张自常¹, 李永丰^1,*, 杨霞¹, 陆凡², 邱光², 李建伟^2
1江苏省农业科学院植物保护研究所, 江苏南京210014

² 江苏省苏科农化有限责任公司, 江苏南京210014

^* 通讯作者(Corresponding author): 李永丰, E-mail:Liyongfeng_2010@163.com, Tel: 025-84390821 第一作者联系方式: E-mail:zfe915@163.com
收稿日期:2015-03-16 接受日期:2015-07-20网络出版日期:2015-08-05基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201303031), 国家自然科学基金项目(31301276)和江苏省农业科技自主创新基金项目SCX(13)3063资助

摘要以两优培九和南粳9108为试验材料, 自水稻移栽至成熟分别与无芒稗(T1)、稗(T2)、西来稗(T3)和光头稗(T4)共生, 以无稗草水稻处理(CK)为对照, 研究干湿交替灌溉条件下不同稗草对水稻光合特性和产量的影响。结果表明, 稗草对水稻产量的干扰因稗草种和水稻品种的不同而异。稗草种间干扰强度表现为T3>T1>T2>T4, 两优培九减产率小于南粳9108。T1、T2、T3和T4处理后两优培九的减产幅度分别为11.16%~13.78%、10.19%~10.60%、19.00%~23.79%和0.50%~1.57%, 除T4外其他处理较对照显著降低; 南粳9108的减产幅度分别为38.44%~45.51%、31.29%~36.86%、54.88%~60.65%和8.28%~15.14%, 均达显著差异。T1、T2和T3处理后对两优培九叶面积指数和叶绿体色素含量无显著影响, 但使南粳9108的叶面积指数降低和叶绿体色素含量增加。4种处理还显著降低了水稻冠层的透光率、剑叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度以及干物质积累量。冠层透光率、光合速率、气孔导度、蒸腾速率和成熟期干物质积累量降低以及灌浆期叶绿体色素含量不同程度增加可能是水稻产量降低的重要原因。

关键词:水稻; 稗草; 干湿交替灌溉; 产量; 光合特性
Effects of Different Species in Echinochloa on Photosynthetic Characteristics and Grain Yield in Rice under Alternate Wetting and Moderate Drying Condition
ZHANG Zi-Chang¹, LI Yong-Feng^1,*, YANG Xia¹, LU Fan², QIU Guang², LI Jian-Wei^2
1 Institute of Plant Protection, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

² Suke Agro-chemical of Jiangsu Province Co. Ltd., Nanjing 210014, China


AbstractIn order to investigate the effects of different barnyardgrass species on photosynthetic characteristic and grain yield of rice, two rice cultivars, Liangyoupeijiu (an indicahybrid cultivar) and Nanjing 9108 (a japonica cultivar), were co-cultured with four barnyardgrass species from transplanting to maturity under alternate wetting and moderate drying condition. The treatments were designed as follow: weed free (control), rice with Echinochloa crusgalli var. mitis (T1), rice with Echinochloa crusgalli (T2), rice with Echinochloa crusgalivar. zelayensis (T3), and rice with Echinochloa colonum(T4). The results showed that the degree of interference of barnyardgrass on rice yield depended on different barnyardgrass species and rice cultivars. The interference intensity of barnyardgrass was in the order of T3>T1>T2>T4, and grain yield loss rate in Liangyoupeijiu was less than that in Nanjing 9108. T1, T2, T3, and T4 treatments respectively reduced 11.16%-13.78%, 10.19%-10.60%, 19.00%-23.79%, and 0.50%-1.57%, for Liangyoupeijiu of the grain yield and 38.44%-45.51%, 31.29%-36.86%, 54.88%-60.65%, and 8.28%-15.14% for Nanjing 9108, T1, T2, and T3 significantly reduced rice grain yield, while the effect of T4 was significant for Nanijng 9108 but not for Liangyoupeijiu when compared with CK. Moreover T1, T2, and T3 had no effects on leaf area index and contents of photosynthetic pigments for Liangyoupeijiu, but Nanjing 9108 significantly reduced leaf area index and increased contents of photosynthetic pigments under the same treatment condition. Furthermore, four treatments significantly reduced rice canopy light transmission, leaf photosynthetic rate, stomata conductance, transpiration rate and dry matter accumulation during grain filling stage. The results indicated that the decrease in canopy light transmission, photosynthetic rate, transpiration rate, stomata conductance and the increase in some degree in contents of photosynthetic pigments during grain filling stage may contribute to grain yield reduction of rice.

Keyword:Rice; Barnyardgrass; Alternate wetting and moderate drying; Grain yield; Photosynthetic characteristics
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为应对水资源短缺的问题, 国内外稻作科学工作者创建了多种节水灌溉技术如干湿交替灌溉、覆膜旱种、生育中期搁田、无水层种稻、旱育秧等等^{[1, 2, 3, 4, 5]}, 其中干湿交替灌溉被认为是一种行之有效的灌溉方式。干湿交替灌溉, 是指在水稻生育过程中, 在一段时间里保持水层, 田间水自然落干至土壤不严重干裂再灌水, 再落干, 再灌水, 如此循环^{[6, 7]}。该技术正在我国和东亚的国家如孟加拉国、印度、越南推广应用, 取得了明显的节水效果^[8]。水稻在生长过程中不可避免地受到伴生杂草危害。调查表明, 在亚洲有害生物引起水稻减产平均达37%, 其中杂草引起的损失达21%~23%, 稗草是危害最大的杂草之一^[9]。有关稗草对水稻产量影响的研究已有较多报道^{[10, 11, 12]}。徐正浩等^[10]研究表明, 在无芒稗干扰下, 水稻每穗粒数和千粒重显著降低, 产量减少21.7%。Chauhan和Johnson报道, 1株水稻和4株稗草共生时水稻减产高达86%^[11]。稗草有多个种或变种, 在江苏省发生的稗属杂草共有5种3变种, 其中无芒稗(Echinochloa crusgallivar. mitis)、稗(Echinochloa crusgalli crusgalli)、西来稗(Echinochloa crusgalli crusgali var. zelayensis)在稻田中较为常见, 光头稗(Echinochloa crusgalli colonum)也时有发生。干湿交替灌溉技术作为一种高产、优质、节水技术, 已在江苏省各县市示范, 但在该灌溉技术下不同种稗草对水稻产量有何影响, 目前鲜有报道。
干物质积累是作物产量形成的基础, 而光合作用是干物质积累的核心, 也是作物产量形成的主要机制^[13]。近年来有关节水灌溉对作物光合特性的研究已有较多报道, 研究结论尚不完全一致^{[14, 15]}。有的研究表明, 适度的干旱能够提高光合速率, 重度的干旱胁迫降低叶片光合能力^[16], 有的研究结果则是作物遭受干旱胁迫后净光合速率下降, 产量降低^[17]。上述研究主要针对节水灌溉条件下对作物光合特性和产量的影响, 但当伴生稗草存在时在节水灌溉条件下水稻光合特性有何变化, 以及不同种稗草对节水灌溉条件下水稻产量影响有何差异, 目前均缺乏深入系统的报道。为此, 本研究探讨干湿交替灌溉条件下不同种稗草对水稻光合特性和产量的影响, 以期为水稻的高产、节水栽培和杂草的综合治理提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验材料与试验地点2014年分别在江苏省农业科学院玄武区试验田及江苏省农业科学院溧水基地试验田进行试验。供试材料为粳稻南粳9108和杂交籼稻两优培九。试验地前茬为小麦, 土壤质地为白浆土, 溧水基地的耕作层含有机质1.80 g kg^-1、有效氮102.8 mg kg^-1、速效磷34.1 mg kg^-1、速效钾84.3 mg kg^-1; 南京试验田耕作层含有机质1.88 mg kg^-1、有效氮104.3 mg kg^-1、速效磷34.8 mg kg^-1、速效钾85.2 mg kg^-1。
1.2 试验设计水稻分别与无芒稗、稗、西来稗和光头4种稗属杂草混种, 以无稗草区水稻为对照, 共5个处理, 稗草密度为6株 m^-2。水稻5月12日播种育秧, 秧龄20 d后移栽至大田, 小区面积为15 m², 水稻行、株距分别为20 cm和20 cm, 粳稻双本栽, 杂交籼稻单本栽, 各处理重复4次, 随机设计, 小区间筑埂并用地膜包埂隔离。试验区整田上水当日将4种稗草种分别播于苗盘上, 水稻移栽后当天将发芽的稗草点入各小区内4穴水稻之间, 具体位置为水稻在四角, 稗草点播在对角线的交点, 稗草为1穴1株, 稗草成活后人工拔除自然生长的杂草。
移栽前在每个小区内埋一根PVC管, 埋深为20 cm, PVC管的直径为10 cm, 长为60 cm, 四周等间距打4排孔, 其中两排为距PVC管底端1、3、5、7、9、11、13、15、17和19 cm处打孔, 另两排为2、4、6、8、10、12、14、16、18和20 cm处打孔, 孔径为0.5 cm。灌水方式如下: (1)从移栽至返青期建立浅水层, 田间保持水层2~3 cm; (2)返青期至有效分蘖临界期, 进行间歇湿润灌溉: 田间灌水层2~3 cm, 然后自然落干至地下水埋深5 cm; 再田间灌水层2~3 cm, 然后自然落干至地下水埋深5 cm; 如此循环; (3)有效分蘖临界期至拔节期搁田: 田间灌溉水层自然落干至地下水埋深20 cm并保持5 d, 然后再灌水, 田间灌水层2~3 cm; (4)拔节至抽穗, 田间灌水层自然落干至土壤地下水埋深15 cm, 灌水2~ 3 cm, 然后落干至地下水埋深15 cm, 灌水2~3 cm, 如此循环; (5)抽穗至抽穗后50 d, 田间水层自然落干至地下水埋深10 cm, 灌水层2~3 cm, 然后自然落干、灌水层2~3 cm, 如此循环; (6)抽穗后50 d至收获, 田间不灌水, 土壤落干。尿素、过磷酸钙(P₂O₅含量13.5%)和氯化钾(K₂O含量60%)的施用量分别为490、750和300 kg hm^-2, 磷肥和钾肥在移栽前作基肥一次施用, 氮肥按基肥:分蘖肥:穗肥=6:1:3施用。
1.3 测定项目与方法1.3.1 干物质积累和叶面积指数 分别于分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期, 从每小区取4穴生长均匀并有代表性的植株, 分茎鞘、叶片和穗, 用Li-3000型自动叶面积仪测定叶片叶面积, 然后105℃杀青, 75℃烘干称重, 每处理重复4次。
1.3.2 光合特性 分别于水稻分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和灌浆前期、中期和后期, 采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪测定稻株最上部全展叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度。叶室CO₂浓度为380 μ mol mol^-1, 使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为1400 μ mol m^-2 s^-1, 温度为28~30℃。
1.3.3 叶绿体色素含量 参照高俊凤^[18]等方法测定和计算。用95%乙醇提取叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素, 以756 MC型紫外可见分光光度计, 分别在波长665、649和470 nm处测定吸光度值。
1.3.4 透光率 用照度计测定光照强度。
透光率(%)=稻株不同位置的光照强度/稻株上方光照强度× 100%。
1.3.5 考种、计产 取成熟期各小区4穴考察每穴穗数、结实率、千粒重和每穗粒数。以各小区实收计产。
1.4 数据分析采用SPSS 16.0软件统计分析数据, SigmaPlot 10.0绘制图表。由于所测定的主要指标不同地点间差异均不显著, 故所有数据除产量外, 均用两地的平均数表示。

2 结果与分析2.1 产量及其产量构成因素由表1可知, 干湿交替灌溉条件下不同种稗草对不同水稻品种产量的影响不同。南京试验点两优培九产量在无芒稗(T1)、西来稗(T2)、稗(T3)和光头稗(T4)处理下分别降低13.78%、10.60%、23.79%和0.50%, T1、T2和T3差异显著, T4处理与对照(CK)差异不显著; 南粳9108在T1、T2、T3和T4处理下产量分别降低45.51%、36.86%、60.65%和15.13%, 4种稗草处理均显著降低了产量。两品种间比较, 同种稗草处理下, 粳稻产量下降幅度高于籼稻; 稗属种对水稻的竞争作用从轻到重分别为光头稗、稗、无芒稗和西来稗。从产量构成因素分析, 籼稻品种产量降低主要是因结实率和千粒重显著降低, 粳稻产量降低主要因每穗粒数、结实率和千粒重的显著降低, 不同种稗草的存在对其最终穗数无显著影响。两试验地供试品种表现相似的变化趋势。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 干湿交替灌溉条件下不同种稗草对水稻产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effects of different of barnyardgrasss on grain yield and its components of rice under alternate wetting and drying 试验地点 Experiment site 水稻品种 Rice cultivar 处理 Treatment 穗数 No. of panicles (× 104 hm-2) 每穗粒数 Spikelets per panicle 结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 产量 Grain yield (t hm-2) 南京 Nanjing 两优培九 Liangyoupeijiu 无稗CK 230 a 215 a 77.9 a 26.2 a 10.09 a 无芒稗T1 232 a 210 a 70.1 c 25.5 bc 8.70 b 稗T2 235 a 212 a 70.6 c 25.6 b 9.02 b 西来稗T3 231 a 199 a 66.5 d 25.2 c 7.69 c 光头稗T4 236 a 218 a 74.6 b 26.1 a 10.04 a 南粳9108 Nanjing 9108 无稗CK 257 a 148 a 95.2 a 25.6 a 9.25 a 无芒稗T1 245 a 102 b 84.6 cd 23.9 d 5.04 d 稗T2 247 a 114 b 86.1 c 24.1 c 5.84 c 西来稗T3 240 a 81 c 83.7 d 22.4 e 3.64 e 光头稗T4 248 a 138 a 90.9 b 25.3 b 7.85 b 溧水 Lishui 两优培九 Liangyoupeijiu 无稗CK 230 a 217 a 78.4 a 26.1 a 10.21 a 无芒稗T1 230 a 218 a 71.1 c 25.3 b 9.04 b 稗T2 238 a 215 a 71.2 c 25.1 bc 9.17 b 西来稗T3 235 a 212 a 66.2 d 25.0 c 8.27 c 光头稗T4 231 a 221 a 75.8 b 25.9 a 10.05 a 南粳9108 Nanjing 9108 无稗CK 245 a 146 a 96.7 a 25.5 a 8.82 a 无芒稗T1 243 a 106 b 87.6 c 24.0 b 5.43 c 稗T2 251 a 115 b 88.2 c 23.8 b 6.06 c 西来稗T3 243 a 84 c 86.0 d 22.7 c 3.98 d 光头稗T4 248 a 136 a 94.5 b 25.4 a 8.09 b CK: barnyardgrass free; T1:Echinochloa crusgallivar. mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgalivar. zelayensis; T4:Echinochloa crusgalli colonum. Value followed by different letters within the same column for the same cultivar are significantly different at P< 0.05. CK: 无稗; T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗; 同一栏同一品种内不同字母表示在0.05水平上差异显著。

表1 干湿交替灌溉条件下不同种稗草对水稻产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effects of different of barnyardgrasss on grain yield and its components of rice under alternate wetting and drying

2.2 对稗草与水稻相对株高的影响水稻和稗草共存生时, 相对株高表现为无芒稗、稗和西来稗显著高于两优培九和南粳9108, 光头稗株高显著低于两优培九, 高于南粳9108 (图1)。
图1
Fig. 1

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	图1 干湿交替灌溉条件下抽穗期稗草和水稻的相对高度 T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗。Fig. 1 Relative height of barnyardgrass-rice at heading stage under alternate wetting and drying condition T1: Echinochloa crusgalli var.mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgali var. zelayensis; T4: Echinochloa crusgalli colonum.

2.3 不同种稗草对水稻-稗草共生群体透光率的影响不同种稗草与水稻共生过程中, 距地面不同高度的透光率因品种表现不同。在距地面20~80 cm条件下, 各处理间两优培九的透光率无显著差异, 距地面110 cm时, T1、T2和T3处理的透光率显著降低, T4与CK (对照)无显著差异, 距地面140 cm时, T1、T2和T4处理的透光率与对照差异不显著, T3处理的透光率显著低于对照。在距地面20~50 cm时, 各处理间的透光率无显著差异, 距地面80~110 cm时, T1、T2和T3处理的透光率显著低于对照, 距地面140 cm时, T3处理的透光率显著低于对照, 其他处理与对照差异不显著(图2)。
图2
Fig. 2

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	图2 干湿交替灌溉条件下不同种稗草对透光率的影响 T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗。Fig. 2 Effects of different of barnyardgrass on light transmission rate of rice under alternate wetting and drying T1: Echinochloa crusgalli var. mitis; T2:Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgali var. zelayensis; T4: Echinochloa crusgalli colonum.

2.4 不同种稗草对水稻光合特性的影响干湿交替灌溉条件下不同种稗草处理后两水稻品种最新全展叶光合特性表现不同(图3-A~F)。不同稗草处理后, 两优培九在分蘖中期和穗分化始期各处理最新全展叶光合速率与对照无显著差异, 在抽穗期和灌浆期T3处理显著降低了水稻剑叶光合速率, T1和T2在抽穗期与对照无显著差异, 但在灌浆期光合速率显著降低, 而T4处理在各个主要水稻生育期叶片光合速率与对照无显著差异(图3-A); 不同种稗草处理后南粳9108光合速率表现略有不同, 在分蘖中期各处理的光合速率均与对照差异不显著, 自穗分化始期至灌浆期T3处理显著降低光合速率, T1和T2处理则是从抽穗期起显著降低水稻光合速率(图3-B)。蒸腾速率和气孔导度的变化与光合速率变化趋势一致(图3-C~F)。
图3
Fig. 3

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图3 干湿交替灌溉条件下不同稗草对水稻光合特性的影响 CK: 无稗; T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。Fig. 3 Effects of different barnyardgrasss on leaf photosynthetic characteristics of rice under alternate wetting and drying CK: barnyardgrass free; T1:Echinochloa crusgallivar.mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgali var. zelayensis; T4:Echinochloa crusgalli colonum; MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; GF: grain filling.

2.5 不同种稗草对水稻叶绿体色素含量的影响T1、T2、T3和T4处理中两优培九叶片的叶绿素a含量呈增加的趋势, 但与对照无显著差异。不同稗草种与南粳9108共生对分蘖中期、穗分化始期和抽穗期水稻叶片中叶绿体色素a无显著影响, 但在灌浆期, T1、T2和T3均显著增加叶绿素a含量。叶绿素b和类胡萝卜素变化与叶绿素a表现相似的变化趋势(图4-A~F)。
图4
Fig. 4

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图4 干湿交替灌溉条件下不同稗草对水稻叶片叶绿体色素含量的影响 CK: 无稗; T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; GF: 灌浆期。Fig. 4 Effects of different of barnyardgrass on leaf chloroplast pigment content of rice under alternate wetting and drying CK: barnyardgrass free; T1:Echinochloa crusgallivar. mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgali var. zelayensis; T4:Echinochloa crusgalli colonum; MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; GF: grain filling.

2.6 对水稻干物质积累和叶面积指数的影响干湿交替灌溉条件下不同稗草对水稻不同时期干物重的积累量影响不同(表2)。不同种稗草对两优培九分蘖中期和穗分化始期干物重无显著影响, 在抽穗期和成熟期T1、T2和T3处理的干物质积累量显著降低, T4与对照差异不显著; 对于南粳9108, T3处理显著降低了穗分化始期、抽穗期和成熟期的干物重, T1、T2和T4显著降低了抽穗期和成熟期的干物重, 其他时期与对照差异不显著。稗草对水稻的干扰表现为T3> T1> T2> T4, 两优培九受干扰程度小于南粳9108。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 干湿交替灌溉条件下不同处理种对水稻干物质积累量 Table 2 Dry matter accumulation of rice in different treatments under alternate wetting and drying (t hm-2) 水稻品种 Rice cultivar 处理 Treatment 分蘖中期 Mid-tillering 穗分化始期 Panicle initiation 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 两优培九 Liangyoupeijiu CK 2.45 a 6.28 a 12.62 a 20.63 a T1 2.48 a 6.08 a 11.54 b 17.61 b T2 2.56 a 6.24 a 11.24 b 18.24 b T3 2.67 a 6.01 a 10.98 b 16.56 c T4 2.53 a 6.39 a 12.45 a 20.42 a 南粳9108 Nanjing 9108 CK 1.63 a 5.62 a 10.87 a 18.45 a T1 1.48 a 5.16 a 8.04 c 12.43 c T2 1.62 a 5.34 a 9.21 b 12.85 c T3 1.68 a 4.71 b 7.21 c 10.36 d T4 1.54 a 5.24 a 9.75 b 15.81 b CK: barnyardgrass free; T1:Echinochloa crusgallivar. mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgalivar. zelayensis; T4:Echinochloa crusgalli colonum; Different letters within the same column and same cultivar mean significant difference at the 0.05 level. CK: 无稗; T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗; 同一栏同一品种内不同字母表示在0.05水平上差异显著。

表2 干湿交替灌溉条件下不同处理种对水稻干物质积累量 Table 2 Dry matter accumulation of rice in different treatments under alternate wetting and drying (t hm-2)

干湿交替灌溉条件下, 不同种稗草对两优培九分蘖中期、穗分化始期和抽穗期的叶面积指数无显著影响; 而南粳9108, 在分蘖中期、穗分化始期各处理间叶面积指数无显著差异, 在抽穗期, T1、T2和T3处理分别降低9.61%、8.58%、13.61%和2.37%, T1、T2和T3处理与对照差异显著, T4处理与对照差异不显著(表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 干湿交替灌溉条件下不同处理水稻的叶面积指数 Table 3 LAI of rice in different trentments under alternate wetting and drying 水稻品种 Rice cultivar 处理 Treatment 分蘖中期 Mid-tillering 穗分化始期 Panicle initiation 抽穗期 Heading 两优培九 Liangyoupeijiu CK 2.87 a 5.14 a 7.11 a T1 2.91 a 5.08 a 7.04 a T2 2.84 a 5.10 a 7.07 a T3 2.99 a 5.08 a 7.01 a T4 3.01 a 5.10 a 7.07 a 南粳9108 Nanjing 9108 CK 2.74 a 4.78 a 6.76 a T1 2.65 a 4.68 a 6.11 bc T2 2.68 a 4.72 a 6.18 b T3 2.59 a 4.45 a 5.84 c T4 2.57 a 4.65 a 6.60 a CK: barnyardgrass free; T1:Echinochloa crusgallivar. mitis; T2: Echinochloa crusgalli crusgalli; T3: Echinochloa crusgalli crusgalivar. zelayensis; T4:Echinochloa crusgalli colonum; Different letters within the same column and same cultivar mean significant difference at the 0.05 level. CK: 无稗; T1: 无芒稗; T2: 稗; T3: 西来稗; T4: 光头稗; 同一栏同一品种内不同字母表示在0.05水平上差异显著。

表3 干湿交替灌溉条件下不同处理水稻的叶面积指数 Table 3 LAI of rice in different trentments under alternate wetting and drying

3 讨论采用干湿交替灌溉能够保持较高的水稻产量甚至改善稻米品质、提高氮肥利用效率^{[16, 19, 20]}, 但稻田的干干湿湿也促进了稻田杂草种的萌发。方荣杰^[21]和朱文达^[22]研究表明, 节水灌溉条件下杂草总量与淹灌条件下相比差别不显著, 但稻田中一些旱生或半旱生杂草获得了生长空间, 特别是稗草数量明显增多, 水稻产量也随稗草密度的增加而降低。稗草有不同种和变种, 其中无芒稗、西来稗和稗在稻田中尤为常见, 光头稗也时有发生。干湿交替灌溉作为一种高产节水栽培措施被广泛应用, 但在此灌溉方式下不同种稗草对水稻产量有何影响, 目前鲜有报道。本研究表明不同种稗草对水稻产量的干扰存在明显的差异, 干扰程度表现为T3> T1> T2> T4。T1、T2和T3处理均显著降低了水稻产量, T4对两优培九产量无显著影响, 但显著降低了南粳9108的产量。T1、T2、T3和T4处理下两优培九的减产幅度分别为11.46%~13.78%、10.18%~10.60%、19.00%~23.79%和0.50%~1.57%, 南粳9108的减产率分别为38.43%~45.51%、31.29%~36.86%、54.88%~60.65%和8.28%~15.14%。在常规灌溉条件(农民习惯灌溉)下T1、T2、T3和T4对两优培九产量降低幅度分别为1.80%~5.28%、1.17%~1.90%、7.22%~12.46%、1.69%~ 2.97%, 对南粳9108的影响为30.09%~35.85%、20.26%~30.17%、42.54%~49.59%、6.28%~12.71%。采用干湿交替灌溉后, 相同处理下T1、T2和T3水稻产量较常规灌溉下呈降低趋势, 籼稻品种两优培九减产幅度较小, 南粳9108产量降低幅度较为明显, 分别达到了12.56%~14.58%、10.36%~13.23%和18.44%~ 24.94%。本课题组在以往的杂草调查中发现, 水稻移栽后1~2 d, 浅水层灌溉方式下如干湿交替灌溉条件下稻田即进入出草高峰期。因此, 干湿交替灌溉条件下如何在早期有效控制稻田尤其是粳稻田中稗草的发生有待进一步深入系统研究。
株高在水稻和稗草竞争中发挥着重要作用, 相对较高的植物更易捕获光照。本研究表明, 不同种稗草与水稻株高存在明显差异, T1、T2和T3的株高均显著高于两优培九和南粳9108, T4株高低于两优培九, 但高于南粳9108 (图1)。相对较高的稗草利于其对光的捕获, 使稗草选择性吸收红光, 反射远红光, 导致周围水稻吸收远红光量增加和红光、远红光吸收比率降低。红光、远红光吸收比率的降低引起叶片一系列的生理反应如光敏色素A和光敏色素B的转变、气孔的发育及闭合, 以及乙烯的合成等^{[23, 24]}。另外, 较高的株高还可能对邻近植物遮阴, 使邻近植物光合速率降低、叶面积减小、干物质积累下降。本研究表明, 当T1、T2或T3与水稻共生时降低了灌浆期水稻冠层(80~110 cm)的透光率, 产生了“ 遮阴” 现象, T3显著降低了两优培九抽穗期叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率, 其他几种稗草处理与对照无显著差异, T1、T2和T3显著降低了灌浆期上述光合特性指标; 对于南粳9108, T3处理在穗分化始期已显著降低最新全展叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率, T1、T2和T4则在灌浆期降低光合上述指标。表明稗草对水稻的遮阴严重, 尤其南粳9108 (粳稻)受干扰时间早、遮阴程度严重, 导致水稻灌浆期功能叶气孔导度、光合速率以及蒸腾速率全面弱化、紊乱、衰变, 影响了水稻的生长发育, 致使水稻叶面积指数、干物质积累量和产量降低。在与常规灌溉条件下对比中发现, 相同稗草种处理相比, 采用干湿交替灌溉后加剧了光合速率、干物质积累量的降低, 不同处理以T3降低幅度最大(数据未列出)。
叶绿素是参与光能吸收、传递和转化的重要色素, 叶片的光合速率与叶绿素含量有密切的关系。叶绿素a主要是将汇聚的光能转化为化学能, 进行光化学反应, 叶绿素b主要的功能则是收集光能^{[25, 26]}。本研究表明干湿交替灌溉条件下, 不同种稗草对不同类型水稻叶绿体色素含量的影响不同。对两优培九(籼稻)叶绿体色素含量无显著影响, 而粳稻南粳9108受T1、T2和T3处理干扰后显著增加了灌浆期剑叶中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量。稻-稗共生后水稻叶片叶绿素含量增加, 有利于叶片收集光能、吸收弱光环境下漫射光中的蓝紫光, 是对稗草胁迫下的一种生态适应性。
4 结论干湿交替灌溉条件下稗草对水稻的干扰因水稻品种和稗草种的不同而异。T1、T2和T3均显著降低了籼稻两优培九和粳稻南粳9108的产量, T4处理对两优培九产量无显著影响, 但显著降低了南粳9108的产量。4种稗草对水稻产量的干扰程度表现为T3> T1> T2> T4, 籼稻减产率小于粳稻。不同稗草处理后水稻灌浆期透光率、光合速率、气孔导度和成熟期干物质积累量降低以及叶绿体色素不同程度增加可能是水稻减产的重要原因。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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