Scenarios simulation of vascular plant species abundance distribution on Qinghai-Tibet Plateau
FANZemeng收稿日期:2017-01-9
修回日期:2017-06-23
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1 引言
维管植物物种类型的空间分布是气候因子、环境因子、地形地貌、土壤等长期互相作用的结果。维管植物通过截留水分与养分循环来影响水土保持以及地表元素循环,并在气候和大气的相互关系中起到重要作用[1,2,3]。由于维管植物能够为其他物种提供生存所必需的物质和能量,其丰富度的空间分布在一定程度上决定了其他物种的多样性与生态系统结构及分布状况[4]。如何对维管植物物种丰富度的空间分布格局进行模拟分析,尤其是如何根据各种影响因子指标,定量分析和揭示维管植物物种丰富度的空间格局变化,已逐渐成为生物多样性研究的重点和难点[4,5]。近几十年来,国内外关于维管植物空间分布与气候关系开展了大量研究[6]。譬如,Stephnson、Gavilan等的研究表明在气候因子中,温度变化和降水是影响维管植物物种类型及其分布的主要影响因子[7,8,9]。土地覆盖作为全球变化的主要载体,直接影响地球系统的生物多样性[10,11,12],对陆地生态系统来说,土地覆盖变化已成为致使物种多样性丧失、改变维管植物物种丰富度空间分布格局的主要驱动因子之一[13,14]。Zerger等构建GAM模型,对澳大利亚新南威尔士西部2600 km2范围内的植被分布进行了空间模拟[15];Song等利用BIOME 4模型对青藏高原的植被类型的地理分布进行了模拟[16];沈泽昊等将基于样本调查数据的群落—生境因子回归分析与GIS方法支持下的植被空间格局预测结合起来,构造出广泛适用的植被类型丰富度分布预测模型[17]。
青藏高原独特的自然环境格局为不同生物区系的相互交汇与融合提供了特定的空间,使青藏高原成为全球生物多样性保护的25个热点地区之一[18,19,20]。基于遥感和GIS方法技术,在青藏高原植被空间分布变化及其生态环境要素效应方面开展了大量的研究工作。譬如,Zhang等[18]基于大尺度采样对比方法,对青藏高原自然保护区的净初级生产力(NPP)的变化进行了定量评估与分析;卓嘎等利用遥感数据实现了2000-2007西藏地区植被的空间分布与变化趋势[21];廖清飞等定量估算了2000-2009年青海省东部研究区的植被覆盖度,并结合高程数据分析了与对地形因子的关系[22];Zhong等利用1998-2006年SPOT植被数据研究了青藏高原植被变化,并发现了青藏高原植被与站点处观测的气象指标具有很强的相关关系[23];Zhang对2000-2009年青海西藏两省植被的变化进行研究,发现植被具有增长的趋势[24];Zhou等研究了1982-2002年青藏高原年际植被的变化规律,并分析了与气象因子的关系,发现青藏高原植被以波动的方式增强的现象[25];Piao等研究了1982-2006年青海西藏地区春季植被的生长变化,发现1999年之前植被表现为增长趋势,而该年之后出现延迟现象[26];王青霞等以多种统计方法为基础,探讨了青藏高原不同时间尺度的植被变化的时空特征及其与气候因子的关系[27];刘军会等研究了1981-2005年青藏高原植被覆盖变化与气候变化的关系,发现25年间青藏高原温度升高、降水量增加,植被覆盖度呈“整体升高、局部退化”的趋势[28]。
以上研究主要集中在对青藏高原植被类型及土地覆盖变化方面,多样性研究也主要是利用采样数据对局地格局上的物种多样性的空间统计和分析。而如何对观测数据进行拓展,进而模拟整个青藏高原的维管植物物种丰富度的研究缺乏[5, 29-30]。因此,本文以位于青藏高原的37个国家级自然保护区的维管植物物种数据作为采样数据,结合土地覆盖类型、气候要素(年均生物温度与年均降雨量)、地形要素以及生态景观多样性指数(景观生态多样性指数与景观斑块连通性指数)等因子,构建青藏高原维管植物物种丰富度的空间分析模型,实现对整个青藏高原维管植物物种丰富度时空变化的模拟分析。
2 数据与模型方法
2.1 数据采集与处理
Tab. 1表1
表1青藏高原国家级自然保护区维管植物物种数据
Tab. 1Vascular plant types of national nature reserves on Qinghai-Tibet Plateau
保护区类型 | 保护区名称 | 维管植物物种数 | 保护区类型 | 保护区名称 | 维管植物物种数 |
---|---|---|---|---|---|
内陆 湿地 | 黄河首曲湿地自然保护区 | 200 | 野生 动物 | 九顶山自然保护区 | 1790 |
若尔盖自然保护区 | 433 | 芒康滇金丝猴自然保护区 | 318 | ||
三江源自然保护区 | 1736 | 小金四姑娘山自然保护区 | 1200 | ||
拉鲁湿地自然保护区 | 433 | 雅鲁藏布大峡谷自然保护区 | 3768 | ||
海子山自然保护区 | 1027 | 类乌齐马鹿自然保护区 | 318 | ||
森林生态 | 祁连山自然保护区 | 1156 | 盐池湾自然保护区 | 277 | |
大通北川河源区自然保护区 | 612 | 雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤自然保护区 | 891 | ||
龙溪—虹口自然保护区 | 2500 | 卧龙自然保护区 | 1815 | ||
亚丁自然保护区 | 943 | 尕海—则岔自然保护区 | 529 | ||
连城自然保护区 | 742 | 青海湖自然保护区 | 445 | ||
珠穆朗玛峰自然保护区 | 1785 | 可可西里自然保护区 | 202 | ||
察隅慈巴沟自然保护区 | 1392 | 隆宝自然保护区 | 30 | ||
贡嘎山自然保护区 | 3634 | 长沙贡玛自然保护区 | 433 | ||
莲花山自然保护区 | 670 | 小寨子沟自然保护区 | 1600 | ||
循化孟达自然保护区 | 506 | 色林错自然保护区 | 700 | ||
白马雪山自然保护区 | 1747 | 荒漠生态 | 阿尔金山自然保护区 | 330 | |
高黎贡山自然保护区 | 4303 | 羌塘自然保护区 | 470 | ||
洮河自然保护区 | 433 | 柴达木梭梭林自然保护区 | 158 | ||
太子山自然保护区 | 838 |
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Tab. 2
表2
表2维管植物物种丰富度与各影响因子回归分析
Tab. 2The regression equation between vascular plant abundance and driving factors
因子类型 | 模型类型 | 模型 | 相关系数 |
---|---|---|---|
环境因子 | 线性模型 | R=0.85 | |
指数对数混合模型 | R=0.91 | ||
对数模型 | R=0.68 | ||
景观多样性指数因子 | 线性模型 | R=0.31 | |
指数模型 | R=0.52 | ||
对数模型 | R=0.20 | ||
土地覆盖类型因子 | 线性模型 | R=0.65 | |
对数模型 | R=0.80 |
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图1青藏高原国家级自然保护区空间分布
-->Fig. 1Spatial distribution of national nature reserves on Qinghai-Tibet Plateau
-->
2.2 模型参数与方法选取
在对国家自然保护区的维管植物物种数量、土地覆盖及其他环境因子分析的过程中发现,自然保护区土地覆盖动态变化强度低于非保护区[45],而且自然保护区的维管植物物种丰富度的空间分布与自然保护区内特定环境因子、土地覆盖类型及其结构指数具有很好的相关性特征。基于这一分析结论,以青藏高原国家自然保护区的维管植物物种数据作为基准模拟情况和样本数据,并充分利用现有自然保护区的维管植物物种调研、观测和统计数据,对青藏高原维管植物物种丰富度的空间模拟方法。在模型构建的过程中,针对目前大多数物种多样性的空间分析方法主要对土地覆盖类型和环境因子的单一层面的空间相关分析局限性,除了将土地覆盖类型和环境因子同时考虑以外,还引入景观多样性指数,从而对维管植物物种丰富度空间分布影响与驱动的机理进行空间相关分析。(1)运用GIS空间分析方法,实现每一种土地覆盖类型(包括:耕地、林地、草地、湿地、建设用地、荒漠、冰雪)的面积及其比例。
(2)选择年平均生物温度[46]、年平均降雨量[47]、地形起伏度[48]三个变量作为环境因子对维管植物物种丰富度影响的空间相关分析参数,计算公式可分别表征为以下方程:
式中:MAB(x, y)为(x, y)位置处的年平均生物温度;TEM>0(j, x, y, t)是(x, y)位置处一年中第j天气温大于0 ℃的小时总数除以24,即每天24小时内大于0 ℃的积温;TAP(x, y)为(x, y)位置处的年平均降水量;P(j, x, y)是(x, y)位置处一年中第j天的平均降水量;Re为地形粗糙度;A′为真实地形之表面的面积;A为地形投影在平面上的面积。
(3)选取土地覆盖生态多样性指数[49]和土地覆盖斑块连通性指数[50,51,52]两个景观多样性指数作为分析维管植物物种丰富度与景观多样性空间相关关系的变量,计算公式分别为:
式中:D(t)为土地覆盖景观多样性指数;pi(t)为第i种土地覆盖类型面积的概率,即其 占总研究区域土地覆盖面积的比例;m(ε)为土地覆盖类型总数目,ε=(e+a)-1为观测尺度; a为土地覆盖的总面积;e=2.71828;t为时间变量。CO(t)为土地覆盖斑块连通性指数; Aij(t)、Prij(t)分别为第i种土地覆盖类型第j个斑块的面积和周长;t为时间变量;
(4)在分别获取位于青藏高原37个国家级自然保护区的维管植物物种丰富度(用每平方公里上分布的维管植物物种数量表示)、土地覆盖类型、平均生物温度、平均降水和景观多样性指数的基础上,分别对各类因子与维管植物物种丰富度的相关关系进行多种相关分析,并最终选取最优回归模式及方程参与模拟。在目前的种面积曲线及其他物种丰富度模型中,线性回归和非线性回归模型均有采用,但究竟哪种模型更加适合则一直具有争议。
因此,本文分别选用线性模型表达式形式为y=A+Bx、非线性模型表达式形式主要有对数模型y=A+Blnx、指数模型y=A+Bex,其中y代表维管植物物种丰富度,x代表影响因子,A、B为参数。并采用位于青藏高原的37个国家级自然保护区的维管植物物种数为样本数据,进行上述三种形式的回归分析,获得如表2所示的各类因子与维管植物物种丰度的回归方程和回归系数。
对表2分析发现,对于环境因子与维管植物物种丰富度相关性来说,指数对数混合模型(R = 0.91)模型优于简单的线性模型(R = 0.85)和对数模型(R = 0.68);对于景观生态多样性指数因子与维管植物物种丰富度相关关系,则指数模型(R = 0.52)优于线性模型(R = 0.31)和对数模型(R = 0.20);而对于土地覆盖类型因子与维管植物物种丰富度相关性,则是对数模型(R = 0.80)拟合方程效果最好。
2.3 青藏高原维管植物物种丰富度空间分析模型
根据维管植物物种丰富度与各种影响因子的回归模型分析结果,在构建维管植物物种丰富度空间模拟分析模型的过程中,对土地覆盖类型因子、环境因子和景观多样性指数3类因子与维管植物物种丰富度相关分析,分别采用对数模型、指数对数混合模型和指数模型的3个拟合方程,进而构建涵盖土地覆盖类型因子、环境因子、景观多样性指数因子三大类因子的青藏高原管维管植物物种丰富度空间分析模型,模型的理论公式为:式中:t为时间;(x, y)为位置坐标;Cons为常数;ω为模型系数;VPA(x, y)t为t时段(x, y)位置处维管植物物种丰富度;MAB(x, y)t为t时段(x, y)位置处年平均生物温度自变量;MAP(x, y)t为t时段(x, y)位置处年平均降水量自变量;Re(x, y)t为t时段(x, y)位置处平均地形起伏度自变量;Cot(x, y)t为t时段(x, y)位置处土地覆盖斑块连通性指数自变量;Dt(x, y)t为t时段(x, y)位置处土地覆盖生态多样性指数自变量;Fa(x, y)t为t时段(x, y)位置处耕地土地覆盖类型面积自变量;Fo(x, y)t为t时段(x, y)位置处林地土地覆盖类型面积自变量; Gr(x, y)t为t时段(x, y)位置处草地土地覆盖类型面积自变量;Wa(x, y)t为t时段(x, y)位置处水域土地覆盖类型面积自变量;Bu(x, y)t为t时段(x, y)位置处建设用地土地覆盖类型面积自变量;De(x, y)t为t时段(x, y)位置处荒漠土地覆盖类型面积自变量;Ic(x, y)t为t时段(x, y)位置处冰雪土地覆盖类型面积自变量;α1、α2、α3、α4、α5、α6、α7分别为各土地覆盖类型因子与维管植物物种丰富度的模型系数;β1、β2、β3分别为平均年生物温度、平均年降水量、地形起伏度与维管植物物种丰富度的模型系数;γ1、γ2分别为土地覆盖生态多样性指数、土地覆盖斑块连通性指数与维管植物类型丰富度的模型系数。
运用青藏高原35个国家级自然保护区公布的表1的维管植物物种数据进行方程拟合获得方程(6)中各个参数变量系数为:Cons =-11582.89,ω1 =0.38,ω2 =0.98,ω3 =1.02, α1 =66.08,α2 =0.68,α3 =2.40,α4 =-34.22,α5 =4.04,α6 =31.63,α7 =56.00,β1 =0.23,β2 =536.45,β3 =1400.28,γ1 =-283.11,γ2 =6007.68。方程(6)的复相关系数R = 0.94,并通过0.01的显著性检验。在构建该模型的基础上,分别对青藏高原维管植物物种丰富度的空间分布现状及未来情景进行了模拟分析。
2.4 模型验证
利用青藏高原37个国家级自然保护区的维管植物物种数据和2000年的土地覆盖现状数据,运行青藏高原维管植物物种丰富度空间分析模拟模型获得青藏高原维管植物物种丰富度的空间分布数据。并求算每一个自然保护区的维管植物物种丰富度,即每平方公里上的维管植物物种数。在模型验证的过程中,将每平方公里上维管植物物种丰富度模拟值与调研统计值之间的误差来进行验证,误差的计算公式如下:式中:SError为该模型下维管植物物种丰富度的模拟误差;n为自然保护区个数;Si为第i个自然保护区的面积(km2);Valueis为第i个国家自然保护区在该模型模拟下的维管植物物种丰富度模拟值;Valueit为第i个国家自然保护区维管植物物种丰富度的调研统计值。
误差分析结果显示,青藏高原37个国家级自然保护区维管植物物种丰富度空间分布的模型模拟的总体误差2.21种/km2。该分析表明,以上分析表明,基于土地覆盖类型因子、环境因子和景观指数因子三大类因子综合考虑所构建维管植物物种丰富度空间分析模型的模拟结果与研究区的维管植物物种数的实际情况比较一致,可以适用于区域维管植物物种丰富度的空间分布格局模拟。
2.5 情景设计
情景设计是对模型输入因子在未来发展中可能趋势的设计和分析,不同情景的假设条件,将使得模型模拟未来变化呈现不同的趋势和可能性。在对IPCC第五次评估报告CMIP 5的各种气候情景进行分析的基础上,分别选择能够反映未来气候变化的低、中、高三种气候情景(RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5),其中,RCP 2.6是低端路径排放情景,RCP 4.5为中间稳定路径排放情景,RCP 8.5为高基线排放情景[52]。IPCC CMIP 5的各个RCP气候情景数据在中国区域的高精度降尺度分析表明,RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5三种情景的气候数据能够较好反映中国区域未来气候变化情况[38]。在对青藏高原维管植物物种丰富度未来情景进行预测模拟的过程中,采用基于RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5三种情景的气候数据,运用高精度曲面建模方法获得的青藏高原区域的气候数据[38],以及土地覆盖情景模型模拟获得的青藏高原土地覆盖未来情景数据[53],运用构建的青藏高原维管植物物种丰富度空间分析模型,分别实现RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5三种情景驱动下的青藏高原维管植物物种丰富度未来情景模拟。
3 结果分析
3.1 青藏高原维管植物物种丰富度的空间分布格局
根据青藏高原维管植物物种丰富度空间分布格局模拟结果(图2)分析发现,青藏高原的维管植物物种的平均丰富度为496.79种/100 km2,其空间分布格局整体上呈东南向西北逐渐减少趋势,其中青藏高原中西部的藏北高原和柴达木盆地荒漠上的维管植物物种丰富度分布相对较低,平均维管植物物种丰富度小于200种/100 km2,而青藏高原东北部西秦岭与祁连山过渡区域、东部的岷山—邛崃山—大雪山区域、东南部的高黎贡山—怒山和玉龙山区域的维管植物物种丰富度相对较高,平均维管植物物种丰富度大于600种/100 km2。尤其是在白龙江、大渡河、金沙江、澜沧江、怒江以及雅鲁藏布江等流域一带的维管植物物种丰富度可达1000种/100 km2以上,甚至其局部区域的维管植物物种丰富度超过2000种/100 km2。显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图2基于RCP 2.6情景的青藏高原维管植物物种丰富度空间分布
-->Fig. 2Spatial distribution of vascular plant species abundance on Qinghai-Tibet Plateau under RCP2.6 scenario
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图3基于RCP 4.5情景下的青藏高原维管植物物种丰富度空间分布
-->Fig. 3Spatial distribution of vascular plant species abundance on Qinghai-Tibetan Plateau under RCP4.5 scenario
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3.2 维管植物类型丰富度的情景分析
对基于CMIP5 RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5三种气候情景模拟获得的青藏高原维管植物物种丰富度的空间栅格数据进行制图(图2~图5)和空间统计分析(表3),分别获得三种情景下青藏高原的维管植物物种丰富度的时空变化趋势。显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图4基于RCP 8.5情景下的青藏高原维管植物物种丰富度空间分布
-->Fig. 4Spatial distribution of vascular plant species abundance on Qinghai-Tibetan Plateau under RCP8.5 scenario
-->
Tab. 3
表3
表3三种情景下的青藏高原维管植物物种丰富度变化(种)
Tab. 3Changes of vascular plant species abundance on Qinghai-Tibet Plateau under future three scenarios
情景 | T0 | ?(T1-T0) | T1 | ?(T1-T0) | T2 | ?(T1-T0) | T3 |
---|---|---|---|---|---|---|---|
RCP 2.6 | 496.79 | -0.53 | 496.26 | -0.17 | 496.09 | -0.04 | 496.05 |
RCP 4.5 | 496.79 | 0.27 | 497.06 | -1.42 | 495.64 | -1.05 | 494.59 |
RCP 8.5 | 496.79 | 0.52 | 497.31 | -1.95 | 495.36 | -4.15 | 491.21 |
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基于RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5三种未来情景下的青藏高原维管植物物种丰富度模拟结果显示,在T0-T4时段内,青藏高原维管植物物种丰富度整体将呈减少趋势。其中,RCP 2.6情景将呈持续减少趋势,但减少速率逐渐减小,T0-T1、T1-T2、T2-T3三个时段内平均每百平方公里分别减少0.11%、0.03%和0.04%;RCP 4.5情景下,T0-T1时段的维管植物物种丰富度呈增加趋势,平均每百平方公里增加0.05%,而T1-T2和T2-T3两个时段呈减少趋势,平均每百平方公里分别减少0.29%和0.21%;RCP 8.5情景下,T0-T1时段的维管植物物种丰富度也将呈增加趋势,平均每百平方公里增加0.10%,而T1-T2和T2-T3两个时段呈减少趋势,平均每百平方公里分别减少0.39%和0.84%。三种情景总体情况看,RCP 8.5情景下青藏高原维管植物物种丰富度的变化幅度最大,而RCP 2.6情景下的维管植物物种丰富度的变化幅度最小,RCP 4.5情景下的维管植物物种丰富度变化则区域前两种情景之间。
4 结论与讨论
目前国内外对维管植物物种丰富度空间分布研究,主要集中于局地区域或者以行政单元边界为基础的观测和统计分析研究,很少涉及到中宏观尺度上的空间格局模拟,尤其是维管植物物种丰富度空间分布格局未来情景的模拟和预测分析。另外,传统相关模型中主要针对单一驱动因子进行分析(譬如种—面积曲线方法),即使进行多驱动影响因子的综合分析过程中,也主要考虑环境因子和土地覆盖因子,而未考虑到生态景观复杂度对维管植物丰富度变化影响的驱动作用。针对以上两方面现有模型的局限性,在维管植物物种丰富度空间分析模型构建的过程中,将其驱动因子概括为土地覆盖类型因子、环境因子和景观生态多样性指数因子三大类。在以青藏高原37个国家自然保护区的数据为基础,利用线性回归模型和非线性回归模型(包括对数模型、指数模型和对数指数混合模型),在分别测试青藏高原维管植物物种丰富度空间分布与三类因子之间的相关性定量分析的基础上,分别采用对数模型、指数对数混合模型和指数模型的3个拟合方程,进而构建了涵盖土地覆盖类型因子、环境因子、生态景观多样性指数因子三大类因子的青藏高原管维管植物物种丰富度空间分析模型。模型检验显示,藏高原管维管植物物种丰富度与三大类因子之间的复相关性为0.84,且通过了P = 0.01的相关显著性检验。模拟结果显示,青藏高原的维管植物物种的平均丰富度为496.79种/100 km2。其空间分布格局,一方面整体上呈东南向西北逐渐减少趋势;另一方面,除柴达木盆地荒漠区域外,青藏高原其余区域的维管植物物种丰富度具有随海拔升高而减少的趋势。另外,基于RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5三种未来情景下的青藏高原维管植物物种丰富度模拟结果显示,在T0-T4时段内,青藏高原维管植物物种丰富度整体将呈减少趋势。其中,RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5三种未来情景下的青藏高原维管植物物种丰富度的变化幅度依次呈递增趋势。
将模型模拟的青藏高原维管植物物种丰富度空间分布数据与环保部以县域为基本单元的全国生物多样性本底调查结果[54]进行对比分析发现,模型模拟青藏高原维管植物物种丰富度的空间分布与本底调查评估结果的空间分布格局一致,表明本文构建的青藏高原维管植物物种丰富度空间分析模型,能够整体上模拟青藏高原维管植物物种丰富度的空间分布格局及其变化状况。模型构建过程中,不仅将土地覆盖类型和环境因子共同考虑,而且将生态景观指数也加以考虑,改进了目前相关的模型仅考虑物种与土地覆盖面积、类型以及环境因子的缺陷。模型不仅能够在中宏观尺度上模拟维管植物物种丰富度的空间分布格局,而且能够根据对未来不同情景下的维管植物物种丰富度进行预测和模拟分析。模拟预测结果可以为生态系统服务管理及生物多样性变化对全球变化的适应性分析提供方法和数据支持。
目前由于青藏高原维管植物物种基础数据获取的困难性,只考虑位于青藏高原的37个国家级自然保护区公布的维管植物物种数据作为样本数据,以后的工作中,将通过高分辨率的遥感数据和大量实地样本采样数据收集,从而使模拟结果更加接近与青藏高原维管植物物种的客观分布状况。
The authors have declared that no competing interests exist.