第45章 医学节肢动物概述
节肢动物(arthropoda)是世界上种类和数量最多、分布最广的一类动物,与人类关系非常密切。其中有一些可以侵害人类或传播疾病,具有医学重要性,称为医学节肢动物。研究医学节肢动物的形态、分类、生态、与人类疾病的关系及其防制的科学称为医学节肢动物学(medical arthropodology)。由于与医学有关的节肢动物绝大多数属于昆虫纲的种类,所以医学节肢动物学通常又称医学昆虫学 (medical entomology)。
节肢动物属于无脊椎动物,节肢动物门Phylum Arthropoda)。它们的共同特征是:①体躯分节、左右对称,具有分节的附肢(如足,触角、触须等);②体表有几丁质的表壳,称为外骨骼;③神经系统的主干在腹面,循环系统在背面,整个循环系统为开放式,节肢动物的体腔又称为血腔。(
此外,节肢动物的发育过程中有蜕皮(ecdysis)和变态(metamorphosis)现象。
一、医学节肢动物的主要种类
与医学有关的节肢动物主要分布在5个纲中,其所属的分类阶元、主要特征、代表种类以及医学重要性列于表45-1。
1.昆虫纲Insecta) 虫体分头、胸、腹3部分。头部有触角1对,胸部有足3对。能传播疾病或引起疾病的有蚊、蝇、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、虱、臭虫、蟑螂、锥蝽、桑毛虫、松毛虫、毒隐翅虫等。(
2.蛛形纲(Arachnida) 虫体分头胸和腹两部或头胸腹愈合成躯体,成虫足4对,无触角。能引起疾病或传播疾病的有蜱、螨,能毒害人体的有蜘蛛和蝎子等。
3.甲壳纲Crustacea) 虫体分头胸部和腹部,有触角2对,步足5对。有些是蠕虫的中间宿主。例如淡水蟹或蝲蛄是并殖吸虫的第二中间宿主;淡水桡足类copepods)中的剑水蚤Cyclops)、镖水蚤Diaptomus)是阔节裂头绦虫、曼氏迭宫绦虫、棘颚口线虫及麦地那龙线虫Dracunculus medinensis)等的中间宿主。(((((
4.唇足纲(Chilopoda) 虫体多节,由头及若干形状相似的体节组成。头部有触角1对,每一体节各有足1对。第一体节有1对毒爪,螫人时,毒腺排出有毒物质伤害人体,如蜈蚣。
5.倍足纲 (Diplopoda) 虫体多节,由头及若干形状相似的体节组成。头部有触角1对,除第一体节外,每节有足2对,所分泌的物质常引起皮肤过敏,如马陆。已有研究证明倍足纲中的Fontaria virginiensis是缩小膜壳绦虫的中间宿主。
表45-1 节肢动物的主要类群及医学重要性简表
分类阶元
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主要特征
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主要类群
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重要性
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纲
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亚纲
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目
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甲壳纲 Crustacea
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足5对,触角2对
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淡水蟹、虾、蝲蛄、剑水蚤
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作为蠕虫的中间宿主
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蛛形纲 Arachnida
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蜱螨亚纲
Acari
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寄螨目
Parasitiformes
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成虫足4对,无触角,无翅
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蜱,革螨
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可侵害人类或传播疾病
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真螨目
Acariformes
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恙螨,疥螨,蠕形螨,尘螨
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蜘蛛亚纲
Araneae
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蜘蛛
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可侵害人类
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蝎亚纲
Scorpiones
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蝎子
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昆虫纲 Insecta
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双翅目
Diptera
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足3对,触角1对,体分头、胸、腹,有或无翅
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蚊,蝇,白蛉,蠓,蚋,虻
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可侵害人类或传播疾病
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蚤目
Siphonaptera
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跳蚤
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虱目
Anoplura
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虱
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蜚蠊目
Blattaria
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蜚蠊
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半翅目
Hemiptera
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臭虫
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鳞翅目
Lepidoptera
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松毛虫
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鞘翅目
Coleoptera
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隐翅虫
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唇足纲 Chilopoda
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触角1对,每节足1对
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蜈蚣
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可侵害人类
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倍足纲 Diplopoda
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触角1对,每节足2对
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马陆
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有些种类可作为蠕虫中间宿主或侵害人类
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第一节 节肢动物对人类的危害及传病的主要方式
一、节肢动物对人的危害性
医学节肢动物对人的危害主要通过以下两种方式:
1.直接危害
(1)骚扰及毒害:刺叮吸血,毒毛、毒刺蜇人,分泌毒性物质伤人,引起过敏反应等。
(2)作为病原体寄生:疥螨寄生皮肤引起疥疮,蝇蛆侵入皮肤、眼、消化道等引起蝇蛆病等。
2.间接危害 主要是传播疾病,也是节肢动物对人类危害的最主要方面。节肢动物能传播多种病原体(寄生虫、螺旋体、细菌、立克次体、病毒等),某些节肢动物还可在其体内长期保存病原体,甚至可将病原体经卵传递至后代,节肢动物不仅起传播疾病的媒介作用,而且还具有贮存宿主的作用。由节肢动物传播的疾病称为虫媒病vector-borne diseases)。(
医学节肢动物传播病原体的方式可分为机械性传播和生物性传播两大类。
(1)机械性传播:节肢动物在传播病原体的过程中,仅起机械携带和输送作用。节肢动物不是病原体发育、繁殖、传播的必需条件。病原体存在于节肢动物体表、口器或消化道内,通过媒介活动予以传播。如蠕虫卵、原虫包囊或其他病原微生物可粘附于蝇、蟑螂的体表、口器或被吞入其消化道内,在蝇、蟑螂舔食人的食物时,造成病原体污染食物,但这些病原体的传播并非一定要依赖蝇、蟑螂等昆虫。
(2)生物性传播:节肢动物与病原体之间在长期进化过程中形成的特异生物关系。在病原体传播过程中,其必须在一定种类的节肢动物体内发育或繁殖后才具传播性,节肢动物是疾病传播的必要条件。生物性传播疾病的方式有:①发育式:病原体在节肢动物体内完成生活史的发育阶段,但数量没有增加(繁殖),如丝虫在媒介蚊虫体内发育至感染阶段,再次吸血时将感染期蚴传给另一宿主;②繁殖式:病原体在节肢动物体内没有发育,但经过繁殖后数量明显增多,如各种虫媒病毒、鼠疫杆菌、回归热螺旋体等分别在各自媒介体内的繁殖;③发育繁殖式:病原体在节肢动物体内必须经过发育和繁殖两个过程,如疟原虫必须在某些种类按蚊体内发育并繁殖形成子孢子才能传播;④经卵遗传式:有些病原体,特别是病毒和立克次体,不仅有繁殖,甚至还可侵入卵巢经卵传至下一代或数代进行传播,如某些蜱螨传播的虫媒病毒和立克次体等(表45-2)。
表45-2 病原体与节肢动物的生物学关系
类型
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形态改变
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数量增加
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经卵遗传
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举例
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发育式
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丝虫在蚊虫体内发育
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繁殖式
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Ö
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虫媒病毒、立克次体、螺旋体、鼠疫杆菌在各自媒介体内繁殖
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发育繁殖式
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Ö
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Ö
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疟原虫在媒介按蚊体内发育并繁殖,形成大量子孢子
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经卵传递式
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Ö
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恙虫病立克次体必须在恙螨体内繁殖,并经卵传递至下一代恙螨幼虫
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我国常见节肢动物生物学要点及其传播的主要疾病见表45-3。
表45-3 医学节肢动物传播的重要疾病
媒介
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病 名
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病原体类别
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传播方式
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感染途径
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病 毒
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立克次体
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细菌
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螺旋体
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原虫
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蠕虫
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发育
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繁殖
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经卵传递
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机械携带
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经皮肤传入
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经口传入
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叮咬或舔吸
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粪便污染伤口
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体液污染伤口
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足基节腺污染伤口
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蚊
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(mosquito-borne diseases)
蚊媒病
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疟疾(malaria)
丝虫病(filariasis)
登革热(Dengue fever)
流行性乙型脑炎(Japanese B encephalitis)
西尼罗热
(West Nile virus fever)
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蝇
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痢疾(细菌性、阿米巴性)
脊髓灰质炎
结膜吸吮线虫病
锥虫病
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白蛉
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黑热病
白蛉热
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蚋
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盘尾丝虫病(河盲症)
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虻
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罗阿丝虫病
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蠓
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链尾、常现、欧氏丝虫病
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蚤
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鼠疫
地方性斑疹伤寒
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虱
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流行性斑疹伤寒
虱媒回归热
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蜚蠊
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携带多种病原体机械致病;引起变态反应
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硬蜱
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蜱媒病(tick-borne diseases)
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森林脑炎
莱姆病
野兔热
蜱媒出血热(新疆出血热)
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硬蜱/软蜱
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Q热
蜱媒斑疹热(北亚蜱媒立克次体病)
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软蜱
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婢媒回归热
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恙螨
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恙虫病
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*革螨
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流行性出血热
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* 革螨传播流行性出血热病毒,除可通过革螨的叮咬传播外,还可通过其宿主(鼠类)的排泄物污染而传播。污染食物和水源可经消化道传播,污染尘埃可经呼吸道传播,也可由排泄物接触皮肤伤口或粘膜而传播。
二、节肢动物与生物武器
由于节肢动物能携带多种病原体,且本身又有生长繁殖和活动扩散的能力,所以常被利用于制造生物武器作为侵略工具。在抗日战争和抗美援朝战争期间,日本、美国军队曾分别施放携带伤寒杆菌和鼠疫杆菌的病媒节肢动物作为生物武器,造成当地烈性传染病的流行。节肢动物作为生物武器,所携带的病原体不仅限于其自然传播的种类,而且病原体除了危害人体健康外,也可能对家畜、经济作物等造成危害。所以,必须有这方面的知识储备。在对敌投医学节肢动物的侦察方面一般应包括:敌投昆虫的种类、数量及其生态,敌投昆虫地区的疫情,敌投昆虫的病原学检验结果等。
三、判定传病媒介的科学依据
不同地区的虫媒病可能由不同的媒介种类传播。在虫媒病的流行病学调查和防制工作中,判定虫媒病的传播媒介是一项十分重要的工作,必须熟悉当地情况,充分收集相关资料,进行综合分析,作出正确判断。判定媒介的依据包括:①生态学依据:节肢动物的活动、食性等必须与人类关系密切(如能污染人的食物、饮用水、嗜吸人血或兼吸人血),节肢动物的寿命应超过病原体在其体内发育繁殖到具有传播能力所需的时间;②流行病学依据:作为传病媒介的节肢动物应当是当地的优势种,或有一定的数量,而且其分布的地区和季节消长与虫媒病的流行密切相关;③病原学依据:当地自然界捕获的节肢动物体内有该病病原体的感染期,或实验感染证明病原体在节肢动物体内能生存、发育或繁殖,并且能达到感染期,能传染给易感的实验动物。
第二节 节肢动物生活史及生活习性
一、生活史基本过程
节肢动物由卵到成虫的发育过程中,不仅是生长,而且在形态和生活习性方面都有改变,将节肢动物从幼虫到成虫整个发育过程中,所经历的外部形态、内部结构、生理功能、生态习性和行为方式上的一系列变化,统称为“变态”。生活史中包括卵、幼虫、蛹、成虫四个时期,各期形态和习性均不相同,称为完全变态,如蚊、蝇等。生活史中主要包卵、若虫、成虫三个基本时期,其中若虫和成虫在形态与习性上有诸多相似处,称为不完全变态(或半变态),如虱、蟑螂等。在蜱、螨生活史中包括卵、幼虫、若虫、成虫四个基本时期,有的称其为半变态,也有称其为蜱螨变态。
二、节肢动物的生活习性
节肢动物传播疾病与它们的生活习性关系十分密切,其中最重要的为食性和活动范围。
1.食性 杂食性的节肢动物(如蝇)主要是机械性传播疾病;血食性的节肢动物,尤其是嗜吸人血(如某些按坟)或嗜动物血兼吸人血(如某些蚤种)的节肢动物,在生物性传播疾病中特别重要,它们可在人与人之间、兽与人之间及兽与兽之间传播多种疾病。
2.活动范围 节肢动物活动范围的大小影响到传病范围的大小,活动范围大,传病的范围也广,这在虫媒病流行时,划定隔离区、进行检疫消毒、采取灭虫措施等都是重要参考依据。
3.孳生地和栖息地 分别指幼期孳生场所和成虫的栖息场所。了解各种节肢动物的孽生地及栖息活动场所,对有针对性地采取灭虫和防虫措施具有重要意义。
4.季节消长 节肢动物都有其最适宜生长发育条件,故在自然界中的数量随季节变化而增减。节肢动物数量增加,传病的机会就增大,因此,节肢动物的季节消长现象往往与虫媒病发病率的高低相一致。这是虫媒病防制中适时采取预防措施的重要依据。
5.越冬 节肢动物在寒冷季节生命活动处于一种相对停滞状态,称为越冬(冬眠)。对于不同节肢动物不同种,越冬的虫龄以及越冬场所不同,是采取防制措施的重要依据。
第三节 节肢动物的防制原则及其研究趋势
节肢动物的防制是虫媒病防制工作中的重要环节。总的原则应当是加强领导,制订法规,健全组织,发动群众并加以指导;开展防制研究,因地制宜地采取综合措施。
一、医学节肢动物的防制措施
1.环境治理 环境防制是其他方法所不能取代的,主要根据医学节肢动物生物学特点和生态习性,通过开展爱国卫生运动,进行环境改造,控制和消灭节肢动物的孳生地。
2.物理防制 通过机械、光、电、热等手段达到消灭医学节肢动物,如拍打、网捞、胶粘、水淹、水烫、诱捕等方法,都可达到灭虫效果。
3.化学防制法 利用各种化学药剂(如杀虫剂、驱虫剂、诱虫剂等)毒杀或驱除各种节肢动物。化学杀虫剂具有见效快、使用方便,以及适于大规模应用等优点,特别在媒介昆虫密度高、虫媒病流行季节,是病媒防制的主要手段。由于存在环境污染和病媒害虫的抗药性问题,应当尽量避免使用。在使用化学药剂杀虫或驱虫的同时,应采取合理的技术措施如适当的器械、剂型、剂量等,并结合节肢动物的生态习性,根据药剂的作用和性能,有针对性地使用,以期尽可能地减少环境污染并发挥药剂的最大效能。
常用有机合成的杀虫剂有以下几类:
(1)有机氯杀虫剂:如二二三(DDT)、六六六等,曾经是主要的杀虫剂,具有广谱、高效、长效、价廉等特点。由于长期大量使用,已经造成环境(土壤、水域)污染和动植物体内的积蓄,对人畜有害,且病媒节肢动物产生了抗药性,已逐渐为其它类杀虫剂所代替。
(2)有机磷杀虫剂:控制卫生害虫中常用的有机磷类杀虫剂,包括敌百虫trichlorphon)、辛硫磷phoxin)、马拉硫磷malathion)、杀螟松sumithion)和甲嘧硫磷pirimiphos methyl)等。双硫磷abate)和倍硫磷baytex)被用于杀蚊幼虫。敌敌畏dichlovos, DDVP)使用最普遍,具有强烈的熏杀作用,一般用于室内熏杀成蚊。有机磷类杀虫剂在自然界易降解,对环境的污染较小,在动植物体内无积蓄的危险,价廉,因而使用广泛。但是节肢动物也不同程度的产生了抗药性。 ((((虫螨磷((((
(3)氨基甲酸酯类杀虫剂: 常用种类有残杀威propoxur),具胃毒和熏杀作用,特点是击倒快、残效长。一般来说,对人、畜的毒性较有机磷杀虫剂低,无体内积蓄。 (
(4)合成拟菊酯类杀虫剂: 常用的有二氯苯醚菊酯permethrin)、丙烯菊酯allethrin)、胺菊酯tetramethrin)、溴氰菊酯decamethrin)、氯氰菊酯cypermethrin)、顺式氯氰菊酯alphamethrin,即奋斗呐)等。具有广谱、高效、击倒快、降解快、对人畜毒性低等优点。((((((
以下两类化学制剂也归于化学防制范畴:
(1)昆虫激素:昆虫激素由昆虫的内分泌腺分泌。可经体液运至全身各处 ,对昆虫的生理机能、代谢、生长发育、变态、滞育、生殖等起调节控制作用。从化学性质上可将昆虫激素分为三大类型:①蛋白质类,包括肽类,如脑激素、滞育激素、激脂激素等;② 甾醇类,如蜕皮激素;③萜烯烯类,如保幼激素。人们掌握了昆虫激素与变态发育的关系,已经能够通过合成昆虫激素人工调节昆虫的发育,缩短害虫生活史中对动植物的危害阶段,或抑制性成熟控制害虫的繁殖,最终达到控制害虫种群的目的。昆虫激素只作用于一定种类的昆虫,故对人、畜安全,并对害虫天敌也无害,不污染环境。目前可选用的有保幼激素类似物,其商品名为烯虫酯methoprene)以及发育抑制剂,商品名敌灭灵或称灭幼脲Ⅰ号(TH6040)及苏脲Ⅰ号等。(
(2)驱避剂:使用驱避剂是根据害虫对某些化学物质的趋性或负趋性,诱杀或驱避害虫。目前市场上出售的驱蚊剂的主要成分是DEET(又名避蚊胺,DETA,即N, N-二乙基-间-甲苯甲酰胺,N, N-diethyl-m-toluamide),可用于个人防护吸血节肢动物,野外作业人员可涂抹驱虫剂或使用含有趋避剂或杀虫剂的驱虫网防虫侵袭。其他可选的化合物有:驱蚊油(dimethyl phthalate),主要成分为邻苯二甲酸二甲酯;对-盖烯二醇(驱蚊剂42号)。具有正向趋性的化合物又称为引诱剂,顺-9-碳烯的混合物、三甲基胺等,茴香醛、亚油酸、亚麻酸等,对苍蝇和/或蟑螂具有引诱剂作用。但是,引诱剂其本身无杀虫作用,须与杀虫剂配合使用。
4.生物防制 利用自然界中害虫的“天敌”消灭害虫。害虫的天敌包括病毒、细菌(苏云金杆菌、球形芽孢杆菌、大链壶菌、白僵菌等)、原虫、线虫(罗索线虫)、捕食性或寄生性的生物等,利用它们对害虫生长、繁殖的抑制作用,达到防制目的。如养殖寄生蜂和鱼类可分别消灭蟑螂和蚊等,这种生物防制方法已被不少国家和地区所采用。我国科学家利用分子克隆方法获得杀虫蛋白的基因,将其转基因进入蓝藻,用于防制水体内的害虫幼虫。
5.遗传防制 通过放射线照射、化学药物处理、品系或近缘种杂交等方法,改变或移换害虫的遗传物质,培育出雄虫不育、细胞质不亲和性、染色体易位等生理上有缺陷的害虫种系,释放到自然中去,使之与自然种群竞争交配,从而降低自然种群的繁殖势能,以期达到控制与消灭自然界医学节肢动物种群的目的。
6.文化防制 包括提高全民文化素质,自觉维护良好的生活环境,自觉清除居室和工作场所周围的蚊虫孳生地。
7.法规防制 国家制定法规或公布条例,防止卫生害虫随交通工具从国外进入国境,以及按照法规对害虫进行监测和强迫性防制,以立法的形式规范除“四害”工作等。
8.害虫综合防制(Integrated Pest Management, IPM)的概念 综合防制就是从医学节肢动物特点及其环境和社会经济条件出发,合理运用各种标本兼治、以治本为主的防制手段,组合成一套系统的防制措施,经济、简便、安全、有效地把医学节肢动物种群控制在不足以为害的水平,并争取予以消除、以达到除害灭病和减少骚扰的目的。
二、防制医学节肢动物新的策略及研究概况
利用现代分子生物学方法对害虫施行遗传操纵,试图改变害虫的习性或生理性状,或用基因敲除方法使害虫的代谢关键酶失活或缺失。利用转基因方法控制虫媒病传播的途径包括:①改变蚊虫固有基因,使引起虫媒病的病原体在媒介体内难以存活;②引入外源抗虫或抗病毒基因,破坏进入媒介体内的病原体;③改变害虫的行为,如让蚊虫叮其他动物不叮人;④培育雄性不育的害虫以大规模减少害虫种群数量。这是目前媒介防制研究的热点。
要实现这一控制媒介的策略,尚需要大量的基础研究结果来支撑。如筛选抗病原体的基因(内源性和外源性的抗虫、抗病毒候选基因),外源基因如何引入并在昆虫群体中扩散(如应用转座子),以及实验室培育的抗性和不育品系在自然界的适应性等问题。从2002年起,美、德、英国科学家已经成功培育出转基因蚊,为预防和控制疟疾、登革热的流行带来了新的希望。