韦还和¹, 孟天瑶¹, 李超¹, 张洪程^1,*, 史天宇¹, 马荣荣², 王晓燕³, 杨筠文⁴, 戴其根¹, 霍中洋¹, 许轲¹, 魏海燕¹, 郭保卫^1
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009

²浙江省宁波市农业科学院作物研究所, 浙江宁波 315101

³浙江省宁波市种子公司, 浙江宁波 315101

⁴浙江省宁波市鄞州区农业技术服务站, 浙江宁波 315100

^*通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn 第一作者联系方式: E-mail: 920964110@qq.com
收稿日期:2015-04-27 接受日期:2015-07-20网络出版日期:2015-08-12基金:本研究由农业部超级稻专项(02318802013231), 国家公益性行业(农业)科研专项“粮食作物精确定量栽培技术研究与示范项目”(201303102)和宁波市重大科技项目(2013C11001)资助

摘要以籼粳交超级稻甬优538为试材, 常规粳稻镇稻18和杂交籼稻中浙优1号为对照, 将穗部分成上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、中部一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS) 6个部分, 比较不同类型品种的穗部特征和籽粒灌浆特性。结果表明: (1)两年中甬优538平均产量为12.5 t hm^-2, 较中浙优1号和镇稻18分别高17.6%和15.2%; 每穗粒数和群体颖花量以甬优538最高。(2)单穗重和着粒密度以甬优538最高; 甬优538穗部6个部位的籽粒数均显著高于对照品种, 且以上部二次枝粳籽粒和中部二次枝粳籽粒数增加最为明显。(3)甬优538中, UP与MP、MS与US、LP与LS为同步灌浆, 但两两之间为异步灌浆。中浙优1号和镇稻18中, UP、US和MP为同步灌浆, 而UP、US、MP与LP、LS为异步灌浆。品种类型间, 穗部6个部位米粒终极生长量的平均值以镇稻18最高, 最大灌浆速率和平均灌浆速率的平均值为中浙优1号>镇稻18>甬优538, 有效灌浆时间为甬优538>镇稻18>中浙优1号。

关键词:不同类型品种; 甬优538; 穗部特征; 籽粒灌浆
Panicle Traits and Grain-filling Characteristics of Japonica/ Indica Hybrid Super Rice Yongyou 538
WEI Huan-He¹, MENG Tian-Yao¹, LI Chao¹, ZHANG Hong-Cheng^1,*, SHI Tian-Yu¹, MA Rong-Rong², WANG Xiao-Yan³, YANG Jun-Wen⁴, DAI Qi-Gen¹, HUO Zhong-Yang¹, XU Ke¹, WEI Hai-Yan¹, GUO Bao-Wei^1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Crop Research Institute, Ningbo Academy of Agricultural Sciences of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

³Ningbo Seed Company of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

⁴Yinzhou District Agricultural Technology Service Station, Ningbo 315100, China

Fund:This study was supported by the Special Program of Super Rice of Ministry of Agricultural (02318802013231), the China Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303102), the Great Technology Project of Ningbo (2013C11001), and the Key Projects of Jiangsu Province (BE2015340)
AbstractA field experiment was conducted using indica-japonica rice Yongyou 538 as the material, conventional japonica rice Zhendao 18, and hybrid indica rice Zhongzheyou 1 as the check. The panicle was separated into six parts, i.e. upper primary branches (UP), upper secondary branches (US), middle primary branches (MP), middle secondary branches (MS), low primary branches (LP), and low secondary branches (LS). We compared the differences in panicle traits and grain-filling characteristics of different cultivars of rice types. The main results were as follows: (1) Yongyou 538 had an average yield of 12.5 t ha^-1 across two years, which was 17.6% and 15.2% higher than that of Zhongzheyou 1 and Zhendao 18, respectively, Yongyou 538 also had the highest spikelets per panicle and total spikelets among the three varieties. (2) Yongyou 538 had higher grain weight per panicle and grain density, as well as higher number of grains in the six corresponding parts of panicle compared with Zhongzheyou 1 and Zhendao 18, especially in the upper secondary branches and the middle secondary branches of panicle. (3) For Yongyou 538, grain-filling processes were synchronous types between UP and MP, US and MS, and LP and LS, but were asynchronous types between UP and MP, US and MS, and LP and LS. For Zhongzheyou 1 and Zhendao 18, grain-filling processes of UP, US, and MP were synchronous types, while asynchronous types existed between UP, US, MP and LP, LS. Among the varieties, the mean final weight of a kernel in the six parts of the panicle in Zhendao18 was the highest, mean value of maximum grain-filling rate and mean grain-filling rate showed Zhongzheyou 1>Zhendao 18>Yongyou 538, while effective grain-filling period showed Yongyou 538>Zhendao 18>Zhongzheyou 1

Keyword:Different type rice cultivars; Yongyou 538; Panicle traits; Grain-filling characteristics
Show Figures
Show Figures








水稻籽粒灌浆是影响籽粒产量和稻米品质的重要生理过程^[1]。前人根据颖花开花时期的先后和在穗部着生位置的不同将籽粒划分为强势粒和弱势粒。一般而言, 强势粒着生在稻穗上部、开花早、灌浆快、充实好; 弱势粒则着生在稻穗下部、开花迟、灌浆慢、充实差^[2]。朱庆森等^[3]采用Richards方程对水稻强、弱势粒的灌浆过程进行了拟合, 通过一系列次级参数的求导分析了强、弱势粒的灌浆特性。众多研究者基于Richards方程对不同基因型水稻籽粒灌浆特性的差异进行了大量研究^{[4, 5, 6]}, 同时就栽培措施如水分和养分管理^{[7, 8]}、耕作方式^{[9, 10]}等对水稻籽粒灌浆的影响也进行了深入探讨。
近几年, 我国在籼粳杂交稻的选育工作上取得重要进展, 选育出了一批高产、优质的品种(组合), 如甬优系列^[11]、浙优系列^[12]、春优系列^[13]等。这其中以甬优系列最具代表性, 多个品种(组合)相继在长江中下游创造13.5 t hm^-2以上高产纪录^{[14, 15]}。姜元华等^[16]和许德海等^[17]研究表明, 与生产上大面积种植的常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻一般具有10%以上的产量增幅。人们也就甬优系列籼粳杂交稻的高产形成机理进行了相关研究^{[16, 17, 18]}, 较为一致的观点认为穗大粒多是甬优系列籼粳杂交稻产量优势的重要基础。当前关于甬优系列籼粳杂交稻籽粒灌浆特性的研究相对较少, 且与常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻在穗部特征、穗部籽粒分布以及籽粒灌浆特性上具有哪些差异, 尚缺乏较为系统的比较研究。此外, 以往关于水稻籽粒灌浆的研究多选取强势粒和弱势粒, 这并不能全面反映穗部不同部位籽粒的灌浆特性, 尤其对于大穗型品种而言。本研究将穗部分成上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、中部一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS) 6个部分, 比较不同类型品种在6个部位的籽粒分布以及籽粒灌浆特性上的差异, 以明确不同类型水稻品种籽粒灌浆特性的差异及甬优系列籼粳杂交稻籽粒灌浆特征, 从而为籼粳杂交稻高产栽培和籽粒灌浆过程的栽培调控提供理论与实践依据。
1 材料与方法1.1 试验材料与栽培管理概况选用籼粳杂交超级稻甬优538, 以常规粳稻镇稻18、杂交籼稻中浙优1号为对照。两年试验过程中, 镇稻18和中浙优1号在同种类型品种中表现出了较好的适应性以及高产、稳产性。2012— 2013年供试品种的主要生育期情况见表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 主要生育期以及生育阶段天数 Table 1 Development of stage and period of the tested varieties 年份 Year 品种 Variety 播种期 Sowing date (month/day) 抽穗期 Heading date (month/day) 成熟期 Maturity date (month/day) 抽穗至成熟期天数 Duration from heading to maturity (d) 全生育期天数 Whole growth period (d) 2012 甬优538 Yongyou 538 5/19 8/26 10/31 66 165 镇稻18 Zhendao 18 5/19 8/24 10/16 53 150 中浙优1号 Zhongzheyou 1 5/19 8/25 10/8 44 142 2013 甬优538 Yongyou 538 5/18 8/27 10/31 65 166 镇稻18 Zhendao 18 5/18 8/24 10/15 52 150 中浙优1号 Zhongzheyou 1 5/18 8/25 10/7 43 142

表1 主要生育期以及生育阶段天数 Table 1 Development of stage and period of the tested varieties

试验于2012— 2013年在浙江省宁波市鄞州区洞桥镇百梁桥村进行。土壤类型为黄化青紫泥田, pH 5.51、含有机质 38.37 g kg^-1、速效磷 20.14 mg kg^-1、速效钾 78.45 mg kg^-1、水溶性盐总量 0.13 g kg^-1。两年中水稻生长期间的平均温度、日照时数、降雨量见图1。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 水稻生长期间的平均温度(A)、日照时数(B)和降雨量(C)Fig. 1 Mean temperature (A), sunshine hours (B), and precipitation (C) during the rice growing seasons in 2012 and 2013

采取完全随机区组设计, 小区面积 20 m², 3次重复。小区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。毯苗育秧, 播种期见表1, 秧龄20 d, 栽插株行距为30.0 cm × 13.2 cm。常规粳稻每穴4苗, 杂交籼稻和籼粳杂交稻每穴2苗。对籼粳杂交稻和常规粳稻施纯氮270 kg hm^-2, 杂交籼稻施纯氮225 kg hm^-2, 按基蘖肥∶ 穗粒肥=6∶ 4施用。各小区磷、钾肥施用量一致, 即过磷酸钙(含12% P₂O₅) 1150 kg hm^-2, 全部基施, 钾肥(含60% K₂O) 450 kg hm^-2, 按基蘖肥∶ 穗粒肥=4∶ 6施用。移栽后采用湿润灌溉为主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时搁田, 控制无效分蘖发生; 抽穗扬花期保持田间3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。病虫害按常规高产栽培要求防治。
1.2 测定项目与方法1.2.1 籽粒灌浆动态
于抽穗期一次选择并标记同日始花、生长基本一致的稻穗300穗, 自开花至成熟期每隔3 d取标记穗10个, 将每个穗样本分成上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)、中部一次枝粳籽粒(MP)、中部二次枝粳籽粒(MS)、下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS) 6个部分。先将整穗按一次枝粳数平均分成上、中、下三部分, 遇到不能分的, 则上部和下部取平均数的整数部分, 多余的归为中部。之后将这三部分再按籽粒着粒位置分成一次枝粳籽粒和二次枝粳籽粒。剔除未受精籽粒, 105℃下杀青30 min, 80℃烘72 h至恒重后称重, 并求出减去壳重后的平均米粒重。
1.2.2 穗部特征
取成熟期每小区20穴考察穗部特征, 即穗长、单穗重、每穗粒数、结实率、以及穗部6个部位的籽粒数。
1.2.3 产量
成熟期调查每小区100穴, 计算有效穗数, 取20穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重并计算理论产量; 每小区实产收割面积10 m², 脱粒后晾晒, 并称重。
1.3 数据计算与统计方法参照朱庆森等^[3]的方法, 采用Richards方法对籽粒灌浆过程进行拟合, 并计算相应的灌浆特征参数, 分析籽粒灌浆特性。以米粒重量W (去除谷壳)为因变量、开花后天数为自变量(开花当天为0), 用非线性最小平方法配成Richards方程:
,
式中, W为各期米粒重量(mg), A为终极生长量(mg), t为开花后天数(d), B、N、K为方程参数。
最大灌浆速率(mg grain^-1 d^-1)= ,
平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1)= ,
到达最大灌浆速率的时间(d)= ,
有效灌浆时间(d)= 。
灌浆阶段前期(0-t₁)、中期(t₂-t₁)和后期(t₃-t₂)灌浆参数计算公式为:
t₁ (d) = ,
t₂(d) = ,
t₃ (d) = ,
前期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
,
中期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
,
后期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
。
参照姜元华等^[14]的方法, 采用Logistic方法对籽粒灌浆过程进行拟合, 并计算相应的灌浆特征参数, 分析籽粒灌浆特性。以米粒重量W(去除谷壳)为因变量、开花后天数为自变量(开花当天为0), 用非线性最小平方法配成Logistic方程:

式中, W为各期米粒重量(mg), A为终极生长量(mg), t为开花后天数(d), B、K为方程参数。
最大灌浆速率(mg grain^-1 d^-1)= ,
平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1)= ,
到达最大灌浆速率的时间(d)= ,
有效灌浆时间(d)= 。
灌浆阶段前期(0-t₁)、中期(t₂-t₁)和后期(t₃-t₂)灌浆参数计算公式为:
t₁ (d) = ,
t₂ (d) = ,
t₃ (d) = ,
前期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
,
中期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
,
后期平均灌浆速率(mg grain^-1 d^-1) =
。
1.4 数据处理运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用DPS软件作统计分析。由于2年试验趋势一致, 若无特殊说明, 本文主要以两年数据的平均值进行整理分析。

2 结果与分析2.1 不同品种产量及其构成因素由表2可知, 两年中产量均以籼粳杂交稻甬优538最高, 如2012年甬优538较镇稻18和中浙优1号高15.87%和19.05%。分析产量构成因素可知, 每穗粒数和颖花量均以甬优538最高, 穗数和结实率以镇稻18最高, 千粒重则以中浙优1号最高。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 产量及其构成因素 Table 2 Grain yield and its components of the tested variety 品种 Variety 穗数 No. of panicles (× 104 hm-2) 每穗粒数 Spikelets per panicle 颖花量 Total spikelets (× 104 hm-2) 结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 实际产量 Actual yield (t hm-2) 2012 甬优538 Yongyou 538 219.0 c 357.8 a 78457.5 a 84.1 b 20.8 c 12.6 a 镇稻18 Zhendao 18 319.5 a 153.4 c 48919.5 b 90.9 a 24.6 b 10.6 b 中浙优1号 Zhongzheyou 1 237.0 b 204.3 b 48418.5 b 88.9 a 26.1 a 10.2 c 2013 甬优538 Yongyou 538 228.0 b 331.4 a 75559.5 a 86.4 b 21.2 c 12.4 a 镇稻18 Zhendao 18 310.5 a 159.5 c 49525.5 b 90.3 a 25.1 b 10.6 b 中浙优1号 Zhongzheyou 1 229.5 b 209.1 b 47995.5 c 88.6 b 25.9 a 10.3 c Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. 标以不同字母的值在同一年份5%水平差异显著。

表2 产量及其构成因素 Table 2 Grain yield and its components of the tested variety

2.2 不同品种穗部性状分析穗部性状可知, 单穗重和着粒密度均以甬优538最高, 穗长则以中浙优1号最高。甬优538在穗部6个部位的籽粒数均显著高于镇稻18和中浙优1号, 且以上部二次枝粳和中部二次枝粳的增加最为明显(表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 各品种的穗部性状 Table 3 Panicle characteristics of the tested variety 品种Variety PL GWPP GD NGUP NGUS NGMP NGMS NGLP NGLS 2012 甬优538 Yongyou 538 22.7 b 6.4 a 15.8 a 37.8 a 80.9 a 44.4 a 95.9 a 40.8 a 58.0 a 镇稻18 Zhendao 18 18.8 c 3.6 c 8.2 b 24.1 b 10.1 c 28.1 b 37.6 c 23.4 b 30.2 c 中浙优1号 Zhongzheyou 1 27.6 a 4.8 b 7.4 c 18.6 c 48.0 b 19.1 c 58.4 b 23.0 b 37.2 b 2013 甬优538 Yongyou 538 23.2 b 6.2 a 14.3 a 34.3 a 87.4 a 38.0 a 95.4 a 36.2 a 40.1 a 镇稻18 Zhendao 18 18.4 c 3.8 c 8.7 b 26.0 b 12.4 c 27.3 b 40.9 c 25.7 b 27.2 c 中浙优1号 Zhongzheyou 1 27.1 a 4.9 b 7.7 c 21.5 c 48.1 b 21.4 b 61.3 b 24.1 b 32.8 b PL: panicle length; GWPP: grain weight per panicle; GD: grain density; NGUP: number of grains in the upper primary branches; NGUS: number of grains in the upper secondary branches; NGMP: number of grains in the middle primary branches; NGMS: number of grains in the middle secondary branches; NGLP: number of grains in the low primary branches; NGLS: number of grains in the low secondary branches. Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. PL:穗长; GWPP: 单穗重; GD: 着粒密度; NGUP: 上部一次枝粳籽粒数; NGUS: 上部二次枝粳籽粒数; NGMP: 中部一次枝粳籽粒数; NGMS: 中部二次枝粳籽粒数; NGLP: 下部一次枝粳籽粒数; NGLS: 下部二次枝粳籽粒数。标以不同字母的值在同一年份5%水平差异显著。

表3 各品种的穗部性状 Table 3 Panicle characteristics of the tested variety

2.3 不同品种籽粒增重动态及拟合方程由图2可知, 甬优538上部和中部一次枝粳籽粒增重动态较为相似, 中浙优1号和镇稻18的上部和中部一次枝粳籽粒增重动态也较为相似。甬优538上部二次枝粳、中部二次枝粳和下部一次枝粳的籽粒增重曲线更近于直线, 而中浙优1号和镇稻18则为典型的“ S” 曲线(图2)。以开花后天数为自变量, 对应的米粒重为依变量, 对甬优538和对照品种的穗部不同部位的籽粒增重过程进行拟合, 各自最适的拟合曲线见表4。由表4可知, 除了甬优538下部二次枝粳籽粒的灌浆过程用Logistic方程拟合较为适宜外, 其余均以Richards方程拟合较为适宜, 拟合系数一般都在0.990左右。比较方程参数可知, 甬优538和对照品种的穗部6个部位的平均籽粒终极生长量(A)以镇稻18最高, 其次为中浙优1号和甬优538。甬优538的穗部6个部位的籽粒终极生长量则呈UP> MP> US> MS> LP> LS (表4)。
图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 各品种的籽粒增重动态(千粒重)Fig. 2 Dynamics of increase in grain weight of the tested varieties

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 各品种穗部不同部位籽粒灌浆过程的拟合方程 Table 4 Stimulation equations of grain-filling process of different parts in the panicle of the tested varieties 品种 Variety 穗部部位 Part in the panicle 方程参数 Parameter 方程拟合 Simulated equation A B K N 中浙优1号 Zhongzheyou 1 上部一次枝粳 UP 19.01 4014.82 0.6832 3.2536 Y=19.01 R2=0.993 上部二次枝粳 US 17.28 6669.72 0.5936 2.9870 Y=17.28 R2=0.989 中部一次枝粳 MP 18.40 10343.76 0.6302 3.2399 Y=18.40 R2=0.990 中部二次枝粳 MS 17.12 4867.79 0.4103 3.0457 Y=17.72 R2=0.984 下部一次枝粳 LP 14.26 3271.19 0.3422 2.9639 Y=16.25 R2=0.990 下部二次枝粳 LS 14.26 3377.49 0.3466 2.6918 Y=14.26 R2=0.984 平均 Mean 16.72 5424.13 0.5010 3.0303 镇稻18 Zhendao 18 上部一次枝粳 UP 21.76 9336.26 0.4844 4.8429 Y=21.67 R2=0.991 上部二次枝粳 US 20.34 3761.15 0.3658 3.5638 Y=20.34 R2=0.989 中部一次枝粳 MP 19.00 3113.42 0.3371 2.8548 Y=19.00 R2=0.985 中部二次枝粳 MS 20.12 3559.22 0.3542 3.3456 Y=20.12 R2=0.987 下部一次枝粳 LP 18.75 7500.00 0.3000 3.1275 Y=18.75 R2=0.988 下部二次枝粳 LS 16.77 8684.21 0.3000 2.6913 Y=16.77 R2=0.983 平均 Mean 19.45 5992.37 0.3569 3.4013 甬优538 Yongyou 538 上部一次枝粳 UP 17.95 7222.23 0.4912 3.1275 Y=17.95 R2=0.982 上部二次枝粳 US 16.11 11636.53 0.2569 4.2727 Y=16.11 R2=0.991 中部一次枝粳 MP 17.18 4627.49 0.3473 3.3456 Y=17.18 R2=0.984 中部二次枝粳 MS 15.83 11238.84 0.2389 3.1275 Y=15.83 R2=0.982 下部一次枝粳 LP 14.88 11238.84 0.2288 3.1275 Y=14.88 R2=0.989 下部二次枝粳 LS 13.98 40.82 0.0901 1.0000 Y=13.98 R2=0.993 平均 Mean 15.98 7667.49 0.2755 3.0000 式中X和Y分别表示抽穗后天数(d)和籽粒千粒重(g)。 X and Y denote days after heading and 1000-grain weight, respectively. UP: upper primary branches; US: upper secondary branches; MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches.

表4 各品种穗部不同部位籽粒灌浆过程的拟合方程 Table 4 Stimulation equations of grain-filling process of different parts in the panicle of the tested varieties

2.4 不同品种籽粒灌浆速率及灌浆特征参数由图3可知, 中浙优1号上部一次枝粳(UP)、上部二次枝粳(US)和中部一次枝粳(MP)籽粒灌浆速率变化曲线类似, 时间上近于同步, 下部一次枝粳(LP)和下部二次枝粳(LS)籽粒灌浆速率变化曲线也较类似。镇稻18也呈现上述类似规律。甬优538上部一次枝粳籽粒的最大灌浆速率明显高于其他几个部位的籽粒, 上部二次枝粳籽粒、中部二次枝粳籽粒、下部一次枝粳籽粒、下部二次枝粳籽粒在上部一次枝粳籽粒和中部一次枝粳籽粒生长速率下降到十分微小时, 才进入生长高峰期。顾世梁等^[19]根据强、弱势粒达到最大灌浆速率的时间间隔划分同步灌浆与异步灌浆, 提出时间间隔在5~10 d以上的为异步灌浆, 小于5 d的为同步灌浆。由表5可知, 对照品种中, 中浙优1号UP、US和MP为同步灌浆, 而UP、US、MP与LP、LS为异步灌浆。镇稻18也表现类似规律。甬优538中, UP与MP、MS与US、LP与LS均为同步灌浆, 但两两之间为异步灌浆(表5)。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 各品种籽粒的灌浆速率Fig. 3 Grain filling rate in the tested varieties

就不同穗部部位的最大灌浆速率和平均灌浆速率而言, 甬优538呈UP> MP> MS> US> LP> LS的趋势, 中浙优1号呈UP> MP> US> MS> LP> LS的趋势, 镇稻18则呈UP> US> MP> MS> LP> LS的趋势。穗部6个部位的最大灌浆速率和平均灌浆速率的平均值以中浙优1号最高, 有效灌浆时间则以甬优538最高(表5)。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 各品种穗部不同部位籽粒灌浆参数 Table 5 Grain-filling parameters of the tested varieties 品种 Variety 穗部部位 Part in the panicle 最大灌浆速率 Maximum grain-filling rate (mg grain-1 d-1) 平均灌浆速率 Mean grain-filling rate (mg grain-1 d-1) 达最大灌浆速率的时间 Time for maximum grain-filling rate (d) 有效灌浆时间 Effective grain-filling duration (d) 中浙优1号 Zhongzheyou 1 上部一次枝粳 UP 1.9566 1.2360 10.41 17.12 上部二次枝粳 US 1.6339 1.0388 13.01 20.74 中部一次枝粳 MP 1.7510 1.1064 12.80 20.07 中部二次枝粳 MS 1.1363 0.7208 17.98 29.15 下部一次枝粳 LP 0.8814 0.5601 20.47 33.87 下部二次枝粳 LS 0.8241 0.5268 20.58 33.82 平均 Mean 1.3638 a 0.8648 a 15.88 c 25.79 c 镇稻18 Zhendao 18 上部一次枝粳 UP 1.2476 0.7668 15.61 25.06 上部二次枝粳 US 1.0648 0.6686 19.03 31.56 中部一次枝粳 MP 1.0571 0.6666 19.67 32.61 中部二次枝粳 MS 1.0357 0.6596 20.74 26.21 下部一次枝粳 LP 0.8661 0.5485 25.94 41.22 下部二次枝粳 LS 0.8389 0.5362 26.93 42.22 平均 Mean 1.0183 b 0.6411 b 21.32 b 33.14 b 甬优538 Yongyou 538 上部一次枝粳 UP 1.3578 0.8599 15.76 25.09 上部二次枝粳 US 0.5319 0.3298 30.78 48.61 中部一次枝粳 MP 0.8850 0.5580 20.82 34.02 中部二次枝粳 MS 0.5825 0.3689 34.26 53.45 下部一次枝粳 LP 0.5242 0.3319 41.16 55.82 下部二次枝粳 LS 0.4053 0.1951 46.21 92.16 平均 Mean 0.7145 c 0.4406 c 31.67 a 51.53 a Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. UP: upper primary branches; US: upper secondary branches; MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches. 标以不同字母的值在5%水平差异显著。

表5 各品种穗部不同部位籽粒灌浆参数 Table 5 Grain-filling parameters of the tested varieties

根据灌浆速率曲线的两个拐点, 将籽粒灌浆过程划分为前期、中期和后期3个阶段(表6)。由表6可知, 甬优538灌浆阶段前期、中期和后期灌浆天数均呈UP< MP< MS< US< LP< LS的趋势, 中浙优1号呈UP< MP< US< MS< LP< LS的趋势, 镇稻18则呈UP< US< MP< MS< LP< LS的趋势。甬优538穗部6个部位在灌浆前期、中期和后期的平均灌浆量均显著高于中浙优1号和镇稻18。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 各品种穗部不同部位籽粒灌浆前、中、后期3个阶段的特征 Table 6 Grain-filling characteristics of early, middle, and late stages for tested varieties 穗部部位 Part in the panicle 前期 Early stage 中期 Middle stage 后期 Late stage 天数 Days (d) 平均速率 MGR (mg grain-1 d-1) 灌浆量 GF (mg) 天数 Days (d) 平均速率 MGR (mg grain-1 d-1) 灌浆量 GF (mg) 天数 Days (d) 平均速率 MGR (mg grain-1 d-1) 灌浆量 GF (mg) 中浙优1号 Zhongzheyou 1 上部一次枝粳 UP 7.74 0.9619 149.77 5.28 1.7374 184.06 4.06 0.5298 43.11 上部二次枝粳 US 10.06 0.6423 311.36 5.91 1.4491 410.83 4.77 0.4373 99.94 中部一次枝粳 MP 9.94 0.7267 146.21 5.73 1.5548 180.23 4.42 0.4739 42.32 中部二次枝粳 MS 13.66 0.4941 403.99 8.63 1.0076 520.10 6.85 0.3052 125.09 下部一次枝粳 LP 15.34 0.3982 143.89 10.26 0.7818 189.11 8.27 0.2362 45.92 下部二次枝粳 LS 15.66 0.3263 178.85 9.85 0.7302 251.65 8.31 0.2186 63.70 平均 Mean 12.07 c 0.5916 a 222.35 b 7.61c 1.2102 a 289.33 b 6.11 c 0.3668 a 70.01 b 镇稻18 Zhendao 18 上部一次枝粳 UP 11.39 0.8954 255.76 8.43 1.1131 235.22 5.23 0.3552 46.59 上部二次枝粳 US 13.95 0.5987 93.94 10.16 0.9465 108.11 7.44 0.2913 24.41 中部一次枝粳 MP 15.59 0.4496 194.18 10.30 0.9182 262.04 8.45 0.2761 64.82 中部二次枝粳 MS 14.53 0.5519 314.79 10.28 0.9389 379.16 7.80 0.2871 87.92 下部一次枝粳 LP 19.99 0.3619 177.74 11.90 0.7687 224.63 9.33 0.2334 53.52 下部二次枝粳 LS 21.24 0.2829 172.49 11.37 0.7432 242.80 9.60 0.2225 61.42 平均 Mean 16.12 b 0.5234 b 201.48 c 10.41 b 0.9048 b 241.99 c 7.98 b 0.2776 b 56.45 c 甬优538 Yongyou 538 上部一次枝粳 UP 12.13 0.5711 249.83 7.26 1.2051 315.80 5.70 0.3660 75.34 上部二次枝粳 US 23.14 0.3105 605.04 15.29 0.4738 610.09 10.17 0.1488 127.91 中部一次枝粳 MP 15.57 0.4397 281.81 10.49 0.7861 339.90 7.95 0.2404 78.69 中部二次枝粳 MS 26.79 0.2280 584.42 14.94 0.5168 738.42 11.72 0.1570 176.00 下部一次枝粳 LP 27.98 0.2052 220.99 15.60 0.4652 279.51 12.23 0.1412 66.61 下部二次枝粳 LS 26.55 0.1431 186.39 29.23 0.3551 509.14 36.38 0.0995 177.56 平均 Mean 22.03 a 0.3163 c 354.75 a 15.47 a 0.6337 c 465.48 a 14.03 a 0.1922 c 117.02 a Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. UP: upper primary branches; US: upper secondary branches; MP: middle primary branches; MS: middle secondary branches; LP: low primary branches; LS: low secondary branches; MGR: mean grain-filling rate; GF: grain filling. 标以不同字母的值在5%水平差异显著。

表6 各品种穗部不同部位籽粒灌浆前、中、后期3个阶段的特征 Table 6 Grain-filling characteristics of early, middle, and late stages for tested varieties

3 讨论3.1 不同类型水稻品种生产力的差异及穗部特征甬优系列籼粳杂交稻已在生产上表现出较高的产量潜力^{[14, 15, 16, 20]}。马荣荣等^[18]研究发现, 甬优6号的产量较秀水63和汕优63分别高出15.49%和11.89%。姜元华等^[16]研究表明, 甬优系列籼粳杂交稻的生产力较常规粳稻和杂交籼稻高出11.94%和19.68%。陆永法等^[21]研究表明, 甬优12产量较中浙优8号、黄华占和秀水09分别高出26.5%、49.6%和63.7%。本试验条件下, 两年中甬优538平均产量为12.5 t hm^-2, 较中浙优1号和镇稻18分别高出17.6%和15.2%。这与目前甬优系列籼粳杂交稻在生产上较为明显的产量优势一致。
较多的每穗粒数是甬优系列籼粳杂交稻产量优势的重要基础^{[16, 17, 18]}。姜元华等^[16]认为甬优系列籼粳杂交稻的着粒密度和单穗重显著高于杂交籼稻和常规粳稻。许德海等^[17]观察到, 与对照品种相比, 甬优6号的穗型大且实谷粒数多。本试验条件下, 甬优538的每穗粒数大致在350粒左右, 中浙优1号和镇稻18则分别为200粒和155粒左右。可见较多的每穗粒数是甬优538产量优势的重要原因。比较穗部特征发现, 两年中甬优538的着粒密度和单穗重分别为15.0粒 cm^-1和6.3 g, 均显著高于对照品种。本文表明甬优538在穗部6个部位的籽粒数均显著高于中浙优1号和镇稻18, 且以上部二次枝粳籽粒数和中部二次枝粳籽粒数的增加最为显著。
3.2 不同类型水稻品种的籽粒灌浆特性Richards方程和Logistic方程是拟合禾谷类作物(主要指水稻、小麦和玉米)籽粒灌浆的两种主要模型。对水稻籽粒灌浆的拟合一般采用Richards方程^{[3, 4, 5, 6, 7, 19, 22]}, 小麦、玉米籽粒灌浆的拟合多采用Logistic方程^{[23, 24, 25]}。朱庆森等^[3]利用Richards方程对去壳的强、弱势粒灌浆过程进行拟合, 并通过一系列参数的求导, 分析了水稻强、弱势粒的灌浆特性。该方法也被众多研究者所广泛采用^{[4, 5, 6, 7, 8]}。姜元华等^[16]认为Logistic方程对于带壳水稻籽粒的拟合效果好于Richards方程。本研究发现, 镇稻18和中浙优1号穗部6个部位籽粒灌浆过程均以Richards方程拟合效果更好, 甬优538除了下部二次枝粳籽粒灌浆以Logistic方程拟合较好外, 其余部位也以Richards方程拟合效果较好。该结果一方面说明Richards方程对于常规粳稻、杂交籼稻穗部6个部位以及籼粳杂交稻穗部中上部籽粒灌浆过程具有较好的拟合效果, 另一方面也说明Logistic方程对于大穗型品种(如本文中的甬优538)下部二次枝粳籽粒灌浆的拟合效果或许好于Richards方程。
关于水稻籽粒灌浆类型, 顾世梁等^[19]根据强、弱势粒达到最大灌浆速率的时间间隔划分同步灌浆与异步灌浆, 提出时间间隔在5~10 d以上的为异步灌浆, 小于5 d的为同步灌浆。龚金龙等^[5]研究江苏里下河地区大面积种植的杂交籼稻和常规粳稻的灌浆特性差异发现, 杂交籼稻和常规粳稻均为异步灌浆型, 但杂交籼稻两段灌浆现象更为明显。王嘉宇等^[26]以东北地区直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型品种为试材, 认为这3种穗型品种籽粒灌浆均为同步灌浆型。杨志远等^[27]认为籽粒灌浆类型与水稻自身遗传特性密切相关, 但不同的种植方式也会改变籽粒灌浆类型。本文以顾世梁等^[19]提出的划分籽粒灌浆类型的方法为依据表明, 中浙优1号和镇稻18的穗部上部一次枝粳籽粒(UP)、上部二次枝粳籽粒(US)和中部一次枝粳籽粒(MP)均为同步灌浆型, UP、US和MP与下部一次枝粳籽粒(LP)、下部二次枝粳籽粒(LS)为异步灌浆型。甬优538中, UP与MP、MS与US、LP与LS为同步灌浆, 但两两之间为异步灌浆。该结果说明, 与镇稻18和中浙优1号相比, 甬优538籽粒多段灌浆现象更为明显。
龚金龙等^[5]认为粳稻的米粒终极生长量、达到最大灌浆速率的时间、灌浆速率最大时的米粒重、活跃灌浆期和有效灌浆时间均高于籼稻。程旺大等^[28]认为散穗型品种的米粒终极生长量高于密穗型品种, 散穗型和密穗型品种强、中势粒起始生长势和最大灌浆速率均较为接近。杨建昌等^[29]认为与常规水种栽培相比, 旱种水稻的最大灌浆速率和平均灌浆速率增大、达到最大灌浆速率的时间提前、活跃灌浆期缩短。本研究中, 米粒终极生长量以镇稻18最高, 穗部6个部位的最大灌浆速率和平均灌浆速率的平均值则呈中浙优1号> 镇稻18> 甬优538, 有效灌浆时间呈甬优538> 镇稻18> 中浙优1号。总体而言, 尽管甬优538灌浆速率偏低, 但依靠较长的有效灌浆时间以及较多的穗粒数, 使得甬优538在灌浆前期、中期和后期的穗部6个部位的灌浆量均显著高于中浙优1号和镇稻18。
3.3 籼粳交超级稻甬优538较高结实率的形态生理特征及栽培调控此前较多的研究已表明籼粳杂交F₁代每穗粒数多、库容大、产量潜力大, 但由于较低的结实率等问题, 籼粳杂交F₁并未在生产上表现出预期的产量潜力。因此, 如何提高籼粳杂交稻的结实率一直是育种和栽培领域研究的重点^{[30, 31]}。Mohapatra等^[32]、Ohsumi等^[33]的研究表明, 每穗粒数与结实率呈负相关。Yang等^[34]认为通过选择结实率较高的父、母本, 可以组配出结实率较高的大穗型籼粳杂交稻品种。本试验条件下, 甬优538的每穗粒数大致在350粒左右, 显著高于目前生产上种植的常规粳稻和杂交籼稻的每穗粒数(常规粳稻为100~150粒, 杂交籼稻为200~250粒), 同时两年中甬优538的结实率稳定在85%左右, 这说明甬优538较好地实现了每穗粒数和结实率的协同提高。此外, 近几年培育出的籼粳杂交稻种如甬优12^[14]、甬优2640^[15]、春优84^[35]等也都实现了每穗粒数和结实率的同步提高(每穗粒数在250粒以上, 同时结实率稳定在85%以上)。
本研究中, 甬优538在抽穗至成熟阶段的干物质积累量、抽穗至成熟阶段的光合势、单茎绿叶数、根系活力、以及最大茎鞘物质输出量等均显著高于镇稻18和中浙优1号(另文发表), 因此, 灌浆阶段较强的光合物质生产、输出能力是甬优538大库容基础上保持较高结实率的重要形态生理特征。从籽粒灌浆特征来看, 甬优538中, UP与MP、MS与US、LP与LS为同步灌浆, 两两之间为异步灌浆, 这种籽粒灌浆特征显得更为有序, 穗部6个部位的籽粒按UP、MP、US、MS、LP、LS的次序较为分散地依次进入灌浆高峰期, 对灌浆物质的竞争较为缓和, 更能有效充分地利用灌浆物质, 这也是其结实率较高的重要原因。
下部籽粒灌浆充实差一直是影响大穗型品种结实率提高的重要因素^[2]。本文中, 甬优538下部籽粒(LP和LS)的进入灌浆盛期较迟, 有效灌浆时间较长。因此, 在灌浆中、后期, 切勿断水过早, 可采用干湿交替灌溉, 不仅可协调水气, 还可延缓植株及根系早衰, 促使灌浆籽粒充实^[36]。

4 结论不同类型品种在穗部特征和籽粒灌浆特性上存在较大差异。甬优538的单穗重、每穗粒数和着粒密度显著高于对照, 穗部6个部位的籽粒数也显著高
于对照, 且以上部二次枝粳籽粒和中部二次枝粳籽粒数增加最为明显。甬优538 穗部6个部位中, UP与MP、MS与US、LP与LS为同步灌浆, 两两之间为异步灌浆。尽管甬优538灌浆速率偏低, 但依靠较长的有效灌浆时间以及较多的穗粒数, 提高了穗部的灌浆充实量以及单穗重, 最终产量较高。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	李杰, 张洪程, 龚金龙, 常勇, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 不同种植方式对超级稻籽粒灌浆特性的影响. 作物学报, 2011, 37: 1631-1641 Li J, Zhang H C, Gong J L, Chang Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Influence of planting methods on grain-filling properties of super rice. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1631-1641 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	杨建昌. 水稻弱势粒灌浆机理与调控途径. 作物学报, 2010, 36: 2011-2019 Yang J C. Mechanism and regulation in the filling of inferior spikelets of rice. Acta Agron Sin, 2010, 36: 2011-2019 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[3]	朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学报, 1988, 14: 182-193 Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on the process of grain filling in rice. Acta Agron Sin, 1988, 14: 182-193 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[4]	李旭毅, 池忠志, 姜心禄, 郑家国. 成都平原两熟区籼粳稻品种籽粒灌浆特性. 中国农业科学, 2012, 45: 3256-3264 Li X Y, Chi Z Z, Jiang X L, Zheng J G. Analysis on grain filling characteristics of indica and japonica rice in rapeseed (wheat)-rice planting area in Chengdu Basin. Sci Agric Sin, 2012, 45: 3256-3264 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[5]	龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 籼、粳超级稻产量构成特征的差异研究. 核农学报, 2014, 28: 500-511 Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Studies on the difference of yield components characteristics between indica and japonica super rice. J Nucl Agric Sci, 2014, 28: 500-511 (in Chinese with English abstract)[本文引用:5]
[6]	程旺大, 赵国平, 张国平, 姚海根. 水稻和陆稻籽粒灌浆特性的比较. 中国水稻科学, 2002, 16: 335-340 Cheng W D, Zhao G P, Zhang G P, Yao H G. Comparison on the grain-filling properties of paddy rice and upland rice. Chin J Rice Sci, 2002, 16: 335-340 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[7]	殷春渊, 王书玉, 刘贺梅, 薛应征, 张栩, 王和乐, 孙建全, 胡秀明, 李习军. 氮肥施用量对超级粳稻新稻18强、弱势粒籽粒灌浆和稻米品质的影响. 中国水稻科学, 2013, 27: 503-510 Yin C Y, Wang S Y, Liu H M, Xue Y Z, Zhang X, Wang H L, Sun J Q, Hu X M, Li X J. Effects of nitrogen fertilizer application on grain filling characteristics and rice quality of superior and inferior grains in super japonica rice Xindao 18. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 503-510 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[8]	王贺正, 马均, 李旭毅, 张荣萍. 水分胁迫对水稻籽粒灌浆及淀粉合成有关酶活性的影响. 中国农业科学, 2009, 42: 1550-1558 Wang H Z, Ma J, Li X Y, Zhang R P. Effects of water stress on grain filling and activities of enzymes involved in starch synthesis in rice. Sci Agric Sin, 2009, 42: 1550-1558 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[9]	陈鸿飞, 张志兴, 梁义元, 梁康迳, 林文雄. 不同栽培模式对早稻-再生稻头季稻籽粒灌浆特性和ATP酶活性的影响. 中国农学通报, 2014, 30(33): 31-36 Chen H F, Zhang Z X, Liang Y Y, Liang K J, Lin W X. Grain filling characteristics and ATP enzyme activities of the first rice crop under different cultivation patterns for early rice and its rational crop. Chin Agric Sci Bull, 2014, 30(33): 31-36 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[10]	张静, 张志, 杜彦修, 李俊周, 孙红正, 赵全志. 不同深耕及施穗肥方式对水稻根系活力、籽粒灌浆及产量的影响. 中国农业科学, 2012, 45: 4155-4155 Zhang J, Zhang Z, Du Y X, Li J Z, Sun H Z, Zhao Q Z. Effects of different treatments of deep tillage and panicle fertilization on root activity, grain-filling dynamics and yield of rice. Sci Agric Sin, 2012, 45: 4155-4122 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[11]	陆永法, 马荣荣, 王晓燕, 李信年, 周华成, 章志远, 华国来. 甬优系列杂交水稻SSR标记指纹图谱和籼粳属性. 中国水稻科学, 2007, 21: 443-446 Lu Y F, Ma R R, Wang X Y, Li X N, Zhou H C, Zhang Z Y, Hua G L. SSLP-Based SSR fingerprinting and indica/japonica classification of Yongyou series hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 443-446 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[12]	王林友, 张礼霞, 勾晓霞, 范宏环, 金庆生, 王建军. 利用Indel标记鉴定浙优系列杂交稻籼粳属性和预测杂种优势. 中国农业科学, 2014, 47: 1243-1255 Wang L Y, Zhang L X, Gou X X, Fan H H, Jin Q S, Wang J J. Identification of indica-japonica attribute and prediction of heterosis of Zheyou hybrids rice using Indel molecular makers. Sci Agric Sin, 2014, 47: 1243-1255 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[13]	吴明国, 林建荣, 宋昕蔚, 阮关海. 籼粳亚种间杂交水稻新组合春优84的选育. 杂交水稻, 2014, 29(2): 19-21 Wu M G, Lin J R, Song X W, Ruan G H. Breeding of new japonica-indica hybrid rice combination Chunyou 84. Hybrid Rice, 2014, 29(2): 19-21 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[14]	王晓燕, 韦还和, 张洪程, 孙健, 张建民, 李超, 陆惠斌, 杨筠文, 马荣荣, 许久夫, 王珏, 许跃进, 孙玉海. 水稻甬优12产量13. 5 t hm-2以上超高产群体的生育特征. 作物学报, 2014, 40: 2149-2159 Wang X Y, Wei H H, Zhang H C, Sun J, Zhang J M, Li C, Lu H B, Yang J W, Ma R R, Xu J F, Wang J, Xu Y J, Sun Y H. Population characteristics for super-high yielding hybrid rice Yongyou 12 (>13. 5 t ha-1). Acta Agron Sin, 2014, 40: 2149-2159 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[15]	胡雅杰, 朱大伟, 钱海军, 曹伟伟, 邢志鹏, 张洪程, 周有炎, 陈厚存, 汪洪洋, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 籼粳杂交稻甬优2640钵苗机插超高产群体若干特征探讨. 作物学报, 2014, 40: 2016-2027 Hu Y J, Zhu D W, Qian H J, Cao W W, Xing Z P, Zhang H C, Zhou Y Y, Chen H C, Wang H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Some characteristics of mechanically transplanted pot seedlings in super high yielding population of indica-japo- nica hybrid rice Yongyou 2640. Acta Agron Sin, 2014, 40: 2016-2027 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[16]	姜元华, 张洪程, 赵可, 许俊伟, 韦还和, 龙厚元, 王文婷, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫. 长江下游地区不同类型水稻品种产量及其构成因素特征的研究. 中国水稻科学, 2014, 28: 621-631 Jiang Y H, Zhang H C, Zhao K, Xu J W, Wei H H, Long H Y, Wang W T, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Difference in yield and its components characteristics of different type rice cultivars in the lower reaches of the Yangtze River. Chin J Rice Sci, 2014, 28: 621-631 (in Chinese with English abstract)[本文引用:7]
[17]	许德海, 王晓燕, 马荣荣, 禹盛苗, 朱练峰, 欧阳由男, 金千瑜. 重穗型籼粳杂交稻甬优6号超高产生理特性. 中国农业科学, 2010, 43: 4796-4804 Xu D H, Wang X Y, Ma R R, Yu S M, Zhu L F, Ou-Yang Y N, Qian J Y. Analysis on physiological properties of the heavy panicle type of indica-japonica inter-subspecific hybrid rice Yongyou 6. Sci Agric Sin, 2010, 43: 4796-4804 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[18]	马荣荣, 许德海, 王晓燕, 禹盛苗, 金千瑜, 欧阳由男, 朱连峰. 籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株型特征与竞争优势分析. 中国水稻科学, 2007, 21: 281-286 Ma R R, Xu D H, Wang X Y, Yu S M, Jin Q Y, Ou-Yang Y N, Zhu L F. Heterosis on plant morphology of Yongyou 6, an indica-japonica inter-subspecific super high-yielding hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 281-286 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[19]	顾世梁, 朱庆森, 杨建昌, 彭少兵. 不同施氮材料籽粒灌浆特性的分析. 作物学报, 2001, 27: 7-14 Gu S L, Zhu Q S, Yang J C, Peng S B. Analysis on grain filling characteristics for different rice types. Acta Agron Sin, 2001, 27: 7-14 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[20]	韦还和, 姜元华, 赵可, 许俊伟, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郑飞. 甬优系列杂交稻品种的超高产群体特征. 作物学报, 2013, 39: 2201-2210 Wei H H, Jiang Y H, Zhao K, Xu J W, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Zheng F. Characteristics of super-high yield population in Yongyou series of hybrid rice. Acta Agron Sin, 2013, 39: 2201-2210 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[21]	陆永法, 马荣荣, 王晓燕, 周华成, 蔡克锋, 唐志明. 超级杂交稻甬优12超高产株型特征分析. 分子植物育种, 2014, 12: 659-668 Lu Y F, Ma R R, Wang X Y, Zhou H C, Cai K F, Tang Z M. Analysis on super high-yielding plant morphology of Yongyou 12, a super hybrid rice combination. Mol Plant Breed, 2014, 12: 659-668 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[22]	杨沈斌, 江晓东, 王应平, 申双和, 石春林, 王萌萌, 陈斐. 基于Richards扩展方程提取水稻灌浆结实温光特性参数. 作物学报, 2014, 40: 1776-1786 Shen X B, Jiang X D, Wang Y P, Shen S H, Shi C L, Wang M M, Chen F. Charactering light and temperature effects on rice grain filling using extended Richards’ equation. Acta Agron Sin, 2014, 40: 1776-1786 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[23]	杨沈斌, 江晓东, 王应平, 申双和, 石春林, 王萌萌, 陈斐. 基于Richards扩展方程提取水稻灌浆结实温光特性参数. 作物学报, 2014, 40: 1776-1786 Shen X B, Jiang X D, Wang Y P, Shen S H, Shi C L, Wang M M, Chen F. Charactering light and temperature effects on rice grain filling using extended Richards’ equation. Acta Agron Sin, 2014, 40: 1776-1786 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[24]	郭明明, 赵广才, 郭文善, 常旭虹, 王德梅, 杨玉双, 王美, 亓振, 王雨, 孙通. 播期对不同筋力型小麦旗叶光合及籽粒灌浆特性的影响. 麦类作物学报, 2015, 35: 192-197 Guo M M, Zhao G C, Guo W S, Chang X H, Wang D M, Yang Y S, Wang M, Qi Z, Wang Y, Sun T. Effect of different sowing dates on characteristics of flag leaf photosynthesis and grain filling of wheat cultivars with different gluent. J Triticeae Crops, 2015, 35: 192-197 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[25]	吴晓丽, 汤永禄, 李朝苏, 吴春, 黄钢, 马蓉. 四川盆地小麦籽粒的灌浆特性. 作物学报, 2014, 40: 337-345 Wu X L, Tang Y L, Li C S, Wu C, Huang G, Ma R. Characteristics of grain filling in wheat growing in Sichuan Basin. Acta Agron Sin, 2014, 40: 337-345 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[26]	王嘉宇, 范淑秀, 徐正进, 陈温福. 几个不同穗型水稻品种籽粒灌浆特性的研究. 作物学报, 2007, 33: 1366-1371 Wang J Y, Fan S X, Xu Z J, Chen W F. Filling properties of grains on different positions in a panicle of rice with different panicle types. Acta Agron Sin, 2007, 33: 1366-1371 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	杨志远, 孙永健, 徐徽, 秦俭, 贾现文, 马均. 栽培方式与免耕对杂交稻II优498灌浆期根系衰老和籽粒灌浆的影响. 中国农业科学, 2013, 46: 1347-1358 Yang Z Y, Sun Y J, Xu H, Qin J, Jia X W, Ma J. Influence of cultivation methods and no-tillage on root senescence at filling stage and grain-filling properties of Eryou 498. Sci Agric Sin, 2013, 46: 1347-1358 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	程旺大, 张国平, 姚海根, 吴伟, 王润屹. 密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究. 作物学报, 2003, 29: 841-846 Cheng W D, Zhang G P, Yao H G, Wu W, Wang R Y. Studies on the grain-filling properties of compact panicle type of rice. Acta Agron Sin, 2003, 29: 841-846 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[29]	杨建昌, 王国忠, 王志琴, 刘立军, 朱庆森. 旱种水稻灌浆特性与灌浆期籽粒中激素含量的变化. 作物学报, 2002, 28: 615-621 Yang J C, Wang G Z, Wang Z Q, Liu L J, Zhu Q S. Grain-filling characteristics and changes of hormonal content in the grains of dry-cultivated rice during grain-filling. Acta Agron Sin, 2002, 28: 615-621 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[30]	林建荣, 宋昕蔚, 吴明国. 4份籼粳中间型广亲和恢复系的生物学特性及其杂种优势利用. 中国水稻科学, 2012, 26: 656-662 Lin J R, Song X W, Wu M G. Biological characteristics and heterosis utilization of four indica-japonica intermediate type restore lines with wide compatibility. Chin J Rice Sci, 2012, 26: 656-662 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[31]	廖色梅, 尹超, 石书兵, 邓应德, 张海清. 亚种间杂交稻干物质分配及其与筛管结构和细胞活性相关性研究综述. 中国农学通报, 2014, 30(12): 8-13 Liao S M, Yin C, Shi S B, Deng Y D, Zhang H Q. Research review on dry matter distribution and its screens structure and celluar activity relationships of intersubspecific hybrid rice. Chin Agric Sci Bull, 2014, 30(12): 8-13 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[32]	Mohapatra P K, Sahu S K. Heterogeneity of primary branch development and spikelet survival in rice in relation to assimilates of primary branches. J Exp Bot, 1991, 42: 871-879[本文引用:1]
[33]	Ohsumi A, Takai T, Ida M, Yamamoto T, Arai-Sanoh Y, Yano M, Ando T, Kondo M. Evaluation of yield performance in rice near-isogenic lines with increased spikelet number. Field Crops Res, 2011, 120: 68-75[本文引用:1]
[34]	Yang J C, Peng S B, Zhang Z J, Wang Z Q, Visperas R M, Zhu Q S. Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in japonica/indica hybrid rice. Crop Sci, 2002, 42: 766-772[本文引用:1]
[35]	禹盛苗, 朱练峰, 张均华, 吴明国, 金千瑜. 杂交粳稻春优84的生育特性及高产栽培技术. 中国稻米, 2014, 20(3): 77-79 Yu S M, Zhu L F, Zhang J H, Wu M G, Jin Q Y. Characteristics and high-yielding cultivation techniques of the new hybrid japonica rice combination Chunyou 84. China Rice, 2014, 20(3): 77-79 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[36]	刘立军, 王康君, 卞金龙, 熊溢伟, 王志琴, 杨建昌. 结实期干湿交替灌溉对籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻的生理特性及产量的影响. 中国水稻科学, 2014, 28: 384-390 Liu L J, Wang K J, Bian J L, Xiong Y W, Wang Z Q, Yang J C. Effect of alternate wetting and soil drying irrigation during grain filling on the physiological traits and yield of transgenic rice with different protein content in grains. Chin J Rice Sci, 2014, 28: 384-390 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]