟籼稻在品种改良过程中籽粒产量和叶片光合性能的变化特点。以江苏省近70年来不同年代在生产上应用的12个代表性中籼水稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据应用年代将其分为20世纪50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世纪00—10年代(超级稻) 4种类型, 研究其产量、冠层结构及叶片光合特性的变化。结果表明, 随品种的改良, 中籼水稻品种的产量不断提高。群体总颖花量、面积指数和粒叶比显著增加, 叶基角减小, 群体透光率、光合势(绿叶面积持续期)、抽穗期剑叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和PSII最大和实际光化学效率以及荧光与非荧光淬灭系数增加。最大叶面积指数和全生育期总光合势与籽粒产量呈极显著正相关。灌浆期剑叶光合速率、气孔导度、PSII最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重呈显著相关。表明在品种改良过程中, 株型和叶片光合性能的改善是中籼水稻产量提高的重要原因。

关键词:中籼水稻; 株型; 光合速率; 叶绿素荧光; 产量
Leaf Photosynthetic Characteristics of Mid-season Indica Rice Varieties Applied at Different Decades
JU Cheng-Xin¹, TAO Jin¹, QIAN Xi-Yang¹, GU Jun-Fei¹, ZHANG Hao¹, ZHAO Bu-Hong², LIU Li-Jun¹, WANG Zhi-Qin¹, YANG Jian-Chang^1,^*

¹Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China

Fund:This study was supported by the grants from the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31201155, 31471438), China National Public Welfare Industry (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), the National Key Technology Support Program of China (2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXGC[2014]313), Jiangsu Creation Program for Post-graduation Students (KYZZ15_0364), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD)
AbstractThe objective of this study was to investigate the changes in grain yield and leaf photosynthetic characteristics of mid-season indica rice varieties during their improvement. Twelve typical indica varieties (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and classified into four types of 1950-1960s, 1960-1970s, 1980-1990s, and 2000-2010s (super rice) according to their application decades. The grain yield, canopy structure and leaf photosynthetic characteristics were determined. The results showed that the grain yield was progressively increased with the improvement of varieties. With the process of improvement of varieties, the total number of spikelets, leaf area index and grain-leaf ratio were markedly increased, while the leaf base angel was decreased. The improvement of varieties increased the light transmittance ratio, photosynthetic potential (green leaf area duration), net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the non-photochemical quenching coefficient of leaves from heading to maturity. The maximum leaf area index and the total photosynthetic potential during the whole growing season were very significantly correlated with grain yield. The photosynthetic rate, stomatal conductance, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the non-photochemical quenching coefficient of leaves during grain filling were significantly correlated with filled grain percentage and grain weight. The results indicate that the increase in grain yield in the process of varietal improvement is mainly attributed to the improvement in plant types and leaf photosynthetic characteristics in mid-season indica rice.

Keyword:Middle-season indica rice; Plant type; Photosynthetic rate; Chlorophyll fluorescence; Grain yield
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光合作用是植物生物产量和经济产量形成的基础, 作物产量的90%~95%直接或间接来自光合作用^{[1, 2]}。作物经济产量的高低是由光合生产力和呼吸消耗以及经济系数(又称收获指数)的大小决定的, 其中光合生产力又由光合速率、光合面积和光合功能期决定^{[3, 4]}。叶片作为光合作用的主要器官直接影响作物的光能利用和干物质积累, 尤其是生育后期功能叶光合作用对作物产量起着至关重要的作用^{[5, 6, 7]}。叶绿素荧光作为光合作用研究的探针, 在植物逆境生理研究和光能利用探测等方面得到广泛应用^{[8, 9]}。前人对植物光合作用的机理及其调控途径等作了大量的研究。但有关叶片光合速率与作物产量的关系, 却有着不同的结果: 有的认为两者是正相关^{[10, 11]}, 也有的认为两者无相关性^[12]。
自20世纪50年代末的矮化育种和70年代中期的三系杂交育种以来, 通过株型的改良, 水稻单产获得了大幅度的提高; 20世纪90年代袁隆平提出了中国超级稻“ 形态改良与杂种优势利用相结合” 的育种技术路线, 认为优良的植株形态可以实现水稻超高产的突破^{[2, 13, 14, 15]}。前人从水稻品种改良^{[16, 22]}、亚种间属性^{[17, 18]}以及高产高效协同型品种^[19]等方面对水稻的株型特征进行了深入研究, 认为顶部3叶的着生角度和披垂度减小、有效叶面积和粒叶比提高等形态改良是水稻产量提高的重要原因, 这些结果也为水稻高产高效栽培及品种改良提供了参考依据。
长江中下游地区是我国水稻主产区, 水稻播种面积占全国的51.2%, 稻谷产量占51.3%。该区域稻田种植制度多样, 双季稻和单季中、晚稻都有, 不少地区籼粳并存; 在各品种类型中, 以中籼稻所占比例最大^{[20, 21]}。以往虽然对中籼水稻品种产量与株型的演进特征、根系形态生理特性、氮素利用效率和米质变化等作了较多的研究^{[22, 23, 24, 25]}, 但是关于中籼品种改良过程中叶片光合特性和主要荧光参数的变化特点及其与产量的关系, 缺乏深入研究。本试验以不同年代代表性中籼水稻品种为材料, 研究了水稻主要生育期株型和叶片光合特性的变化特征, 以期进一步阐明水稻品种改良过程中叶片光合作用的变化特点及其与产量的关系, 为水稻高产育种和栽培提供理论依据。
1 材料与方法1.1 材料与试验设计试验于2012— 2013年在江苏省扬州市里下河地区农业科学研究所进行。前茬作物为小麦, 土壤为沙质壤土, 耕作层含有机质2.1%、有效氮106.3 mg kg^-1、速效磷30.2 mg kg^-1、速效钾87.6 mg kg^-1。试验选择近70年来在江苏省大面积种植的代表性中籼水稻品种, 依据品种的种植年代将其分为20世纪50— 60年代、60— 70年代、80— 90年代和21世纪00— 10年代(超级稻) 4个类型, 共计12个品种(表1), 各品种在扬州均能正常抽穗结实。其中, 20世纪50— 60年代主要收集整理的是地方优良品种。试验所选用的3个超级稻品种均已通过农业部认定。在田间安装小型气象站记录两年试验生长季节中的主气象因子, 生长期的光照强度、平均温度湿度等数据列于表2。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 供试的中籼水稻品种 Table 1 The tested mid-season indica rice varieties

年代Decade	品种Variety (生育期Growth duration, d)
1950-1960s	黄瓜籼 Huangguaxian (125 d), 银条籼 Yintiaoxian (125 d), 南京1号 Nanjing 1 (125 d)
1960-1970s	台中籼 Taizhongxian (135 d), 南京11 Nanjing 11 (130 d), 珍珠矮 Zhenzhu’ ai (135 d)
1980-1990s	扬稻2号 Yangdao 2 (140 d), 扬稻6号 Yangdao 6 (140 d), 汕优63 (杂) Shanyou 63 (Hybrid) (143 d)
2000-2010s (super rice)	扬两优6号(杂) Yangliangyou 6 (Hybrid) (143 d), 两优培九(杂) Liangyoupeijiu (Hybrid) (146 d), II优084(杂) II you 084 (Hybrid) (146 d)

表1 供试的中籼水稻品种 Table 1 The tested mid-season indica rice varieties

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 两年试验中的主要气象因子 Table 2 Main meteorological factors in 2012 and 2013

气象因子 Meteorological factor	2012					2013
气象因子 Meteorological factor	6月 June	7月 July	8月 Aug.	9月 Sep.	10月 Oct.	6月 June	7月 July	8月 Aug.	9月 Sep.	10月 Oct.
光量子通量密度^a) PAR light (μ mol m^-2 s^-1)	348.44	520.40	438.38	421.10	349.06	349.31	541.69	461.09	402.11	361.65
大气温度 Air temperature (℃)	26.14	30.16	28.70	22.99	18.92	27.12	31.67	33.44	24.54	18.97
相对湿度 Relative humidity (%)	72.12	73.43	79.72	72.72	64.94	71.81	72.39	77.67	71.03	66.13
土壤温度 Soil temperature (℃)	25.71	29.56	28.24	22.62	18.61	25.88	32.39	32.78	24.12	18.52
光合有效辐射通量密度^a) Solar radiation (W m^-2)	260.80	337.10	285.02	281.40	226.72	287.15	340.10	307.87	239.03	219.71

^a) 为6:00-18:00的平均值。^a) The mean from 6:00-18:00.

表2 两年试验中的主要气象因子 Table 2 Main meteorological factors in 2012 and 2013

由于不同品种的全生育期相差较大, 本试验采用分期播种来保证各品种抽穗期尽可能一致。20世纪50— 60年代品种于5月24日播种, 60— 70年代品种于5月17日播种, 80— 90年代和21世纪00— 10年代品种(超级稻)于5月8日播种, 6月13日移栽, 株行距15 cm × 20 cm, 杂交籼稻单本移栽, 常规籼稻双本移栽。
采用随机区组设计, 小区面积为16 m², 重复3次。全生育期施用纯氮210 kg hm^-2, 将氮肥折合成尿素(含纯氮46.4%)按基肥(移栽前1 d)∶ 分蘖肥(移栽后7 d)∶ 穗肥(枝梗分化期)=5∶ 1∶ 4施用。移栽前对各小区施用过磷酸钙(含P₂O₅ 13.5%) 300 kg hm^-2和氯化钾(含K₂O 52.0%) 195 kg hm^-2。按照常规高产栽培管理水分等, 严格控制全生育期病虫草害。
1.2 测定项目及方法1.2.1 植株叶面积和氮含量
记录各品种的抽穗日期, 于抽穗期从各小区取代表性植株10株, 使用量角器测定植株顶三叶的叶基角; 使用SPAD仪分别测定倒数3张叶片的叶绿素含量。使用叶面积仪分别扫描剑叶、倒二叶和倒三叶的叶面积, 并烘干称重, 计算比叶面积和比叶重, 比叶面积(SLA)=叶面积/干物重。绿叶面积持续期即光合势分别于移栽期、穗分化始期、抽穗期和成熟期取每品种代表性植株6穴的所有绿叶, 用叶面积测定仪测定叶面积。光合势(m² d m^-2)=1/2(L₁+L₂)× (t₂-t₁)。式中L₁和L₂为前后两次测定的叶面积 (m² m^-2), t₂-t₁表示前后两次测定的时间间隔(d)。根据成熟期总实粒数(总颖花数× 结实率)和抽穗期绿叶面积计算粒叶比, 即粒叶比=总实粒数/抽穗期叶面积。将烘干后叶片粉碎过筛, 使用凯氏定氮法测定单位重量叶片氮素含量, 单位面积叶片氮素含量(SLNC)用单位重量叶片氮素含量与比叶面积的比值表示。
1.2.2 植株冠层透光率
于抽穗期, 用英国DELTA-T公司生产的SunScan冠层分析仪Type SS1分别测定各小区株间和行间不同高度的光合有效辐射(PAR), 离地面高度分别为0 cm、20 cm、40 cm、60 cm、80 cm和冠层顶部, 重复3次。由于不同处理PAR的测定并不同步, 存在一定的测量时间差, 入射PAR会在一定的范围内上下波动; 因此, 本文采用相对值透光率来反应水稻冠层光合有效辐射的空间分布。各高度的透光率LT=各高度PAR/冠层顶部PAR× 100。参照程占慧等^{[9, 26, 27, 28]}方法计算: 光合作用效率(PE)=光合速率(P_n)/光合有效辐射(PAR); 光合氮素利用效率(PNUE)=光合速率(P_n)/单位面积叶片氮素含量(SLNC)。
1.2.3 叶片光合速率与荧光动力学参数
在抽穗期, 用带有荧光叶室(LI-6400-40, Li-Cor Inc.)的便携式光合仪(Li-6400, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)测定植株剑叶的光合速率和叶绿素荧光参数^{[29, 30]}。光量子通量密度(PFD)为1000 μ mol m^-2 s^-1, 使用CO₂钢瓶, 叶室CO₂浓度为400 μ mol mol^-1。叶片暗适应20 min后测定初始荧光(F_o), 然后给定一个饱和光脉冲测定最大荧光(F_m); 将叶片置叶室内300 s, 待荧光恒定时记录净光合速率(P_n)、胞间CO₂浓度(C_i)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和稳态荧光(F_s)等气体交换数据; 给定一个饱和光脉冲( > 8500 μ mol m^-2 s^-1持续0.8 s)来测定能化类囊体最大荧光(F_m'); 关闭作用光供应一个暗脉冲(使用远红光优先激发PSI并迫使电子从PSII流出)来测定能化类囊体最小荧光(F_o')。并从以上数据计算以下叶绿素荧光参数, PSII最大光化学量子效率(F_v'/F_m')=(F_m'-F_o')/F_m', PSII实际光化学量子效率(Φ _PSII)=(F_m-F_s)/F_m', 光化学猝灭系数(q_P)= (F_m'-F_s)/(F_m'-F_o')、非光化学猝灭系数(q_N)=(F_m-F_m′ )/(F_m-F_o)。
1.2.4 考种与计产
收获前1 d, 取每小区1 m²考查穗数, 并按照平均穗数取样10株考种, 采用水漂法测定结实率, 每小区实收2 m²计产。
1.3 数据分析用Microsoft Excel 2003软件整理数据, SAS9.2软件统计分析数据, SigmaPlot10.0绘图。

2 结果与分析2.1 产量与主要光合特性的方差分析由表3可知, 产量、叶面积指数、比叶面积、透光率、剑叶光合速率和PSII实际光化学效率等在不同年代中籼水稻品种间存在极显著差异。但年度(两年试验)及年度与品种、年度与年代(品种改良过程中的4个年代)的互作均无显著差异(表3)。因两年的试验结果趋势一致, 故本文中除产量用两年的数据表示外, 其余数据用两年的平均数表示。
2.2 产量及其构成因素随着品种改良, 中籼水稻品种的产量显著增加。1950— 1960s、1960— 1970s、1980— 1990s、2000— 2010s的品种在两年(2012年和2013年)平均产量分别为4.77、6.83、8.47、9.16 t hm^-2, 增幅依次为43.19%、24.01%和8.15% (表4)。从产量构成因素分析, 品种改良使产量增加的主要原因是总颖花量的增加, 每穗粒数和总颖花量表现出相同的趋势。穗数随品种改良有所减少。20世纪80年代以来的品种的千粒重显著高于20世纪80年代之前的品种。随品种改良, 结实率表现出先增加后减小的趋势。与早期中籼稻相比, 超级稻的结实率表现出低而不稳(表4)。较低的结实率制约了超级稻品种产量潜力的发挥。
2.3 株高和叶面积指数随品种改良, 不同年代中籼水稻品种的株高表现先减小后增加的趋势(表5)。叶基角随着品种改良逐渐降低。超级稻品种的叶基角与20世纪50— 60年代品种相比降低了61.39° 。最大叶面积指数和粒叶比均随着品种应用年代的推移而增加(表5)。表明在品种改良过程中源(叶面积)和库(总颖花量)均增加, 但库的增加超过了源的增长。随着生育期的延长, 各品种的绿叶面积持续期(光合势)为2000— 2010s > 1980— 1990s > 1960— 1970s > 1950— 1960s (图1)。
图1
Fig. 1

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	图1 中籼水稻品种绿叶面积持续期的变化 Fig. 1 Changes in green leaf area duration of mid-season indica rice varieties

2.4 比叶面积与叶绿素含量在抽穗期, 中籼水稻品种植株顶部3叶的比叶面积和叶绿素含量随品种改良而增加(表6)。与20世纪80— 90年代品种相比, 超级稻品种的比叶面积和叶绿素含量没有显著差异, 但显著高于早期年代的品种。自20世纪80年代以来, 剑叶和倒二叶的比叶面积显著增加, 倒三叶的比叶面积增加不显著; 倒二叶和倒三叶的叶片叶绿素含量显著增加, 剑叶的叶绿素含量增加不显著(表6)。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同年代中籼水稻品种比叶面积和叶绿素含量的变化 Table 6 Changes in specific leaf area and chlorophyll content (SPAD value) of mid-season indica rice varieties

品种和年代 Cultivar and decade	比叶面积SLA (cm² g^-1)			叶绿素含量SPAD
品种和年代 Cultivar and decade	L1	L2	L3	L1	L2	L3
黄瓜籼 Huangguaxian	150.07 d	184.31 d	171.69 b	36.76 c	37.25 d	36.54 c
银条籼 Yintiaoxian	159.71 d	180.14 d	166.23 b	38.77 b	38.28 cd	37.56 c
南京1号 Nanjing 1	149.61 d	176.85 d	167.18 b	38.74 b	38.71 cd	37.00 c
1950-1960s 平均 Average	153.13	180.44	168.36	38.09	38.08	37.03
台中籼 Taizhongxian	197.89 bc	198.85 bc	199.86 a	41.00 a	39.60 bc	40.98 b
珍珠矮 Zhenzhu’ ai	191.11 c	190.99 c	185.34 a	39.84 ab	39.01 bc	40.69 b
南京11 Nanjing 11	198.72 bc	189.04 c	193.01 a	38.37 b	37.72 d	41.00 b
1960-1970s 平均 Average	195.91	192.96	192.74	39.74	38.78	40.89
扬稻2号 Yangdao 2	198.76 bc	205.66 ab	194.66 a	38.79 b	39.89 ab	41.88 ab
扬稻6号 Yangdao 6	212.20 a	209.68 ab	187.86 a	39.91 a	40.28 a	42.97 a
汕优63 Shanyou 63	209.92 a	217.33 a	190.15 a	39.87 ab	40.11 a	42.92 a
1980-1990s 平均 Average	206.96	210.89	190.89	39.52	40.09	42.59
两优培九 Liangyoupeijiu	202.23 ab	222.26 a	186.20 a	39.91 a	40.08 a	43.29 a
扬两优6号 Yangliangyou 6	203.87 ab	217.55 a	197.39 a	40.95 a	41.03 a	42.13 ab
II优084 II you 084	218.88 a	210.58 ab	190.74 a	40.08 a	39.92 ab	42.58 a
2000-2010s 平均 Average	208.33	216.80	191.44	40.31	40.34	42.67

SLA: specific leaf area; SPAD: chlorophyll content; L1: flag leaf; L2: penultimate leaf; L3: antepenultimate leaf. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.
SLA: 比叶面积; SPAD: 叶绿素含量; L1: 剑叶; L2: 倒二叶; L3: 倒三叶。同一栏内标以不同字母的值在P=0.05水平上差异显著。

表6 不同年代中籼水稻品种比叶面积和叶绿素含量的变化 Table 6 Changes in specific leaf area and chlorophyll content (SPAD value) of mid-season indica rice varieties

2.5 透光率与光合作用效率抽穗期不同年代中籼水稻品种冠层各高度的透光率均随品种改良表现出增加的趋势(图2)。在0~40 cm, 超级稻品种的透光率与20世纪80— 90年代品种相比差异不显著, 但显著高于1950— 1960s的品种。在离地面40~80 cm的群体冠层, 不同年代品种的透光率表现出2000— 2010s > 1980— 1990s > 1960— 1970s > 1950— 1960s (图2)。
图2
Fig. 2

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	图2 中籼水稻品种抽穗期冠层不同高度透光率的变化Fig. 2 Changes in light transmission rate at different height at the heading stage of mid-season indica rice varieties

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 中籼水稻品种产量和主要光合荧光特性的方差分析 Table 3 Analysis of variance F-value of grain yield and main photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of mid-season indica rice varieties

变异来源 Source of variation	自由度 df	产量 GY	透光率 LT	比叶面积 SLA	光合势 LAD	净光合速率 P_n	PSII实际光化学效率Φ _PSII
年度 Year (Y)	1	NS	NS	NS	NS	NS	NS
品种 Variety (V)	11	63.05^{* *}	44.25^{* *}	14.76^{* *}	57.38^{* *}	27.56^{* *}	17.18^{* *}
年代 Decade (D)	3	158.12^{* *}	142.14^{* *}	77.74^{* *}	133.47^{* *}	81.92^{* *}	74.16^{* *}
年度× 品种Y× V	11	NS	NS	NS	NS	NS	NS
年度× 年代Y× D	3	NS	NS	NS	NS	NS	NS

GY: grain yield; LT: light transmission; SLA: specific leaf area; LAD: green leaf area duration. ^{* *} Significant at the 0.01 probability level; NS: not significant at the 0.05 probability level.
GY: 产量; LT: 透光率; SLA: 比叶面积; LAD: 光合势。^{* *}表示在P=0.01水平上差异显著; NS表示在P=0.05水平上差异不显著。

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 中籼水稻品种产量及其构成因素的变化 Table 4 Changes in grain yield and its components of mid-season indica rice varieties

品种和年代 Cultivar and decade	产量 Yield (t hm^-2)	穗数 No. of panicles (× 10⁴ hm^-2)	穗粒数 Spikelets per panicle	总颖花量 Total spikelets (× 10⁶ hm^-2)	结实率 Filled grains (%)	千粒重 1000-grain weight (g)
2012
黄瓜籼 Huangguaxian	4.53 d	261.37 a	118.22 e	308.99 e	60.47 d	24.26 cd
银条籼 Yintiaoxian	5.01 d	268.66 a	129.24 e	347.22 d	57.95 d	24.91 c
南京1号 Nanjing 1	4.80 d	242.10 bc	132.83 de	321.58 de	60.26 d	24.79 c
1950-1960s平均 Average	4.78	257.38	126.76	325.93	59.56	24.65
台中籼 Taizhongxian	6.89 c	252.96 ab	138.36 cd	350.00 cd	80.34 bc	24.49 cd
珍珠矮 Zhenzhu’ ai	6.70 c	247.85 ab	140.85 cd	349.10 cd	79.51 bc	24.13 d
南京11 Nanjing 11	6.75 c	241.31 bc	154.50 bc	372.82 bc	75.62 c	23.95 d
1960-1970s平均 Average	6.78	247.37	144.57	357.31	78.49	24.19
扬稻2号 Yangdao 2	8.69 ab	235.30 d	158.85 bc	373.77 bc	89.24 a	26.05 ab
扬稻6号 Yangdao 6	8.19 b	235.54 d	166.06 b	391.14 b	81.75 bc	25.62 bc
汕优63 Shanyou 63	8.70 ab	230.68 d	166.89 b	384.98 bc	85.18 ab	26.52 a
1980-1990s平均 Average	8.53	233.84	163.93	383.30	85.39	26.06
两优培九 Liangyoupeijiu	9.20 a	212.95 e	217.38 a	462.91 a	78.13 bc	25.44 bc
扬两优6号 Yangliangyou 6	9.41 a	226.77 de	193.31 ab	438.37 a	80.99 bc	26.50 a
II优084 II you 084	8.78 ab	212.48 e	209.47 a	445.08 a	75.95 c	25.96 bc
2000-2010s平均 Average	9.13	217.40	206.72	448.79	78.36	25.97
2013
黄瓜籼 Huangguaxian	4.51 e	228.58 b	136.63 ef	312.31 e	57.96 e	24.90 ab
银条籼 Yintiaoxian	4.73 e	262.21 a	127.56 f	334.48 e	57.61 e	24.55 ab
南京1号 Nanjing 1	4.96 e	249.48 ab	137.66 ef	343.43 de	60.32 e	23.92 bc
1950-1960s平均 Average	4.73	246.76	133.95	330.07	58.63	24.46
台中籼 Taizhongxian	7.01 d	255.49 a	145.93 de	372.84 cd	82.72 bc	22.74 d
珍珠矮 Zhenzhu’ ai	6.91 d	241.36 ab	144.17 de	347.97 de	80.58 bc	24.66 ab
南京11 Nanjing 11	6.66 d	236.28 ab	141.13 de	333.46 e	82.20 bc	24.30 b
1960-1970s平均 Average	6.86	244.38	143.74	351.42	81.83	23.90
扬稻2号 Yangdao 2	8.36 bc	258.36 a	161.12 cd	408.52 bc	85.65 ab	23.90 bc
扬稻6号 Yangdao 6	8.02 c	211.97 c	164.34 cd	351.61 de	84.93 ab	26.86 a
汕优63 Shanyou 63	8.74 bc	213.28 bc	173.94 bc	370.98 cd	87.39 a	26.97 a
1980-1990s平均 Average	8.37	227.87	166.47	377.04	85.99	25.91
两优培九 Liangyoupeijiu	8.96 ab	221.16 bc	195.53 b	432.43 ab	78.29 cd	26.46 a
扬两优6号 Yangliangyou 6	9.13 a	216.96 bc	219.49 a	477.42 a	74.52 d	25.66 ab
II优084 II you 084	9.46 a	211.77 c	221.53 a	469.13 a	77.34 cd	26.06 a
2000-2010s平均 Average	9.18	216.63	212.18	459.66	76.72	26.06

Values within the same column and year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.
同栏同年内比较, 标以不同字母的值在P=0.05水平上差异显著。

表4 中籼水稻品种产量及其构成因素的变化 Table 4 Changes in grain yield and its components of mid-season indica rice varieties

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 中籼水稻品种株高、叶面积指数和粒叶比的变化 Table 5 Changes in plant height, leaf area index and filled grain-leaf ratio of mid-season indica rice varieties

品种和年代 Cultivar and decade	株高 Plant height (cm)	叶基角 Leaf base angel (° )	叶面积指数 Leaf area index	粒叶比 Filled grains/leaf (cm^-2)
黄瓜籼 Huangguaxian	138.4 a	74.58 a	5.31 e	0.34 d
银条籼 Yintiaoxian	132.0 a	73.14 a	5.38 e	0.36 d
南京1号 Nanjing 1	131.6 a	71.90 a	5.45 e	0.38 d
1950-1960s 平均 Average	134.0	73.21	5.38	0.36
台中籼 Taizhongxian	103.3 cd	33.83 b	6.57 cd	0.44 bc
珍珠矮 Zhenzhu’ ai	106.4 cd	31.21 b	6.86 bc	0.43 bc
南京11 Nanjing 11	95.1 d	32.40 b	6.47 d	0.42 c
1960-1970s 平均 Average	101.6	32.48	6.63	0.43
扬稻2号 Yangdao 2	117.5 bc	16.87 c	6.93 ab	0.42 c
扬稻6号 Yangdao 6	112.9 c	17.43 c	6.96 ab	0.44 bc
汕优63 Shanyou 63	118.2 bc	15.64 cd	7.01 ab	0.46 ab
1980-1990s 平均 Average	116.2	16.65	6.97	0.44
两优培九 Liangyoupeijiu	123.5 b	12.30 d	7.31 a	0.46 ab
扬两优6号 Yangliangyou 6	126.6 b	11.33 d	7.47 a	0.48 a
II优084 II you 084	121.5 b	11.83 d	7.24 a	0.50 a
2000-2010s 平均 Average	123.9	11.82	7.34	0.48

Values within the same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.
同一栏内不同字母表示在P=0.05水平上差异显著。

表5 中籼水稻品种株高、叶面积指数和粒叶比的变化 Table 5 Changes in plant height, leaf area index and filled grain-leaf ratio of mid-season indica rice varieties

叶片氮含量随品种改良逐渐增加(表7)。不同年代中籼水稻品种的光合作用效率、光合氮素利用效率和氮肥偏生产力均表现为2000— 2010s > 1980— 1990s > 1960— 1970s > 1950— 1960s (表7)。
表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 中籼水稻品种光能利用率和光合氮素利用效率的变化 Table 7 Changes in photosynthetic efficiency and photosynthetic nitrogen utilization efficiency of mid-season indica rice varieties

品种和年代 Cultivar and decade	光合作用效率 PE (%)	叶片氮含量 SLNC (g m^-2)	光合氮素利用率 PNUE (µ mol g^-1 s^-1)	氮肥偏生产力 PFP (kg kg^-1)
黄瓜籼 Huangguaxian	1.99 d	2.12 c	8.11 d	21.48 e
银条籼 Yintiaoxian	2.13 cd	1.99 c	9.22 bc	22.52 e
南京1号 Nanjing 1	2.00 d	2.11 c	8.17 d	23.62 e
1950-1960s 平均 Average	2.04	2.07	8.49	22.57
台中籼 Taizhongxian	2.18 c	2.16 bc	8.70 c	33.38 d
珍珠矮 Zhenzhu’ ai	2.28 c	2.06 c	9.55 ab	32.90 d
南京11 Nanjing 11	2.19 c	2.14 bc	8.81 c	31.71 d
1960-1970s 平均 Average	2.22	2.12	9.02	32.71
扬稻2号 Yangdao 2	2.59 b	2.51 a	8.83 c	40.57 bc
扬稻6号 Yangdao 6	2.73 ab	2.39 ab	9.80 ab	37.86 c
汕优63 Shanyou 63	2.66 b	2.45 a	9.27 bc	41.62 ab
1980-1990s 平均 Average	2.66	2.45	9.30	40.00
两优培九 Liangyoupeijiu	2.92 a	2.54 a	9.54 ab	42.67 a
扬两优6号 Yangliangyou 6	3.03 a	2.45 a	10.27 a	43.38 a
II优084 II you 084	2.86 ab	2.60 a	9.13 bc	45.05 a
2000-2010s 平均 Average	2.94	2.53	9.64	43.76

PE: photosynthetic efficiency; SLNC: specific leaf nitrogen content; PNUE: photosynthetic nitrogen utilization efficiency; PFP: partial factor productivity. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P=0.05.
同一栏内标以不同字母的值在P=0.05水平上差异显著。

2.6 光合速率与叶绿素荧光自抽穗至成熟, 叶片的净光合速率在抽穗期达到最大, 此后逐渐下降(图3-A)。气孔导度和蒸腾速率与净光合速率表现出相似的变化趋势(图3-B, C)。胞间CO₂浓度表现出先增加后降低的趋势(图3-D)。在抽穗期和抽穗后10 d, 不同年代中籼水稻品种的净光合速率随品种改良不断升高, 表现出2000— 2010s > 1980— 1990s > 1960— 1970s > 1950— 1960s。在抽穗后10 d和抽穗后20 d, 超级稻品种的光合速率的降幅较大, 表现出1980— 1990s > 2000— 2010s > 1960— 1970s > 1950— 1960s (图3-A), 气孔导度和蒸腾速率的变化与净光合速率的变化趋势相一致(图3-B, C)。
图3
Fig. 3

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	图3 中籼水稻品种叶片光合速率的变化Fig. 3 Changes in leaf photosynthetic traits of the mid-season indica rice varieties at different growth stages

自抽穗至成熟, 不同年代中籼水稻品种的PSII最大光化学量子效率(F_v'/F_m')和实际光化学量子效率(Φ _PSII)均随品种改良而逐渐增加, 随灌浆进程而逐步降低(图4-A, B)。在抽穗期, 超级稻的F_v'/F_m'和Φ _PSII在各类品种中最大, 但抽穗后超级稻的F_v'/F_m'和Φ _PSII下降幅度较大。在抽穗后20 d, 超级稻的F_v'/F_m'和Φ _PSII显著低于20世纪80— 90年代品种(图4-A, B)。这可能是超级稻结实率较低的一个重要生理原因。不同年代中籼水稻品种的光化学淬灭系数(q_P)和非光化学淬灭系数(q_N)与F_v'/F_m'及Φ _PSII表现出类似的变化趋势(图4-C, D)。
图4
Fig. 4

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	图4 抽穗灌浆期中籼水稻品种叶绿素荧光参数的变化Fig. 4 Changes in leaf chlorophyll fluorescence parameters in tested rice varieties during the heading and grain filling

2.7 叶片光合性状与产量的相关水稻籽粒产量与各品种的最大叶面积指数、抽穗期剑叶光合速率和全生育期总光合势呈极显著正相关(图5-A~C)。抽穗后剑叶光合速率、气孔导度、PSII最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重的相关达到显著或极显著水平(表8)。说明提高叶片光合性能有利于增加水稻产量。
图5
Fig. 5

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	图5 中籼水稻品种叶片光合性状与产量的相关性Fig. 5 Correlations of leaf photosynthetic characteristics with grain yield of mid-season indica rice varieties

表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 抽穗后叶片光合荧光参数与结实率和粒重的相关关系 Table 8 Correlations of leaf photosynthetic chlorophyll fluorescence traits with filled grain rate and grain weight of mid-seasonindica rice varieties

	HD		10DAH		20DAH		30DAH
	FGR	GW	FGR	GW	FGR	GW	FGR	GW
P_n	0.361	0.815^{* *}	0.284	0.882^{* *}	0.434	0.854^{* *}	0.551^*	0.663^{* *}
G_s	0.468^*	0.799^{* *}	0.376	0.899^{* *}	0.407	0.819^{* *}	0.593^*	0.598^*
T_r	0.442	0.555^*	0.475^*	0.819^{* *}	0.823^{* *}	0.471^*	0.850^{* *}	0.428
C_i	0.867^{* *}	0.036	0.846^{* *}	0.246	0.962^{* *}	0.254	0.686^{* *}	0.001
F_v'/F_m'	0.368	0.808^{* *}	0.307	0.841^{* *}	0.476^*	0.826^{* *}	0.205	0.292
Φ _PSII	0.249	0.953^{* *}	0.555^*	0.769^{* *}	0.449	0.460^*	0.397	0.334
q_P	0.227	0.962^{* *}	0.704^{* *}	0.615^*	0.242	0.970^{* *}	0.480^*	0.729^{* *}
q_N	0.320	0.792^{* *}	0.191	0.906^{* *}	0.177	0.978^{* *}	0.360	0.083

HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage; FGR: filled grain rate; GW: grain weight. ^*, ^{* *} represent significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.
HD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后10 d; 20DAH: 抽穗后20 d; 30DAH: 抽穗后30 d; FGR: 结实率; GW: 粒重。^*和^{* *}分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。

3 讨论本研究表明, 随着品种改良, 中籼水稻品种的产量逐渐增加。从产量构成因素分析, 产量的增加主要在于总颖花量的增加, 而总颖花量的增加主要在于每穗颖花数的增加。说明在长江中下游地区, 增加每穗颖花数是中籼水稻品种获取高产的一条重要途径。
在作物品种改良过程中, “ 源” 即光合作用是如何适应库(籽粒总库容)的增大?相关研究报道甚少。本研究观察到, 中籼水稻品种的改良既增加了源的数量(叶面积指数、绿叶面积持续期等), 又提高了源的质量(叶片光合速率、叶绿素荧光参数等), 使得在库容量增加的同时保证了光合同化物的供应, 从而实现了源库协调和产量的提高。
本研究结果显示, 中籼水稻品种改良提高了群体最大叶面积指数。通常, 群体叶面积指数的增加会减少群体的透光率, 影响基部叶片的光合作用, 进而影响根系活力^{[31, 32]}。但本研究观察到, 随品种改良, 水稻植株中下部透光率增加, 群体中下部光合有效辐射空间分布改善。这主要得益于稻株顶部3叶叶基角减小, 改善了群体的受光姿态。不仅如此, 品种改良还改善了叶面积的组成, 即增加了植株顶部3叶面积占总叶面积的比例。有研究表明, 稻株顶部3叶的生长与穗分化同步, 与抽穗后的籽粒灌浆充实有着密切的关系, 因而被称为高效叶面积^{[5, 32]}。因此, 植株顶部3叶面积占总叶面积的比例的增加和受光姿态的改善, 这是在中籼水稻品种改良过程中叶片光合性状得以改善的一个重要方面。
中籼水稻品种改良还突出地表现在“ 源” 质量的改善。本研究表明, 随着品种改良, 各品种的光合速率、气孔导度和蒸腾速率都显著提高。PSII最大光化学量子效率(F_v'/F_m')、实际光化学量子效率(Φ _PSII)、荧光光化学淬灭效率(q_P)和非光化学淬灭系数(q_N)随品种改良逐渐增加。F_v'/F_m'指类囊体能化时PSII固有效率, 反映开放的PSII反应中心原初光能转化效率; Φ _PSII反映了PSII的实际光化学量子效率, 它和非循环式电子传递的量子产量密切相关, 表示部分反应中心关闭情况下的实际原初光能转化效率。q_P在一定程度上反映了PSII反应中心的开放程度; q_N则反映了PSII反应中心对天线色素吸收过量光能后的热耗散能力及光合机构的损伤程度^[34]。因此, F_v'/F_m'、Φ _PSII、q_P和q_N值大, 是叶片光合性能好和对环境适应性强的指标。品种改良增强了叶片光合速率, 改善了叶绿素荧光参数, 这是中籼水稻品种改良过程中叶片光合性状得以改善的另一个重要方面。
以往有关叶片光合性能与作物产量的关系, 存在着不同的研究结论^{[10, 11, 12]}。本研究表明, 抽穗后剑叶光合速率、气孔导度、PSII最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重均呈显著或极显著正相关。说明通过遗传改良或栽培措施提高叶片光合性能, 有利于提高水稻产量。
本研究还观察到, 随品种改良, 叶片氮含量和光合氮素利用效率也显著提高。较高的光合氮素利用效率不仅有利于提高产量, 而且还可以提高水稻氮肥利用效率^{[27, 28]}。说明品种改良不仅改善了叶片光合性能, 而且提高了中籼水稻品种的氮肥利用效率。至于品种改良提高光合氮素利用效率的原因和机理还有待深入研究。
值得注意的是, 现代超级稻品种虽然表现出较大的库容和较高的产量, 但与1960— 1970s或1980— 1990s的品种相比, 超级稻的结实率较低, 这已成为限制其产量潜力发挥的重要因子^{[35, 36, 37, 38]}。从本研究结果分析, 超级稻结实率低可能与其灌浆期叶片光合速率及F_v'/F_m'、Φ _PSII、q_P和q_N值下降快有密切关系。深入研究超级稻结实率较低的原因和提高其结实率的途径, 对于实现超级稻的增产潜力有重要意义。
4 结论品种改良显著提高了中籼水稻品种的产量, 每穗颖花数的增加是产量提高的主要原因。品种改良显著提高了叶面积指数、绿叶面积持续期、叶片光合速率和PSII光化学效率, 这是产量提高的重要物质生产基础。超级稻结实率较低与其灌浆期叶片光合速率及PSII光化学效率参数值下降较快有密切关系。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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文献年度倒序
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