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施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

陈露, 张伟杨, 王志琴, 张耗, 刘立军, 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州225009
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail:jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317 收稿日期:2014-04-16 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271641), 国家公益性行业(农业)科研专项(201103003, 201203079), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09)和江苏高校优势学科建设工程专项(JS2011)资助;

摘要以江苏省近60年来各阶段具有代表性的12个中粳稻品种(含超级稻)为材料。依据种植推广年代结合株型和基因型将其分为20世纪50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和2000年以后6个类型, 进行0N (不施氮, 0N)、240 kg hm-2(中氮, MN)和360 kg hm-2(高氮, HN) 3种氮肥用量处理, 并观察其对水稻产量和群体质量的影响。结果表明, 产量随品种改良逐步提高, 在0N、MN和HN条件下, 由20世纪50年代早期品种到2000年以后的超级稻品种, 产量增幅分别为4.45~4.64、5.89~5.93和8.45~8.62 t hm-2。2000年以前的中粳稻品种产量表现为MN>HN>0N; 2000年以后的超级稻品种则表现为HN>MN>0N。2000年以前的中粳稻品种在MN处理下具有较高群体质量指标(茎蘖成穗率、抽穗至成熟期的干物质积累、有效叶面积和高效叶面积指数、粒叶比、着粒密度、剑叶光合速率和根系氧化力), 2000年以后的超级稻品种则在高氮处理下具有较高的群体质量指标。这些结果表明, 早期品种对氮肥响应较现代超级稻品种敏感, 超级稻品种则在高氮水平下具有更高的产量。群体质量的改善是品种改良增加产量以及超级稻品种在高氮水平下物质生产和产量提高的重要原因。

关键词:粳稻; 品种改良; 氮肥; 产量; 群体质量; 超级稻
Effects of Nitrogen Application Rate on Grain Yield and Population Quality of Mid-seasonJaponicaRice Cultivars at Different Decades in Jiangsu Province
CHEN Lu, ZHANG Wei-Yang, WANG Zhi-Qin, ZHANG Hao, LIU Li-Jun, YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Fund:
AbstractGreat progress has been made in the mid-seasonjaponica rice breeding, but little information is available on understanding how nitrogen (N) application rate affects population quality and grain yield during the improvement of cultivars. In this study, 12 typical mid-seasonjaponica rice cultivars (including super rice) applied in the production in Jiangsu Province during the last 60 years were used, and classified into six types of 1950s, 1960s, 1970s, 1980s, 1990s, and after 2000 according to their application times. Three N rates, i.e. zero N (0N), 240 kg ha-1 N (MN), and 360 kg ha-1 N (HN), were applied. Grain yield and some population quality indexes, such as grain-leaf ratio, percentage of productive tillers, leaf photosynthetic rate and root oxidation activity, were determined. The results showed that from 1950s to the present time, the grain yield was increased by 4.45-4.64, 5.89-5.93, and 8.45-8.62 t ha-1 in treatments of 0N, MN, and HN, respectively. The grain yield was progressively increased with the improvement of cultivars, showing a trend of MN > HN > 0N for the cultivars bred in the 20th century, and HN > MN > 0N for the super rice cultivars bred in the 21st century. The percentage of productive tillers, dry matter accumulation from heading to maturity, effective and high effective leaf area index, grain-leaf ratio, leaf photosynthetic rate, and root oxidation activity were the highest at the MN rate for cultivars bred in the 20th century, while at the HN rate for cultivars bred in the 21st century, among the three N rates. The results suggest that the response to N rates is more sensitive for the cultivars bred in the early decades than for the modern super rice cultivars, and the latter could produce a higher grain yield at the HN rate. Enhancement in population quality contributes to the increase in biomass and grain yield in the improvement of rice cultivars and for the super rice at the HN rate.

Keyword:Japonica rice; Improvement of cultivars; Nitrogen fertilizer; Grain yield; Population quality; Super rice
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水稻是世界三大禾谷类作物之一, 为约30亿人口提供了35%~60%的饮食热量[ 1]。江苏省稻作历史悠久, 地处长江中下游地区, 作为全国水稻生产和消费大省, 常年水稻种植面积200万公顷以上, 其中粳稻面积83%左右[ 2, 3]。随着人口的增加和可耕地面积的减少, 人类21世纪的粮食安全问题越来越受到国际社会的关注。在这种背景下, 实现水稻“高产更高产”这一目标已成为稻作科技工作者面临的严峻挑战。优化群体结构、塑造高质量群体是获取高产的重要前提。水稻高产群体质量指标是指能不断优化群体结构, 实现高产更高产的各项形态、生理指标[ 4]。已有研究表明, 氮肥对水稻分蘖发生[ 5, 6]、干物质积累[ 7, 8, 9]、叶面积指数[ 10, 11]、粒叶比[ 12, 13]、叶片光合速率[ 14, 15]、根系活性[ 16, 17]等群体质量指标均有一定的影响。
以往曾对中粳水稻品种改良过程中产量、株型等农艺和根系活性等生理性状的变化特点进行了研究[ 18, 19], 但有关在中粳稻品种改良过程中产量和群体质量对氮肥的响应的研究却鲜有报道。本试验以近60年来在江苏省生产上广泛应用的12个代表性中粳稻品种为材料, 研究不同施氮量对中粳水稻品种产量与群体质量的影响, 以期进一步认识氮素在粳稻产量形成中的作用与机制, 塑造高质量群体, 为水稻高产和氮肥高效利用的育种和栽培提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法1.1 试验材料与栽培概况试验于2012—2013年在扬州大学江苏省作物栽培重点实验室农场进行。以江苏省近60年来各阶段具有代表性的12个中粳稻品种(含超级稻)为材料。依据种植推广年代结合株型和基因型将其分为20世纪50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和2000年以后6个类型(表1)。各材料均能在扬州正常抽穗结实。试验地前茬作物为小麦, 耕作层含有机质2.04%、有效氮106.2 mg kg-1、速效磷 28.5 mg kg-1、速效钾93.6 mg kg-1。于5月12日至13日播种, 6月9日至12日移栽, 株行距14.5 cm× 25.0 cm, 双本栽插。全生育期水分管理等按常规高产栽培, 严格控制病虫草害。
表1
Table 1
表1(Table 1)
表1 供试中粳稻品种 Table 1 The tested japonica rice cultivars
年/类型
Year/type
品种
Cultivar
主栽年份
Planting year
20世纪50年代 1950s黄壳早, 桂花球 Huangkezao, Guihuaqiu1950-1960
20世纪60年代 1960s金南风, 桂花黄 Jinnanfeng, Guihuahuang1960-1970
20世纪70年代 1970s徐稻2号, 黎明 Xudao 2, Liming1970-1980
20世纪80年代 1980s泗稻8号, 盐粳2号 Sidao 8, Yanjing 21980-1990
20世纪90年代 1990s镇稻88, 淮稻5号 Zhendao 88, Huaidao 51990-2000
2000年以后 2000-淮稻9号(超级稻), 连粳7号(超级稻) Huaidao 9 (super rice), Lianjing 7 (super rice)2000-

表1 供试中粳稻品种 Table 1 The tested japonica rice cultivars

1.2 试验设计采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品种为裂区(小区)。小区面积27.1 m × 7.0 m, 随机区组排列, 重复3次。各主区间用塑料薄膜包埂, 保证各小区单独排灌。全生育期设置3种氮肥水平, 即不施氮肥(0N), 全施氮240 kg hm-2 (中氮, MN)和施氮 360 kg hm-2 (高氮, HN)。所施氮肥依据含氮率折合成尿素按基肥∶分蘖肥∶穗肥 = 5∶1∶4施用。移栽前施过磷酸钙(含P2O5 13.5%) 225 kg hm-2和氯化钾(含K2O 52%) 225 kg hm-2
1.3 取样与测定1.3.1 茎蘖动态 移栽后每7 d定点调查各小区20穴茎蘖数, 直至茎蘖数稳定。
1.3.2 干物重与叶面积 分别于分蘖中期(移栽后20 d)、穗分化始期(移栽后38~41 d)、抽穗期和成熟期, 从各小区取2个5穴(按群体平均茎蘖数取样), 采用美国LI-COR公司生产的Li-Cor 3050型叶面积仪测定绿叶面积, 并分器官测定干物质重。抽穗期测定总叶面积、有效叶面积(有效分蘖的叶面积)和高效叶面积(有效分蘖顶部3张叶片的叶面积)。
1.3.3 粒叶比 有3种表示形式, 即颖花数/叶面积、实粒数/叶面积、粒重/叶面积, 颖花数、实粒数、粒重分别指总颖花数、总实粒数、总粒重, 叶面积指抽穗期叶面积。
1.3.4 株高与叶基角 于齐穗后10 d, 各小区选取生长基本一致的10株, 测定主茎顶三叶叶角(叶片与主茎的夹角)。成熟前1 d, 从各小区按照平均穗数选取生长基本一致的10株, 测定株高。用于测定株高的主茎穗同时用于考查其穗长、一次枝梗数和二次枝梗数目。
1.3.5 根系活性与叶片光合速率 分别于穗分化始期、抽穗期和灌浆中期各小区取代表性植株挖根3穴(每穴以稻株基部为中心, 挖取20 cm × 20 cm × 20 cm的土块), 装于70目的筛网袋中, 先用流水再用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 称取根鲜重, 取部分根按章骏德等方法[ 20]测定根系活力, 其余根用于测定干重。在上述各时期采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪测定稻株最上部展开叶的光合速率。叶室CO2浓度为380 μmol mol-1, 使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为1400 μmol m-2 s-1, 温度28~30℃, 各小区重复测定6张叶片。
1.3.6 考种与计产 成熟期从各小区取2个5穴, 考察每穗粒数、结实率和千粒重。以各小区实收计产。
1.4 数据分析用SAS软件统计分析数据, 用SigmaPlot 10.0绘图。

2 结果与分析2.1 试验因子及其互作效应的方差分析由表2可见, 各测定指标在氮肥处理间、品种间的差异以及品种与处理的互作效应均显著或极显著, 而年度间差异以及年度与品种、年度与氮肥的交互效应不显著(表2)。鉴于产量是本试验最重要的数据, 文中的产量仍将2年的数据分别列出, 其他测定数据用两年的平均数表示。
表2
Table 2
表2(Table 2)
表2 不同处理下水稻的产量、成熟期干物重、抽穗期总叶面积指数、颖花/叶粒叶比、叶基角、株高和着粒密度的年度与品种间的方差分析 Table 2 Analysis-of-variance of F-values of grain yield, shoot biomass at maturity, total leaf area index at heading, top three leaves angel 10 days after heading, plant height at mature and grains per panicle of rice
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Yield
颖花/叶
Spikelets/leaf (cm2)
成熟期干物重
Shoot biomass
株高
Plant height
着粒密度
Grains per panicle
品种Variety (V)111416**313.2**208.4**1006**4215**
氮处理 N treatment (N)26402**779.2**3019**706.3**777.0*
年度Year (Y)1NSNSNSNSNS
品种×处理(V×N)2271.5**27.6**12.5**18.4**58.3**
年度×品种(Y×V)11NSNSNSNSNS
年度×处理(Y×N)2NSNSNSNSNS
*表示在0.05水平上差异显著;**表示在0.01水平上差异显著; NS在表示0.05水平下不显著。
*,** significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS, not significant at 0.05 probability level.

表2 不同处理下水稻的产量、成熟期干物重、抽穗期总叶面积指数、颖花/叶粒叶比、叶基角、株高和着粒密度的年度与品种间的方差分析 Table 2 Analysis-of-variance of F-values of grain yield, shoot biomass at maturity, total leaf area index at heading, top three leaves angel 10 days after heading, plant height at mature and grains per panicle of rice

2.2 不同氮肥水平下水稻产量及其构成因素在全生育期总施氮量0~360 kg hm-2条件下, 产量均随品种改良大幅度提高(图1-A, B)。当总施氮量为0、240和360 kg hm-2时, 由20世纪50年代早期品种到90年代品种, 产量增幅分别为3.71~ 3.72、4.71~4.96和4.91~4.94 t hm-2左右。在这3种施氮量条件下, 2000年以后的超级稻品种又较20世纪90年代品种分别增产14.33%~15.75%、10.83%~13.49%、42.96%~45.30%。表明超级稻的产量又有了大幅度的提高。在全生育期总施氮量 240 kg hm-2条件下, 2000年以前的中粳稻品种产量较不施氮处理显著增加, 当施氮量增加至 360 kg hm-2时, 产量则呈现下降的趋势, 表现为MN>HN>0N; 对于2000年以后的超级稻品种, 在施氮量0~360 kg hm-2条件下, 产量随着施氮量的增加而增加, 表现为HN>MN>0N。与不施氮肥相比, 施用240 kg hm-2氮肥后, 50年代的早期中粳稻品种的产量增加了86.05%~90.57%, 2000年以后的超级稻品种的产量增加了46.89%~48.21% (图1-A, B)。说明早期品种较超级稻品种对氮肥的响应更敏感。
图1
Fig. 1
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图1 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中产量及产量构成因素的变化0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2Fig. 1 Changes of grain yield and its components for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied.

从产量构成因素分析, 品种改良或施用氮肥后产量的提高主要在于总颖花量的增加(图1-C, D)。在3种施氮量条件下, 总颖花量和产量均表现出同步增长的趋势, 2000年以前的中粳稻品种总颖花量在总施氮量0~360 kg hm-2范围内, 均随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势; 2000年以后的超级稻品种总颖花量则随着施氮量的增加而增加。总颖花量的增加主要在于每穗粒数的增加, 以超级稻品种最为明显(图1-E, F)。自20世纪50年代品种开始, 结实率逐步提高, 但由20世纪90年代品种到2000年以后的超级稻品种, 结实率又有下降的趋势。超级稻品种较低的结实率限制了其产量的充分发挥。各个年代品种的结实率均随着施氮量的增加呈现降低的趋势(图1-G, H)。品种改良过程中穗数呈现先增加后降低的趋势, 20世纪80年代以前的品种穗数随着施氮量的增加表现为先增加后降低; 90年代以后的品种, 穗数随着施氮量的提高而提高(图1-I, J)。千粒重随着品种改良呈现先降低后增加的趋势, 各个年代品种的千粒重均随着施氮量的提高而降低(图1-K, L)。
2.3 不同氮肥水平下水稻茎蘖动态与成穗率无论是何种施氮量, 各年代品种的茎蘖数均随着生育进程逐渐增加, 并在拔节期达到最大值, 随后平稳下降(图2)。各年代品种的最高分蘖数和最终有效分蘖数随品种改良均呈现先增加后降低的趋势。各年代品种的最高茎蘖数均随施氮量的增加而增加, 表现为HN>MN>0N。20世纪80年代以前的品种最终有效分蘖数随施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势, 表现为MN>HN>0N; 90年代以后的品种和2000年以后的超级稻品种最终有效分蘖数随施氮量的增加而增加, 表现为HN>MN>0N。在不同施氮量条件下, 2000年以前的中粳稻品种茎蘖成穗率表现为MN>HN>0N, 而2000年以后的超级稻品种则表现为HN>MN>0N (图2)。再次表明现代品种特别是超级稻品种更适应于高施氮量。
图2
Fig. 2
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图2 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中茎蘖动态变化0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2Fig. 2 Changes of the number of tillers for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied.


2.4 不同氮肥水平下水稻干物质积累各年代品种在各生育时期的干物质积累均随着品种改良有显著提高(图3)。在同一施氮量, 各年代品种的干物质积累在分蘖中期差异不显著, 而穗分化始期、抽穗期和成熟期的干物质积累均随着品种改良显著增加。与20世纪50年代的早期中粳稻品种相比, 当施氮量分别为0、240和360 kg hm-2时, 2000年以后的超级稻品种全生育期总干物质增幅分别为7.60、10.15和14.55 t hm-2。2000年以前的中粳稻品种, 总生物产量均随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势, 表现为MN>HN>0N, 而2000年以后的超级稻品种, 总生物产量随着施氮量的增加而增加, 表现为HN>MN>0N (图3)。
图3
Fig. 3
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图3 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中干物质积累变化0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期;
HD: 抽穗期; MA: 成熟期。Fig. 3 Changes of the biomass for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied; MT: mid tillering;
PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.


2.5 不同氮肥水平下水稻抽穗期叶面积指数在同一施氮量, 各年代中粳稻品种的抽穗期总叶面积指数、有效叶面积指数(有效茎蘖叶面积指数)和高效叶面积指数(有效茎蘖顶部3张叶片叶面积指数)均随品种改良呈现不断增加的趋势。当施氮量分别为0、240和360 kg hm-2时, 与20世纪50年代早期中粳稻品种相比, 2000年以后的现代超级稻品种抽穗期有效叶面积指数增幅分别为157.50%、125.07%和185.77%, 而高效叶面积指数增幅分别为238.46%、129.44%和207.46%。2000年以前的中粳稻品种抽穗期的总叶面积指数、有效叶面积指数和高效叶面积指数均表现为MN>HN>0N, 而2000年以后的超级稻品种则表现为HN>MN>0N (表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)
表3 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中叶面积指数(LAI)的变化 Table 3 Changes of the leaf area index(LAI) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
总LAI
Total leaf area index
高效LAI
High-effective leaf area index
有效LAI
Effective leaf area index
0NMNHN0NMNHN0NMNHN
1950s黄壳早Huangkezao2.51 de4.72 fg5.27 de1.22 e2.57 g2.12 e1.68 d3.56 g2.97 f
桂花球Guihuaqiu2.25 e4.38 g3.80 f1.12 e2.39 g1.90 e1.53 d3.30 g2.66 f
平均Average2.384.554.541.172.482.011.603.432.81
1960s金南风Jinnanfeng2.46 de5.45 e4.96 e1.79 d3.22 f2.84 d2.53 c4.37 f3.84 de
桂花黄Guihuahuang3.37 bc5.19 ef5.22 de1.74 d3.11 f2.73 d2.47 c4.16 f3.68 e
平均Average2.925.325.091.763.192.792.504.263.76
1970s徐稻2号Xudao 23.34 b5.96 d5.68 d2.37 c3.83 e3.13 d3.25 b5.03 e4.27 d
黎明Liming2.90 cd5.33 e5.55 d1.75 d3.12 f2.88 d2.40 c4.10 f3.92 de
平均Average3.125.655.622.063.483.012.834.564.09
1980s泗稻8号Sidao 84.30 a6.90 bc6.56 bc2.52 c4.27 de3.86 c3.40 b5.62 d5.11 c
盐粳2号Yanjing 24.01 a6.70 c6.67 bc3.02 b4.60 cd4.01 c4.06 a6.06 cd5.31 c
平均Average4.166.805.622.774.433.933.735.845.21
1990s镇稻88 Zhendao 884.05 a6.57 c6.28 c3.23 b5.04 bc4.60 b3.96 a6.32 bc6.00 b
淮稻5号Huaidao 54.29 a6.97 bc6.98 b3.38 b5.26 ab4.88 b4.16 a6.61 b6.37 b
平均Average4.176.776.633.305.154.744.066.476.19
2000-淮稻9号Huaidao 94.06 a7.72 a8.81 a3.92 a5.77 a6.34 a3.97 a7.82 a8.25 a
连粳7号Lianjing 74.41 a7.36 ab8.88 a4.00 a5.61 a6.02 a4.27 a7.61 a7.82 a
平均Average4.248.548.853.965.696.184.127.728.03
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2。同一栏内标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied. Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.

表3 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中叶面积指数(LAI)的变化 Table 3 Changes of the leaf area index(LAI) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates

2.6 不同氮肥水平下水稻群体粒叶比在江苏中粳稻品种改良过程中, 颖花/叶(cm2)、实粒/叶(cm2)和粒重/叶(cm2)均呈现不断增加的趋势(表4), 说明随品种改良, 群体总颖花量的增加超过了叶面积指数的增加, 即库的增加超过了叶量的增加, 增加了叶源对产量的贡献, 进而提高产量。由表4还可以看出, 2000年以前的中粳稻品种颖花/叶(cm2)均随着施氮量的增加而增加, 当施氮量增加至360 kg hm-2时, 又呈现下降的趋势, 表现为MN>HN> 0N; 对于2000年以后的超级稻品种, 在全生育期总施氮量0~360 kg hm-2条件下, 颖花/叶(cm2)均随着施氮量的增加而增加, 表现为HN>MN>0N。2000年以前的中粳稻品种实粒/叶(cm2)均表现为MN>0N>HN, 2000年以后的超级稻品种表现为0N>HN>MN, 高氮条件下各个年代中粳稻品种的实粒/叶(cm2)均不高, 这可能与该条件下品种较低的结实率有关。各个年代中粳稻品种的粒重/叶(cm2)均随着施氮量的增加而降低, 表现为0N>MN>HN (表4)。
表4
Table 4
表4(Table 4)
表4 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中粒叶比的变化 Table 4 Changes of grain-leaf ratio for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
颖花/叶
Spikelet/leaf (cm2)
实粒/叶
Filled grains/leaf (cm2)
粒重/叶
Grain yield (mg)/leaf (cm2)
0NMNHN0NMNHN0NMNHN
1950s黄壳早Huangkezao0.50 d0.58 b0.51 d0.30 g0.31 g0.27 f6.61 i6.62 h5.45 h
桂花球Guihuaqiu0.50 d0.58 b0.52 cd0.39 ef0.42 e0.36 e11.75 f11.13 e9.48 e
平均Average0.500.580.520.340.370.319.188.877.46
1960s金南风Jinnanfeng0.60 bc0.64 a0.63 b0.38 f0.39 f0.35 e10.10 h9.45 g8.36 g
桂花黄Guihuahuang0.50 d0.54 c0.49 d0.43 e0.43 de0.37 e10.85 g10.36 f8.92 f
平均Average0.550.590.560.400.410.3610.479.918.64
1970s徐稻2号Xudao 20.60 bc0.63 a0.61 b0.53 a0.53 a0.46 bc13.08 d12.31 c10.62 c
黎明Liming0.52 d0.57 c0.55 c0.47 cd0.47 bc0.42 d12.27 e11.68 d10.00 d
平均Average0.560.600.580.500.500.4412.6811.9910.31
1980s泗稻8号Sidao 80.57 c0.64 a0.61 b0.46 d0.46 bcd0.43 cd11.29 fg11.11 e10.37 cd
盐粳2号Yanjing 20.57 c0.63 bc0.61 b0.49 bcd0.50 b0.45 bcd12.53 e11.66 d10.56 c
平均Average0.570.640.610.480.480.4411.9111.3910.47
1990s镇稻88 Zhendao 880.57 c0.65 a0.63 b0.52 ab0.54 a0.50 a14.26 c13.62 a12.94 a
淮稻5号Huaidao 50.58 c0.63 a0.61 b0.50 abc0.50 b0.45 bcd13.87 c12.86 b11.77 b
平均Average0.580.640.620.510.520.4814.0713.2412.35
2000-淮稻9号Huaidao 90.65 a0.63 a0.69 a0.52 ab0.45 cde0.48 ab16.15 a13.66 a13.07 a
连粳7号Lianjing 70.63 ab0.64 a0.69 a0.52 ab0.48 bc0.51 a15.55 b13.70 a13.35 a
平均Average0.640.640.690.520.470.4915.8513.6813.21
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2。同一栏内标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied. Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.

表4 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中粒叶比的变化 Table 4 Changes of grain-leaf ratio for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates

图4
Fig. 4
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图4 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中株高(A)与叶基角(B)的变化0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2Fig. 4 Changes of plant height (A) and top three leaves angle (B) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied.


2.7 不同氮肥水平下水稻株高与叶基角由图4-A可知, 江苏中粳稻品种改良过程中, 株高呈现先降低后增加的趋势。各年代中粳稻品种株高均随施氮量的增加而提高, 表现为HN>MN>0N。抽穗期顶三叶叶角随品种改良显著降低。与20世纪50年代的早期中粳稻品种相比, 2000年以后的超级稻品种降低幅度为45.94%~54.18%。施氮量对叶着生角度有明显的影响, 2000年以前的中粳稻品种抽穗期顶三叶叶角表现为0N>HN>MN, 2000年以后的超级稻品种则表现为0N>MN>HN (图4-B)。
2.8 不同氮肥水平下水稻根系氧化力与叶片光合速率江苏中粳稻品种改良过程中, 根系氧化力显著增加, 各年代品种的根系氧化力在穗分化始期达到最高峰, 其次是抽穗期, 灌浆至成熟期最低(图5-A~ C)。2000年以前的中粳稻品种各生育时期的根系氧化力均表现为MN>HN>0N, 2000年以后的超级稻品种则 表现为HN>MN>0N。
图5
Fig. 5
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图5 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中根系氧化力(A~C)与光合速率(D~F)的变化0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮240 kg hm-2; HN: 全生育期施氮360 kg hm-2; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期;
MF: 灌浆中期。Fig. 5 Changes of root oxidation activity (A-C) and photosynthetic rate (D-F) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm-2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm-2 nitrogen was applied; PI: panicle initiation;
HD: heading; MF: middle grain filling stage.

叶片光合速率也随品种改良过程而显著增加(图5-D~F)。叶片光合速率对氮肥的响应的变化与根系氧化力对氮肥响应的趋势一致。与其他品种相比, 2000年以后的超级稻品种灌浆结实期根系氧化力和光合速率均下降较快, 这可能是超级稻结实率偏低的一个重要生理原因。
2.9 不同氮肥水平下水稻穗部性状穗长随品种改良呈现逐渐增加的趋势(表5)。随品种改良, 一次枝梗数和二次枝梗数不断增加, 其中以二次枝梗数增加更为显著。在品种改良过程中每穗粒数显著增加, 每穗粒数的增加幅度超过了穗长增加的幅度。因此, 着粒密度随着品种改良也呈现显著增加的趋势。在不同施氮量条件下, 2000年以前的中粳稻品种一次枝梗数、二次枝梗数和着粒密度均表现为MN>HN>0N, 2000年以后的现代超级稻品种则表现为HN>MN>0N (表5)。
相关分析表明, 产量与成熟期干物重、抽穗至成熟期干物质积累、抽穗期总叶面积指数(LAI)、颖花/叶(cm2)、着粒密度、叶片光合速率和根系氧化力均极显著正相关 ( r = 0.799~0.976, P< 0.01)。说明群体质量的改善是品种改良过程中产量提高的重要原因。施氮量通过调控群体质量实现对产量的调控。
表5
Table. 5
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表5 Table. 5


3 讨论本课题组等曾研究了江苏水稻品种在改良过程中的产量变化特点[ 18, 19, 21], 但有关氮肥对不同时期水稻品种产量及群体质量的影响等缺乏研究。本研究较为系统地观察了不同时期江苏中粳稻品种对氮肥响应与群体质量的变化特点。目前尚未检索到这方面的研究报道。
本研究表明, 无论是在不施氮、还是施氮情况下, 水稻产量均随品种改良而逐步提高, 说明育种的进步是江苏中粳稻产量提高的一个重要原因。不同时期品种对氮素的响应存在差异。在全生育期总施氮量240 kg hm-2条件下, 2000年以前的中粳稻品种产量较不施氮处理显著增加, 当施氮量增加至360 kg hm-2时, 产量又呈现下降的趋势; 现代超级稻品种则在总施氮量0~360 kg hm-2条件下, 产量随施氮量的增加而增加。说明早期品种对氮肥响应较现代品种敏感, 现代超级稻品种的耐肥性高于早期品种, 更适宜在高氮肥条件下生长。这些不同时期品种对氮肥响应的差异, 可供育种和栽培策略制定提供参考。早期中粳稻品种在同一年代不同品种的产量及产量构成因素间差异达显著水平, 而同一年代的现代超级稻品种间的产量及产量构成因素间差异不显著(表未列出)。这些说明, 如何突破水稻单产瓶颈, 进一步挖掘现代品种的产量潜力, 并育成更高产量的水稻品种是当代农业科技工作者面临的严峻挑战。
水稻群体质量有诸多指标, 其中花后干物质生产被认为是最重要的一个指标[ 22, 23, 24]。童平等[ 22]指出, 水稻产量高低与其干物质积累密切相关。在超高产育种条件下, 生物产量要有所突破, 籽粒产量才能有所创新[ 22]。凌启鸿等[ 23, 24]认为, 要提高产量, 关键是提高抽穗至成熟期的物质积累, 水稻产量与抽穗期的干物质量呈开口向下的抛物线关系, 而与成熟期干物质积累量及抽穗至成熟期干物质积累量呈线性相关。本研究表明, 随品种改良, 江苏中粳稻品种成熟期干物质重和抽穗至成熟期的干物质积累显著增加。2000年以前的中粳稻品种在中氮肥条件下有较高的花后干物质积累, 而现代超级稻品种在高氮肥条件下具有较高的花后干物质积累。说明较高的抽穗至成熟期的干物质积累是现代超级稻品种夺取高产的重要原因。
提高产量, 首先要增加颖花量[ 4]。但在育种和栽培中, 随着颖花量的增加, 叶面积也同时增加, 而且叶面积的增加往往会超过颖花量的增加, 结果造成群体过大, 严重的发生倒伏。在这样条件下, 虽颖花量增加了, 因结实率降低而产量不高[ 25]。为解决这一矛盾, 凌启鸿等[ 25]提出了通过提高粒叶比来提高产量的途径。他们认为, 粒叶比是衡量水稻源库关系是否协调、光合生产力好坏的一个重要指标。还有研究表明, 粒叶比与叶片光合速率、光合源的质量有密切关系[ 26]。我们在本研究中观察到, 与早期品种相比, 2000年以后的现代超级稻品种显著提高了颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积以及光合速率, 且在高氮肥条件下仍能维持较高的粒叶比和叶片光合速率, 而2000年以前的中粳稻品种则在中氮肥条件下保持较高的粒叶比与光合速率, 在高氮条件下粒叶比较中氮处理降低。说明随品种改良, 江苏中粳稻品种的源库协调关系得到改善; 现代超级稻品种在高氮肥条件下库的增加仍可超过叶面积的增加, 保持源库关系协调。这可能是超级稻品种适应高肥的能力强、特别是抽穗至成熟期干物质积累量高的一个重要原因。
有****指出, 茎蘖成穗率是衡量水稻群体质量的一个综合指标[ 23, 27]。在获得适宜穗数的条件下控制群体的最高总茎蘖数, 尽量减少无效分蘖, 尽可能提高成穗率, 可显著提高产量。本研究中, 江苏中粳稻品种的茎蘖成穗率随品种改良而显著增加, 2000年以前的品种在中氮肥条件下具有较高的茎蘖成穗率, 而现代超级稻品种在高氮肥条件下具有较高的茎蘖成穗率。说明在江苏中粳稻品种改良过程中, 个体与群体的矛盾得到协调, 群体质量不断提高。本研究还观察到, 早期品种产量的获得主要是靠增加穗数发挥群体优势, 现代品种则主要是依靠增加每穗粒数、发挥大穗优势而夺取高产。
20世纪60年代推出的第一个矮秆水稻品种“IR8”掀起了一场“绿色革命”, 然而在“IR8”诞生后的30多年的时间里, 品种本身的产量潜力停滞不前, 长期徘徊在10 t hm-2左右的水平[ 28]。矮秆品种存在无效分蘖多、穗子较小、叶面积指数过高、抗倒伏能力差等不足, 因此, 有必要对矮秆株型的某些性状进行修正[ 29]。20世纪80年代末至90年代初, 国际水稻研究所率先实施了旨在提高产量潜力(15 t hm-2)的新株型育种计划[ 30]。水稻新株型, 有人称之为“超级稻”。1996年, 我国农业部启动实施了旨在大幅度提高水稻产量的“中国超级稻育种计划”。超级稻品种(组合)是通过理想株型塑造与杂种优势利用相结合选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种组合, 有着巨大的增产潜力[ 31]。以往的一些研究表明, 超级稻品种具有株型好(株高适中、叶片挺立、抗倒性强)、生物产量高、库容(总颖花)量大的共同特征, 但同时又存在着结实率低而不稳定等突出问题[ 32, 33]。本研究也观察到, 在不同的施氮量条件下, 随品种改良, 江苏中粳稻品种的株型与群体结构也得到改良, 产量潜力得以提高。与早期品种相比, 现代超级稻品种顶三叶着生角度相对较小, 但超级稻品种灌浆结实期的叶片光合速率和根系氧化力下降较快, 说明其后期衰老较快。如何提高超级稻品种的结实率, 以进一步发挥其增产潜力, 是一项需要深入探讨的课题。
4 结论无论是在低氮还是在高氮水平, 产量随品种改良而提高。早期品种对氮肥响应较现代超级稻品种敏感, 表现为中氮(240 kg hm-2)的产量高于高氮 (360 kg hm-2)的产量, 现代超级稻品种则在高氮水平下具有更高的产量。品种改良使产量增加以及超级稻品种在高氮下有更好的产量表现主要在于高的颖花量与高的干物质生产特别是花后高的干物质积累。群体质量指标的改善(粒叶比高、茎蘖成穗率高、叶光合速率高、顶部叶片着生角度减小等)是在品种改良过程中以及超级稻品种在高氮水平下物质生产和产量提高的重要原因。通过提高灌浆中期后根系氧化力等技术途径提高超级稻品种的结实率, 可以进一步实现其产量潜力。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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