李玉¹, 陈璐¹, 严凯¹, 孙影¹, 殷毅凡¹, 丁秀文¹, 戴其根^1,2,*, 张洪程^1,2
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州225009

²扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州225009

^* 通讯作者(Corresponding author): 戴其根, E-mail: qgdai@yzu.edu.cn, Tel: 13701442683 第一作者联系方式: E-mail: yuli102805@126.com, Tel: 15861352196
收稿日期:2015-05-22 接受日期:2015-11-20网络出版日期:2015-12-07基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271639)和国家公益性行业(农业)科研专项(201303102)资助

摘要为明确不同类型水稻品种的响应规律, 为水稻高产稳产、安全生产提供依据。在盆栽土培条件下, 研究了5种1,2,4-三氯苯(TCB)浓度(0、10、20、40、80 mg kg^-1土)对2个水稻品种(宁粳1号, 敏感; 扬辐粳8号, 耐性)灌浆期剑叶光合特性与产量的影响。结果表明, TCB的影响品种间差异显著。低浓度TCB (10 mg kg^-1)下, 扬辐粳8号的株高、鲜重和产量显著增加, 叶绿素含量、净光合速率、胞间CO₂浓度、蒸腾速率和 q_N略有升高, 但与对照的差异不显著, 而 F_v/ F_m和 F_v/ F_o略有下降; 宁粳1号的净光合速率、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、 Φ_PSII、 F_v/ F_m、 F_v/ F_o、 q_p和产量略有下降, 气孔导度显著降低。在20 mg kg^-1 TCB处理下, 宁粳1号的光合参数、产量、株高、地上部和地下部鲜重均显著降低, 而扬辐粳8号略有降低, 表现出较强耐性; 在中高浓度TCB (40 mg kg^-1, 80 mg kg^-1)处理下, 2个水稻品种的光合特性、株高、鲜重和产量均受显著抑制, 且以宁粳1号的降幅较大。TCB对水稻光合特性与产量的影响不仅与其浓度有关, 且存在显著品种间差异, 耐性水稻品种表现出低浓度TCB处理对其株高、鲜重、叶绿素含量、光合特性及其产量有一定的促进作用, 在中高浓度TCB处理时表现出较强的耐性, 受胁迫程度小。

关键词:水稻品种; 灌浆期; 1; 2; 4-三氯苯; 光合特性; 产量
Effects of 1,2,4-Trichlorobenzene on Photosynthetic Characteristics of Flag Leaf during Grain Filling Stage and Grain Yield of Two Rice Cultivars
LI Yu¹, CHEN Lu¹, YAN Kai¹, SUN Ying¹, YIN Yi-Fan¹, DING Xiu-Wen¹, DAI Qi-Gen^1,2,*, ZHANG Hong-Cheng^1,2
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China

Fund:This study was support by the National Natural Science Foundation of China (31271639) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303102)
AbstractA pot experiment was conducted, using two rice cultivars Ningjing 1 (TCB sensitive) and Yangfujing 8 (TCB tolerant), with five concentration treatments (0, 10, 20, 40, and 80 mg TCB per kg dry soil) to explore the responses of two rice cultivars to TCB, and provide the basis for the high, stable, and safe production of rice. The results indicated that significant differences were found in the effects of TCB treatments on grain yield and photosynthetic parameters of flag leaf between the two cultivars. Plant height, fresh weight, and yield were significantly increased, chlorophyll content, net photosynthetic rate, intercellular CO₂ concentration, transpiration rate, and q_N were slightly increased, while F_v/ F_m and F_v/ F_o were slightly decreased in the low TCB concentration (10 mg kg^-1) treatment of Yangfujing 8. Under the same condition, the net photosynthetic rate, CO₂ intercellular concentration, transpiration rate, Φ_PSII, F_v/ F_m, F_v/ F_o, q_p, yield in Ningjing 1 were slightly declined with significant reduction of stomatal conductance. The photosynthetic characteristics, yield, plant height, fresh weight in Ningjing 1 were decreased significantly, while Yangfujing 8 showed more resistance and adaptation to TCB at 20 mg kg^-1. Both cultivars showed significant decrease in growth, photosynthesis and yield in treatments with high TCB concentrations (40 and 80 mg kg^-1), with the greater decrements in Ningjing 1. The effect of TCB on photosynthetic characteristics and yield of rice was not only related to TCB concentration, but also to cultivars. Low TCB levels slightly promoted the plant height, fresh weight, chlorophyll content, photosynthetic characteristics and rice yield in Yangfujing 8 that showed stronger tolerance to TCB than Ningjing 1, under high TCB concentrations (40 and 80 mg kg^-1).

Keyword:Rice cultivar; Grain-filling stage; 1; 2; 4-three chlorobenzene; Photosynthetic characteristics; Yield
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氯苯类有机化合物(chlorobenzenes, CB)是一类在合成染料、芳香剂、农药、制药、油漆等工农业生产中有着广泛用途的化工产品, 这类化合物易挥发、化学性质稳定, 是环境中分布广、难降解的一类污染物, 且具有致突变性、致癌性和致畸性^[1], 已先后被美国环境保护局(U.S. Environmental Protection Agency, 简称EPA)、欧洲、中国列入优先控制污染物名单^{[2, 3]}。美国、英国、加拿大等国城市污泥中CB的含量通常为0.1~50.0 mg kg^-1, 主要在1.0~ 10.0 mg kg^-1之间, 少数在50.0 mg kg^-1以上, 个别高的达153.2 mg kg^{-1[4, 5, 6, 7]}。中国部分城市污泥中CBs化合物的总含量(CBs)在0.01~6.92 mg kg^-1之间^[8], 珠三角、长三角、环渤海湾等地区和沈阳、兰州、西安等城市的污泥、土壤及地下水中都可检测出1, 2, 4-TCB, 其中在水中浓度可达1.55 μ g L^-1, 污泥中含量高达2.93 mg kg^{-1 [9, 10]}。
随着我国工业的发展, 氯苯类有机化合物进入到农田生态系统中, 对农业生产和粮食安全的影响已引起广泛的关注。水稻是我国第一大粮食作物, 氯苯类有机化合物对水稻影响的研究以往主要集中在苗期^{[11, 12, 13, 14]}、分蘖期^[15]生理响应和稻米产量、品质^{[16, 17]}等方面, 而对光合作用、叶绿素荧光特性的研究很少^[18]。灌浆期是决定水稻产量和品质的关键时期, 光合作用是这一时期最重要的物质基础^[19]。叶绿素荧光动力学是研究植物光合特性的新技术, 也是研究植物与逆境胁迫关系的理想探针, 尤其在鉴定评价作物的耐逆境能力等方面的应用越来越多, 因此研究氯苯类有机污染物对灌浆期叶片光合作用、叶绿素荧光特性的影响具有重要意义。
本文以前期筛选出1, 2, 4-三氯苯胁迫耐性显著差异的水稻品种^[15]为材料, 研究1, 2, 4-三氯苯对水稻灌浆期光合特性及产量的影响机理及品种间差异, 以期为水稻安全生产、高产稳产提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验材料选用敏感品种宁粳1号和耐性品种扬辐粳8号, 两者均为前期筛选出的对1, 2, 4-三氯苯不同耐性水稻的代表品种^[15]。
所用的1, 2, 4-三氯苯(TCB)为化学纯, 含量≥ 98.5%, 购自国药集团化学试剂有限公司。
1.2 试验设计2013年和2014年在扬州大学农牧场(32.39° N, 119.42° E)进行盆栽试验, 塑料盆钵直径25 cm、高30 cm, 装土15 kg。土壤取自农场稻田耕层, 为沙壤土, 经3 mm孔径过筛, 土壤pH 7.12, 含全氮0.14%、速效磷35.1 mg kg^-1、速效钾88.3 mg kg^-1、有机质15.2 g kg^-1。每盆施尿素2 g, 磷酸二氢钾0.5 g作为基肥, 用稀硫酸调节pH至5.0~5.5之间。
根据前人相关研究^{[15, 18, 20]}和预备试验结果, 设置每千克土0 (对照)、10、20、40、80 mg 1, 2, 4-TCB 5个处理, 各处理重复8次。按处理浓度将1, 2, 4-TCB溶液(丙酮作为溶剂)加入土中, 充分搅拌均匀, 加水浸泡放置3 d后, 于7月10日移栽, 每盆栽3穴, 每穴双本。水稻秧苗三叶一心, 秧龄18 d。整个生长季在通风透光避雨玻璃棚, 以防氯苯淋失, 其他栽培管理同大田。
1.3 测定项目与方法1.3.1 形态指标的测定 在水稻灌浆期(抽穗后20 d), 从各品种各处理取代表性植株5穴(10株), 测量株高、地上部和地下部鲜重。
1.3.2 叶绿素含量的测定 采用SPAD-502型叶绿素计测定灌浆期水稻主茎剑叶叶绿素含量, 各品种处理重复5次。
1.3.3 光合特性的测定 在水稻灌浆期(抽穗后20 d)测定不同处理的水稻主茎剑叶光合特性, 各品种处理重复5次。在上午9:00— 11:00, 采用Li-6400型便携式光合分析系统测定水稻主茎上剑叶的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(G_r)、胞间CO₂浓度(C_i)和环境CO₂浓度(C_a)。测定时采用固定红蓝光源, 光量子密度设为1500 μ mol m^-2 s^-1, 空气温度为31℃, 空气中CO₂浓度为380 μ mol mol^-1左右。
1.3.4 叶绿素荧光参数的测定 在水稻灌浆期取主茎剑叶, 采用Mini-PAM荧光仪(HeinzWalz德国产)测定, 各品种处理重复5次, 测定前首先将叶片暗处理30 min。用一束小于0.1 μ mol的测量光照射经过充分暗适应的叶片, 得到初始荧光F_o, 打开一个饱和脉冲光得到暗适应下最大荧光F_m, 打开内源光化光(600 μ mol m^-2 s^-1), 待实际原初光能捕获效率Φ _PSII (作用光存在时PSII的原初光能捕获效率)稳定后, 关闭作用光, 立即照射远红外光; 由仪器自动计算出光化学猝灭参数q_p、非光化学猝灭参数q_N。
光系统II (PSII)的实际光化学效率Ф _PSII= Δ F/F_m′ = (F_m′ -F)/F_m′ ; 光系统II (PSII)最大光化学效率F_v/F_m= (F_m-F_o)/F_m; 光系统II (PSII)潜在活性F_v/F_o= (F_m-F_o)/F_o; 光化学淬灭系数q_P= (F_m′ -F)/F_v′ = 1-(F-F_o′ )/(F_m′ -F_o′ ); 非光化学淬灭系数q_N= (F_v-F_v′ )/F_v= 1-(F_m′ -F_o′ )/(F_m-F_o)^{[21, 22]}。
1.3.5 产量及其构成因素的测定 成熟期, 从各品种各处理取2盆水稻, 测定穗数、每穗粒数、结实率、千粒重和产量。
1.4 数据分析与作图2013年与2014年两年主要试验数据变化趋势相似, 本文取2014年更为系统的数据, 采用Microsoft Excel 2007整理数据, 用DPS软件进行方差分析与多重比较。

2 结果与分析2.1 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期株高与生物量的影响方差分析表明(表1), 株高、地上部和地下部鲜重在两品种间以及不同1, 2, 4-TCB浓度间均具极显著差异, 且品种与TCB处理之间存在极显著的互作效应。在10 mg kg^-1TCB处理下, 敏感品种宁粳1
号的株高、鲜重与对照的差异不显著, 而耐性品种扬辐粳8号的株高、地上部和地下部鲜重分别比对照增加0.93%、3.13%和3.39%, 差异显著; 在20 mg kg^-1 TCB处理下, 宁粳1号的株高和鲜重极显著低于对照, 而扬辐粳8号与对照的差异不显著; 随着TCB浓度的进一步提高, 2个水稻品种的上述各项生长指标均极显著低于对照, 且以宁粳1号的降幅较大。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆盛期株高与生物量的影响 Table 1 Effect of 1, 2, 4-TCB on plant height and biomass of the two rice cultivars at full grain-filling stage 基因型 Genotype 1, 2, 4-TCB浓度 1, 2, 4-TCB concentration (mg kg-1) 株高 Plant height (cm) 地上部鲜重 Shoot fresh weight (g) 地下部鲜重 Root fresh weight (g) 宁粳1号 Ningjing 1 0 95.2 deCD 119.37 cC 16.87 aA 10 95.7 cdC 117.70 cC 16.74 aA 20 92.0 fE 112.43 dD 13.83 cD 40 88.5 gF 102.57 eE 11.61 eF 80 80.8 hG 89.20 fF 9.13 hG 扬辐粳8号 Yangfujing 8 0 97.2 bB 128.50 bB 15.93 bBC 10 98.1 aAB 132.52 aA 16.47 aAB 20 96.5 bcBC 127.27 bB 15.80 bC 40 94.3 eD 112.27 dD 13.03 dE 80 88.2 gF 103.59 eE 10.33 gF 基因型F值 F-value of genotype (A) 542.32* * 624.85* * 33.26* * 浓度F值 F-value of concentration (B) 528.27* * 477.02 496.62* * 基因型× 浓度F值 F-value of (A× B) 31.77* * 9.98* * 24.79* * Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. 同列中标以不同大、小写字母的值分别在0.01和0.05水平差异显著。

表1 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆盛期株高与生物量的影响 Table 1 Effect of 1, 2, 4-TCB on plant height and biomass of the two rice cultivars at full grain-filling stage

2.2 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶绿素含量的影响叶绿素是光合作用中能量转化的物质基础, 其含量是衡量叶片衰老和光合功能的一个重要参数。方差分析表明TCB对2个水稻品种叶片叶绿素含量的影响存在显著差异, 如图1所示, 未进行TCB处理时, 2个水稻品种叶片叶绿素含量差异不显著; 在10 mg kg^-1、20 mg kg^-1TCB处理下, 扬辐粳8号叶片叶绿素含量略有升高, 而宁粳1号在20 mg kg^-1TCB处理下已极显著低于对照; 随着TCB浓度的进一步提高, 2个水稻品种叶片叶绿素含量均极显著降低, 且以宁粳1号降幅较大。
图1
Fig. 1

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	图1 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片叶绿素含量(SPAD值)的影响 柱上标以不同大、小写字母分别表示其差异为0.01和0.05显著水平。Fig. 1 Effect of 1, 2, 4-TCB on chlorophyll content (value of SPAD) of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

2.3 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶片光合特性的影响2.3.1 对灌浆盛期叶片光合作用的影响 方差分析表明1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶片的光合特性的影响存在极显著差异。如图2所示, 在10 mg kg^-1TCB处理下, 扬辐粳8号略有升高, 而宁粳
1号的光合速率略有降低且与对照差异不显著; 在20 mg kg^-1 TCB处理下, 宁粳1号已开始极显著降低, 而扬辐粳8号与对照差异不显著; 随着TCB浓度的升高2个水稻品种光合速率均开始极显著降低, 且以宁粳1号降幅较大。
图2
Fig. 2

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	图2 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片光合速率的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 2 Effect of 1, 2, 4-TCB on net photosynthetic rate of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

由图3可知, 在10 mg kg^-1TCB处理下, 扬辐粳8号气孔导度与对照差异不显著, 而宁粳1号已显著低于对照; 在20 mg kg^-1TCB处理下, 扬辐粳8号开始显著降低, 而宁粳1号已极显著低于对照; 随着TCB浓度的升高, 2个水稻品种气孔导度呈递减趋势, 且在相同TCB浓度处理下, 宁粳1号受抑制程度较大, 降幅较大。由图4可知2个水稻品种胞间CO₂浓度与气孔导度的变化趋势相一致。
图3
Fig. 3

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	图3 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片气孔导度的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 3 Effect of 1, 2, 4-TCB on stomatal conductance of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

图4
Fig. 4

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	图4 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片胞间CO2浓度的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 4 Effect of 1, 2, 4-TCB on intercellular CO2concentration of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

由图5可知, 低浓度TCB (10 mg kg^-1)处理下, 耐性品种扬辐粳8号蒸腾速率略有升高, 在20 mg
kg^-1 TCB处理下, 开始降低但差异未达到显著水平, 随着TCB浓度的进一步升高, 蒸腾速率开始极显著降低, 且在60 mg kg^-1到80 mg kg^-1TCB时下降幅度趋于缓和。敏感品种宁粳1号蒸腾速率随着TCB浓度的升高程递减趋势, 且在10 mg kg^-1TCB处理时即极显著降低, 在不同浓度TCB处理下, 降幅均大于扬辐粳8号。
图5
Fig. 5

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	图5 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片蒸腾速率的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 5 Effect of 1, 2, 4-TCB on transpiration rate of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

2.3.2 对灌浆盛期剑叶叶绿素荧光的影响 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶片叶绿素荧光参数的影响存在显著差异。Ф _PSII反应了植物的实际光合效率, 如图6所示, 在10 mg kg^-1TCB处理下, 2个水稻品种均与对照差异不显著, 宁粳1号略有下降; 在20 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号开始极显著下降, 而扬辐粳8号与对照差异不显著; 随着TCB浓度的升高, 在40 mg kg^-1和80 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号下降14.05%、19.12%, 而扬辐粳8号下降7.06%、13.23%。
图6
Fig. 6

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	图6 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片实际光化学效率的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 6 Effect of 1, 2, 4-TCB on Ф PSII of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

F_v/F_m是暗适应条件下PSII反应中心完全开放时最大光化学效率的度量, 反映了PSII反应中心最大光能转换效率, F_v/F_o表示PSII的潜在活性。由图7和图8可知2个水稻品种F_v/F_m、F_v/F_o均随TCB浓度的增加呈递减趋势, 在10 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号F_v/F_m与对照差异不显著, 而F_v/F_o显著降低, 扬辐粳8号F_v/F_m、F_v/F_o均与对照差异不显著; 在20 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号F_v/F_m、F_v/F_o极显著低于对照, 而扬辐粳8号显著低于对照; 随着TCB浓度的进一步升高, 2个水稻品种的F_v/F_m和F_v/F_o均极显著降低, 且以宁粳1号降幅较大。
图7
Fig. 7

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	图7 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片Fv/Fm (最大光化学效率)的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 7 Effect of 1, 2, 4-TCB on Fv/Fm of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

图8
Fig. 8

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	图8 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片Fv/Fo (PSII的潜在活性)的影响 标以不同大、小写字母各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 8 Effect of 1, 2, 4-TCB on Fv/Fo of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

由光合作用引起的荧光淬灭成为光化学淬灭(photochemical quenching, q_P), 反映了PSII反应中心的开放程度。由图9可知, 在10 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号q_P开始下降, 而扬辐粳8号略有升高; 在20 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号极显著降低, 扬辐粳8号显著低于对照, 降幅相对较小; 随着TCB浓度的进一步升高, 在40 mg kg^-1、80 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号光化学淬灭系数与对照相比分别下降6.48%、12.41%, 而扬辐粳8号下降3.29%、9.04%, 中高浓度TCB对宁粳1号PSII反应中心的开放抑制程度相对较深。
图9
Fig. 9

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	图9 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片qP的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 9 Effect of 1, 2, 4-TCB on qP of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

由热耗散引起的荧光淬灭成为非光化学淬灭(non-photochemical quenching, q_N), 由图10可知, 2个水稻品种在10 mg kg^-1TCB处理下, q_N均呈上升趋势, 宁粳1号显著升高, 扬辐粳8号略有升高且未达到显著水平; 在20 mg kg^-1TCB处理下, 宁粳1号与对照差异不显著, 而扬辐粳8号显著高于对照; 随着TCB浓度的进一步升高, 2个水稻品种q_N均极显著下降, 且以宁粳1号降幅较大。低浓度TCB诱发2个品种自我保护机制, 热耗散能力增强, 中高浓度TCB导致PSII保护机制受损, 对宁粳1号造成的伤害较大。
图10
Fig. 10

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	图10 1, 2, 4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片qN的影响 标以不同大、小写字母的各点数值在0.01和0.05水平差异显著。Fig. 10 Effect of 1, 2, 4-TCB on qN of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage Values of data points labeled with different letters are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively.

2.4 1, 2, 4-三氯苯对2个水稻品种产量及其构成因素的影响由表2可知, 产量及其构成因素在两品种间以及不同1, 2, 4-TCB浓度间差异均达极显著水平, 并且品种和TCB之间具极显著的互作效应。低浓度TCB (10 mg kg^-1)处理下, 扬辐粳8号产量显著提高, 每盆穗数、每穗粒数、结实率略有提高, 而宁粳1号产量及其构成因素与对照差异不显著; 在20 mg kg^-1 TCB处理下, 宁粳1号穗数、穗粒数、结实率显著降低, 产量极显著低于对照, 而扬辐粳8号与对照相比差异不明显; 随着TCB浓度的进一步提高, 2个品种产量均极显著降低, 宁粳1号降幅较大, 在
不同浓度的TCB处理时, 2个品种水稻千粒重变化均不显著。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 1, 2, 4-TCB对2个水稻品种产量及其构成因素的影响 Table 2 Effect of 1, 2, 4-TCB on grain yield and its components of rice 基因型 Genotype 1, 2, 4-TCB浓度 1, 2, 4-TCB concentration (mg kg-1) 每盆产量 Grain yield (g per pot) 每盆穗数 No. of panicles per pot 每穗粒数 Grain number per panicle 结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 宁粳1号 Ningjing 1 0 74.60 aA 28.00 aA 108.40 abA 0.93 aA 26.43 aA 10 73.48 abAB 27.33 aAB 108.20 bA 0.93 aABC 26.72 aA 20 61.99 dD 25.33 bBC 103.00 cB 0.90 bBC 26.40 aA 40 45.14 fF 22.00 cD 90.40 eD 0.85 cD 26.70 aA 80 24.96 hH 14.67 eF 78.00 fE 0.82 dE 26.60 aA 扬辐粳8号 Yangfujing 8 0 66.92 cC 27.67 aAB 110.20 abA 0.93 aAB 23.90 bB 10 71.69 bAB 28.07 aA 112.00 bA 0.94 aA 23.65 bB 20 65.36 cC 27.00 abAB 108.60 cB 0.93 aAB 23.97 bB 40 49.04 eE 23.33 cCD 97.80 eD 0.90 bC 23.88 bB 80 34.43 gG 18.33 dE 91.80 fE 0.86 cD 23.79 bB 基因型F值 F-value of genotype (A) 17.19* * 17.06* * 74.37* * 28.06* * 418.82* * 浓度F值 F-value of concentration (B) 1255.15* * 135.21* * 170.53* * 68.47* * 0.45 基因型× 浓度F值 F-value of (A× B) 38.43* * 2.95* 7.46* * 3.49* 0.32 Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. 同列中标以不同大、小写字母的值分别在0.01和0.05水平差异显著。

表2 1, 2, 4-TCB对2个水稻品种产量及其构成因素的影响 Table 2 Effect of 1, 2, 4-TCB on grain yield and its components of rice

3 讨论3.1 1, 2, 4-三氯苯对灌浆期水稻株高、地上部和地下部鲜重的影响及品种间差异已有研究表明, 1, 2, 4-三氯苯对小麦苗期^[23]、水稻苗期^{[11, 12, 13, 14]}、分蘖盛期^[15]以及其他高等植物的株高、干物重及相关生理活性产生严重的影响^{[24, 25]}。本研究表明, 低浓度TCB对扬辐粳8号的生长具有一定的促进作用, 株高和鲜重略有增高, 这与分蘖盛期^[15]的研究相一致, 中高浓度TCB处理下, 2个水稻品种均受到显著的抑制作用, 且宁粳1号受抑制程度大, 植株矮小, 叶色发黄, 干物重降幅较大。而扬辐粳8号表现出较强的耐性, 可能与其启动相关保护机制有关, 如诱导脂酶、醛/酮还原酶、谷胱甘肽-硫转移酶等相关的解毒酶。
3.2 1, 2, 4-三氯苯对水稻灌浆期叶片叶绿素含量、光合作用的影响及品种间差异植物叶片的叶绿素含量是衡量植物抗逆性的重要指标之一^[26]。本研究表明, 低浓度TCB (10 mg kg^-1、20 mg kg^-1)处理使扬辐粳8号叶片叶绿素含量有所增加, 这与王泽港的研究结果相一致^{[12, 18]}, 而宁粳1号在20 mg kg^-1 TCB处理下即开始显著降低, 这与分蘖盛期TCB对叶绿素含量的影响相一致^[15], 中高浓度TCB处理下, 宁粳1号降幅较大, 受胁迫程度较深。
王泽港等研究表明, TCB可以显著降低抽穗期叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)及蒸腾速率(T_r)^[18]。本研究表明, TCB对两种水稻品种灌浆期剑叶光合作用的影响存在显著差异, 低浓度TCB (10 mg kg^-1)下, 扬辐粳8号叶片净光合速率(P_n)、胞间CO₂浓度(C_i)及蒸腾速率(T_r)略有升高, 而宁粳1号叶片净光合速率(P_n)下降3.59%, 气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)及蒸腾速率(T_r)显著降低, 一般认为, 有机污染物胁迫导致植物光合速率降低的原因包括气孔限制因素和非气孔限制因素^{[27, 28]}, 在低浓度TCB处理时宁粳1号气孔导度(G_s)降幅较大, 随着TCB浓度的升高下降幅度逐渐趋于缓和, 说明TCB对宁粳1号光合作用的影响主要是气孔限制造成的。这与TCB对抽穗期光合作用的影响相一致, 中高浓度TCB处理时, 2个水稻品种均受到显著的抑制作用, 且以宁粳1号较敏感, 受抑制程度较深, 而扬辐粳8号表现出一定的耐性, 这与其蛋白质表达有关, 有关结果待发表。
3.3 1, 2, 4-三氯苯对灌浆期荧光特性的影响及品种间差异叶绿素荧光分析技术作为植物光合作用与环境关系的内在探针^[29], 在监测作物光合性能^{[30, 31]}、作物冻害、干旱、盐碱以及病虫害等胁迫方面已有大量的研究应用^{[32, 33, 34, 35, 36, 37]}, 而关于有机污染物对农作物胁迫的研究较少。已有研究表明抽穗期F_v/F_m、F_v/F_o、q_P、q_N、Ф _PSII等叶绿素荧光动力学参数均随有机污染物胁迫浓度的增加而降低。本研究表明, 在低浓度TCB处理下, 宁粳1号PSII、F_v/F_m、F_v/F_o、q_P均开始少量下降, q_N呈上升趋势, 表明宁粳1号较为敏感, 实际光化学效率受抑制^[38], 光合电子传递受阻, 通过增加热耗散来消除因光化学效率降低所累积的过量光能^{[39, 40]}, 而扬辐粳8号启动相关保护机制, 具有较高的PSII实际光化学效率、最大光化学效率、PSII活性、可变荧光的光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数。Subhash等^[41]研究认为F_v/F_o较F_v/F_m更能敏感地反映出叶片衰老过程中光子转换效率的变化。在20 mg kg^-1 TCB处理下, 宁粳1号Ф _PSII显著降低, F_v/F_o比F_v/F_m更为敏感, 降幅较大, 与王泽港等^[18]研究相一致, q_P极显著降低, 表明其PSII的电子传递活性受到极显著抑制^[43], 热耗散能力降低, 而扬辐粳8号Ф _PSII、q_P开始下降且与对照差异显著, F_v/F_m、F_v/F_o显著降低, q_N极显著高于对照, 表现出其较强的耐性, 光保护能力较强。
3.4 1, 2, 4-三氯苯对产量及其构成因素的影响及品种间差异随着TCB浓度的升高, 水稻叶片叶绿素含量总体呈下降趋势, 光合作用受到抑制, 物质积累量少, 导致水稻减产。本研究表明1, 2, 4-三氯苯对2个品种水稻产量的影响存在明显差异, 低浓度TCB对扬辐粳8号产量具有一定的促进作用, 这与叶绿素含量、光合特性在低浓度条件下略有升高的表达趋势相一致。宁粳1号较敏感, 在20 mg kg^-1 TCB处理时产量下降, 在中高浓度TCB处理时产量降幅更大。TCB造成减产的主要原因是穗数、穗粒数的大幅降低, 这与洛育等^[17]研究相一致, TCB胁迫导致水稻前期分蘖受抑制^[15], 进而影响穗数, 颖花分化也少, 抽穗结实期光合产物不足, 籽粒灌浆不充实, 结实率低, 不同TCB浓度处理时2个品种千粒重变化趋势不明显。

4 结论1, 2, 4-三氯苯对2个不同耐性水稻品种灌浆期光合特性及产量的影响存在明显差异, 低浓度TCB (10 mg kg^-1)对耐性品种扬辐粳8号株高、鲜重、叶绿素含量、光合特性和产量具有一定的促进作用, 而对敏感品种宁粳1号具有抑制作用。在20 mg kg^-1 TCB处理时对宁粳1号有显著的抑制作用, 随着TCB浓度的进一步提高, 2个品种均受到显著或极显著的抑制作用, 造成光合速率降低的原因主要是气孔限制, 宁粳1号受抑制程度大, 植株矮小, 叶色发黄, 扬辐粳8号则表现出一定耐性。结果表明, TCB对水稻光合特性与产量的影响不仅与其浓度有关, 且存在显著品种间差异。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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