, 叶德练, 张钰石, 李建民, 张明才, 李召虎* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail:zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049 第一作者联系方式: E-mail:wangqyan@aliyun.com
收稿日期:2015-03-25 接受日期:2015-06-01网络出版日期:2015-06-12基金:
摘要
关键词:种植行向; 玉米; 产量; 形态发生
Effects of Row Orientation on Leaf and Stalk Morphogenesis and Grain Yield in Maize
WANG Qing-Yan
, YE De-Lian, ZHANG Yu-Shi, LI Jian-Min, ZHANG Ming-Cai, LI Zhao-HuAbstract
Keyword:Row orientation; Maize; Yield; Morphogenesis
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玉米是我国重要的粮食作物, 提高玉米单产是实现粮食增收的重要保障。玉米生产是一个群体生产过程, 合理的群体结构有利于提高光能利用效率, 是玉米获得高产的重要条件。种植密度、行距和行向配置是调控作物空间布局, 影响群体结构的重要因素, 其中种植密度是群体大小的限制因素, 行距和行向则影响群体的空间分布。刘铁东等[1]认为宽窄行种植模式优化了田间光合有效辐射的分布, 提高了中下部叶片的光合作用。梁熠等[2]研究发现株行距配置显著改变了群体冠层中的光、CO2、温度和湿度, 其中宽窄行处理群体内光分布较为合理, 产量显著增加。王波等[3]研究发现, 在60 000株 hm-2种植密度下, 50 cm行距促进了玉米品种“ 隆平206” 的生长发育, 提高了单位面积产量。关于种植行向对作物生长和产量形成的影响已有一些报道, 如冯永祥等[4]认为, 小麦采用东西行向种植较南北行向种植群体受光好, 产量高。徐正进等[5]则认为, 水稻的种植行向与产量没有直接关系。关于玉米种植行向的研究仍然较少。余利等[6]研究发现, 东西行向种植比南北行向种植的玉米群体日均风速较大, 日均光照强度较高, 累计积温较低, 日均相对湿度较小, 且产量较高; Tsubo等[7]则认为, 种植行向对玉米冠层光截获率、光能利用率以及叶面积指数没有显著影响。关于作物种植行向的研究多集中于对群体光分布和田间小气候等的影响, 而对单株茎叶形态生长、干物质积累和产量形成的研究仍很匮乏。本文采用东西和南北两个种植行向, 研究其对玉米茎叶形态建成、生物量积累分配及产量的调控, 探讨行向对玉米生长发育的调控作用, 为调整玉米群体结构, 有效利用资源, 提高玉米产量提供科学依据。
1 材料与方法1.1 试验设计试验于2012— 2013年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥试验站(37° 41′ N, 116° 37′ E)进行。试验地土质为沙壤土, 其中含有机质15.8 g kg-1、全氮1.27 g kg-1、有效钾121.1 mg kg-1、有效磷40.8 mg kg-1。2年玉米生长季气象条件如图1。以郑单958为试材, 采用春玉米单作。2012年4月30日播种, 9月9日收获; 2013年5月3日播种, 9月1日收获。种植密度为60 000株 hm-2, 行距为60 cm, 播前深翻旋耕, 肥料全部基施, 施用量为纯N 220 kg hm-2、P2O5和K2O各90 kg hm-2。采用单因素随机区组设计, 行向为试验因子, 设东西方向(E-W)和南北方向(N-S)两个处理, 重复4次, 小区面积7.0 m× 4.8 m。
图1
Fig. 1
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 | 图1 2012-2013年玉米生长季月降雨量和平均温度Fig. 1 Monthly rainfall distribution (bar) and mean temperature (line) during maize growing season in 2012-2013 |
1.2 取样及测定方法1.2.1 植株形态 每叶脱落前测定其叶长和叶宽, 叶面积按叶长× 叶宽× 0.75计算, 重复10次。于灌浆期(吐丝后30 d)每小区取5株长势均匀的玉米植株, 测定其株高、穗位高、节间长度和节间最大直径等农艺性状。
1.2.2 干物质积累 分别在拔节期、大口期、吐丝期、灌浆期(吐丝后30 d)和成熟期, 从每区取5株长势均匀的植株, 将吐丝期至成熟期的茎、叶、鞘、雌穗分开(拔节期和大口期整株烘干), 于恒温干燥箱105℃杀青0.5 h, 80℃烘至恒重, 测定干重。
1.2.3 茎秆强度 玉米吐丝期和灌浆期, 采用YYD-1茎秆强度测定仪测定第9、第10节间折断强度, 测定距离为5 cm。
1.2.4 产量及其构成因素 于成熟期从每区收获中间2行测产, 选取代表性果穗10穗, 室内考种, 测定穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和千粒重(14%含水量)等。
1.3 数据处理用SPPS 17.0统计分析, 采用t测验法进行显著性检验, 用Microsoft Excel 2003作图。
2 结果与分析2.1 种植行向对玉米产量及其构成因素的影响种植行向对玉米穗部性状和产量具有显著调控作用, 两个生长季均表现出类似效应(表1)。与N-S种植方式相比, 2012年和2013年E-W行向种植玉米产量分别提高了5.0%和8.2%。种植行向对玉米产量构成因素的影响主要表现在千粒重上, 2012年和2013年E-W千粒重分别比N-S提高了2.1%和2.8%, 差异均达到显著水平。
表1
Table 1
表1(Table 1)
 表1 种植行向对玉米产量构成因素及产量的影响 Table 1 Effects of row orientation on yield and yield components in maize (mean± SD)
| 表1 种植行向对玉米产量构成因素及产量的影响 Table 1 Effects of row orientation on yield and yield components in maize (mean± SD) |
2.2 种植行向对玉米生物量积累的影响如表2所示, 2012年生长季的大口期、吐丝期、灌浆期和成熟期E-W种植方式植株总生物量分别比N-S种植方式增加了9%、22%、21%和18%, 且差异均达显著水平, 但拔节期植株干重没有显著差异。E-W种植方式的收获指数比N-S种植方式高9.4%。2013年种植行向对玉米单株总生物量的调控趋势与2012年相似, 表现为拔节期处理间差异不显著, 但在大口期以后E-W种植方式植株干重显著高于N-S。
表2
Table 2
表2(Table 2)
表2 种植行向对玉米干物质积累及收获指数的影响 Table 2 Effects of row orientation on biomass accumulation and harvest index in maize (mean± SD)
| 表2 种植行向对玉米干物质积累及收获指数的影响 Table 2 Effects of row orientation on biomass accumulation and harvest index in maize (mean± SD) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
与N-S种植方式相比, E-W种植方式在吐丝期的总生物量增加主要是源于叶、茎和雌穗生物量的积累(表3)。2012年生长季的吐丝期, E-W种植方式下叶、茎和雌穗干重分别比N-S种植方式高29%、22%和41%, 且差异均达到显著水平。与吐丝期不同, 成熟期E-W种植方式下总生物量的增加主要是源于雌穗干重的增大。在2012年生长季的成熟期, E-W种植方式下雌穗干重比N-S种植方式高15%, 且差异达到显著水平, 但叶、鞘、茎干重处理间差异不显著。种植行向对2013年吐丝期和成熟期玉米干物质分配的调控趋势与2012年相似。这一结果表明, E-W促进了干物质由源向库的转移。
表3
Table 3
表3(Table 3)
表3 种植行向对玉米干物质物质分配的影响 Table 3 Effects of row orientation on biomass distribution (g) (mean± SD)
| 表3 种植行向对玉米干物质物质分配的影响 Table 3 Effects of row orientation on biomass distribution (g) (mean± SD) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.3 种植行向对叶片生长的影响种植行向显著调节了玉米中上部叶片生长, 如2012年E-W种植方式显著增加了第11~第17叶的叶面积, 但对下部叶片(第1~第10叶)影响不显著(图2)。2013年与2012年相似, E-W种植方式下第10~第18叶叶面积显著高于N-S。
图2
Fig. 2
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 | 图2 种植行向对玉米叶面积的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示0.05水平无显著差异, * 和* * 分别表示0.05和0.01水平差异显著。Fig. 2 Effect of row orientation on leaf area in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, * and * * indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. |
不同种植行向间对玉米叶面积调控主要源于叶长变化, 但对叶宽的影响较小(数据未显示)。如图3所示, 行向对叶片长度的影响与叶面积呈相似趋势。2012年, E-W种植方式显著增加了第10~第17叶的长度; 2013年, E-W种植方式下第9~第18叶叶片长度显著高于N-S。但2012年和2013年下部叶片(1~8叶)处理间差异均不显著。
图3
Fig. 3
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 | 图3 种植行向对玉米叶长的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示0.05水平无显著差异, * 和* * 分别表示0.05和0.01水平差异显著。Fig. 3 Effects of row orientation on leaf length in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, * and * * indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. |
2.4 种植行向对节间生长的调控2.4.1 节间长度 与N-S种植方式相比, E-W种植方式对玉米节间伸长呈促进趋势, 但这一调控主要集中在下部节间(图4)。2012年和2013年E-W处理下第7~第13节间长度显著高于N-S处理, 但在中部第14~第15节间(第15节为穗位节)处理间差异不显著。2012年E-W处理下第17~第18节间长度显著高于N-S, 但2013年处理间第17~第18节间长差异不显著。
图4
Fig. 4
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 | 图4 种植行向对玉米节间长的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示0.05水平无显著差异, * 和* * 分别表示0.05和0.01水平差异显著。Fig. 4 Effects of row orientation on internode length in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, * and * * indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. |
2.4.2 节间最大直径 种植行向对玉米节间最大直径的调控主要集中在中下部节间(图5)。在2012生长季, E-W种植方式下植株第8~第13节间最大直径分别比N-S高9.7%、9.3%、10.8%、11.3%、15.9%和10.6%, 且差异均达显著水平, 但种植行向对第14~第19节间影响较小。与2012年类似, 种植行向对2013年玉米节间最大直径的调控部位也集中在中下部, 其中E-W种植方式显著增加了第9~第15节间的最大直径。
图5
Fig. 5
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 | 图5 种植行向对玉米节间最大直径的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示0.05水平无显著差异, * 和* * 分别表示0.05水平差异显著。Fig. 5 Effect of row orientation on internode maximum diameter in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, indicate significant difference at the 0.05 level. |
2.4.3 单位长度干重和茎秆强度 基部节间单位长度干重是反映玉米抗倒性的重要指标, 而种植行向对玉米基部节间单位长度干重具有显著调控作用(图6)。E-W种植显著增加了吐丝期玉米第9和第10节间的单位长度干重, 其中2012年分别比N-S种植方式增加8.4%和7.45%, 而在2013年分别比N-S种植方式增加了8.4%和6.3%。在2012年的灌浆期, E-W种植方式下第9节间单位长度干重比N-S种植方式显著提高, 但对第10节间影响不显著; 而在2013年的灌浆期, E-W种植方式下第9和第10节间单位长度干重均显著高于N-S种植方式。
图6
Fig. 6
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 | 图6 种植行向对玉米节间单位长度干重的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示0.05水平无显著差异, * 表示0.05水平差异显著。Fig. 6 Effect of row orientation on internode dry weight per milimeter in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, * indicates significant difference at the 0.05 levels. |
种植行向对节间折断强度的调控趋势与节间单位长度干重相似(图7)。在吐丝期, E-W种植方式下第9和第10节间折断强度分别比N-S种植方式高24%和22%, 且差异达显著水平; 而在灌浆期, E-W种植方式显著提高了第10节间折断强度, 但对第9节间影响不显著。
图7
Fig. 7
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 | 图7 种植行向对玉米节间折断强度的影响E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示0.05水平无显著差异, * 和* * 分别表示0.05和0.01水平差异显著。Fig. 7 Effect of row orientation on stalk lateral breaking strength in maizeE-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant difference at the 0.05 level, * and * * indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. |
3 讨论叶片是玉米主要的源器官, 玉米叶片的生长发育受光照、温度和水分等多种生态因素调控[8]。玉米栽培中, 行距和行向是影响光在群体内分布的主要因子, 同时也会影响群体间的热量和水气交换[9, 10, 11]。本研究结果表明, 行向显著影响着玉米茎叶的形态建成。与N-S行向种植相比, E-W行向显著促进了玉米中上部叶片的生长, 叶长显著伸长, 叶面积增大; 也显著促进了玉米中下部节间的伸长和增粗, 提高了基部节间单位长度干重和茎秆折断强度, 增强了植株抗倒性。行向对植物茎叶生长的调控研究较少, 张林等[12]研究发现行向对烟草中下部叶片长度影响显著, 冯永祥等[4]发现东西行向种植小麦株高高于南北行向, Akmal等[13]研究发现东西行向种植可显著提高开花期和成熟期玉米植株叶面积, Karlen等[14]则认为种植行向对V6时期玉米的生长发育及籽粒建成期玉米植株叶面积等没有显著影响。
行向对玉米生物量积累及产量的影响显著, 本研究结果表明, E-W行向种植显著增加了玉米大口期以后的生物量积累, 促进了同化物由茎叶向籽粒的转移, 提高了收获指数和最终籽粒产量。这与前人研究相似, Karlen等[14]研究发现, 东西行向种植可显著增加籽粒建成期玉米茎和叶的干物质积累, 增加穗行数和百粒重, 提高产量; 余利等[6]和汪先勇等[15]的研究也得到类似结果, 认为东西行向种植有利于玉米高产; Tsubo等[16]的研究结果则与之相反, 发现东西行向种植玉米产量略低于南北行向, 但行向对玉米干物质的积累和分配没有显著影响。前人在水稻、小麦等作物上的研究也得到相似结果, 于吉庆等[17]认为东西行向种植可提高水稻产量, 冯永祥等[4]发现小麦东西行向种植较南北行向受光好、产量高。但Bishnoi[18]在研究不同行向小麦的田间小气候时却得到相反结果, 认为南北行向群体籽粒产量显著高于东西、西北-东南和西南-东北行向。Pandey等[19]研究认为, 小麦东西向种植可显著增加拔节期至乳熟期植株生物量的积累, 但是最终产量南北行向显著高于东西行向。王晓蔷等[20]研究则认为水稻栽培方向为磁南偏西20° 时产量最高。种植行向对作物产量调控的这一差异可能是由不同地理位置太阳入射方向不同引起的。
众多研究表明, 种植行向影响了田间光照、温度和湿度等田间小气候因子, 从而调节了作物茎叶生长及产量。郑国喜[21]对鲁西南地区不同行向麦棉套种田间小气候的研究发现, 东西行向日总光照强度和气温均显著高于南北行向, 但空气相对湿度与之相反; 余利等[6]在日均光照强度和相对湿度的研究上得到了类似结果, 但对气温的研究则与之相反, 认为东西行向种植玉米群体日均风速较大, 累计积温较小; 张林等[11]研究认为, 东西行向种植提高了烟田行间光照强度和土壤含水量, 降低了土壤温度。上述研究表明, 东西行向种植光照强度高于南北行向, 但对温湿度的影响存在差异, 这可能是不同地区的盛行风向等差异造成。本研究在华北地区吴桥试验站进行, 研究发现东西行向日均光照强度大于南北行向(数据未列出), 这有利于玉米光合作用, 进而促进玉米生长。另外, 该地区玉米生长季盛行南风, 且风速较大, 通风较好, 群体内温湿度及CO2浓度均低于东西行向。由于在一定范围内温度的升高可以促进玉米节间伸长和叶片展开[8], 且CO2浓度的增加有利于促进玉米碳同化, 进而促进物质积累和植株生长。因此, 华北地区东西行向种植有利于形成适于玉米生长的田间小气候, 进而利于玉米的生长和产量提高。
作物栽培行向是与地理纬度、生长季节、作物种类、田间配置方式、株型等多种因素有关的复杂问题[5]。因此栽培行向对作物的生长发育和产量的影响存在一定地域、种类和品种等的差异。以往对不同行向下作物田间小气候差异的研究已有一些进展, 但在调控植株生长发育及其机制上研究仍较缺乏, 行向对作物根系生长分布的调控也尚不明确, 需要进一步研究。
4 结论行向对玉米的茎叶形态和产量影响显著。与N-S行向种植相比, E-W行向可显著促进中上部叶片生长, 导致叶长伸长, 叶面积增大, 植株总光合面积增大; 对节间生长的调控也表现显著促进作用, 中下部节间显著伸长增粗; 还显著提高了基部节间单位长度干重和茎秆折断强度, 玉米抗倒性增强。行向对玉米生物量积累影响显著, E-W种植方式显著增加了大口期以后植株生物量的积累, 促进了干物质由茎叶向雌穗的转化, 收获指数增加, 最终导致千粒重增加, 产量提高。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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