陈乔¹, 田晓莉^1,*, 颜为¹, 王宁^1,2
1中国农业大学作物化学控制研究中心 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京100193

²中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000

^*通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tianxl@cau.edu.cn, Tel: 010-62734550 第一作者联系方式: E-mail: chenqiao1029@126.com, Tel: 010-62734550
收稿日期:2015-05-04 接受日期:2015-07-20网络出版日期:2015-08-05基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271629)资助

摘要为了探究棉花中上部叶片首先出现缺钾症状的生理机制, 以中棉所41为供试材料, 于2013—2014年在中国农业大学上庄实验站缺钾(K)土壤上(速效K含量64.0~70.9 mg kg^-1)进行试验, 设置低钾(225 kg K₂O hm^-2)和高钾(375 kg K₂O hm^-2) 2个钾处理, 以不施钾为对照, 观察蕾期至花铃后期主茎叶缺K症状的发展动态, 并测定了叶片的K⁺含量。结果表明, 棉花叶片缺K症状并不是简单的自下部老叶逐步向上发展, 而是从第10节位左右向上推移, 并且这种推移呈跳跃式, 植株中部某些叶位的叶片一直未出现缺K症状或症状很轻微。棉花这种缺K症状模式与叶片K⁺含量无必然联系。叶片K⁺含量基本遵循随叶位上升而增加的规律, 符合缺K条件下的一般特征, 但这种自下而上增加的幅度及增幅较大的部位在不同生育时期和不同年份存在差异。大部分叶片的K⁺含量随叶龄增长呈或快或慢的下降趋势, 但在蕾期至盛花期某些幼叶和功能叶的K⁺含量会出现上升现象, 如2013年的第7~第14叶、2014年的第13~第16叶。要揭示棉花缺K症状的生理机制, 还需要从不同叶片对K⁺的敏感性、K⁺在整株水平的再分配等方面深入研究。

关键词:棉花; 叶片; 缺K症状; K+含量; 时空动态
Spatiotemporal Pattern of Potassium Deficiency Symptoms and K⁺ Concentration in Cotton Leaf
CHEN Qiao¹, TIAN Xiao-Li^1,*, YAN Wei¹, WANG Ning^1,2
1 Center of Crop Chemical Control, China Agricultural University / State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, Beijing 100193, China

² Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / State Key Laboratory of Cotton Biology, Anyang 455000, China

Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271629)
AbstractIn order to explore the physiological mechanism of an unusual phenomenon that potassium (K) deficiency symptom first occurs in medium and upper leaves rather than lower leaves of cotton plants, field experiments were conducted at Shangzhuang Experimental Station of China Agricultural University with a low K soil (64.0 to 70.9 mg kg^-1 of available K) in Beijing (40º08′N, 116º10′E) during 2013 and 2014 growing season, using CCRI 41 ( Gossypium hirsutum L.; susceptible to K deficiency) as material. There were three potassium treatments: control (no potassium applied), low potassium (225 kg K₂O hm^-2) and high potassium (375 kg K₂O hm^-2). We observed potassium deficiency symptoms of the main stem leaves from squaring stage to late stage of flowering and boll period and determined the content of K⁺ of blade. It was found that K deficiency symptoms developed upward from the leaf located at the tenth node or so of mainstem, and those leaves below this node did not show symptoms during the whole season. However, this type of upward development of K deficiency symptoms was not successive; some leaves at medium part of mainstem (the 16th node or so) were always normal or near normal. There was no necessary link between the pattern of K deficiency symptoms and K⁺ concentration in cotton leaves. The latter generally increased with the leaf position raised from bottom to top, which is in accord with the common pattern under K deficiency. However, the increased magnitude from bottom to top and the leaf position with a larger increase in K⁺ concentration were different at contrasting growth stages, as well as between 2013 and 2014. The K⁺ concentration in most leaves decreased faster or slower over time. Nevertheless, some young or functional leaves (e.g. from the 7th to 14th node in 2013, and from the 13th to 16th node in 2014) showed an increase of K⁺ concentration during the period from squaring stage to peak blooming stage. In conclusion, the spatiotemporal pattern of K deficiency symptoms in cotton leaves is more complicated than expected; and according to K⁺ concentration in leaves we cannot explain it well. The further study should focus on the susceptibility to K deficiency in leaves at different positions, and K⁺ redistribution in whole plant.

Keyword:Cotton; Leaf; K deficiency symptom; K+ concentration; Spatiotemporal pattern
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钾(K)是植物生长发育必需的营养元素之一。棉花是喜K作物, 整个生育期需K量为150~200 kg hm^-2, 与对氮(N)的需求相当, 甚至更高^{[1, 2]}。然而与其他大田作物相比, 棉花根系在土壤耕层的分布相对稀疏^[3], 因此较其他作物更容易出现缺K症状^{[4, 5, 6]}。
当植物叶片出现轻微缺K症状时, 叶片边缘首先缺绿黄化; 随着K胁迫的加重, 黄化现象向脉间扩展, 最终整张叶片黄化、卷曲、焦枯。由于K⁺在植物体内的流动性很高, 可以通过韧皮部从老叶再分配到新叶^{[7, 8, 9, 10]}, 因而一般情况下缺K症状首先出现在下部老叶^{[11, 12, 13]}。但20世纪60年代以来, 陆续有报道指出棉花生育中后期缺K症状首先发生于中上部叶片^{[14, 15, 16, 17, 18]}。Oosterhuis和Bednarz推测, 这种现象是因为中后期棉花根系的吸收能力下降而棉铃(棉株最大的K库)对K的需求仍然旺盛, 因此有限的K⁺优先供应棉铃发育所需, 导致向上部叶片分配的K⁺减少^{[16, 17]}。Wright^[18]支持上述假说。Hake^[19]则认为, 棉铃可以动员附近叶片中K⁺撤出, 从而使叶片出现缺K症状。此外, Bednarz等^[20]发现, 营养液砂培条件下, 棉花蕾期的缺K症状也会首发于上部叶片而非老叶, 但他们并未对此深入解释。自2008年以来, 本课题组无论在田间土壤缺K条件下还是在室内液培缺K条件下, 均观察到棉花苗蕾期出现中上部叶片首先缺K的现象, 该现象与供试品种无关(数据未发表)。
可见, 棉花中上部叶片首先出现缺K症状的现象比较普遍。但至今对这种现象的解释仅限于推测, 未见有对其生理机制的系统研究。从理论上讲, 棉花叶片的缺K症状及其严重程度与叶片的K⁺含量有关。因此, 本研究在田间缺K条件下系统观察棉花不同生育时期各叶位叶片的缺K症状并测定其K⁺含量, 以期揭示棉花缺K症状首发于中上部叶片的机制, 为棉花K营养的科学诊断提供依据。
1 材料与方法1.1 试验设计试验于2013— 2014年在中国农业大学上庄试验站进行, 土壤质地为粉沙质潮土, 肥力中等偏低, 0~20 cm土壤养分状况如表1所示, 其中速效K含量处于明显缺K水平^[11]。供试材料为对缺K敏感的陆地棉(Gossypium hirsutumL.)品种中棉所41^[21]。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 试验地0~20 cm土壤基础养分含量 Table 1 Topsoil (0-20 cm) fertility of experimental fields 年份 Year 全氮 Total N (g kg-1) 有效磷 Available P (mg kg-1) 速效钾 Available K (mg kg-1) 有机质 Organic matter (g kg-1) pH 2013 0.51 8.0 64.0 13.0 7.3 2014 0.60 7.0 70.9 23.6 7.6

表1 试验地0~20 cm土壤基础养分含量 Table 1 Topsoil (0-20 cm) fertility of experimental fields

试验中设高、低K 2个处理, 以不施K为对照。采用随机区组设计, 重复3次。小区为12行区, 行距80 cm, 行长6 m, 面积57.6 m²。2013年和2014年各处理所在小区固定, 播种时间分别为5月1日和4月26日, 采用覆膜直播方式, 密度均为30 000株 hm^-2。高K和低K区分别基施300 kg hm^-2和150 kg hm^-2硫酸钾(K₂O含量为50%), 初花期(20~21叶期)分别追施450和300 kg hm^-2硫酸钾。所有试验区播前基施2250 kg hm^-2鸡粪、424 kg hm^-2磷酸氢二铵(P₂O₅、N含量分别为46%和16%)和503 kg hm^-2尿素(N含量为46%), 初花期追施377 kg hm^-2尿素。基肥于整地前均匀撒施; 追肥为沟施, 即在距棉花主茎一侧10~15 cm处开沟, 沟深5~10 cm, 将肥料施入后覆平土壤。全生育期未对试验地喷施缩节胺, 未打顶, 其他措施同常规管理。
1.2 取样时间如表2所示, 2013年和2014年均取样5次, 但取样时期和间隔期有所不同。2013年一般间隔7~8 d, 但第2期取样后因降雨影响与第3期间隔了3周; 2014年取样间隔基本为2周。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 叶片和土壤取样时间 Table 2 Sampling time for leaves and soils 生育时期 Growth stage 2013 2014 日期 Date (month/day) 出苗后天数 Days after emergence (d) 叶片数 No. of leaf 日期 Date (month/day) 出苗后天数 Days after emergence (d) 叶片数 No. of leaf 蕾期 Squaring stage 7/11 65 16 6/24 53 14 见花期 Beginning of blooming stage 7/18 72 19 7/7 66 19 盛花期后 Late peak blooming stage 8/8 93 24 7/21 80 23 花铃中期 Middle stage of flowering and boll period 8/16 101 27 8/4 94 26 花铃后期 Late stage of flowering and boll period 8/24 109 28 8/18 108 29

表2 叶片和土壤取样时间 Table 2 Sampling time for leaves and soils

1.3 叶片取样、拍照及K⁺含量测定 从每小区每次选代表性植株3株, 自下而上逐一取下所有叶片, 在黑色绒布上排列好后照相。照完相后迅速将叶片装入自封袋放入冰盒中, 带回实验室于105℃下杀青30 min, 在80℃下烘至恒重。将干样研磨粉碎后用盐酸浸提-原子吸收分光光度计法测定叶片中K⁺含量^[22]。
1.4 土壤取样及K⁺含量测定 每次取完代表性植株的叶片后, 在左右行间距主茎8 cm处分别用土钻取0~20 cm深的土壤样品, 将土样混匀后风干过1 mm筛, 用醋酸铵-原子吸收分光光度计法测定土壤速效K含量^[22]。
1.5 数据统计与分析采用IBMSPSS20.0 (SPSS Inc. Chicago, USA)进行方差分析, 采用Duncan’ s法进行多重比较, 采用Microsoft Excel 2010作图。

2 结果与分析2.1 土壤速效K含量动态由表3可知, 耕层(0~20 cm)土壤中速效K含量随棉花生育进程而下降, K处理间无显著差异。以低K处理为例, 从取样开始(蕾期)至结束(花铃后期), 2013年和2014年的土壤速效K含量分别下降30%和23%, 其中2013年见花期(出苗后72 d)-盛花期后(出苗后93 d)的降幅最大(26%), 2014年蕾期(出苗后53 d)至见花期(出苗后66 d)降幅最大(19%)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 耕层土(0~20 cm)速效K含量 Table 3 Content of available potassium in 0-20 cm top soil (mg kg-1) 处理 Treatment 出苗后天数Days after emergence (d) (2013) 出苗后天数 Days after emergence (d) (2014) 65 72 93 101 109 53 66 80 94 108 对照 Control 85.8 a 76.9 a 58.5 a 58.6 a 57.3 a 76.8 a 64.5 a 58.9 a 65.2 a 64.0 a 低钾 LK 84.6 a 78.0 a 57.6 a 59.6 a 58.8 a 79.5 a 64.3 a 63.8 a 64.8 a 61.2 a 高钾 HK 82.9 a 79.2 a 53.8 a 54.8 a 56.1 a 79.3 a 64.0 a 63.8 a 69.2 a 59.2 a Control: no potassium applied; LK: low potassium, 225 kg K2O hm-2; HK: high potassium, 375 kg K2O hm-2.

表3 耕层土(0~20 cm)速效K含量 Table 3 Content of available potassium in 0-20 cm top soil (mg kg-1)

2.2 棉花不同生育时期主茎叶的缺K症状为了更好地理解棉花叶片缺钾症状的分布特征, 有必要了解叶片不同生长阶段的特点。根据棉花叶片光合功能的变化, 可将其分为幼叶期(展平至展平后14 d)、成叶期(展平后14~42 d)和老叶期(展平后42~56 d) 3个阶段。幼叶期光合能力较低, 需要其他叶片提供同化产物完成形态建成; 成叶期光合强度增强, 是输出同化产物的主要阶段, 其中展平后28 d的叶片同化产物输出最多; 老叶期光合能力下降, 输出同化产物的能力也减弱^[23]。一般认为处于展平后14~28 d的叶片为棉花的功能叶。
本试验2个K处理与对照相比, 叶片缺K症状的发生时间、发展进程与空间分布均无显著差异, 因此下文以不施K对照为例进行介绍。其中对2014年不施K对照结合图片进行详细分析, 对2013年不施K对照进行简要描述。
图1
Fig. 1

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	图1 2014年不同生育时期棉花主茎叶缺K症状(不施K对照) 数字代表叶位。Fig. 1 Potassium deficiency symptoms of cotton mainstem leaves at different growth stages in 2014 (no potassium applied) The number represents leaf positions.

与本课题组此前几年在相同地块的观察一致, 本研究2014年棉花叶片的缺K症状自蕾期即开始显现, 并首发于主茎第9~第11叶(展平后10~16 d; 图1-A)。至见花期(图1-B), 第9~第11叶的缺K症状有所缓解(至少没有加重), 而上部的第12~第14叶(展平后16~21 d)缺K症状比较明显, 第15~第16叶(展平后10~13 d)也表现出轻微症状; 第5~第8叶和第17~第19叶比较正常。至盛花期前(图1-C), 第12~第14叶的缺K症状较见花期变化不大; 第15叶的缺K症状较见花期加重, 第16叶则有所缓解; 第7~第10叶和第16~第22叶未见明显缺K症状; 这一时期植株上部未出现缺K症状的叶片数最多(7片)。至花铃中期(图1-D), 第12~第13叶的缺K症状较盛花期前加重, 第14~第15叶变化不大, 第16~第18叶未见明显缺K症状或症状轻微; 而在盛花期前表现正常的第19~第22叶出现明显症状, 第23~第24叶(展平后14~18 d)症状轻微; 第9~第11叶和第25~第26叶(展平后4~9 d)未见明显症状。至花铃后期(图1-E), 第14叶以下的叶片全部脱落, 第14~第15叶和第19~第24叶缺K症状较花铃中期明显加重, 而第16~第18叶仍然不表现明显症状或症状轻微; 花铃中期基本正常的第25~第26叶也出现明显症状, 第27~第29叶(展平后4~14 d)则基本正常。
综上可见, 棉花叶片缺K症状的发展模式比较复杂。蕾期出现缺K症状的叶片其症状有可能发生逆转(第9~第11叶), 见花期出现轻微症状的叶片其症状有可能停止发展(第16叶)。除此以外, 随着生育期的推移, 同一叶位叶片的缺K症状逐渐加重; 表现出缺K症状的叶位逐步向上移动, 但这种自下而上的移动始于主茎一定节位(第11叶), 且为非连续移动(第16~第18叶一直未出现明显的缺K症状)。各生育时期的幼叶不表现缺K症状。
2013年不施钾对照的叶片缺K症状与2014年相比既有相同之处, 也有不同之处。相同之处为: (1)蕾期功能叶即出现缺K症状; (2)缺K症状也是从主茎的一定节位(第9叶)开始自下而上移动; (3)而且也为非连续移动; (4)各生育时期(花铃中后期除外)的上部2~3片幼叶不表现缺K症状。不同之处为: (1)蕾期出现缺K症状的叶片其症状未发生逆转; (2)缺K症状沿叶位自下而上移动的中断处在第16叶上下。
2.3 棉花不同生育时期主茎叶K⁺含量 与缺钾症状的结果类似, 本试验2个施K处理对棉花叶片K含量的影响也不大。具体表现为差异达到显著水平的叶位不多, 且有的叶位施钾处理反而低于对照。因此, 将2个K处理与对照的数值平均, 以便更简洁地显示叶片K含量随空间和时间的变化。
在蕾期和见花期, 上部1~2片幼叶(最幼嫩叶片因样品量不足未测定)的K⁺含量明显高于其下部叶片, 下部叶片的K⁺含量自下而上基本呈增加趋势, 但增幅不大。如2014年蕾期第12~第13叶(展平后4~7 d)的K⁺含量为15.3~18.3 mg g^-1, 第12叶以下的在5.2~8.0 mg g^-1之间; 见花期第17~第18叶(展平后4~7 d)的K⁺含量为11.5~18.6 mg g^-1, 第17叶以下的在4.9~7.9 mg g^-1之间。2013年趋势相同, 只是新叶K⁺含量与以下叶片的差异幅度稍低。此外, 与叶片K⁺含量沿叶位自下而上增加的大趋势相反, 2013年蕾期第12叶(展平后11 d)和2014年蕾期第10叶(展平后13 d)的K⁺含量低于其下部相邻叶片, 2013年见花期第12~第14叶(展平后15~19 d)的K⁺含量低于其下部第11叶, 2014年见花期第13~第16叶(展平后10~18 d)的K⁺含量低于其下部第12叶。
图2
Fig. 2

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	图2 棉花不同生育时期主茎叶片K+含量Fig. 2 K+ concentration of cotton mainstem leaves at different growth stages

2013年盛花期后和花铃中期叶位间K⁺含量的变化规律比较一致, 自下而上逐步增加, 幼叶的K⁺含量不再明显高于其他叶片。盛花期后第22叶(展平后12 d; 最幼嫩的第23~第24叶未测定) K⁺含量最高, 为5.9 mg g^-1, 第10叶(最下部叶片)最低, 为3.5 mg g^-1; 花铃中期第24叶(展平后13 d; 最幼嫩的第27叶未测定) K⁺含量最高, 为6.2 mg g^-1, 第12叶(最下部叶片)最低, 为3.1 mg g^-1。
2014年盛花期前叶位间K⁺含量的差异与2013年盛花期后基本相似, 第19叶(展平后17 d; 最幼嫩的第22~第23叶未测定) K⁺含量最高, 为9.8 mg g^-1, 自此向下逐步降低, 第6叶(最下部叶片)的K⁺含量最低, 为3.8 mg g^-1; 与2013年的不同之处是比较幼嫩的第20~第21叶的K⁺含量反而明显低于第20叶。2014年花铃中期叶位间K⁺含量的差异不同于2013年同期, 第9叶(最下部叶片) K⁺含量最低, 为2.7 mg g^-1, 随叶位向上逐步增加, 至第15叶(6.0 mg g^-1)保持稳定直至第24叶(展平后14 d; 6.7 mg g^-1), 之后第25叶(最幼嫩的第26叶未测定)的K⁺含量突然上升至9.0 mg g^-1。
2013年花铃中期各叶位K⁺含量差别不大(3.2~ 4.9 mg g^-1), 但呈近似单峰曲线变化, 第22~第24叶的K⁺含量高于下部第13~第21叶(第19叶除外)和上部的第25~第26叶。2014年花铃后期除上部第27叶的K⁺含量稍高, 为5.7 mg g^-1外(最幼嫩的第28~第29叶未测定), 其余叶位(第14~第26叶)的K⁺含量几乎没有差异, 在4.0~4.9 mg g^-1之间变动。
图2
Fig. 2

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	图2 棉花不同生育时期主茎叶片K+含量(图2)Fig. 2 K+ concentration of cotton mainstem leaves at different growth stages(2)

2.4 棉花主茎叶片K⁺含量随时间的变化 如图3所示, 根据2013年各叶位主茎叶K⁺含量(不同K处理的平均值)的变化可将叶片分为2组, 第1组为第7~第14叶, 处于成株的中下部位置, 其K⁺含量自蕾期至见花期出现上升现象, 之后快速下降; 第2组为第15~第26叶, 处于成株的中上部位置, 其K⁺含量随生育期推移或快速下降(第15~第18叶)或缓慢下降(第19~第26叶)。进一步分析发现, 第7~第14叶在蕾期约处于展平后7~26 d, 属于当时的幼叶或功能叶, 至见花期处于展平后15~34 d。
图3
Fig. 3

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	图3 2013年棉花各叶位主茎叶片K+含量变化Fig. 3 Change of K+ concentration of cotton mainstem leaves over time in 2013

根据2014年各叶位主茎叶K⁺含量的变化可将叶片分为3组(图4)。第1组为第5~第12叶, 处于成株的下部或中部偏下位置, 其K⁺含量自蕾期至花铃中期呈现或快或慢的降低趋势; 第2组为第13~第16叶, 处于成株的中部位置, 其K⁺含量自见花期至盛花期前出现上升现象, 之后快速下降; 第3组为第17~第25叶, 处于成株的中部偏上或上部位置, 其K⁺含量随生育期推移呈快速下降趋势。第2组叶片在见花期约处于展平后10~18 d, 也属于当时的幼叶和功能叶, 至盛花期前约处于展平后24~32 d。
图4
Fig. 4

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	图4 2014年棉花各叶位主茎叶片K+含量变化Fig. 4 Change of K+ concentration of cotton mainstem leaves in 2014

3 讨论3.1 K肥效应不明显中国农业大学上庄实验站位于华北山前冲击平原, 土壤母质主要是永定河冲积物, 土壤类型为粉沙质潮土, 属于石灰性土壤。据建站初期(2004年)测定, 本研究所在地块0~25 cm土壤质地为壤土(吸管法测定, 美国制分类), 沙、粉、黏粒组成为40%、48%、12%, 有效N、有效磷(P)和速效K含量分别为17.7、4.2和39 mg kg^-1, 按照全国第二次土壤普查推荐的土壤肥力分级标准分别为VI、VI和V级; 土壤剖面构造良好, 上层土壤通气透水性能较好, 下层土壤保水保肥性能较好^[24]。经过近10年耕种后, 试验地肥力有所提高, 但仍处于较低水平。如本研究0~20 cm土层有效P和速效K含量均提高一个级别, 分别为V级和IV级; 全N含量为0.5%~0.6%, 属于V级。
出乎预料的是, 本研究的K₂O施用量达到了225~375 kg hm^-2的较高水平, 但既未提高土壤速效K含量, 也未提高叶片K⁺含量。究其原因, 可能与以下2个因素有关: (1)试验地土壤对K⁺的矿化能力比较强, 施入的K肥很快被固定。本试验地土壤类型为粉沙质潮土, 潮土的矿物组成及含量排序为蛭石> 云母> 绿泥石> 石英> 高岭石^[25], 据报道含有蛭石^[26]和云母^[27]的土壤固钾能力较强。(2)试验地2年均施用2250 kg hm^-2鸡粪, 其中含K量约为1%。仅从数量考虑施用鸡粪对K肥效应可能影响不大, 但
因鸡粪中所含K素有效性高, 不能完全排除该措施对试验结果的影响。
另外, 本研究中N和P₂O₅的施用量也较高, 分别为473 kg hm^-2和195 kg hm^-2, 但供试品种中棉所41的籽棉产量仅为1050~1200 kg hm^-2, 只相当于黄河流域棉区平均产量的30%左右。这可能是因为: (1)中棉所41对缺K极敏感^[21], 从而影响对其他养分的利用; (2)种植密度较低(30 000株 hm^-2), 为一般生产田的50%~60%, 不利于发挥群体产量优势; (3)土壤存在其他方面的限制因素, 如微量元素缺乏等。
本研究中土壤速效K含量随棉花生育期推移而下降的规律与文献报道^{[28, 29]}相同, 说明棉花生长期间根系吸收速率、土壤淋失速率和固定速率三者之和超过了缓效K向速效K的转换速率。已有研究表明, 降雨会造成土壤中K素流失^{[30, 31]}。本研究2013年开花后降雨量大(7月降雨量为235.6 mm, 较近10年同期平均值高43%), 而2014年蕾期降雨量大(6月降雨量152.5 mm, 较近10年同期平均值高183%), 这可能是导致2013年土壤速效K在见花期至盛花期后降幅最大, 而2014年在蕾期至见花期降幅最大的原因。
3.2 棉花叶片缺K症状的复杂性本研究自蕾期开始至花铃中后期对棉花各叶位叶片的缺K症状连续观察, 验证了课题组前几年在同一地块观察到的蕾期缺K症状首发于功能叶现象, 还发现了一些此前未见报道或很少报道的现象。如缺K症状沿主茎叶位自下而上的发展并非始于基部叶片, 而是始于第10节位上下; 并且这种发展呈跳跃式, 植株(成株)中部某些叶位的叶片一直未出现缺K症状或症状很轻微。这些结果表明, 田间土壤缺K条件下棉花叶片的缺K症状较预期复杂, 远非简单的自下部老叶逐步向上发展。但这种复杂缺K症状的生物学意义尚不清楚。
与预期不同的是, 叶片K⁺含量与缺K症状之间的关系并不密切。首先, 表现缺K症状或症状较重的叶片其K⁺含量并不是同期各叶位中最低的, 如2014年蕾期的第9~第11叶(共14片叶)、见花期的第12~第14叶(共19片叶)、盛花期前的第12~第15叶(共23片叶)、花铃中期的第19~第21叶(共26片叶)。其次, 2014年第9叶以下叶片及第17~第18叶的K⁺含量随生育期推移不断下降, 但一直未表现出明显的缺K症状。可见, 不同叶位叶片对缺K的敏感性是不同的。这些结果不能否定20世纪90年代提出的“ 棉铃与叶片竞争导致中上部冠层叶片首先缺K” 假说^{[17, 18, 19, 20]}, 但提示棉花叶片缺K症状的生理机制可能不限于此, 初步推测可能与环境条件(尤其是光环境)有关。据报道, 低K胁迫下中度光强便可产生光抑制现象(叶片吸收的光能超过其光合作用所需, 导致叶片受到光氧化伤害)^[32], 从而引发叶片缺K症状。田间条件下, 中上部叶片经常受到强光照射, 因此缺钾时可能首先出现光抑制现象; 而由于群体郁闭作用, 棉株下部叶片接受的光强低于中部和上部叶片, 因此可能避免或减轻光抑制现象的发生。
3.3 棉花叶片临界K⁺含量 关于棉花叶片临界K⁺含量(以出现缺K症状为标准)的报道较多, 但结果并不一致。秦遂初和章永松^[12]的研究表明, 叶片出现缺K症状的临界K⁺含量为0.52%。Pettiet^[33]提出, 以开花后8周内上部叶片
出现缺K症状为标准, 棉花叶片的临界K⁺钾量为1.5%。Reddy等^[34]则认为, 棉花叶片K⁺含量低于1.15%便会表现出明显的缺K症状。本研究2014年不同生育时期出现缺K症状的叶片及其K⁺含量为蕾期第9~第11叶, 0.69%~0.80%; 见花期第12~第14叶, 0.66%~0.76%; 盛花期前第12~第15叶, 0.70%~ 0.89%; 花铃中期第19~第22叶, 0.62%~0.66%。这些结果表明, 叶片临界K⁺含量在不同生育时期和不同叶位间虽有差异, 但变幅不大, 在0.6%~0.9%之间。需要指出的是, 当K⁺含量低于这一范围时, 叶片有可能并不出现缺K症状, 如见花期的第5~第7叶、盛花期前的第7~第9叶、花铃中期的第9~第11叶。因此, 棉花叶片临界K⁺含量(以出现缺K症状为标准)可能需要针对生育时期和叶位而界定。
3.4 棉花叶片K⁺含量的空间分布特征(植株尺度) 本研究不同生育时期棉花叶片K⁺含量基本遵循随叶位上升而增加的规律, 符合缺K条件下的一般分布特征^{[11, 35, 36]}。但这种自下而上增加的幅度及增幅较大的部位在不同生育时期和不同年份又有差异。
在蕾期和见花期, 中下部叶片的K⁺含量随叶位上升缓慢增加, 甚至在某些叶位(一般为靠近幼叶的功能叶位)出现下降现象, 至上部2~3片幼叶时增幅突然变大(图2-A-D)。这可能是因为蕾期和见花期上部幼叶仍为棉株的主要库器官, 对养分的竞争力强。因此, 在土壤缺K、根系供应受限的情况下, 邻近幼叶的功能叶行使了K⁺源功能, 从而导致自身的K⁺含量下降。本课题组曾收集了各叶位叶片的韧皮部汁液, 并测定其中的K⁺流量, 发现幼叶下方的功能叶经韧皮部输出的K⁺最多(未发表数据)。Vreugdenhil^[37]在蓖麻上的研究结果也表明, 最上部功能叶韧皮部汁液中的K⁺浓度最高。这为上述推测提供了证据。
在盛花期前后和花铃中期, 棉花主茎叶K⁺含量从下部老叶至最上部功能叶几乎直线增加(2014年花铃中期不太典型; 图2-E, H), 这种分布特征可能反映了该阶段老叶中的K⁺净输出较多。因为此时棉株大量结铃、成铃快速充实, 产量器官成为最强的K⁺库, 在土壤缺K、根系供应不足的情况下, 老叶输出自身的K⁺在一定程度上予以弥补。至花铃中后期/后期, 棉花各叶位主茎叶K⁺含量均降到较低水平(大部分< 5.0 mg g^-1), 且叶位间的差异明显减小(图2-I, J), 可能说明大部分叶片的K⁺输出已达到极限。
3.5 棉花叶片K⁺含量随时间的变化(叶片尺度) 据文献报道, 缺钾条件下植物叶片的K⁺含量随叶龄增长和生育期推移一般逐渐下降^{[17, 20, 27]}。但本研究2年的结果表明, 在比较严重的土壤缺K条件下, 棉花某些幼叶和功能叶的K⁺含量在蕾期至盛花期会出现上升现象。如2013年处于成株中下部位置的第7~第14叶K⁺含量在蕾期至见花期升高, 2014年处于成株中部位置的第13~第16叶K⁺含量在见花期至盛花期前升高。2年K⁺含量出现升高现象的叶片所在位置和升高时间稍有不同, 可能与年际间的环境条件和生育进程不同有关。可以肯定, 这种部分叶位叶片的特殊现象与K⁺在植株水平上的再分配有关, 但本研究结果不能明确与此有关的具体生理过程, 也不能明确这种特殊现象的生物学意义。
3.6 展望本研究不仅验证了田间缺K条件下棉花中上部叶片首先发生缺K症状的现象, 而且发现基部叶片和某些中上部叶片在棉花生长季一直不表现缺K症状。但叶片K⁺含量的时空分布不能对此做出合理解释。
要彻底揭示棉花复杂缺K症状的生理机制, 在形态诊断与组织诊断(叶片K⁺含量)间建立起科学的联系, 还需要回答以下几方面的问题: (1)为何叶片的缺K症状与K⁺含量相关性不大?亦即为何不同叶位叶片的临界K⁺含量存在差异?这可能涉及叶绿素的降解、衰老基因的表达、植物激素调控和光氧化等生理过程^{[38, 39]}。(2) K⁺的再分配与缺K症状是否有关?研究人员公认, 在缺K条件下或根系吸收能力低下时, 植株的成熟叶片或其他组织会通过再分配实现K⁺的净输出, 以满足幼嫩器官和组织的需求^{[40, 41, 42, 43]}, 但至今关于棉花K⁺营养再分配的量化研究很少^[44], 与缺K症状之间的关系也停留在假说阶段^[19]。(3)形态诊断与组织诊断哪个更可靠?这不仅需要比较缺K症状和K⁺含量与叶片光合速率的相关性, 还需要明确哪些部位叶片的K⁺含量或哪些部位叶片K⁺含量的差异能代表整株的K营养状况, 以及叶柄K⁺含量和叶片K⁺含量哪个能更好地反映植株的钾营养状况。目前相关研究尚无定论。

4 结论在严重缺钾的土壤上, 棉花叶片在蕾期开始表现出缺钾症状, 且首先出现在中部叶片; 随生育进程棉花叶片缺钾症状在叶位间呈现出跳跃性分布, 且与叶片钾含量的变化不完全一致。蕾期到花铃后期, 棉花不同叶位主茎叶片的钾含量呈自上而下逐渐降低的梯度变化。部分幼叶和功能叶的钾含量在蕾期到盛花期会出现阶段上升的现象。在进行棉花钾营养诊断时应将形态学诊断和组织学诊断相结合。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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