王晓燕¹, 韦还和², 张洪程^2,*, 孙健³, 张建民³, 李超², 陆惠斌⁴, 杨筠文³, 马荣荣⁵, 许久夫⁶, 王珏⁶, 许跃进⁶, 孙玉海^2
1浙江省宁波市种子公司, 浙江宁波315101

²扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009

³浙江省宁波市鄞州区农业技术服务站, 浙江宁波 315100

⁴浙江省宁波市种植业管理总站, 浙江宁波 315100

⁵浙江省宁波市农业科学院作物研究所, 浙江宁波 315101

⁶浙江省宁波市鄞州区洞桥镇政府, 浙江宁波 315157

^*通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn 收稿日期:2014-07-06 基金:本研究由农业部超级稻新品种选育与示范项目(02318802013231), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102)和宁波市重大科技项目(2013C11001)资助;

摘要以籼粳交超级稻甬优12为试材、四叶一心期带蘖小苗移栽, 超稀植(12.45×10⁴穴 hm^-2)栽培, 对高产(10.5~12.0 t hm^-2)、更高产(12.0~13.5 t hm^-2)、超高产(>13.5 t hm^-2) 3个产量群体的产量及其结构、茎蘖动态、叶面积动态及干物质的积累与运转等进行了系统比较研究。结果表明, 产量由高产(10.5~12.0 t hm^-2)到更高产(12.0~13.5 t hm^-2)再到超高产(>13.5 t hm^-2), 群体的颖花量不断提高, 结实率和千粒重略微下降。与高产和更高产群体相比, 超高产群体茎蘖数起点较高, 在有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 至拔节期群体茎蘖数稳步增长, 达高峰苗, 此后群体茎蘖数平缓下降, 成穗率近60%; 群体叶面积指数生育前期较小, 最大值出现在孕穗期, 为9.17, 此后平缓下降, 成熟期在4.0以上; 群体干物质积累量在拔节期略低, 此后各生育时期均升高, 抽穗期为14.38 t hm^-2, 抽穗至成熟期为9.73 t hm^-2, 成熟期为24.11 t hm^-2; 群体根系干重、根冠比及单茎伤流强度在后期(抽穗至成熟期)均较高。

关键词:甬优12; 超高产; 群体特征
Population Characteristics for Super-high Yielding Hybrid Rice Yongyou 12 (>13.5 t ha^-1)
WANG Xiao-Yan¹, WEI Huan-He², ZHANG Hong-Cheng^2,*, SUN Jian³, ZHANG Jian-Min³, LI Chao², LU Hui-Bin⁴, YANG Jun-Wen³, MA Rong-Rong⁵, XU Jiu-Fu⁶, WANG Jue⁶, XU Yue-Jin⁶, SUN Yu-Hai^2
1Ningbo Seed Company of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

² Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

³Agricultural Technology Extension and Service, Yinzhou District, Ningbo City, Zhejiang Province, Ningbo 315100, China

⁴Ningbo City Crop Farming Management Station, Ningbo 315100, China

⁵ Crop Research Institute, Ningbo Academy of Agricultural Sciences of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China

⁶ Dongqiao Town Hall, Yinzhou District, Ningbo City, Zhejiang Province, Ningbo 315157, China


AbstractUsingindica-japonica super rice Yongyou 12, by transplanting seedlings with tillers at the age of four leaves with one leaf bud and applying super sparse cultivation technology, we compared and studied grain yield and its components, tiller dynamic, leaf area dynamic and accumulation dynamic of dry matter in three types of populations (high yield: 10.5-12.0 t ha^-1; higher yield: 12.0-13.5 t ha^-1; super-high yield: >13.5 t ha^-1). The results showed that super-high yielding rice had more population spikelets, and slightly lower seed-setting rate and 1000-grain weight than high yielding and higher yielding rice. Compared with high yielding and higher yielding rice, super-high yielding rice showed more number of stems and tillers at transplanting stage and achieved the expected number of stems and tillers at the critical leaf-age for productive tillers. During jointing stage the number of stems and tillers increased steadily and up to the maximum with a panicle rate of nearly 60%. The leaf area index of super-high yielding rice was relatively smaller at the early stage and the maximum of 9.17 at booting stage, and then slowly declined to more than 4.0 at maturity; the dry matter weight was relatively smaller at jointing stage and then the highest at each phase of the super-high yielding rice, which was 14.38 t ha^-1 at heading stage, 9.73 t ha^-1 from heading to maturity stage, and 24.11 t ha^-1 at maturity stage. The root dry weight, ratio of root to shoot and root bleeding intensity per stem of the super-high yielding rice population were all the highest from heading to maturity stages.

Keyword:Yongyou 12; Super-high yielding; Population characteristics
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水稻是人类重要的粮食作物, 在当今耕地面积不断减少和人口逐年增加的背景下, 提高水稻单产水平是提高水稻总产量的关键途径^{[ 1, 2]}。国内外对水稻超高产方面的研究一直很重视, 如日本的“逆7.5.3”计划^{[ 3]}、国际水稻研究所的新株型育种计划^{[ 4]}及中国的超级稻计划^{[ 5]}等等, 人们也从超高产栽培技术、形成规律等^{[ 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]}方面进行了大量的研究, 成果颇丰。同时, 最近几年, 在长江中下游地区, 随着超高产潜力品种(组合)的选育及栽培技术的进步, 产量记录不断突破, 平均产量达到12.0~13.5 t hm^{- 2 [ 13]}。近些年, 在长江中下游地区的浙江宁波^{[ 14]}和新昌^{[ 15]}等地籼粳交超级稻甬优12连片丰产方平均产量超13.5 t hm^-2并且最高产超15 t hm^-2。当前就甬优12产量达13.5 t hm^-2以上超高产群体的报道多是对其基本栽培管理等方面的描述, 其超高产群体形成特征及形成机制等方面的研究则鲜有报道。为深入了解甬优12超高产群体特征及其相应生理机制, 本研究在连续多年以甬优12单产超13.5 t hm^-2的丰产方上进行大田追踪测定, 研究其产量结构、茎蘖动态、叶面积动态以及光合物质生产等方面的特征, 提出了甬优12超高产群体形成的动态特征, 以期为该品种及同类品种的超高产栽培技术提供参考。
1 材料与方法1.1 试验材料与栽培管理概况超级稻甬优12, 主茎总叶数为17叶, 伸长节间数为7个。2012—2013年甬优12超高产攻关田的生育期情况见 表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 超高产生育期以及生育阶段天数 Table 1 Development stage and period of the super-high yield rice 年份 Year 播种期 Sowing (month/day) 移栽期 Transplanting (month/day) 拔节期 Jointing (month/day) 抽穗期 Heading (month/day) 成熟期 Maturity (month/day) 全生育期天数 Growth period (d) 播种- 移栽期 S-T (d) 移栽- 拔节期 T-J (d) 拔节- 抽穗期 J-H (d) 抽穗- 成熟期 H-M (d) 2012 5/18 6 /6 7/21 9/9 11/25 191 19 45 50 77 2013 5/6 5/26 7/11 9/4 11/17 195 20 46 55 74 5/15 6/4 7/17 9/8 11/23 192 20 43 53 76 S-T: sowing to transplanting; T-J: transplanting to jointing; J-H: jointing to heading; H-M: heading to maturity.

表1 超高产生育期以及生育阶段天数 Table 1 Development stage and period of the super-high yield rice

2012—2013年, 于浙江省宁波市鄞州区洞桥镇种粮大户许跃进田中(水稻生育期日照2615.90 h, 均温22.7℃)设置超高产攻关试验, 面积为6.67 hm², 该种粮大户在2012年创造最高田块产量15.21 t hm^-2, 平均产量为14.45 t hm^-2的超高产记录, 2013年在水稻生育后期受到台风“菲特”影响的情况下, 平均产量依然达到13.92 t hm^-2的超高产水平。试验田前茬为小麦, 土壤类型为黄化青紫泥田, 含有机质38.37 g kg^-1、速效磷20.14 mg kg^-1、速效钾78.45 mg kg^-1、水溶性盐总量0.13 g kg^-1。
1.1.1 超高产(>13.5 t hm^-2)群体的栽培管理 2年具体播种期见 表1, 塑料软盘育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右, 平均带蘖数0.51~0.62个, 栽插株行距为30.0 cm × 26.7 cm, 每穴2~3个种子苗。施纯氮330 kg hm^-2, 其中基蘖肥∶穗粒肥以6∶4施用, 施过磷酸钙(含12% P₂O₅) 1250 kg hm^-2, 按基蘖肥︰穗粒肥=5︰5施用, 施钾肥(含60% K₂O) 750 kg hm^-2, 按基蘖肥︰穗粒肥=4︰6施用。同时基肥中加施450 kg hm^-2的硅肥(含70% SiO₂)。移栽后采用湿润灌溉为主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时搁田, 控制无效分蘖发生; 保持抽穗扬花期田间3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。
1.1.2 更高产(12.0~13.5 t hm^-2)群体的栽培管理
塑料软盘育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右, 栽插株行距为30.0 cm × 26.7 cm, 每穴2~3个种子苗。施纯氮300 kg hm^-2, 其中基蘖肥︰穗粒肥以6︰4施用, 施过磷酸钙(含12% P₂O₅) 1050 kg hm^-2, 按基蘖肥︰穗粒肥=5︰5施用, 施钾肥(含60% K₂O) 675 kg hm^-2, 按基蘖肥︰穗粒肥=4︰6施用。同时基肥中加施300 kg hm^-2的硅肥(含70% SiO₂)。茎蘖数达到预期穗数的90%左右时, 开始排水搁田; 保持抽穗扬花期田间3 cm水层, 至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。
在连片超高产攻关田外选取部分甬优12田块作为对照(CK), 对照田块(10.5~12.0 t hm^-2)的栽培管理为塑料软盘育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右, 栽插株行距为30 cm × 26.7 cm, 每穴2~3个种子苗。施纯氮270 kg hm^-2, 其中基蘖肥︰穗粒肥以7∶3施用, 施过磷酸钙(含12% P₂O₅) 900 kg hm^-2, 全部基施, 施钾肥(含60% K₂O) 600 kg hm^-2, 按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5施用。当茎蘖数达到预期穗数时排水搁田, 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 按常规高产栽培要求防治病虫害。
1.2 测定项目与方法1.2.1 茎蘖动态 从每块代表性田块选取5个观察点, 每点确定10穴定期观察, 拔节期前每5 d观察一次, 拔节后每7 d观察一次。
1.2.2 叶面积与干物质量 在有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、乳熟期(抽随后20 d)和成熟期, 从不同生长水平群体田块取6穴为1个样本, 测定叶面积和干物质量。采用长宽系数法测定叶面积, 并将各器官分开, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重后, 测定干物质量。
1.2.3 根系干重和伤流强度 在抽穗期、乳熟期(抽穗后20 d)和成熟期, 不同水平群体以6穴为1个样本挖取根土, 并将根土置40目尼龙网袋流水清洗, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重后, 称量根系干重。同时在抽穗、乳熟和成熟期不同水平群体以6穴为1个样本, 于18:00在各茎离地面约12 cm处(取样前排干田间水)剪去地上部分植株, 将预先称重的脱脂棉放于茎剪口处, 包上塑料薄膜, 于第2天8:00取回带有伤流液的脱脂棉并称重, 计算伤流强度。
1.2.4 产量测定 在成熟期, 调查不同产量水平群体田块200穴, 计算有效穗数; 取50穴考察穗部性状, 同时求得每穗粒数、结实率; 在各代表性田块中采用5点法, 每方20 m², 收割稻种晾晒, 并抓取5组1000粒干种子求千粒重。由专家组验收实产。
1.2.5 计算方法与数据处理
群体生长率(g m^-2 d^-1) = ( W₂- W₁)/( t₂- t₁)
式中, W₁和 W₂为前后2次测定的干物质量(t hm^-2), t₁和 t₂为前后2次测定的时间(d)。
光合势(×10⁴ m² d hm^-2) = 1/2 ( L₁+ L₂)( t₂- t₁)
式中L₁和L₂为前后2次测定的叶面积(m² hm^-2), t₁和 t₂为前后2次测定的时间(d)。
净同化率(g m^-2 d^-1) = [(ln L₂-ln L₁)/( L₂- L₁)] × [( W₂- W₁)/( t₂- t₁)]
式中, L₁和 L₂为前后2次测定的叶面积(m² hm^-2), W₁和 W₂为前后2次测定的干物质重(t hm^-2), t₁和 t₂为前后2次测定的时间(d)。
颖花/叶(cm²)=总颖花量/抽穗期叶面积
实粒/叶(cm²)=总实粒数/抽穗期叶面积
粒重(mg)/叶(cm²)=籽粒产量/孕穗期叶面积
表观输出率(%)=100×(抽穗期单茎茎鞘重-成熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重
最大输出率(%)=100×(抽穗期单茎茎鞘重-乳熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重
1.3 数据处理运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用DPS软件进行统计分析。文内数据若无年份特别说明, 以2013年试验数据为主(2012年部分试验数据未经测定)。

2 结果与分析2.1 产量及其构成因素 表2表明, 高产(10.5~12.0 t hm^-2)、更高产(12.0~13.5 t hm^-2)、超高产(>13.5 t hm^-2)群体的实际产量分别为11.3、12.9和14.2 t hm^-2 (2年平均值), 差异极显著。3种产量群体的结实率分别为86.5%、85.1%和84.6%, 千粒重分别为23.3、23.1和22.9 g, 3种群体的结实率和千粒重变化均不大。就颖花量而言, 3种群体差异较大, 如2013年超高产群体较更高产和高产群体高14.60%和27.96%, 同时颖花量的2个构成因素即穗数和每穗粒数均呈超高产群体>更高产群体>高产群体, 差异极显著。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 超高产生育期以及生育阶段天数 Table 2 Development stage and period of the super-high yield rice

表2 超高产生育期以及生育阶段天数 Table 2 Development stage and period of the super-high yield rice

2.2 茎蘖动态和成穗率由 表3可知, 超高产群体在移栽期的茎蘖数较高, 在有效分蘖临界叶龄期能达到预期穗数, 并且茎蘖数高于更高产和高产群体, 此后至拔节期高产群体的茎蘖数迅速增加, 而超高产和更高产群体的茎蘖数相对增加缓慢, 且3种产量群体均在拔节期茎蘖数达到最大, 以高产群体茎蘖数最高。抽穗、乳熟和成熟期的茎蘖数均呈现超高产群体>更高产群体>高产群体。就成穗率而言, 超高产群体为58.90%, 极显著高于更高产(55.14%)和高产(49.39%)群体。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同产量群体茎动态和成蕙率 Table 3 Tillers dynamics and panicle rate of different yield populations

表3 不同产量群体茎动态和成蕙率 Table 3 Tillers dynamics and panicle rate of different yield populations

2.3 叶面积指数动态以及抽穗期叶面积组成由 表4可知, 在有效分蘖临界叶龄期的叶面积指数以超高产群体最高, 分别较更高产、高产群体高1.98%和7.59%, 差异极显著。拔节期的叶面积指数以高产群体最高, 且极显著高于超高产群体。3种群体的叶面积指数均在孕穗期达到最大, 超高产群体的最大叶面积指数达到9.17, 极显著高于更高产(8.51)和高产(8.24)群体。此后, 在抽穗、乳熟和成熟期的叶面积指数均呈现超高产群体>更高产群体>高产群体, 3种产量群体之间差异极显著, 同时抽穗后的叶面积衰减率也以超高产群体最小。
再从抽穗期的叶面积组成来看, 有效、高效叶面积指数以及比叶重均以超高产群体最高, 如超高产群体的比叶重平均为5.78, 高于更高产(5.40)和高产群体(5.16)。本文用粒叶比表示库源比, 超高产群体平均颖花/叶为0.889、平均实粒/叶为0.752、粒重/叶为15.46, 且超高产群体的粒叶比均高于更高产和高产群体, 差异极显著( 表5)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同产量群体各生育期的叶面积指数 Table 4 Leaf area index of the different yield populations 类型 Type 叶面积指数 Leaf area index 叶面积衰减率 Leaf area decreasing per day (LAI d-1) N-n期 Critical leaf-age for productive tillers 拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 乳熟期 Milky 成熟期 Maturity 2012 高产 High yield ( n=4) — 6.22 Aa — 7.90 Cc — 3.08 Cc 0.0633 Aa 更高产Higher yield ( n=4) — 6.03 Bb — 8.19 Bb — 3.78 Bb 0.0613 Bb 超高产Super-high yield ( n=5) — 5.92 Bb — 8.63 Aa — 4.14 Aa 0.0598 Cc 2013 高产 High yield ( n=4) 2.80 Cc 6.17 Aa 8.24 Cc 7.96 Cc 5.93 Cc 3.27 Cc 0.0638 Aa 更高产Higher yield ( n=4) 2.97 Bb 5.98 Aa 8.51 Bb 8.08 Bb 6.73 Bb 3.99 Bb 0.0615 Bb 超高产Super-high yield ( n=5) 3.03 Aa 5.89 Bb 9.17 Aa 8.73 Aa 7.16 Aa 4.16 Aa 0.0605 Cc Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. 标以不同字母的值分别在1% (大写字母)和5% (小写字母)水平差异显著。

表4 不同产量群体各生育期的叶面积指数 Table 4 Leaf area index of the different yield populations

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同产量群体抽穗期叶面积构成和粒叶比 Table 5 Leaf area components and grain-leaf ratio at heading of the different yield populations 类型 Type 有效叶 面积指数 Effective LAI 高效叶 面积指数 High effective LAI 比叶重 SLW (mg cm-2) 粒叶比Grain-leaf ratio 颖花/叶 Spikelets per cm2 leaf area (cm-2) 实粒/叶 Filled grains per cm2 leaf area (cm-2) 粒重/叶 Grain weight per cm2 leaf area (cm-2) 2012 高产High yield ( n=4) 7.24 Cc 5.41 Cc 5.17 Cc 0.752 Cc 0.654 Cc — 更高产Higher yield ( n=4) 7.62 Bb 5.91 Bb 5.43 Bb 0.840 Bb 0.715 Bb — 超高产Super-high yield ( n=5) 8.26 Aa 6.40 Aa 5.83 Aa 0.901 Aa 0.763 Aa — 2013 高产High yield ( n=5) 7.18 Cc 5.45 Cc 5.14 Cc 0.694 Cc 0.597 Cc 13.18 Cc 更高产Higher yield ( n=8) 7.48 Bb 5.79 Bb 5.37 Bb 0.810 Bb 0.688 Bb 15.13 Bb 超高产Super-high yield( n=7) 8.30 Aa 6.44 Aa 5.74 Aa 0.878 Aa 0.741 Aa 15.46 Aa Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. LAI: leaf area index; SLW: specific leaf weight. 标以不同字母的值分别在1% (大写字母)和5% (小写字母)水平差异显著。

表5 不同产量群体抽穗期叶面积构成和粒叶比 Table 5 Leaf area components and grain-leaf ratio at heading of the different yield populations

2.4 物质生产积累动态由 表6可知, 播种至拔节期的干物质积累量(5.31 t hm^-2)及占生物学产量的比例(28.0%)均以高产群体最高。拔节至抽穗期的干物重积累量以超高产群体最高, 达9.71 t hm^-2, 分别较更高产和高产群体高20.39%和35.24%, 对应的占生物学产量的比例也以超高产群体(40.3%)最高, 且极显著高于更高产(36.9%)和高产(33.1%)群体, 抽穗至成熟期的干物重积累也呈现类似规律。就群体生长率、光合势和净同化率而言, 播种至拔节期以高产群体居高, 拔节至抽穗期及抽穗至成熟期以超高产群体最高, 且极显著高于更高产和高产群体。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同产量群体各生育阶段光合物质生产特征 Table 6 Characteristics of photosynthate accumulation in different yield populations 生育阶段 Development phase 光合物质生产指标 Index of production of dry matter 类型Type 高产( n=5) High yield 更高产( n=8) Higher yield 超高产( n=7) Super-high yield 播种-拔节期 Sowing to jointing stage 累积量Biomass (t hm-2) 5.31 Aa 5.05 Bb 4.67 Bb 占生物学产量的比例RBSM (%) 28.02 Aa 23.98 Bb 19.38 Bb 群体生长率CGR (g m-2 d-1) 8.31 Aa 7.90 Bb 7.31 Cc 光合势LAD (m2d m-2) 197.44 Aa 191.36 Bb 188.48 Bb 净同化率NAR (g m-2 d-1) 1.065 Aa 1.026 Bb 0.956 Bb 拔节-抽穗期 Jointing to heading stage 累积量Biomass (t hm-2) 6.27 Cc 7.73 Bb 9.71 Aa 占生物学产量的比例RBSM (%) 33.07 Cc 36.68 Bb 40.27 Aa 群体生长率CGR (g m-2 d-1) 11.62 Cc 14.33 Bb 18.00 Aa 光合势LAD (m2d m-2) 351. 57 Cc 354.25 Bb 365.55 Aa 净同化率NAR (g m-2 d-1) 0.718 Cc 0.891 Bb 1.082 Aa 抽穗-成熟期 Heading to maturity stage 累积量Biomass (t hm-2) 7.38 Cc 8.29 Bb 9.73 Aa 占生物学产量的比例RBSM (%) 38.91 Cc 39.34 Bb 40.35 Aa 群体生长率CGR (g m-2 d-1) 9.85 Cc 11.06 Bb 12.98 Aa 光合势LAD (m2d m-2) 376.20 Cc 404.58 Bb 431.87 Aa 净同化率NAR (g m-2 d-1) 0.811 Cc 0.828 Bb 0.915 Aa Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. RBSM: ratio to biomass of maturity; CGR: crop growth rate; LAD: leaf area duration; NAR: net assimilation rate. 标以不同字母的值分别在1% (大写字母)和5% (小写字母)水平差异显著。

表6 不同产量群体各生育阶段光合物质生产特征 Table 6 Characteristics of photosynthate accumulation in different yield populations

2.5 生育后期茎鞘物质的输出与转运由 表7可知, 3种产量群体在抽穗、乳熟和成熟期的单茎茎鞘重均呈“V”型, 以抽穗期最大, 乳熟期最低, 至成熟期又有所上升, 并且超高产群体在各期均高于更高产和高产群体, 差异极显著。就单茎茎鞘物质输出量而言, 超高产群体抽穗至乳熟期最高, 达1.49 g, 分别较更高产和高产群体高10.73%和16.77%, 差异极显著。抽穗至成熟期的输出量则以高产群体最高, 同时3种产量群体在乳熟至成熟期的输出量均为负值, 且超高产群体输出量的绝对值最大。进一步分析物质输出率可知, 最大输出率以超高产群体最高, 达30.41%, 而表观输出率则以高产群体最高。可见超高产群体茎鞘物质在灌浆初期(抽穗—乳熟期)输出量大, 充分满足籽粒充实的需要。灌浆后期(乳熟—成熟期)叶片中富余的光合产物可供茎鞘再度充实, 提高了单茎茎鞘重以及茎鞘强度。
表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 生育后期茎鞘物质输出与转运特点 Table 7 Output and translocation of dry matter per stem and sheath in later stage 类型 Type 单茎茎鞘重 Weight per stem and sheath (g) 单茎茎鞘物质输出量 Output per stem and sheath (g) 物质输出率 Output rate (%) 抽穗期 Heading stage 乳熟期 Milky stage 成熟期 Maturity stage 抽穗-乳熟期 Heading to milky stage 抽穗-成熟期 Heading to maturity stage 乳熟-成熟期 Milky to maturity stage 最大输出率 Maximum output rate (%) 表观输出率 Apparent output rate (%) 高产( n=5) High yield 4.53 Cc 3.29 Cc 3.75 Cc 1.24 Cc 0.78 Aa -0.46 Aa 27.37 Cc 17.22 Aa 更高产( n=8) Higher yield 4.65 Bb 3.32 Bb 3.95 Bb 1.33 Bb 0.70 Bb -0.63 Bb 28.60 Bb 15.05 Bb 超高产( n=7) Super-high yield 4.90 Aa 3.41 Aa 4.23 Aa 1.49 Aa 0.67 Cc -0.82 Cc 30.41 Aa 13.67 Cc Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. 标以不同字母的值分别在1% (大写字母)和5% (小写字母)水平差异显著。

表7 生育后期茎鞘物质输出与转运特点 Table 7 Output and translocation of dry matter per stem and sheath in later stage

2.6 生育后期根系生理特征由 表8可知, 随生育后期进程, 单茎根系伤流强度降低, 且抽穗、乳熟和成熟期的伤流强度均以超高产群体最高, 如超高产群体在抽穗期的单茎伤流强度较更高产和高产群体分别高1.89%和7.80%。单茎、群体根干重和根冠比均在抽穗期最高, 此后随生育进程而降低, 至成熟期最低, 并且超高产群体在生育后期的单茎、群体根干重以及根冠比均高于对应的更高产和高产群体, 差异极显著。
表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 不同产量群体根系伤流强度和根干重 Table 8 Root bleeding intensity and dry weight in different yield populations 根系性状 Root characteristics 生育期 Growth stage 类型Type 高产( n=5) High yield 更高产( n=8) Higher yield 超高产( n=7) Super-high yield 单茎伤流强度 Root bleeding intensity per stem (g h-1) 抽穗期 Heading stage 0.1311 Cc 0.1395 Bb 0.1422 Aa 乳熟期 Milky stage 0.1052 Cc 0.1121 Bb 0.1143 Aa 成熟期 Maturity stage 0.0339 Cc 0.0367 Bb 0.0377 Aa 单茎根干重 Root dry weight per stem (g) 抽穗期 Heading stage 0.5333 Cc 0.6038 Bb 0.7024 Aa 乳熟期 Milky stage 0.4918 Cc 0.5563 Bb 0.6501 Aa 成熟期 Maturity stage 0.3775 Cc 0.4256 Bb 0.5064 Aa 群体根干重 Root dry weight of population (t hm-2) 抽穗期 Heading stage 1.1967 Cc 1.4596 Bb 1.9609 Aa 乳熟期 Milky stage 1.1231 Cc 1.3575 Bb 1.7739 Aa 成熟期 Maturity stage 0.9207 Cc 1.0766 Bb 1.2596 Aa 根冠比 Ratio of root to shoot 抽穗期 Heading stage 0.1032 Cc 0.1141 Bb 0.1262 Aa 乳熟期 Milky stage 0.0886 Cc 0.0973 Bb 0.1065 Aa 成熟期 Maturity stage 0.0485 Cc 0.0511 Bb 0.0522 Aa Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. 标以不同字母的值分别在1% (大写字母)和5% (小写字母)水平差异显著。

表8 不同产量群体根系伤流强度和根干重 Table 8 Root bleeding intensity and dry weight in different yield populations

3 讨论3.1 甬优12超高产群体的产量结构特征不断扩大库容量是实现高产、超高产的前提, 群体库容是由群体穗数和每穗粒数共同形成, 人们从这两方面对如何实现库容量的突破进行大量的研究。杨惠杰等^{[ 16]}认为超高产水稻的穗数和每穗粒数均需增加, 并且穗数对颖花量的贡献高于每穗粒数。吴文革等^{[ 17]}认为每穗粒数的增加是超级稻群体扩大库容的关键。吴桂成等^{[ 18]}以4个超级粳稻为材料研究发现, 高产到更高产, 颖花量增加以穗数贡献率较高; 更高产到超高产, 以每穗粒数的贡献率较高。本试验条件下, 随着群体颖花量不断增大, 产量由高产到更高产, 群体颖花量的增加以穗数的直接作用较大(直接通径系数为0.5528), 高于每穗粒数的直接作用(直接通径系数为0.4829)。产量由更高产到超高产, 每穗粒数对颖花量的直接作用(直接通径系数为0.5934)高于穗数的直接作用(直接通径系数为0.4214), 这与吴桂成等^{[ 18]}的结论相一致。
同时人们对于超高产群体的产量结构配置也有大量研究, 杨从党等^{[ 19]}研究云南特殊生态区桂朝2号14.33 t hm^-2超高产群体的产量结构为颖花量65 000×10⁴ hm^-2 (穗数464.7×10⁴ hm^-2、每穗粒数142.4)、结实率80%、千粒重27.6 g左右。张洪程等^{[ 13]}研究长江下游甬优8号13.5 t hm^-2超高产群体的产量结构为颖花量60 000×10⁴ hm^-2 (穗数为217.5×10⁴ hm^-2、每穗粒数为280左右)以上, 结实率和千粒重分别为85%和27.0~27.5 g。本试验条件下, 甬优12超高产群体(>13.5 t hm^-2)颖花量73 500×10⁴ hm^-2(穗数为210.0×10⁴~217.5×10⁴ hm^-2、每穗粒数为350~ 360)以上, 结实率和千粒重分别为85%和23.0~ 23.5 g。与桂朝2号超高产群体相比, 甬优12的穗数明显低, 但每穗粒数较其高2.5倍左右, 最终颖花量也较高; 与甬优8号相比, 甬优12超高产群体较高的颖花量主要由于其较高的每穗粒数(穗数与甬优8号基本持平), 与此同时, 结实率也与其相当(85%左右)。可见甬优12超高产群体不仅库容量大, 而且其充实性状也较好, 这主要得益于以下2点: (1)高效的光合系统。籽粒灌浆所需要的营养物质80%以上来自抽穗后叶片的光合作用^{[ 20]}, 因此, 叶片的光合特性以及叶姿对于光合物质的生产至关重要。杨建昌等^{[ 21]}比较中熟粳稻超高产和高产群体发现, 超高产群体生育前期的叶面积指数、光合势低于高产群体, 抽穗后则显著高于高产群体。同时光合速率高、比叶重大等也是超高产群体叶片的重要特征^{[ 22, 23]}。本试验条件下, 与高产和更高产群体相比, 超高产群体在生育后期的群体叶面积指数高, 且在抽穗期的有效、高效叶面积指数和比叶重高, 这种配置有利于提高光合效率及光合物质的生产。(2)高效光合系统的平稳消退。本试验中甬优12超高产群体籽粒灌浆期长达75 d左右, 确保灌浆阶段光合物质平稳持续输出便显得尤为重要。对于叶片而言, 光合功能的持续时间长以及后期叶面积指数的平缓下降是超高产群体的重要特征^{[ 13]}。根系作为水分与养分吸收的主要器官, 良好的根系是后期群体不早衰的重要保障^{[ 24]}, 一般而言, 超高产群体根系生物量、体积、吸收面积、伤流量均大^{[ 25]}。本试验条件下, 超高产群体在抽穗后的光合势高、叶面积指数衰减速率慢, 至成熟期单茎仍有3张以上绿叶。同时单茎和群体根系在抽穗、乳熟和成熟期的干物重高, 根系发达, 且3个时期的根系伤流量也高, 在灌浆充实阶段仍保持较强的根系活力, 保证了群体光合系统的平稳消退、后期不早衰。
3.2 甬优12超高产群体形成特征与指标与更高产和高产群体相比, 甬优12超高产群体起点较高, 有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 此后茎蘖数稳步增长, 高峰苗低, 拔节期后群体茎蘖数平缓下降, 成穗率近60%。可见甬优12超高产群体的茎蘖动态合理, 成穗率(60%左右)也高于更高产和高产群体, 但其成穗率明显低于其他品种超高产群体(≥75%)^{[ 26, 27]}。为了更好地说明问题, 本文主要与甬优8号13.5 t hm^-2超高产群体比较^{[ 13]}, 结果表明, 就茎蘖动态而言, 二者具有一定的相似性, 但甬优8号高峰苗(290×10⁴ hm^-2)明显低于甬优12 (375×10⁴ hm^-2), 最终群体的穗数基本持平, 成穗率(>75%)也比甬优12高。造成这种差异的原因可能有两个: (1)超稀植栽培。甬优8号群体的栽插株行距为30 cm× 15 cm, 而甬优12为30.0 cm×26.7 cm, 密度只有12.45×10⁴穴 hm^-2, 移栽后群体密度稀, 养分充足, 发棵快。(2)品种特性。甬优8号和甬优12的总叶片数分别为19和17叶, 伸长节间数均为7个, 按叶龄模式推算, 甬优12分蘖期的阶段天数较甬优8号缩短两个叶龄期左右, 但最终二者的群体有效穗数基本持平, 可见在分蘖期甬优12超高产群体的茎蘖数更为快发, 导致其高峰苗偏高, 成穗率偏低。
表9
Table 9
表9(Table 9)

表9 甬优12产量超13.5 t hm-2超高产群体指标 Table 9 Population development quantitative of Yongyou 12 super high yield rice (>13.5 t hm-2) 群体指标Population indices 适宜值Optimum value 穗数No. of panicles (×104 hm-2) 210-217.5 每穗粒数 Spikelets per panicle 350-360 群体颖花量 Total spikelets (×104 hm-2) ≥73500 结实率 Seed-setting rate (%) Close to 85.0 千粒重 1000-grain weight (g) 23.0-23.5 高峰苗数 The peak number of stems and tillers (×104 hm-2) ≤375 分蘖成穗率 Panicle rate (%) Close to 60.0 最大叶面积指数 Maximum leaf area index ≥9.0 有效叶面积指数 Effective leaf area index ≥8.2 高效叶面积指数 High effective leaf area index ≥6.4 抽穗期单茎绿叶数 Number of green leaves per stem at heading stage 7 (equal to internodes number) 成熟期单茎绿叶数Number of green leaves per stem at maturity stage ≥3.0 抽穗期干物重 Dry matter weight at heading stage (t hm-2) ≥14.3 抽穗-成熟期干物重Dry matter weight from heading to maturity stage (t hm-2) ≥9.7 成熟期干物重Dry matter weight at maturity stage (t hm-2) ≥24.0 抽穗期根冠比 Ratio of root to shoot at heading stage ≥0.12 抽穗期单茎伤流强度Root bleeding intensity per stem at heading stage (g h-1) ≥0.14

表9 甬优12产量超13.5 t hm-2超高产群体指标 Table 9 Population development quantitative of Yongyou 12 super high yield rice (>13.5 t hm-2)

同时超高产群体在物质生产方面表现为拔节期前生长量较小, 中期(拔节—抽穗期)逐渐占据优势, 后期(抽穗-成熟期)物质生产能力(叶面积、光合势和干物重等)明显强。抽穗后根系生理特征表现为“根量大(单茎、群体根干重和根冠比均高)、根活性强(根系伤流强度大)”。根据本文研究结果, 将甬优12产量超13.5 t hm^-2超高产群体指标列于 表9, 以供该品种的超高产栽培管理参考。

4 结论与一般高产群体相比, 甬优12超高产群体的穗数足、穗型大、结实率和千粒重相仿; 生育前期(有效分蘖临界叶龄期-拔节期)群体生长平稳, 无效分蘖少, 高峰苗低; 中期(拔节-抽穗期)群体干物质积累数量多, 群体质量优; 后期(抽穗-成熟期)群体光合能力强, 光合产物多, 茎鞘物质输出与转运协调。甬优12超高产群体形成的基本特征为依靠前、中期的协调生长形成巨量安全库容群体, 后期以较强的光合势和净同化率提高光合物质生产能力, 促进库容的充实, 维持较高的茎鞘强度, 增强群体抗倒伏能力, 并依靠强大根系保证后期群体不早衰。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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