剧成欣¹, 陶进¹, 钱希旸¹, 顾骏飞¹, 赵步洪², 杨凯鹏³, 王志琴¹, 杨建昌^1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州225009

²江苏省里下河地区农业科学研究所, 江苏扬州225007

³江苏省东海县农业委员会, 江苏连云港 222300

^* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317 收稿日期:2014-12-19 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31471438), 中央级科研院所基本科研业务费专项(农业)(201103003, 201203079), 国家“十二五”科技计划项目(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313)和江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)专项经费资助

摘要本研究旨在探明中籼水稻在品种改良过程中产量与氮肥利用效率的变化特点。以江苏省近70年来不同年代在生产上广泛应用的12个代表性中籼水稻品种(含杂交稻组合)为材料, 依据应用年代将其分为20世纪40—50年代、60—70年代、80—90年代和2000年以后4个类型, 设置0 N (全生育期不施氮)、MN (全生育期施氮210 kg hm^-2) 和HN (全生育期施氮300 kg hm^-2) 3个施氮量处理, 研究其产量、氮肥利用效率及其生理特性。结果表明, 随品种应用年代的演进, 不同年代中籼水稻品种的产量和氮肥利用效率均获得较大提高。2000年以后的品种(超级稻)产量和氮肥利用效率较高, 根系性状和叶片光合特性以及氮代谢相关酶活性强是其重要生理基础。超级稻抽穗后根系氧化力和剑叶光合速率下降的幅度较大可能是导致超级稻结实率较低的一个重要原因。提高灌浆中后期超级稻的根系氧化力和剑叶光合速率, 有望提高超级稻的结实率。

关键词:中籼水稻; 氮肥利用效率; 产量
Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency of Mid-season IndicaRice Cultivars Applied at Different Decades
JU Cheng-Xin¹, TAO Jin¹, QIAN Xi-Yang¹, GU Jun-Fei¹, ZHAO Bu-Hong², YANG Kai-Peng³, WANG Zhi-Qin¹, YANG Jian-Chang^1,*
1 Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China

³ Donghai Prefectural Agriculture Committee of Jiangsu, Lianyungang 222300, China


AbstractImprovement in rice cultivars plays an important role in increasing grain yield. However, little is known about the relationship between yield and nitrogen use efficiency in mid-season indica rice cultivar improvement process. In this study, 12 typical cultivars (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and classified into four types of 1940-1950s, 1960-1970s, 1980-1990s, and after 2000 (super rice) according to their application times. Three treatments of zero N (0N), 210 kg ha^-1 N (MN) and 300 kg ha^-1 N (HN) were designed. The results showed that grain yield and nitrogen use efficiency were progressively increased with the improvement of cultivars under each nitrogen rate. The super rice cultivars had a higher biomass and nitrogen accumulation, higher activities of root oxidation and nitrogen metabolic enzyme and higher leaf photosynthetic rate resulting in higher grain yield and nitrogen use efficiency when compared with any other types of cultivars. The root oxidation activity and photosynthetic characteristics of super rice were the peak at the heading stage, but sharp declined from heading to maturity, which could account for an important physiological reason for a lower filled-grain percentage of super rice. It would be an important approach to further increase grain yield of super rice through increasing root activity and leaf photosynthetic rate during grain filling.

Keyword:Middle-seasonindica rice; Nitrogen use efficiency; Grain yield
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水稻是我国最主要的粮食作物, 其播种面积约占我国粮食作物总播种面积的27%, 稻谷产量占全国谷物总产量的40%以上^[1]。随着人口增长和经济发展, 中国的粮食需求将呈现持续刚性增长^[2], 至2030年, 中国的水稻产量必须较现有水平提高20%^[3]。近年来在全国各地开展了一些作物超高产栽培的研究与示范, 获得了一些超高产的记录, 但是这些记录仅仅在小面积范围内, 在特定的年份、气候和地理条件下取得, 而且都以高额的肥水和人工投入为代价。过高的氮肥投入不仅使得氮肥利用率十分低下, 而且直接和间接地导致一系列不良的环境反应^{[4, 5, 6]}。我国平均氮肥利用率仅为30%~35%^[7], 南方稻区的利用效率更低, 仅为20%~26%^[8], 氮肥的增施在稳步提高稻谷产量的同时, 也造成巨大的能源浪费和环境污染, 增加了粮食的生产成本, 降低了稻米生产的经济效益。
通过品种改良不断选育和推广高产、优质、多抗的新品种、新组合, 是提高水稻单产的最为有效的手段。同时, 肥料的增施和栽培技术的改进也为水稻产量的提高起着重要的作用。关于水稻品种的改良, 前人从水稻的产量、品质和根系形态生理性状等方面做了大量的研究^{[9, 10, 11, 12, 13]}, 这些研究结果阐述了水稻品种改良过程中的演进特性, 对促进水稻生产的可持续发展起了十分重要的作用。但是关于品种改良过程中不同年代水稻品种对氮肥的响应特点, 特别是中籼水稻对氮肥的响应特点, 尚缺乏深入的研究。阐明这些问题, 对指导水稻高产高效和超高产高效栽培与育种有重要意义。本试验以不同年代代表性中籼水稻品种为材料, 研究了水稻主要生育期氮素吸收、光合特性和根系性状以及叶片氮代谢主要酶类活性的变化特征, 以期为提高水稻氮肥利用效率提供理论依据。
1 材料与方法1.1 材料与试验设计选择近70年来具有代表性的在江苏省大面积种植的中熟籼稻品种, 依据种植年代将其分为20世纪40— 50年代、60— 70年代、80— 90年代和2000年以后(超级稻) 4个类型, 共计12个品种(表1)。各品种均能在扬州正常抽穗结实。其中, 20世纪40— 50年代品种主要是收集、整理而推广的优良地方品种。试验所选用的3个超级稻品种均已通过农业部认定。
表1
Table 1
表1(Table 1)

试验于2012— 2013年在江苏省里下河地区农业科学研究所进行。前茬作物为小麦, 耕作层含有机质2.06%、有效氮106.2 mg kg^-1、速效磷30.1 mg kg^-1、速效钾92.2 mg kg^-1。由于不同品种的全生育期相差较大, 本试验采用分期播种, 以保证各品种抽穗期尽可能一致。20世纪40— 50年代品种于5月24日播种, 60— 70年代品种于5月17日播种, 80— 90年代和2000年以后品种于5月8日播种, 6月13日移栽, 株行距15 cm × 20 cm, 常规稻双本栽插, 杂交稻单本栽插。
试验采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品种为裂区。设置3个氮肥处理, 即0N (全生育期不施氮肥)、MN (全生育期施纯氮210 kg hm^-2)和HN (全生育期施纯氮300 kg hm^-2)。小区面积为16 m², 随机区组排列, 重复3次。将氮肥折合成尿素(含纯氮46.4%)按基肥(移栽前1 d)∶ 分蘖肥(移栽后7 d)∶ 穗肥(枝梗分化期)=5∶ 1∶ 4施用。移栽前各小区均施用过磷酸钙(含P₂O₅ 13.5%) 300 kg hm^-2和氯化钾(含K₂O 52%) 195 kg hm^-2。按照常规高产栽培管理水分等, 全生育期严格控制杂草与病虫害。
1.2 测定项目及方法1.2.1 植株干物重、含氮量和根系活力 分别于分蘖中期、幼穗分化期、抽穗期和成熟期从各小区取代表性植株5穴, 由分蘖节处分为地上部和地下部两个部分。地上部杀青后烘干用于测定干物质重, 保留样本, 粉碎过筛后用凯氏定氮法测定含氮量。地下部于70目的网袋中用流水冲洗干净后, 取部分根系参照褚光等^[14]的方法测定根系活力。
1.2.2 剑叶光合速率 使用美国LI-COR 6400便携式光合测定仪于幼穗分化期测定植株最上一片完全展开叶、于抽穗期和灌浆中期测定剑叶的光合速率。使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为1400 μ mol m^-2 s^-1, 叶室CO₂浓度为380 μ mol mol^-1, 温度28~30℃。
1.2.3 叶片氮代谢酶活性 于幼穗分化期和抽穗期, 取每处理10张叶片(幼穗分化期取最上一片完全展开叶, 抽穗期取剑叶), 参照陈露和赵全志等^{[15, 16, 28]}的方法分别测定叶片中谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)的活性, 参照李合生等^[17]离体法测定硝酸还原酶(NR)活性, 以牛血清白蛋白(BSA)为标准测定酶粗液中蛋白质含量。
1.2.4 考种与计产 收获前1 d, 按平均穗数每小区取12穴测定水稻产量构成因素, 采用水漂法测定结实率。每小区实收150穴脱粒计产。
1.2.5 氮肥利用率计算方法
氮肥农学利用率(kg Grain kg^-1 N) = (施氮区籽粒产量– 氮空白区籽粒产量)/施氮量;
氮肥吸收利用率(%) = (施氮区植株吸氮量– 氮空白区植株吸氮量)/施氮量× 100;
氮肥生理利用率(kg Grain kg^-1 N) = (施氮区籽粒产量– 氮空白区籽粒产量)/(施氮区植株吸氮量– 氮空白区植株吸氮量);
氮肥偏生产力(kg Grain kg^-1 N) = 籽粒产量/施氮量。
1.3 数据分析用Microsoft Excel软件整理数据, SAS软件统计分析数据, SigmaPlot 10.0绘图。由于2年试验结果趋势一致, 且同一年代品种各测定指标在年度间的差异不显著(F< 1), 因此本文中数据除产量和氮肥利用效率用两年的数据表示外, 其余数据用2年试验结果的平均数表示。

2 结果与分析2.1 产量及其构成因素表2表明在3种氮肥处理下, 产量均随品种演进逐步提高。从品种改良过程来看, 由20世纪40— 50年代品种到60— 70年代品种, 3种氮肥处理下两年平均产量(2012年和2013年)增幅分别为1.70、2.07和2.30 t hm^-2, 差异显著。3种氮肥处理下, 80— 90年代品种产量比60— 70年代品种产量分别增加了24.93%、23.94%和21.39%; 3个超级稻品种在3种氮肥处理下的平均产量分别为7.04、9.16和10.10 t hm^-2, 与80— 90年代品种相比, 又有大幅度的提高。从不同年代品种对氮肥的响应来看, 从0N到MN处理, 各类型品种产量均显著提高。在MN处理下不同年代品种的产量较0N分别增加了37.12%、31.98%、30.94%和30.11%。从MN到HN处理, 超级稻品种产量仍有较大幅度的增长, 增幅为10.21%, 其余各类型品种产量增加幅度较小或表现出下降的趋势, 体现了超级稻品种高氮肥处理下的耐肥优势。
表2
Table 2
表2(Table 2)

从产量构成因素分析, 各类型品种的千粒重变化不大, 产量的提高主要在于每穗粒数的增加, 进而提高了总颖花量, 总颖花量与产量表现出同步增长的趋势, 其中以超级稻品种最为明显。在MN和HN处理下, 穗数随品种改良无显著差异; 在0N处理下, 穗数随品种改良逐步降低, 表明低氮肥水平限制了杂交稻(单本栽插)分蘖能力的充分发挥。从0N到MN处理, 各类型品种穗数均有所提高, 其中以超级稻品种的增幅最为明显, 达到40.51%。从MN到HN处理, 2000年以后的超级稻品种的穗数仍有较大幅度的增长, 增幅为11.05%, 其余各类型品种穗数增加幅度较小。由20世纪40— 50年代品种到80— 90年代品种, 结实率逐步提高; 但由80— 90年代品种到超级稻, 结实率有下降的趋势。20世纪40— 50年代品种的结实率在各氮肥处理下变化不明显, 其余各类型品种的结实率均随施氮量的增加呈现降低的趋势。3个供试超级稻品种的结实率在施氮处理下均未达到80%, 显著低于80— 90年代品种。较低的结实率限制了超级稻品种产量潜力的充
分发挥。
2.2 生物产量与收获指数由表3可知, 不同年代中籼水稻品种的生物产量随品种应用年代的演进和施氮量的增加逐步提高。由于杂交稻单本栽插, 所以超级稻的生物产量在分蘖中期低于早期品种, 到幼穗分化期, 超级稻的生物产量在HN处理下已显著高于其他类型品种。20世纪80— 90年代品种和超级稻抽穗至成熟期增加的生物产量显著高于40— 50年代品种和60— 70年代品种, 且抽穗后生物产量占总生物量的比例也随着品种应用年代的演进逐步提高。除超级稻外, 不同年代品种成熟期的生物产量均在MN处理下最大, 在HN处理下, 生物产量略有降低。超级稻的生物产量在HN处理下与MN处理相比增加了15.19%。
表3
Table 3
表3(Table 3)

不同年代中籼水稻品种的收获指数先增后降, 由20世纪40— 50年代品种到60— 70年代品种, 收获指数明显提高; 由60— 70年代品种到超级稻, 收获指数又逐步下降, 在不同氮肥处理下的趋势一致。现代品种的收获指数为0.48~0.53。说明由20世纪40— 50年代品种到60— 70年代品种, 生物产量和收获指数同步提高, 以增加收获指数为主; 从80— 90年代品种到超级稻品种, 产量的增加主要是通过提高生物产量来实现。
2.3 氮肥利用效率从表4可以看出, 氮肥利用效率在不同年代品种间存在显著差异, 体现了不同类型中籼水稻品种氮肥利用的遗传差异。超级稻品种的氮肥农学利用效率在MN和HN处理下较20世纪40— 50年代品种分别提高了64.41%和179.04%。在HN处理下, 除超级稻外, 不同年代品种的氮肥农学利用效率均显著低于MN处理。不同年代品种的氮肥吸收利用效率随品种改良表现出增加的趋势。从MN到HN处理, 20世纪40— 50年代品种的氮肥吸收利用率降低, 60— 70年代品种和80— 90年代品种变化不大, 超级稻的氮肥吸收利用率提高。在HN处理下, 氮肥的生理利用效率和偏生产力与在MN处理下相比显著降低。
表4
Table 4
表4(Table 4)

2.4 氮素积累量的变化1940— 1950年代、1960— 1970年代、1980— 1990年代三种不同年代中籼水稻品种的氮素吸收高峰均集中在幼穗分化期至抽穗期, 其中幼穗分化期至抽穗期的氮素积累量占生育期氮素总积累量的30%~ 45%。超级稻品种在灌浆结实期仍可积累较多的氮素, 且在HN处理下的积累量显著高于MN处理。在HN处理下, 20世纪40— 50年代品种由于植株较高引起部分水稻倒伏, 除20世纪40— 50年代品种以外, 其余年代品种在各生育阶段的氮素积累量均随着氮肥水平的提高而增加。不同年代品种植株的吸氮量也随品种应用年代的演进而显著增加(图1-A~C)。
图1
Fig. 1


2.5 根系氧化力和剑叶光合速率的变化不同年代中籼水稻品种的根系氧化力均随水稻生育进程而逐步降低(图2-A~C)。在品种间比较, 在幼穗分化期和抽穗期, 不同年代品种的根系氧化力均随着品种改良逐步增加。超级稻的根系氧化力在抽穗期最大, 但抽穗后超级稻根系氧化力下降的幅度和速度显著高于80— 90年代品种, 导致在灌浆中期时, 超级稻的根系氧化力显著低于80— 90年代品种, 这可能是导致超级稻结实率较低的一个重要生理原因。在MN处理下, 不同年代品种的根系氧化力较0N处理显著提高, 但在HN处理下, 超级稻的根系氧化力较MN仍略有提高, 其余3个年代中籼水稻品种的根系氧化力则呈下降趋势。叶片光合速率的变化与根系氧化力的变化趋势基本一致(图2-D~F)。随着品种改良, 不同年代品种在幼穗分化期和抽穗期的叶片光合速率显著增加, 这可能是水稻产量随应用年代的演进而逐步提高的重要原因。
图2
Fig. 2


2.6 叶片氮代谢主要酶活性的变化从表5可知, 不同年代中籼水稻品种幼穗分化期和抽穗期的叶片氮代谢酶活性[谷氨酰胺合成酶(GS)、硝酸还原酶(NR)、谷氨酸合酶(GOGAT)]均随品种应用年代的演进和氮肥施用量的增加逐步提高。
由中籼水稻品种生理特性与产量和氮肥利用效率的相关性(表6)可以看出, 水稻生物产量、根系氧化力、叶片光合速率和叶片氮代谢酶活性与氮肥的农学利用率、吸收利用率和氮肥偏生产力的相关性达到显著和极显著水平。说明提高根系和冠层生理活性能够促进产量和氮肥利用效率的提高。
表5
Table 5
表5(Table 5)


3 讨论扩大产量库容是提高水稻产量的重要途径。假设所有的颖花都能结实, 千粒重以25 g计算, 每平方米总颖花量为4万时, 产量可达到10 t hm^-2; 每平方米总颖花量为6万时, 产量可达到15 t hm^-2; 想要获得较高的产量, 必须增加单位土地面积的颖花量。通常可以通过3种途径来增加总颖花量即增加穗数、增加每穗粒数、两者都增加。在群体颖花量较大的情况下, 每穗粒数与单位面积穗数呈极显著负相关^[18], 选择增加每穗粒数还是增加单位面积穗数来增加总颖花量, 是高产或超高产栽培和育种首先要考虑的一个问题。本研究表明, 随品种应用年代的演进, 不同年代中籼水稻品种的产量均有较大幅度的提高, 产量的提高在于总颖花量的增加, 而每穗粒数的增加是总颖花量增加的主要原因。说明在一定穗数基础上, 主攻大穗, 扩大库容, 是长江中下游稻区中籼水稻品种高产和超高产的主要技术途径。
以往的一些研究表明, 超级稻品种具有株型好(株高适中, 叶片挺立, 抗倒性强)、生物产量高、总颖花量大的共同特征, 从而具备较大的库容而具备增产潜力^{[19, 20]}。但超级稻品种同时又存在着结实率低而不稳定等突出问题, 本研究也有类似的结果。关于超级稻结实率低的原因, 有研究者认为是库大源不足造成的^[21], 也有研究者认为光合同化物向经济器官运转率低是籽粒充实不良的重要原因^[22]。本研究观察到, 超级稻的根系氧化力在抽穗期最大, 但抽穗后下降的幅度和速度显著高于80— 90年代品种, 因此在灌浆中期时, 超级稻的根系氧化力低于80— 90年代品种; 表明超级稻灌浆后期不仅根系氧化力低, 而且衰老快, 推测这可能是超级稻结实率低的重要原因。如何通过育种和栽培途径提高超级稻灌浆中后期的根系活力进而提高其结实率, 是值得深入研究的一个重要问题。
表6
Table 6
表6(Table 6)

籽粒产量为生物产量和收获指数(经济系数)的乘积, 是通过增加生物产量还是提高收获指数来提高产量, 对此不同的****存在着不同的观点^{[23, 24]}。本研究表明, 不同年代中籼水稻品种的收获指数先增后降, 由20世纪40— 50年代品种到60— 70年代品种, 收获指数明显提高; 由60— 70年代品种到超级稻, 收获指数又逐步下降, 在不同氮肥处理下的趋势一致。现代品种的收获指数为0.48~0.53。说明由20世纪40— 50年代品种到60— 70年代品种, 生物产量和收获指数同步提高, 主要以增加收获指数为主; 从80— 90年代品种到超级稻, 产量的增加主要在于生物产量的提高。各品种的收获指数一般都是在0N处理下较高, 随着氮肥施用的增加, 茎秆中积累较多的非结构性碳水化合物而不能有效地转移到籽粒当中, 生物产量增加的幅度大于产量的增加, 收获指数有所下降。此外, 随着品种的改良, 抽穗后干物质重占总干重的比例逐步增加, 启示人们在栽培上通过肥水运筹等栽培措施提高水稻中后期的光合物质生产量, 促进抽穗前茎鞘中贮存的碳水化合物向籽粒的运转, 有望进一步提高收获指数, 获得更高的产量。
随着水稻栽培技术的发展, 人们在追求高产的同时还希望能够提高氮肥利用效率, 以便减少氮肥施用量, 实现氮肥的高效利用^{[25, 26, 27]}。本研究表明, 随着品种的演进, 氮肥利用效率提高。分析其原因, 主要是现代品种的产量潜力较大, 与不施用氮肥的对照相比, 施用氮肥后, 现代品种的产量增幅明显大于早期品种。陈露^[28]在粳稻品种上也有类似的观察结果。氮肥利用效率随品种改良而提高, 这与现代品种的根系活力和根系生长量增大、吸氮能力增强有密切关系^[15]。我们推测, 目前水稻生产上氮肥利用效率低, 其重要原因是施氮量过多、施肥方法不当(如生育前期施用比例过大)。通过栽培技术的改进, 可以大幅度提高现代品种的氮肥利用效率。
水稻在不同生育期内的植株吸氮量是表示植株氮素吸收能力的重要指标。水稻的吸氮高峰出现在幼穗分化期至抽穗期。在不施氮条件下, 80— 90年代品种和2000年以后的超级稻品种的吸氮量要比40— 50年代品种和60— 70年代品种大, 说明品种改良改善了水稻对氮素的吸收利用能力。超级稻品种中后期吸氮量(含氮量与生物量乘积)的增加主要是由于中后期干物质积累的增加; 在不同的氮肥处理下, 超级稻抽穗至成熟期的生物量的增量都远大于20世纪40— 50年代品种。20世纪40— 50年代品种在施氮处理下会部分倒伏, 致使抽穗后的干物重减少, 其吸氮量急剧减小。有研究表明^{[12, 15]}, 超级稻品种抽穗期叶基角(顶三叶与茎秆的夹角)变小, 透光率增大, 改善了植株的株型特性, 促进了水稻中后期的生长。自幼穗分化期开始, 超级稻的吸氮量和吸氮比例均明显超过其他类型品种, 这是其吸收利用率和生理利用率提高的直接原因。超级稻品种的氮肥农学利用率和吸收利用率在高氮处理下不降反增, 但是大部分氮素集中于植株茎叶之中, 不能高效地向籽粒产量转化, 从而造成氮肥奢侈吸收, 这可能与生育后期植株中氮素由茎叶向籽粒的运转效率有关。提高水稻生育后期的氮素运转, 促进氮素向籽粒的转移, 协同非结构性碳水化合物向籽粒的运转, 有望进一步提高超级稻的产量和氮肥利用效率^{[29, 30]}。
水稻对氮素的吸收与利用必须经一系列氮代谢酶(NR、GS、GOGAT)参与的反应和转化来完成。NR是植物器官中硝态氮还原同化过程中第一个酶和限速酶, GS-GOGAT循环是植物体内NH₄⁺同化的主要途径, 是整个氮代谢的中心^{[31, 32]}。本研究结果表明, 不同年代中籼水稻品种的氮代谢相关酶活性随品种改良逐步提高, 幼穗分化期酶活性较高, 生育后期逐步降低。说明中籼超级稻品种氮肥利用率随品种演进而提高或在高氮水平下有较高的氮肥利用率, 氮代谢酶活性的增强是一个重要生理机制。上述酶活性的变化与水稻氮肥利用效率变化的相关性达显著或极显著水平, 表明上述酶类对水稻氮素吸收有重要的调控作用。但过高的氮肥不利于结实期水稻叶片和植株中蛋白质的降解及运转, 水稻不同生育期各氮代谢酶活性对不同水氮处理的响应是否存在一定的协同关系还有待进一步研究。
4 结论随品种应用年代的演进, 不同年代中籼水稻品种的产量和氮肥利用效率均获得较大提高。超级稻品种总的光合生产量和氮素积累量高、抽穗前根系和光合性状好以及氮代谢相关酶活性强是其库容量大、产量和氮肥利用效率较高的重要生理原因。但超级稻的结实率较低, 这可能与其抽穗后根系氧化力和剑叶光合速率下降幅度较大有密切关系。提高灌浆中后期超级稻的根系氧化力和剑叶光合速率, 有望提高超级稻的结实率, 进而发挥其高产潜力。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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