柳洪鹃¹, 史春余^1,*, 柴沙沙^2
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

²湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430064

^*通讯作者(Corresponding author): 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259 收稿日期:2014-12-19 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31371577)和山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT-10-011-01)资助

摘要选取我国北方薯区主栽的食用型甘薯品种龙薯9号、红香蕉、泰中6号、苏薯8号、遗字138和北京553, 于2011—2012年2个生长季在山东农业大学农学试验站进行大田试验, 研究不同产量水平甘薯品种光合产物的分配差异及其原因。在甘薯主要生长时期测定茎蔓各部位蔗糖含量和基部茎粗、在块根膨大过程中对功能叶进行¹³C标记, 探索不同品种¹³C同化物分配特点, 同时研究上述项目与收获指数和块根产量的关系。结果表明, 高产品种龙薯9号、红香蕉、泰中6号和苏薯8号产块根均在60 t hm^-2左右, 而中、低产品种遗字138和北京553产块根在50 t hm^-2以下。高产品种的收获指数显著高于中、低产品种。在块根膨大前期高产品种的块根成为光合产物的分配中心, 而中、低产品种的块根则在块根膨大后期成为分配中心; 在块根膨大前、中期, 高产品种¹³C同化物在块根中的分配比例显著高于中、低产品种, 即高产品种光合产物由功能叶向块根的转运能力强于中、低产品种。供试品种茎蔓基部的蔗糖含量均高于顶部, 且中、低产品种的蔗糖浓度差大于高产品种; 随着甘薯生长发育, 中、低产品种茎蔓基部增粗速率高于高产品种。相关分析表明, 块根产量与收获指数呈极显著正相关( r= 0.98^**, 2011; r = 0.93^**, 2012); 块根¹³C分配率与块根产量和收获指数均呈显著正相关(0.87^*和0.91^**, 2011; 0.92^**和0.99^**, 2012); 生长中后期, 基部茎粗与块根产量和收获指数均呈显著负相关(-0.78^*和-0.83^*; -0.88^**和-0.95^**)。块根成为光合产物分配中心的时间早、光合产物由功能叶向块根的转运能力强是高产品种收获指数显著提高的主要原因, 而中、低产品种光合产物由叶片向块根转运能力差的主要原因是块根中光合产物卸载不畅。

关键词:甘薯; 产量水平; 光合产物分配; 光合产物运转能力
Difference and Related Reason for Assimilate Distribution of Sweetpotato Varieties with Different Root Tuber Yields
LIU Hong-Juan¹, SHI Chun-Yu^1,*, CHAI Sha-Sha^2
1 State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomic Science, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China

² Institute of Food Crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China


AbstractA field experiment was conducted at agricultural experiment station of Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong Province in two growth seasons of 2011 and 2012. Six typical varieties of edible sweetpotato in North China were used, including Longshu 9, Hongxiangjiao, Taizhong 6, Sushu 8, Yizi 138, and Beijing 553, to study the difference and reason for assimilate distribution among varieties with different yield levels. The distribution characteristics of assimilate was studied by¹³C labeling during storage roots development; sucrose content of different stem parts and stem base diameter were measured as well. And the relationship between the above traits and harvest index, root tuber yield was also analyzed. The results showed that the root tuber yield of high-yielding varieties (Longshu 9, Hongxiangjiao, Taizhong 6, and Sushu 8) was about 60 t hm^-2, whereas that of intermediate and low-yielding varieties (Yizi 138 and Beijing 553) was less than 50 t hm^-2. And the harvest index of high-yielding varieties was significantly higher than that of intermediate and low-yielding varieties. The root tuber of high-yielding varieties became assimilate distribution center at early bulking stage, while for intermediate and low-yielding varieties that was at late bulking stage; and high-yielding varieties also had significantly higher¹³C distribution rate than that of intermediate and low-yielding varieties, indicating that high-yielding varieties had relatively higher ability to transport assimilate from functional leaves to root tubers. Sucrose content of stem base was higher than that of stem top, and the sucrose concentration gradient of intermediate and low-yielding varieties was higher than that of high-yielding varieties. Low-yielding varieties’ stem base thickened faster than high-yielding varieties in the development of sweetpotato. The correlation analysis showed that root tuber yield had significantly positive correlation with harvest index ( r = 0.98^**, 2011; r = 0.93^**, 2012). Root tuber yield and harvest index had significantly positive correlation with¹³C distribution rate of root tuber (0.87^* and 0.91^**, 2011; 0.92^** and 0.99^**, 2012); they also had significantly negative correlation with stem base diameter during middle and late growth stages (-0.78^* and -0.83^*; -0.88^** and -0.95^**). Therefore, high-yielding varieties got higher harvest index mainly due to less time taken by their root tuber to become assimilate distribution center and stronger ability of assimilate transportation from functional leaves to root tubers; and low-yielding varieties got lower abilities of assimilate transportation mainly because assimilate unloading in root tubers was not smoothly.

Keyword:Sweetpotato; Yield level; Assimilates distribution; Ability of assimilates transportation
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甘薯(Ipomoea batatas Lam.)是我国仅次于水稻、小麦、玉米和大豆的第五大农作物, 是重要的粮食、饲料^{[1, 2]}和工业加工原料^{[3, 4]}, 具有良好的营养保健功能^{[5, 6]}, 在国民经济中发挥日益重要的作用。中国是世界甘薯主产国, 甘薯种植面积约占世界总面积的45%, 产量约占世界总产量的76.16%^[7]。作为地下部形成产品器官的双子叶作物, 甘薯生长过程中很容易出现地上部茎叶生长过旺、块根膨大缓慢、光合产物在块根中的分配比例减少等(即源库失调)问题^[8], 源库失调已经成为制约甘薯高产稳产的主要因素。
甘薯源库失调的根本原因是叶片制造的光合产物不能及时运输到块根中。已有研究表明, 甘薯叶片的光合产物能否及时向块根中运输和分配与品种特性、土壤通气状况和氮钾营养条件等都有密切关系。根据作物源库理论, 作物叶片(源)的光合产物能否及时向产品器官(库)转运与以下3个环节有关: 一是叶片中碳水化合物的装载能力^{[9, 10]}, 二是茎秆韧皮部的运输能力^{[11, 12]}, 三是产品器官中碳水化合物的卸载能力^{[13, 14]}。但是, 品种特性、土壤通气状况和氮钾营养条件等影响光合产物运转分配的关键环节尚不清楚。
目前农业生产中推广应用的甘薯品种, 其块根产量潜力与光合产物在块根中的分配比例差别很大, 其间关系有待进一步研究, 且不同品种间光合产物分配差异的关键影响环节鲜见报道。本研究选择产量水平不同的主栽品种进行田间试验, 试图解析光合产物分配差异的生理原因, 阐明光合产物分配特点与块根产量的关系。为高产甘薯品种的选育和高产稳产栽培技术的创新提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验设计2011— 2012年在山东农业大学农学试验站进行田间试验。供试土壤质地为沙壤土, 0~20 cm土壤含有机质1.13%、碱解氮(N) 65.1 mg kg^-1、速效磷(P₂O₅) 35.8 mg kg^-1、速效钾(K) 84.1 mg kg^-1。供试品种包括龙薯9号(L9)、红香蕉(HXJ)、泰中6号(T6)、苏薯8号(S8)、遗字138 (Y138)和北京553 (B553), 完全随机试验, 每个品种作为一个处理水平, 每个处理重复3次, 随机排列。小区面积16 m² (4 m × 4 m), 行距80 cm、株距25 cm。供试肥料为尿素、过磷酸钙和硫酸钾, 其中N、P₂O₅、K₂O施用量分别为9、6和24 g m^-2, 氮磷钾肥料全部作为基肥, 其他管理措施与一般大田相同。2011年5月3日栽秧、10月22日收获, 2012年5月1日栽秧、10月19日收获。
1.2 ¹³C标记方法与测定参照史春余等^[15]的方法, 分别于块根膨大前期(栽秧后60 d左右)、中期(栽秧后100 d左右)和后期(栽秧后140 d左右), 在晴朗无风或少风天10:00至11:00, 从每个小区选择生长一致具有代表性的植株2株, 在其主茎第4和第5片展开叶上标记¹³CO₂。¹³CO₂由Ba¹³CO₃ (99% ¹³C)和磷酸在反应器中反应生成, 并用气球收集; 标记前将欲标记叶用体积约为400 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封, 用医用注射器注入50 mL ¹³CO₂ (1%); 在自然光照下光合同化40 min, 之后撤掉塑料薄膜袋。标记完成后72 h, 剪取植株地上部, 挖出地下部块根。将标记叶所在主茎分为标记叶、上部茎和上部叶(标记叶到生长点之间的茎和茎上着生的叶片)、下部茎和下部叶(标记叶到茎基部之间的茎和茎上着生的叶片)分别装袋, 将主茎以外的茎叶分为侧枝茎和侧枝叶分别装袋, 将块根切片、装袋; 装袋样品经105º C杀青10~30 min, 在60º C烘箱中烘干至恒重; 然后称重、粉碎, 用质谱仪(Isoprime 100)测定δ ¹³C。样品中元素同位素比值R_样 = (δ ¹³C/1000+1)× R_标(R_标为某一标准物质的碳元素同位素比值, R_标=1.078 328 406), 各器官总¹³C积累量= R_样/(R_样+1)× C%× 干重。
1.3 甘薯主要生长时期的取样和测定方法分别于封垄期(栽秧后50 d)、茎叶生长高峰期(栽秧后110 d)和收获期(栽秧后170 d), 在每个小区选择生长一致具有代表性的植株5株, 剪掉地上部, 挖出所有的块根。分别称取地上部和块根的鲜重; 量取每株茎蔓基部的直径, 同时量取自功能叶所在位置到茎基部的长度; 将主茎等分为3段, 分别称为茎顶部、茎中部和茎基部, 分别装袋、105℃杀青后在60º C烘箱中烘干, 将干样粉碎用于测定蔗糖含量。根据地上部和块根干率, 计算地上部和块根的干物重。
1.4 收获期测产在收获期分别测定生物产量、块根产量和块根干率, 计算收获指数。
1.5 数据分析采用SigmaPlot 10.0和DPS 7.05分析数据。完全随机试验, 采用F检验方差分析, 采用Duncan’ s新复极差法多重比较。

2 结果与分析2.1 块根产量及收获指数两年试验结果表明(表1), 高产品种龙薯9号、红香蕉、泰中6号和苏薯8号产块根都在60 t hm^-2左右, 而中、低产品种遗字138和北京553产块根在50 t hm^-2以下。2011年供试品种的生物产量, 高产品种高于中、低产品种, 其中龙薯9号增幅达显著水平, 其他品种间差异不显著; 2012年供试品种的生物产量在7.14~7.74 kg m^-2之间, 品种之间差异不显著。不同品种收获指数在年度间趋势相似, 龙薯9号和红香蕉较高, 其次是泰中6号和苏薯8号, 遗字138和北京553较低; 其中, 2011年龙薯9号、红香蕉和泰中6号显著高于中、低产品种, 苏薯8号显著高于北京553; 2012年高产品种显著高于中、低产品种。不同品种块根产量的变化规律与收获指数类似, 其中, 龙薯9号和红香蕉两年均显著高于中、低产品种, 泰中6号显著高于中、低产品种(2011)和遗字138 (2012), 苏薯8号显著高于北京553 (2011)和遗字138 (2012)。
相关分析表明, 生物产量与块根产量只在2011年呈极显著正相关(r = 0.91^{* *} ), 而收获指数与块根产量两年均呈极显著正相关(r= 0.98^{* *} , r = 0.93^{* *} ), 块根干率与块根产量的相关性两年均达不到显著水平(r = 0.04, r = -0.06)。以上结果表明, 与块根产量关系最密切的是收获指数, 其次是生物产量; 高产品种的主要特点是收获指数高, 即光合产物在块根中的分配比例高。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 块根产量及收获指数 Table 1 Root tuber yield and harvest index of six sweetpotato varieties 年份 Year 品种 Variety 生物产量 Biomass (kg m-2) 块根产量 Root tuber yield (kg m-2) 收获指数 Harvest index 块根干率 Dry matter content (%) 2011 龙薯9号 Longshu 9 8.20 a 6.72 a 0.82 a 23.61 b 红香蕉 Hongxiangjiao 7.44 ab 6.25 a 0.84 a 24.62 b 泰中6号 Taizhong 6 7.54 ab 5.96 ab 0.79 ab 21.22 c 苏薯8号 Sushu 8 7.52 ab 5.34 bc 0.71 bc 27.55 a 遗字138 Yizi 138 7.13 b 4.63 c 0.65 c 18.93 d 北京553 Beijing 553 6.74 b 3.17 d 0.47 d 24.55 b 2012 龙薯9号 Longshu 9 7.74 a 6.29 a 0.81 a 20.82 d 红香蕉 Hongxiangjiao 7.14 a 5.89 a 0.85 a 23.09 c 泰中6号 Taizhong 6 7.71 a 5.76 ab 0.75 a 26.13 b 苏薯8号 Sushu 8 7.59 a 5.67 ab 0.76 a 32.02 a 遗字138 Yizi 138 7.34 a 4.50 c 0.61 b 20.21 d 北京553 Beijing 553 7.71 a 4.90 bc 0.63 b 30.36 a Data followed by the same letter is not significantly different (P?0.05). 数值后字母相同者表示同一时期差异未达显著水平(P?0.05)。

表1 块根产量及收获指数 Table 1 Root tuber yield and harvest index of six sweetpotato varieties

2.2 块根膨大过程中功能叶光合产物的分配特点2011年数据显示, 在甘薯块根膨大前期, 红香蕉功能叶中的¹³C同化物主要分配到块根中, 分配比例为53.36%; 其次是侧枝茎叶, 分配比例为30.95%。龙薯9号和泰中6号功能叶中的¹³C同化物主要分配到侧枝茎叶中, 2个品种的分配比例分别为47.16%和56.38%; 其次是块根中, 2个品种的分配比例分别为31.30%和25.20%。苏薯8号、遗字138和北京553功能叶中的¹³C同化物主要分配到侧枝茎叶中, 3个品种的分配比例分别为49.18%、41.78%和51.16%; 其次是下部茎叶中, 3个品种的分配比例分别为26.18%、31.65%和29.41% (表2)。说明在块根膨大前期, 红香蕉功能叶光合产物的分配中心是块根, 其他5个品种功能叶光合产物的分配中心是侧枝。但是, 龙薯9号和泰中6号功能叶光合产物在块根中的分配比例显著高于苏薯8号、遗字138和北京553。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 块根膨大过程中13C同化物在各器官中的分配率 Table 2 Distribution rate of 13C assimilate in different organs during root tuber expanding period (%, 2011-2012) 栽秧后天数 Days after planting (d) 品种 Variety 标记叶 Labeled leaf 上部叶 Upper leaf 上部茎 Upper stem 下部叶 Lower leaf 下部茎 Lower stem 侧枝叶 Branch leaf 侧枝茎 Branch stem 块根 Root tuber 2011 60 龙薯9号 Longshu 9 2.49 cd 3.19 b 0.84 c 13.95 c 1.07 d 33.04 ab 14.12 c 31.30 b 红香蕉 Hongxiangjiao 1.02 e 2.13 b 0.99 bc 8.10 d 3.45 bc 20.81 c 10.14 d 53.36 a 泰中6号 Taizhong 6 1.64 de 3.21 b 1.11 bc 9.09 d 3.37 bc 37.35 a 19.03 b 25.20 c 苏薯8号 Sushu 8 2.78 bc 7.50 a 2.24 a 21.17 b 5.01 b 34.00 a 15.18 c 12.12 d 遗字138 Yizi 138 4.66 a 7.82 a 1.27 b 21.07 b 10.58 a 33.68 ab 8.10 d 12.82 d 北京553 Beijing 553 3.75 ab 7.18 a 1.86 a 27.31 a 2.10 cd 28.73 b 22.43 a 6.64 e 100 龙薯9号 Longshu 9 0.44 b 0.84 b 0.18 b 3.09 b 2.41 abc 17.20 cd 12.67 c 63.16 b 红香蕉 Hongxiangjiao 0.28 c 0.54 c 0.19 b 2.63 b 1.93 bc 14.70 d 10.33 c 69.40 a 泰中6号 Taizhong 6 0.51 b 0.76 bc 0.21 b 2.16 b 1.47 c 15.81 cd 12.73 c 66.35 ab 苏薯8号 Sushu 8 0.46 b 0.79 b 0.24 b 2.67 b 1.72 c 17.65 c 12.16 c 64.30 b 遗字138 Yizi 138 0.56 b 0.76 bc 0.25 b 5.58 a 3.49 a 24.19 b 18.93 b 46.24 c 北京553 Beijing 553 0.81 a 1.50 a 0.51 a 3.71 b 3.32 ab 32.80 a 24.51 a 32.85 d 140 龙薯9号 Longshu 9 0.25 c 0.33 ab 0.06 bc 2.14 a 1.76 bc 10.21 c 9.59 d 75.65 c 红香蕉 Hongxiangjiao 0.22 c 0.10 c 0.02 d 1.25 bc 1.21 c 2.53 e 3.48 f 91.20 a 泰中6号 Taizhong 6 0.27 bc 0.22 b 0.03 cd 0.80 bc 1.29 c 5.74 d 8.09 e 83.50 b 苏薯8号 Sushu 8 0.32 abc 0.36 a 0.07 b 2.27 a 2.93 ab 9.12 c 11.19 c 73.74 c 遗字138 Yizi 138 0.39 ab 0.36 a 0.08 b 1.95 ab 1.81 bc 15.56 a 19.12 a 60.73 d 北京553 Beijing 553 0.41 a 0.42 a 0.12 a 2.48 a 3.41 a 13.11 b 16.51 b 63.54 d 2012 60 龙薯9号 Longshu 9 1.06 c 1.53 b 0.23 c 7.67 c 2.29 c 23.44 b 7.82 c 55.97 b 红香蕉 Hongxiangjiao 1.23 c 1.54 b 0.65 c 4.94 e 2.44 c 20.14 c 10.69 b 58.37 ab 泰中6号 Taizhong 6 0.90 c 1.19 b 0.17 c 10.63 b 2.82 bc 23.12 b 8.47 c 52.70 c 苏薯8号 Sushu 8 1.09 c 1.39 b 0.22 c 5.91 d 0.91 d 24.44 b 5.89 d 60.15 a 遗字138 Yizi 138 4.97 a 6.97 a 1.76 b 8.02 c 3.35 b 36.44 a 14.43 a 24.05 d 北京553 Beijing 553 3.84 b 6.45 a 5.83 a 13.91 a 5.72 a 35.65 a 15.51 a 13.10 e 100 龙薯9号 Longshu 9 0.27 d 0.68 b 0.09 c 2.51 d 1.41 c 11.88 d 11.33 d 71.82 a 红香蕉 Hongxiangjiao 0.29 d 0.35 c 0.12 c 6.29 a 4.57 a 4.30 e 8.29 e 75.80 a 泰中6号 Taizhong 6 0.33 d 0.50 bc 0.22 bc 2.52 d 2.95 b 20.04 c 15.98 b 57.47 c 苏薯8号 Sushu 8 0.48 c 0.66 b 0.21 bc 4.31 bc 2.94 b 13.42 d 13.30 c 64.68 b 遗字138 Yizi 138 0.94 a 1.65 a 0.45 a 3.48 cd 2.92 b 30.86 a 24.33 a 35.37 e 北京553 Beijing 553 0.63 b 0.66 b 0.36 ab 4.64 b 2.74 bc 25.06 b 16.63 b 49.27 d 140 龙薯9号 Longshu 9 0.22 b 0.24 bc 0.04 b 5.51 a 4.41 a 5.39 b 6.45 d 77.73 b 红香蕉 Hongxiangjiao 0.19 b 0.14 c 0.04 b 1.25 de 1.28 d 3.74 c 4.21 e 89.14 a 泰中6号 Taizhong 6 0.20 b 0.24 bc 0.05 b 2.27 cd 2.75 bc 5.77 b 11.99 b 76.75 bc 苏薯8号 Sushu 8 0.19 b 0.18 bc 0.05 b 0.97 e 1.72 cd 13.28 a 11.25 b 72.37 c 遗字138 Yizi 138 0.48 a 0.47 a 0.14 a 2.55 c 3.96 ab 6.23 b 14.00 a 72.17 c 北京553 Beijing 553 0.25 b 0.29 b 0.12 a 3.75 b 5.28 a 5.06 bc 9.05 c 76.21 bc Data followed by the same letter is not significantly different (P?0.05). 数值后字母相同者表示同一时期差异未达显著水平(P?0.05)。

表2 块根膨大过程中13C同化物在各器官中的分配率 Table 2 Distribution rate of 13C assimilate in different organs during root tuber expanding period (%, 2011-2012)

在甘薯块根膨大中期, 龙薯9号、红香蕉、泰中6号和苏薯8号功能叶中的¹³C同化物主要分配到块根中, 4个品种的分配比例分别为63.16%、69.40%、66.35%和64.30%; 其次是侧枝茎叶, 4个品种的分配比例分别为29.87%、25.03%、28.54%和29.81%。遗字138功能叶中的¹³C同化物主要分配到块根中, 分配比例为46.24%; 其次是侧枝茎叶, 分配比例为43.12%。北京553功能叶中的¹³C同化物主要分配到侧枝茎叶中, 分配比例为57.31%; 其次是块根, 分配比例为32.85%。说明在块根膨大中期, 除北京553外, 其他5个品种光合产物的分配中心都是块根。但是, 遗字138块根作为光合产物分配中心的地位不如其他4个品种突出。
在块根膨大后期, 6个品种光合产物的分配中心都是块根, 其功能叶¹³C同化物在块根中的分配比例都在60%以上。但是, 遗字138和北京553功能叶¹³C同化物在块根中的分配比例显著低于其他4个品种。
2012年数据显示, 在甘薯块根膨大前期, 龙薯9号、红香蕉、泰中6号和苏薯8号功能叶中的¹³C同化物主要分配到块根中, 4个品种的分配比例分别为55.97%、58.37%、52.70%和60.15%; 其次是侧枝茎叶, 4个品种的分配比例分别为31.62%、30.83%、31.59%和30.33%。遗字138和北京553功能叶中的¹³C同化物主要分配到侧枝茎叶中, 2个品种的分配比例分别为50.87%和51.16%; 其次是分配到块根或者下部茎叶中。说明在块根膨大前期, 龙薯9号、红香蕉、泰中6号和苏薯8号4个品种功能叶光合产物的分配中心是块根, 而遗字138和北京553功能叶光合产物的分配中心是侧枝茎叶。
在甘薯块根膨大中期, 龙薯9号、红香蕉、泰中6号、苏薯8号和北京553功能叶中的¹³C同化物主要分配到块根中, 5个品种的分配比例分别为71.82%、75.80%、57.47%、64.68%和49.27%。遗字138功能叶中的¹³C同化物主要分配到侧枝茎叶中, 分配比例为55.19%; 其次是块根, 分配比例为35.37%。说明在块根膨大中期, 除遗字138外, 其他5个品种光合产物的分配中心都是块根。
在块根膨大后期, 6个品种光合产物的分配中心都是块根, 其功能叶¹³C同化物在块根中的分配比例都在70%以上。
两年的试验结果显示出相同的规律: 随着块根逐渐膨大, 功能叶光合产物的分配中心由侧枝茎叶向块根转移, 块根产量高的品种能够比较早地确立块根的光合产物分配中心地位, 而块根产量最低的品种(2011年北京553、2012年遗字138), 在块根膨大后期才能确立块根的光合产物分配中心地位。在块根膨大期间尤其是前期和中期, 高产品种功能叶光合产物在块根中的分配比例较高。相关分析结果表明, 块根¹³C分配率与块根产量两年均呈显著正相关; 而地上部和侧枝茎叶¹³C分配率均与块根产量呈显著负相关, 且栽秧后60 d块根¹³C分配率与块根产量呈显著正相关。栽秧后60 d块根中¹³C分配率与收获指数均呈显著正相关, 块根中¹³C分配率与收获指数呈极显著正相关, 而地上部¹³C分配率与收获指数呈极显著负相关(表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同部分13C分配率与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between 13C distribution rate of different parts and biomass, root tuber yield and harvest index 年份 Year 不同部位13C分配率 13C distribution rate of different parts (%) 生物产量 Biomass (kg m-2) 块根产量 Root tuber yield (kg m-2) 收获指数 Harvest index 2011 栽秧后60 d块根 Root tuber 60 days after planting 0.49 0.75 0.80* 块根 Root tuber 0.62 0.87* 0.91* * 地上部 Overground part -0.62 -0.87* -0.91* * 侧枝 Branch leaf and stem -0.57 -0.83* -0.89* * 下叶茎 Lower leaf and stem -0.63 -0.82* -0.84* 上叶茎 Upper leaf and stem -0.63 -0.83* -0.85* 标记叶 Labeled leaf -0.55 -0.77* -0.81* 2012 栽秧后60 d块根 Root tuber 60 days after planting -0.09 0.87* 0.91* * 块根 Root tuber -0.17 0.92* * 0.99* * 地上部 Overground part 0.14 -0.93* * -0.99* * 侧枝 Branch leaf and stem 0.15 -0.92* * -0.98* * 下叶茎 Lower leaf and stem 0.36 -0.47 -0.60 上叶茎 Upper leaf and stem 0.01 -0.89* * -0.90* 标记叶 Labeled leaf -0.19 -0.95* * -0.90* * Significance at the 0.05 probability level; * * Significance at the 0.01 probability level. * 表示相关达0.05显著水平, * * 表示相关达0.01显著水平。

表3 不同部分13C分配率与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between 13C distribution rate of different parts and biomass, root tuber yield and harvest index

2.3 主要生长时期茎蔓蔗糖含量和基部茎粗由表4可知, 甘薯茎蔓基部的蔗糖含量最高, 其次是中部, 顶部的蔗糖含量最低, 即茎蔓基部与顶部之间存在着明显的蔗糖浓度差。品种之间比较, 北京553的蔗糖浓度差最大, 苏薯8号次之, 红香蕉的蔗糖浓度差最小。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 主要生长时期茎蔓不同部位蔗糖含量 Table 4 Sucrose contents of different parts of stems at main growth stages (DW, %) 栽秧后天数 Days after planting 品种 Variety 茎蔓不同部位 Different parts of stem 基部-顶部 Base-Top 基部 Base 中部 Middle 顶部 Top 50 d 红香蕉 Hongxiangjiao 6.31 b 5.22 b 3.35 a 61.24 苏薯8号 Sushu 8 5.83 b 3.01 c 2.66 b 74.70 北京553 Beijing 553 6.85 a 5.70 a 2.62 b 90.91 110 d 红香蕉 Hongxiangjiao 6.14 b 5.71 b 4.35 b 34.14 苏薯8号 Sushu 8 5.61 b 5.01 b 3.72 c 40.47 北京553 Beijing 553 11.03 a 9.59 a 5.92 a 60.22 170 d 红香蕉 Hongxiangjiao 5.40 b 4.51 a 3.96 a 30.95 苏薯8号 Sushu 8 5.29 b 4.57 a 3.51 b 40.53 北京553 Beijing 553 6.46 a 4.61 a 3.51 b 59.08 Base-Top = (Base-Top)/[(Base+Top)/2]× 100, e.g, 61.24% = (6.31-3.35)/[(6.31+3.35)/2]× 100%. 基部-顶部=(基部-顶部)/[(基部+顶部)/2]× 100, 例如, 61.24% = (6.31-3.35)/[(6.31+3.35)/2]× 100%。

表4 主要生长时期茎蔓不同部位蔗糖含量 Table 4 Sucrose contents of different parts of stems at main growth stages (DW, %)

由图1可知, 在甘薯封垄期, 3个品种的茎蔓基部直径相似; 在甘薯茎叶生长高峰期, 北京553基部直径显著大于红香蕉和苏薯8号; 在收获期, 北京553基部直径与红香蕉和苏薯8号的差异更大。说明随着甘薯的生长发育, 低产品种茎蔓基部增粗的速率快于高产品种。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 主要生长时期茎蔓基部直径Fig. 1 Stem base diameter at main growth stages

由表5可知, 生长中后期, 基部茎粗与块根产量呈显著负相关, 与收获指数呈极显著负相关, 且随着生育时期的推进, 相关系数变大。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同时期基部茎粗与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between stem base diameter at different days after planting and biomass, root tuber yield and harvest index 不同时期基部茎粗 Stem base diameter after planting 生物产量 Biomass (kg m-2) 块根产量 Root tuber yield (kg m-2) 收获指数 Harvest index 50 d 0.54 0.01 -0.19 110 d 0.01 -0.78* -0.83* 170 d 0.10 -0.88* * -0.95* * * Significance at the 0.05 probability level; * * Significance at the 0.01 probability level. * 表示达0.05显著相关, * * 表示达0.01显著相关。

表5 不同时期基部茎粗与生物产量、块根产量和收获指数的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between stem base diameter at different days after planting and biomass, root tuber yield and harvest index

3 讨论3.1 不同产量水平甘薯品种光合产物分配差异及其形成原因目前, 我国农业生产中推广种植的甘薯品种, 其块根产量潜力差别很大。以北方薯区种植的食用型品种为例, 有些品种产块根可达60 t hm^-2左右, 如龙薯9号、红香蕉、苏薯8号等^{[17, 18, 19]}; 有些品种产块根30~45 t hm^-2, 如遗字138、北京553等^{[20, 21]}。由于消费习惯、加工需要等原因, 北京553等低产品种在一些地区仍然大面积种植。已有研究表明, 块根产量较高的甘薯品种, 干物质在块根中的分配比例较大、收获指数较高^[22]。但是, 块根膨大过程中不同产量水平品种存在光合产物分配差异的原因有待进一步研究。
本研究结果表明, 与中、低产品种比较, 高产品种的生物产量相似或略高, 但收获指数和块根产量极显著提高(表1)。随着块根逐渐膨大, 甘薯功能叶光合产物的分配中心由侧枝茎叶向块根转移, 高产品种能够比较早地确立块根的光合产物分配中心地位, 而中、低产品种则需推迟到块根膨大后期(表2)。在块根膨大期间尤其是前期和中期, 高产品种功能叶光合产物在块根中的分配比例较高。相关分析结果表明, 块根¹³C分配率与块根产量和收获指数呈显著正相关; 而地上部¹³C分配率与块根产量和收获指数呈显著负相关, 且栽秧后60 d块根¹³C分配率与块根产量和收获指数呈正相关, 其中2011年与块根产量的相关性达显著水平, 而与收获指数的相关性两年均达显著水平(表3)。因此认为, 不同产量水平品种之间光合产物的分配存在显著差异, 其原因是, 高产品种块根成为光合产物分配中心的时间早, 而低产品种晚; 高产品种光合产物由叶片向块根的转运能力强, 而低产品种弱。
3.2 影响光合产物由叶片向块根转运的关键环节根据作物源库理论, 作物叶片(源)中制造的光合产物能否及时向产品器官(库)转运与叶片中碳水化合物的装载能力^{[9, 10]}、茎秆韧皮部的运输能力^{[11, 12]}、产品器官中碳水化合物的卸载能力^{[13, 14]}密切相关。但是, 引起不同产量水平品种光合产物运转分配差异的关键环节尚不清楚。
本研究结果表明, 甘薯茎蔓基部的蔗糖含量高于顶部, 即茎蔓基部与顶部之间存在明显的蔗糖浓度差, 而且中、低产品种的蔗糖浓度差大于高产品种(表4)。随着甘薯生长发育, 茎蔓基部逐渐增粗, 且中、低产品种茎蔓基部增粗的速率快于高产品种(图1)。由于甘薯茎蔓是光合产物由叶片向块根运输的唯一通道, 蔗糖是多数植物光合产物运输的主要形式^[16]; 如果库端的卸载过程受阻, 蔗糖就会在茎蔓基部积聚、甚至转化为淀粉, 部分碳水化合物还会转化为茎的组织结构。且相关分析表明, 生长中后期基部茎粗与块根产量呈显著负相关, 与收获指数呈极显著负相关(表5)。因此认为, 与中、低产品种相比, 高产品种光合产物由叶片向块根转运能力强的主要原因是块根碳水化合物的卸载能力强。

4 结论高产甘薯品种块根产量高的主要原因是干物质在块根中的分配率高、收获指数高。其干物质在块根中的分配比例高, 是由于块根成为光合产物分配中心的时间早、光合产物由功能叶向块根的转运能力强。而光合产物转运能力强的主要原因是块根碳水化合物的卸载能力强。因此, 在甘薯新品种选育和高产栽培技术研究中, 应该重点关注块根的卸载能力。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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