陆静^1,2, 陈赢男^,1,2,*, 尹佟明^1,21南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室, 南京 210037
²南京林业大学林学院, 南方现代林业协同创新中心, 南京 210037

Research Progress on Sex Determination Genes of Woody Plants

Jing Lu^1,2, Yingnan Chen^,1,2,*, Tongming Yin^{1,2 1}Key Laboratory of Forest Genetics and Biotechnology of Ministry of Education, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
²Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China

通讯作者: *E-mail:chenyingnan@njfu.edu.cn

责任编辑: 白羽红
收稿日期:2020-07-9接受日期:2020-10-14网络出版日期:2021-01-01

基金资助:

国家自然科学基金.32071795

Corresponding authors: *E-mail:chenyingnan@njfu.edu.cn
Received:2020-07-9Accepted:2020-10-14Online:2021-01-01


摘要
雌雄异株植物是研究性别决定遗传机制及性染色体起源与进化的理想材料, 而克隆性别决定基因是解析性别决定遗传机制的关键。木本植物中有丰富的雌雄异株植物, 且包括2种相反的性别决定系统: XY型(雌株为同配型的XX, 雄株为异配型的XY)和ZW型(雌株为异配型的ZW, 雄株为同配型的ZZ)。此外, 不同性别植株的经济价值也有所不同。在木本植物中开展性别决定机制研究不仅具有重要的理论意义, 还具有较高的生产应用价值。随着大规模基因测序技术的快速发展, 越来越多的木本植物性别决定基因被鉴定和克隆, 为解析雌雄异株植物性别决定机制和性染色体的演化过程提供了有力的实验证据。该文详细总结了近年来木本植物性别决定基因研究的重要进展, 并展望了未来的研究方向及发展趋势。
关键词： 雌雄异株;木本植物;性别决定系统;性别决定基因;基因克隆

Abstract
Dioecious plants provide ideal materials for studying the sex determination mechanisms and the origin and evolution of sex chromosomes. Cloning of sex determination genes is crucial for revealing the sex-determination mechanism. There are many woody dioecious plant species, which contain two opposite sex determination systems: XY (females are homogametic XX and males are heterogametic XY) and ZW (females are heterogametic ZW and males are homogametic ZZ). Besides, trees of different sexes may have different economic values. Studies on the sex determination of woody plants not only have theoretical significances, but also have potential practical applications. With the development of large-scale sequencing technology, more and more sex determination genes of woody plants have been identified and cloned, which provides strong experimental evidence for the evolutionary history of dioecious plants and sex chromosomes. In this review, we summarized the important research progress on sex determination genes of woody plants, and discussed some future perspectives in this area.
Keywords：dioecy;woody plant;sex determination system;sex determination gene;gene cloning


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引用本文
陆静, 陈赢男, 尹佟明. 木本植物性别决定基因研究进展. 植物学报, 2021, 56(1): 90-103 doi:10.11983/CBB20123
Lu Jing, Chen Yingnan, Yin Tongming. Research Progress on Sex Determination Genes of Woody Plants. Chinese Bulletin of Botany, 2021, 56(1): 90-103 doi:10.11983/CBB20123




性别决定的遗传机制一直是生物学研究领域的热点问题。与动物相比, 植物性别类型更加复杂多样, 除了常见的雌雄同花(hermaphroditism)、雌雄异花同株(monoecy)、雌雄异株(dioecy), 还有雌花/两性花同株(gynomonoecy)、雄花/两性花同株(andromonoecy)、雌花/两性花异株(gynodioecy)和雄花/两性花异株(androdioecy)等(Dellaporta and Calderon-Urrea, 1993)。植物性别进化模型显示, 雌雄异株植物起源于雌雄同花植物, 两性花是较为原始的类型, 单性花由于可以促进异花授粉和遗传物质交换, 具有较强的进化优势(Le Roux and Kellogg, 1999)。Mitchell和Diggle (2005)通过调查来自482个属的678种雌雄异株植物的花器官发育过程, 发现大多数雌雄异株植物的单性花在发育初期都存在两性阶段, 即在花芽形成的初始时期兼具雌蕊和雄蕊原基, 随着花芽发育, 某一种性别的原基在特定阶段发生败育, 从而形成单性花(I型单性花)。在这一类单性花中能够观察到相反性别花器官的残留。例如, 柿子(Diospyros spp.)的雌花中存在败育的雄蕊, 而雄花中有退化的心皮(Akagi et al., 2013)。此外, 部分雌雄异株植物的单性花并不经历两性阶段, 花分生组织只形成雌蕊或雄蕊原基, 典型代表如杨柳科植物, 其花器官没有相反性别花器官残留(II型单性花)。雌雄异株植物为研究性别决定机制以及性染色体起源与进化提供了理想材料。

被子植物中大约有5%-6%的雌雄异株植物, 木本植物中这一比例更高, 在Coder (2008)调查的442种树木中, 雌雄异株植物占15%。与草本植物相比, 木本植物一般都有长达数年的幼年期, 在开花前难以通过枝干和叶形等营养器官的特征鉴定性别, 不同性别植株往往具有不同的经济价值, 因此开展木本植物性别决定机制研究不仅具有重要的理论意义, 也为树木性别的早期鉴别、新品种选育和栽培等生产实践提供技术支撑。性别决定基因的克隆是理解雌雄异株植物性别决定机制的关键, 随着分子生物学技术的快速发展, 特别是大规模测序技术及相关生物信息学分析方法的迭代升级, 以猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子等经济树种为代表, 越来越多的性别决定基因在木本植物中被鉴定和克隆。本文详细梳理了近年来报道的木本植物中性别决定基因, 并根据Mitchell和Diggle (2005)的调查结果, 将所涉及的木本植物进行归类总结, 以期为深入理解植物性别决定的分子机制以及雌雄同株向雌雄异株植物进化的遗传机制提供参考。

1 隐性雌雄异株木本植物

根据单性花形成过程, Mayer和Charlesworth (1991)将具有I型单性花(即经历雌蕊或雄蕊败育形成单性花)的雌雄异株植物称为隐性雌雄异株(cryptic dioecy)。

1.1 柿子

柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993)。近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展。柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013)。在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间。结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达。此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI)。序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因。过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育。由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014)。随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰。Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020)。基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生。因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别。MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育。综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络。该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育。

MeGI基因对性别分化的调控作用在不同柿属植物中的保守性较高。六倍体栽培柿(D. kaki)一般仅开雌花, 性染色体组成为XXXXXX; 或者雌雄异花同株, 性染色体组成为XXXXXY/XXXXYY (简称Dka-□)。仅开雌花的栽培柿中不具有OGI基因, 能够检测到MeGI基因, 其性别决定机制与君迁子雌株相同。雌雄异花同株的栽培柿同时含有OGI (Y染色体特异)和MeGI基因, 但OGI基因在雌花和雄花中均不表达; 而MeGI仅在雌花中表达, 在雄花中不表达。研究发现, 在Dka-□的OGI启动子区域有1个268 bp的类SINE (short interspersed nuclear element-like)反转录转座子插入, 且SINE-like元件在雌、雄花和营养器官均呈现高度甲基化, 这些因素导致OGI沉默; MeGI基因启动子和编码序列在Dka-□的雄花中高度甲基化, 而在Dka-□的雌花中甲基化水平较低, 这是导致MeGI仅在雌花中表达的原因。与君迁子相比, D. kaki通过更灵活的甲基化修饰影响花的性别, 且这种表观调控方式可以发生反转(Akagi et al., 2016)。在果树生产中对雌株需求明显大于雄株, 性别决定基因的克隆为柿树的早期性别鉴定提供了有利的分子工具。例如, Zhang等(2016)利用OGI基因开发了雄株特异的分子标记, 该标记不仅能准确鉴别D. kaki杂交子代性别, 在另外9种柿属植物中也具有很好的通用性。

1.2 猕猴桃

猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子同属杜鹃花目(Ericales), 多为雌雄异株, 具有XY型性别决定系统(Harvey et al., 1997)。利用与克隆君迁子性别决定基因相似的研究策略, 同一研究团队先后克隆了猕猴桃性别决定基因SyGI和FrBy (Akagi et al., 2018, 2019)。这2个基因均位于Y染色体特异片段上大约500 kb区间内, 且都在雄株中特异表达, 2个基因完全连锁且相互独立地决定猕猴桃性别。其中, SyGI基因编码C型细胞分裂素反应调节因子, 在雄花退化的心皮表层高表达。异源表达该基因的拟南芥和烟草雌蕊发育受到抑制, 但花药和花粉萌发率基本不受影响, 表明SyGI基因具有抑雌功能(Akagi et al., 2018)。而FrBy基因编码一种糖蛋白, 仅在花药发育前期表达, 特别是在绒毡层中表达量较高, 利用CRISPR技术敲除拟南芥和烟草中FrBy的同源基因, 突变体出现花粉萌发率降低、绒毡层降解延迟等表型, 但雌蕊发育不受影响。值得注意的是, 在猕猴桃雌株中表达FrBy基因, 出现雌雄同花, 并且能够自花授粉形成果实和可育种子, 表明FrBy基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019)。

1.3 葡萄

葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花。雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代。3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014)。野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012)。葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响。根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F。雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH。等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014)。Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因。Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄)。qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低。原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用。此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达。VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证。Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX。

在已定位的葡萄性别决定区间(sex determination region, SDR)基础上, Massonnet等(2020)利用单分子实时(single-molecule real-time, SMRT)测序技术和FALCON-Unzip组装工具, 重建了11种不同性别葡萄的SDR单倍型序列, 并通过比较不同单倍型SDR的结构变异, 分析群体中与性别关联的多态性位点, 同时结合3种花型花芽的转录组数据, 提出INP1是葡萄性别决定的候选基因。该基因在雌株中显著高表达, 但雄株和雌雄同株葡萄中具备有功能的INP1完整序列, 雌株INP1基因存在8 bp缺失, 导致移码突变和编码提前终止, 推测该基因功能缺失是导致雌花花粉畸形的原因。INP1同源基因在拟南芥花粉萌发孔的形成中发挥重要作用(Dobritsa and Coerper, 2012)。此外, Massonnet等(2020)还提出葡萄从雌雄同花祖先进化为雌雄异株植物, 以及由雄株性别决定位点间的稀有重组事件导致雌雄同花葡萄再次产生的进化模型。目前, 关于葡萄性别决定基因的研究提出多个候选基因, 但大部分处于生物信息学预测阶段, 尚缺乏对基因功能进行验证的实验证据。

1.4 番木瓜

番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物。番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014)。番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据。

番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代。由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型。染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%。进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015)。精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012)。近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因。Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性。SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因。通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015)。基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL。其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS。Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能。最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因。此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别。

1.5 椰枣

棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016)。椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014)。Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb。基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like。其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体。LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊。而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成。以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证。

2 完全雌雄异株木本植物

参考Mitchell和Diggle (2005)的调查结果, 本文将具有II型单性花(即不经历两性花阶段, 性别分化在花芽发育初期就已完成)的雌雄异株植物称为完全雌雄异株(full dioecy)。

2.1 杨梅

杨梅科包括2个属: 香蕨木属(Comptonia)为雌雄同株, 杨梅属(Myrica)为雌雄异株(Chen et al., 2004; 贾慧敏, 2016)。杨梅(Morella rubra或Myrica rubra)是我国南方特有的重要经济树种, 种质资源丰富, 但由于缺乏其基因组信息, 相关分子生物学研究起步较晚。Jia等(2019)分别对杨梅雌株和雄株开展全基因组测序, 通过序列比对, 结合遗传定位和关联分析将杨梅性别决定位点定位在雌株LG8远端59 kb的区间内(female specific region, FSR), 揭示了杨梅性别决定系统为ZW型。基因注释显示, FSR含丰富的转座子序列和7个蛋白质编码基因, 其中MrASP2 (编码SUMO蛋白酶1)、MrFT2、MrCPS2 (编码GA合成关键酶)和MrSAUR2 (编码生长素反应蛋白SAUR家族成员) 4个基因与植物激素或成花相关, 这些基因在杨梅基因组其它位置也均存在同源基因。转录组分析显示, 上述4个基因在雌花芽中特异表达, MrCPS2和MrASP2基因在成花起始阶段高表达, 而MrSAUR2和MrFT2基因在雌花原基形成阶段表达量较高, 推测MrCPS2和MrASP2基因对杨梅性别决定作用更为关键。Wang等(2020)利用MrFT2基因开发了与雌株完全连锁的分子标记, 可准确鉴别203个栽培品种的雌雄性别。

2.2 杨柳科植物

杨柳科植物包括杨属(Populus spp.)和柳属(Salix spp.), 均为雌雄异株, 被广泛用于性染色体进化与性别决定机制研究。XY和ZW两种不同的性别决定系统在杨柳科植物中均存在, 已有9种杨树和5种柳树的性别决定系统得到鉴定。我们构建了杨柳科植物的谱系树, 并对其性别决定系统及性染色体信息进行了总结(图1)。

图1

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图1已确定性别决定系统的杨柳科植物谱系树

文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020)
Figure 1The phylogenetic tree of Salicaceae species with known sex determination system

Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020)
Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020)


研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015)。根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020)。近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道。例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点。最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破。德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020)。南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020)。其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育。MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能。美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育。对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020)。四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020)。上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据。

在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型。其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020)。Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020)。与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后。簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料。南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件。Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部。Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列。最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达。结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因。

综上, 大部分杨树性别决定系统为XY型, 而大部分柳树性别决定系统为ZW型。比较基因组学显示, 杨树和柳树起源于共同的祖先, 基因组具有高度的共线性关系(Tuskan et al., 2006; Dai et al., 2014)。但它们的性染色体分别由不同的常染色体进化而来: 杨树的性染色体是19号染色体, 而柳树的性染色体是15号染色体(Hou et al., 2015)。细胞学研究表明, 杨树和柳树的性染色体均未出现形态上的差异, 尚处于进化早期阶段(Peto, 1938)。由此可见, 性别决定系统的分化可能晚于杨、柳之间的物种分化, 性染色体在杨、柳这2个姊妹属中分别独立起源和进化, 演化形成XY和ZW两种完全不同的性别决定系统。我们对木本植物中已鉴别的性别决定基因进行了归类总结(表1)。

Table 1
表1
表1目前已鉴定的木本植物性别决定基因
Table 1The sex determination genes identified in woody plants

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

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3 其它雌雄异株木本植物

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值。为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%。此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合。该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型。

无花果(Ficus carica)属桑科(Moraceae)榕属(Ficus), 隐头花序, 根据其花类型和结实情况分为4种: 野生型(caprifig)、斯密尔那型(Smyrna)、圣比罗型(San Pedro)和普通型(common) (乔峰等, 2018)。野生型雌雄同花(由雄花和短柱雌花构成), 主要为无花果传粉蜂的寄主, 因此又被认为是无花果雄株; 而其它3种类型仅产生长柱雌花, 无花果的性别决定类型为XY型(Valdeyron and Lloyd, 1979)。Mori等(2017)构建了无花果基因组草图, 并结合家系连锁分析和全基因组关联分析(GWAS)将性别位点定位在1号染色体约100 kb的区间内。进一步分析该区间内所有SNP位点与性别的相关性, 发现有2个SNP位点(造成错义突变)与性别呈中等相关且在雄株中为杂合, 这2个SNP位点位于同一基因(RAN1)内部, 该基因编码铜转运ATP酶, 参与乙烯信号响应, 在雌株果实中表达量最高, 因此推测RAN1是无花果性别决定候选基因。

银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008)。Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用。此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育。基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装。后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用。

4 结语与展望

Charlesworth和Charlesworth (1978)提出的双基因模型是学界普遍认可的雌雄同株向雌雄异株进化的分子模型。该模型认为, 植物的两性祖先先后经历2次不育突变并最终产生单性植株。但由于缺乏足够的实验证据支持, 该模型长期停留在假说阶段。相对于控制植物其它性状的基因, 克隆性别决定基因难度更大, 原因在于SDR区往往有严重的重组抑制, 造成目标区间较大(几十到上百kb), 且SDR区富含重复序列, 二代测序技术条件下SDR区序列的组装难度和错误率都非常高, 而读长可达100 kb的三代测序技术彻底改变了这一现状, 利用染色质构象捕获发展起来的Hi-C技术也进一步加快了目的基因精细定位过程, 这也是性别决定基因在短时间内被广泛报道的重要原因。不同科属植物性别决定基因的鉴别和克隆在不同程度上支持和发展了双基因模型。例如, 柿子性别决定基因OGI的发现使人们意识到, 植物两性祖先经历的2次不育突变有可能发生在同一个基因上, 用双突变模型来修正双基因模型可能更为准确。此外, 柿子OGI基因与黑杨性别决定基因FERR-R均编码小RNA, 同一种植物不同性别之间DNA甲基化水平不同, 说明表观遗传调控在性别决定过程中发挥重要作用。阐明表观遗传调控对植物性别分化的影响将成为今后的重要研究内容之一。

植物的性染色体起源于1对常染色体, 性别决定基因的出现是性染色体演化的最初始阶段(Ming et al., 2011; 秦力等, 2016)。自性染色体首次在苔类植物Sphaerocarpos donnellii中被发现(Allen, 1917), 同型或异型性染色体(homomorphic or heteromorphic sex chromosome)已在17科39种雌雄异株被子植物中被发现(Ming et al., 2011)。性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯。Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体。克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础。大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少。相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚。对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知。

(责任编辑: 白羽红)

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Methylation has frequently been implicated in gender determination in plants. The recent discovery of the sex determining region (SDR) of balsam poplar, Populus balsamifera, pinpointed 13 genes with differentiated X and Y copies. We tested these genes for differential methylation using whole methylome sequencing of xylem tissue of multiple individuals grown under field conditions in two common gardens. The only SDR gene to show a marked pattern of gender-specific methylation is PbRR9, a member of the two component response regulator (type-A) gene family, involved in cytokinin signalling. It is an ortholog of Arabidopsis genes ARR16 and ARR17. The strongest patterns of differential methylation (mostly male-biased) are found in the putative promoter and the first intron. The 4th intron is strongly methylated in both sexes and the 5th intron is unmethylated in both sexes. Using a statistical learning algorithm we find that it is possible accurately to assign trees to gender using genome-wide methylation patterns alone. The strongest predictor is the region coincident with PbRR9, showing that this gene stands out against all genes in the genome in having the strongest sex-specific methylation pattern. We propose the hypothesis that PbRR9 has a direct, epigenetically mediated, role in poplar sex determination.

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Whether sex chromosomes are differentiated is an important aspect of our knowledge of dioecious plants, such as date palm (Phoenix dactylifera). In this crop plant, the female individuals produce dates, and are thus the more valuable sex. However, there is no way to identify the sex of date palm plants before reproductive age, and the sex-determining mechanism is still unclear. To identify sex-linked microsatellite markers, we surveyed a set of 52 male and 55 female genotypes representing the geographical diversity of the species. We found three genetically linked loci that are heterozygous only in males. Male-specific alleles allowed us to identify the gender in 100% of individuals. These results confirm the existence of an XY chromosomal system with a nonrecombining XY-like region in the date palm genome. The distribution of Y haplotypes in western and eastern haplogroups allowed us to trace two male ancestral paternal lineages that account for all known Y diversity in date palm. The very low diversity associated with Y haplotypes is consistent with clonal paternal transmission of a nonrecombining male-determining region. Our results establish the date palm as a biological model with one of the most ancient sex chromosomes in flowering plants.

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Understanding the driving forces and molecular processes underlying dioecy and sex chromosome evolution, leading from hermaphroditism to the occurrence of male and female individuals, is of considerable interest in fundamental and applied research. The genus Phoenix, belonging to the Arecaceae family, consists uniquely of dioecious species. Phylogenetic data suggest that the genus Phoenix has diverged from a hermaphroditic ancestor which is also shared with its closest relatives. We have investigated the cessation of recombination in the sex-determination region within the genus Phoenix as a whole by extending the analysis of P. dactylifera SSR sex-related loci to eight other species within the genus. Phylogenetic analysis of a date palm sex-linked PdMYB1 gene in these species has revealed that sex-linked alleles have not clustered in a species-dependent way but rather in X and Y-allele clusters. Our data show that sex chromosomes evolved from a common autosomal origin before the diversification of the extant dioecious species.

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Vitis vinifera vinifera is a hermaphrodite subspecies, while its ancestor, Vitis vinifera sylvestris, is dioecious. We have identified two genes that together allow the discrimination between male, female and hermaphrodite Vitis plants. The sex locus region on chromosome 2 was screened resulting in the discovery of a new gene, VviFSEX. The same screening revealed another gene, VviAPRT3, located in the sex region, that be used as a sex marker. Both genes are good candidates to be involved in flower sex differentiation in grapevine. To assess their role in sex specification, spatial and temporal expression analysis was performed. The expression of VviFSEX is detected in petals, stamens and carpel primordia of all flower types, making its putative function unclear; however, female plants display a single allele for this gene, while male and hermaphrodites display two alleles. On the other hand, the specific expression of VviAPRT3 in the carpel primordial of male plants suggests a possible role in the abortion of pistil structures. We propose a model to explain the carpel abortion in male flowers and the absence of stamen viability in female flowers. In addition, this work reinforces the presence of a sex locus on Vitis chromosome 2.

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[26] Dobritsa AA, Coerper D (2012). The novel plant protein INAPERTURATE POLLEN 1 marks distinct cellular domains and controls formation of apertures in the Arabidopsis pollen exine
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DOI:10.1105/tpc.112.101220URLPMID:23136373 [本文引用: 1]
Pollen grains protect the sperm cells inside them with the help of the unique cell wall, the exine, which exhibits enormous morphological variation across plant taxa, assembling into intricate and diverse species-specific patterns. How this complex extracellular structure is faithfully deposited at precise sites and acquires precise shape within a species is not understood. Here, we describe the isolation and characterization of the novel Arabidopsis thaliana gene INAPERTURATE POLLEN1 (INP1), which is specifically involved in formation of the pollen surface apertures, which arise by restriction of exine deposition at specific sites. Loss of INP1 leads to the loss of all three apertures in Arabidopsis pollen, and INP1 protein exhibits a unique tripartite localization in developing pollen, indicative of its direct involvement in specification of aperture positions. We also show that aperture length appears to be sensitive to INP1 dosage and INP1 misexpression can affect global exine patterning. Phenotypes of some inp1 mutants indicate that Arabidopsis apertures are initiated at three nonrandom positions around the pollen equator. The identification of INP1 opens up new avenues for studies of how formation of distinct cellular domains results in the production of different extracellular morphologies.

[27] Du SH, Sang YL, Liu XJ, Xing SY, Li JH, Tang HX, Sun LM (2016). Transcriptome profile analysis from different sex types of Ginkgo biloba L
Front Plant Sci 7, 871.
DOI:10.3389/fpls.2016.00871URLPMID:27379148 [本文引用: 1]
In plants, sex determination is a comprehensive process of correlated events, which involves genes that are differentially and/or specifically expressed in distinct developmental phases. Exploring gene expression profiles from different sex types will contribute to fully understanding sex determination in plants. In this study, we conducted RNA-sequencing of female and male buds (FB and MB) as well as ovulate strobilus and staminate strobilus (OS and SS) of Ginkgo biloba to gain insights into the genes potentially related to sex determination in this species. Approximately 60 Gb of clean reads were obtained from eight cDNA libraries. De novo assembly of the clean reads generated 108,307 unigenes with an average length of 796 bp. Among these unigenes, 51,953 (47.97%) had at least one significant match with a gene sequence in the public databases searched. A total of 4709 and 9802 differentially expressed genes (DEGs) were identified in MB vs. FB and SS vs. OS, respectively. Genes involved in plant hormone signal and transduction as well as those encoding DNA methyltransferase were found to be differentially expressed between different sex types. Their potential roles in sex determination of G. biloba were discussed. Pistil-related genes were expressed in male buds while anther-specific genes were identified in female buds, suggesting that dioecism in G. biloba was resulted from the selective arrest of reproductive primordia. High correlation of expression level was found between the RNA-Seq and quantitative real-time PCR results. The transcriptome resources that we generated allowed us to characterize gene expression profiles and examine differential expression profiles, which provided foundations for identifying functional genes associated with sex determination in G. biloba.

[28] Fechter I, Hausmann L, Daum M, S?rensen TR, Vieh?ver P, Weisshaar B, T?pfer R (2012). Candidate genes within a 143 kb region of the flower sex locus in Vitis
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[40] Lee CY, Lin HJ, Viswanath KK, Lin CP, Chang BCH, Chiu PH, Chiu CT, Wang RH, Chin SW, Chen FC (2018). The development of functional mapping by three sex-related loci on the third whorl of different sex types of Carica papaya L
PLoS One 13, e0194605.
DOI:10.1371/journal.pone.0194605URLPMID:29566053 [本文引用: 2]
Carica papaya L. is an important economic crop worldwide and is used as a model plant for sex-determination research. To study the different flower sex types, we screened sex-related genes using alternative splicing sequences (AS-seqs) from a transcriptome database of the three flower sex types, i.e., males, females, and hermaphrodites, established at 28 days before flowering using 15 bacterial artificial chromosomes (BACs) of C. papaya L. After screening, the cDNA regions of the three sex-related loci, including short vegetative phase-like (CpSVPL), the chromatin assembly factor 1 subunit A-like (CpCAF1AL), and the somatic embryogenesis receptor kinase (CpSERK), which contained eight sex-related single-nucleotide polymorphisms (SNPs) from the different sex types of C. papaya L., were genotyped using high-resolution melting (HRM). The three loci were examined regarding the profiles of the third whorl, as described below. CpSVPL, which had one SNP associated with the three sex genotypes, was highly expressed in the male and female sterile flowers (abnormal hermaphrodite flowers) that lacked the fourth whorl structure. CpCAF1AL, which had three SNPs associated with the male genotype, was highly expressed in male and normal hermaphrodite flowers, and had no AS-seqs, whereas it exhibited low expression and an AS-seqs in intron 11 in abnormal hermaphrodite flowers. Conversely, carpellate flowers (abnormal hermaphrodite flowers) showed low expression of CpSVPL and AS-seqs in introns 5, 6, and 7 of CpSERK, which contained four SNPs associated with the female genotype. Specifically, the CpSERK and CpCAF1AL loci exhibited no AS-seq expression in the third whorl of the male and normal hermaphrodite flowers, respectively, and variance in the AS-seq expression of all other types of flowers. Functional mapping of the third whorl of normal hermaphrodites indicated no AS-seq expression in CpSERK, low CpSVPL expression, and, for CpCAF1AL, high expression and no AS-seq expression on XYh-type chromosomes.

[41] Li W, Wu HT, Li XP, Chen YN, Yin TM (2020). Fine mapping of the sex locus in Salix triandra confirms a consistent sex determination mechanism in genus Salix
Hortic Res 7, 64.
DOI:10.1038/s41438-020-0289-1URLPMID:32377355 [本文引用: 4]
Salix triandra belongs to section Amygdalinae in genus Salix, which is in a different section from the willow species in which sex determination has been well studied. Studying sex determination in distantly related willow species will help to clarify whether the sexes of different willows arise through a common sex determination system. For this purpose, we generated an intraspecific full-sib F1 population for S. triandra and constructed high-density genetic linkage maps for the crossing parents using restriction site-associated DNA sequencing and following a two-way pseudo-testcross strategy. With the established maps, the sex locus was positioned in linkage group XV only in the maternal map, and no sex linkage was detected in the paternal map. Consistent with previous findings in other willow species, our study showed that chromosome XV was the incipient sex chromosome and that females were the heterogametic sex in S. triandra. Therefore, sex in this willow species is also determined through a ZW sex determination system. We further performed fine mapping in the vicinity of the sex locus with SSR markers. By comparing the physical and genetic distances for the target interval encompassing the sex determination gene confined by SSRs, severe recombination repression was revealed in the sex determination region in the female map. The recombination rate in the confined interval encompassing the sex locus was approximately eight-fold lower than the genome-wide average. This study provides critical information relevant to sex determination in S. triandra.

[42] Liu ZY, Moore PH, Ma H, Ackerman CM, Ragiba M, Yu QY, Pearl HM, Kim MS, Charlton JW, Stiles JI, Zee FT, Paterson AH, Ming R (2004). A primitive Y chromosome in papaya marks incipient sex chromosome evolution
Nature 427, 348-352.
DOI:10.1038/nature02228URLPMID:14737167 [本文引用: 2]
Many diverse systems for sex determination have evolved in plants and animals. One involves physically distinct (heteromorphic) sex chromosomes (X and Y, or Z and W) that are homozygous in one sex (usually female) and heterozygous in the other (usually male). Sex chromosome evolution is thought to involve suppression of recombination around the sex determination genes, rendering permanently heterozygous a chromosomal region that may then accumulate deleterious recessive mutations by Muller's ratchet, and fix deleterious mutations by hitchhiking as nearby favourable mutations are selected on the Y chromosome. Over time, these processes may cause the Y chromosome to degenerate and to diverge from the X chromosome over much of its length; for example, only 5% of the human Y chromosome still shows X-Y recombination. Here we show that papaya contains a primitive Y chromosome, with a male-specific region that accounts for only about 10% of the chromosome but has undergone severe recombination suppression and DNA sequence degeneration. This finding provides direct evidence for the origin of sex chromosomes from autosomes.

[43] Massonnet M, Cochetel N, Minio A, Vondras AM, Lin J, Muyle A, Garcia JF, Zhou YF, Delledonne M, Riaz S, Figueroa-Balderas R, Gaut BS, Cantu D (2020). The genetic basis of sex determination in grapes
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BMC Genomics 15, 285.
DOI:10.1186/1471-2164-15-285URLPMID:24735434 [本文引用: 1]
BACKGROUND: The date palm is one of the oldest cultivated fruit trees. It is critical in many ways to cultures in arid lands by providing highly nutritious fruit while surviving extreme heat and environmental conditions. Despite its importance from antiquity, few genetic resources are available for improving the productivity and development of the dioecious date palm. To date there has been no genetic map and no sex chromosome has been identified. RESULTS: Here we present the first genetic map for date palm and identify the putative date palm sex chromosome. We placed ~4000 markers on the map using nearly 1200 framework markers spanning a total of 1293 cM. We have integrated the genetic map, derived from the Khalas cultivar, with the draft genome and placed up to 19% of the draft genome sequence scaffolds onto linkage groups for the first time. This analysis revealed approximately ~1.9 cM/Mb on the map. Comparison of the date palm linkage groups revealed significant long-range synteny to oil palm. Analysis of the date palm sex-determination region suggests it is telomeric on linkage group 12 and recombination is not suppressed in the full chromosome. CONCLUSIONS: Based on a modified genotyping-by-sequencing approach we have overcome challenges due to lack of genetic resources and provide the first genetic map for date palm. Combined with the recent draft genome sequence of the same cultivar, this resource offers a critical new tool for date palm biotechnology, palm comparative genomics and a better understanding of sex chromosome development in the palms.

[45] Mayer SS, Charlesworth D (1991). Cryptic dioecy in flowering plants
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DOI:10.1016/0169-5347(91)90039-ZURLPMID:21232497 [本文引用: 1]
In some dioecious plant species, mates and/or females have large and presumably costly opposite-sex structures that are sterile. This is termed 'cryptic dioecy'. Several new cases of cryptic dioecy have recently been studied. They may give information about the minimal requirements for the evolution of separate sexes from hermaphroditism, because the most important differences contributing to the initial advantage of the breeding system have not been obscured by further developments. Reviewed in this light, cryptic dioecy can provide evidence on the role of reallocation of reproductive resources in the evolution of dioecy.

[46] Melnikova NV, Kudryavtseva AV, Borkhert EV, Pushkova EN, Fedorova MS, Snezhkina AV, Krasnov GS, Dmitriev AA (2019). Sex-specific polymorphism of MET1 and ARR17 genes in Populus × sibirica
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DOI:10.1016/j.semcdb.2006.11.013URLPMID:17353137 [本文引用: 3]
Sex determination is an intriguing system in trioecious papaya. Over the past seven decades various hypotheses, based on the knowledge and information available at the time, have been proposed to explain the genetics of the papaya's sex determination. These include a single gene with three alleles, a group of closely linked genes, a genic balance of sex chromosome over autosomes, classical XY chromosomes, and regulatory elements of the flower development pathway. Recent advancements in genomic technology make it possible to characterize the genomic region involved in sex determination at the molecular level. High density linkage mapping validated the hypothesis that predicted recombination suppression at the sex determination locus. Physical mapping and sample sequencing of the non-recombination region led to the conclusion that sex determination is controlled by a pair of primitive sex chromosomes with a small male-specific region (MSY) of the Y chromosome. We now postulate that two sex determination genes control the sex determination pathway. One, a feminizing or stamen suppressor gene, causes stamen abortion before or at flower inception while the other, a masculinizing or carpel suppressor gene, causes carpel abortion at a later flower developmental stage. Detailed physical mapping is beginning to reveal structural details about the sex determination region and sequencing is expected to uncover candidate sex determining genes. Cloning of the sex determination genes and understanding the sex determination process could have profound application in papaya production.

[49] Mitchell CH, Diggle PK (2005). The evolution of unisexual flowers: morphological and functional convergence results from diverse developmental transitions
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Sci Rep 7, 41124.
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[51] Müller NA, Kersten B, Leite Montalv?o AP, M?hler N, Bernhardsson C, Br?utigam K, Carracedo Lorenzo Z, Hoenicka H, Kumar V, Mader M, Pakull B, Robinson KM, Sabatti M, Vettori C, Ingvarsson PK, Cronk Q, Street NR, Fladung M (2020). A single gene underlies the dynamic evolution of poplar sex determination
Nat Plants 6, 630-637.
DOI:10.1038/s41477-020-0672-9URLPMID:32483326 [本文引用: 4]
Although hundreds of plant lineages have independently evolved dioecy (that is, separation of the sexes), the underlying genetic basis remains largely elusive(1). Here we show that diverse poplar species carry partial duplicates of the ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR 17 (ARR17) orthologue in the male-specific region of the Y chromosome. These duplicates give rise to small RNAs apparently causing male-specific DNA methylation and silencing of the ARR17 gene. CRISPR-Cas9-induced mutations demonstrate that ARR17 functions as a sex switch, triggering female development when on and male development when off. Despite repeated turnover events, including a transition from the XY system to a ZW system, the sex-specific regulation of ARR17 is conserved across the poplar genus and probably beyond. Our data reveal how a single-gene-based mechanism of dioecy can enable highly dynamic sex-linked regions and contribute to maintaining recombination and integrity of sex chromosomes.

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DOI:10.1111/plb.12217URLPMID:24943351 [本文引用: 1]
The genus Populus features a genetically controlled sex determination system, located on chromosome 19. However, different Populus species vary in the position of the sex-linked region on the respective chromosome and the apparent heterogametic sex, and the precise mechanism of sex determination in Populus is still unknown. Using next generation sequencing of pooled samples of male and female aspens, we identified the aspen homologue of the P. trichocarpa gene Potri.019G047300 ('TOZ19') to be male-specific. While in P. tremuloides, the complete gene is missing in the genome of female plants, a short fragment of the 3'-part of the gene is still present in P. tremula females. The male-specific presence and transcription of TOZ19 was further verified using PCR in various different aspen individuals and RT-PCR expression analysis. TOZ19 is potentially involved in early steps of flower development, and represents an interesting candidate gene for involvement in sex determination in aspen. Regardless of its role as candidate gene, TOZ19 represents an ideal marker for determination of the sex of non-flowering aspen individuals or seedlings.

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BMC Plant Biol 14, 229.
DOI:10.1186/s12870-014-0229-zURLPMID:25179565 [本文引用: 1]
BACKGROUND: In Vitis vinifera L., domestication induced a dramatic change in flower morphology: the wild sylvestris subspecies is dioecious while hermaphroditism is largely predominant in the domesticated subsp. V. v. vinifera. The characterisation of polymorphisms in genes underlying the sex-determining chromosomal region may help clarify the history of domestication in grapevine and the evolution of sex chromosomes in plants. In the genus Vitis, sex determination is putatively controlled by one major locus with three alleles, male M, hermaphrodite H and female F, with an allelic dominance M > H > F. Previous genetic studies located the sex locus on chromosome 2. We used DNA polymorphisms of geographically diverse V. vinifera genotypes to confirm the position of this locus, to characterise the genetic diversity and traces of selection in candidate genes, and to explore the origin of hermaphroditism. RESULTS: In V. v. sylvestris, a sex-determining region of 154.8 kb, also present in other Vitis species, spans less than 1% of chromosome 2. It displays haplotype diversity, linkage disequilibrium and differentiation that typically correspond to a small XY sex-determining region with XY males and XX females. In male alleles, traces of purifying selection were found for a trehalose phosphatase, an exostosin and a WRKY transcription factor, with strikingly low polymorphism levels between distant geographic regions. Both diversity and network analysis revealed that H alleles are more closely related to M than to F alleles. CONCLUSIONS: Hermaphrodite alleles appear to derive from male alleles of wild grapevines, with successive recombination events allowing import of diversity from the X into the Y chromosomal region and slowing down the expansion of the region into a full heteromorphic chromosome. Our data are consistent with multiple domestication events and show traces of introgression from other Asian Vitis species into the cultivated grapevine gene pool.

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DOI:10.1038/s41467-018-06375-yURLPMID:30266991 [本文引用: 2]
The date palm tree is a commercially important member of the genus Phoenix whose 14 species are dioecious with separate male and female individuals. To identify sex determining genes we sequenced the genomes of 15 female and 13 male Phoenix trees representing all 14 species. We identified male-specific sequences and extended them using phased single-molecule sequencing or BAC clones. We observed that only four genes contained sequences conserved in all analyzed Phoenix males. Most of these sequences showed similarity to a single genomic locus in the closely related monoecious oil palm. CYP703 and GPAT3, two single copy genes present in males and critical for male flower development in other monocots, were absent in females. A LOG-like gene appears translocated into the Y-linked region and is suggested to play a role in suppressing female flowers. Our data are consistent with a two-mutation model for the evolution of dioecy in Phoenix.

[66] Tuskan GA, Difazio S, Jansson S, Bohlmann J, Grigoriev I, Hellsten U, Putnam N, Ralph S, Rombauts S, Salamov A, Schein J, Sterck L, Aerts L, Bhalerao RR, Bhalerao RP, Blaudez D, Boerjan W, Brun A, Brunner A, Busov V, Campbell M, Carlson J, Chalot M, Chapman J, Chen GL, Cooper D, Coutinho PM, Couturier J, Covert S, Cronk Q, Cunningham R, Davis J, Degroeve S, Déjardin A, Depamphilis C, Detter J, Dirks B, Dubchak I, Duplessis S, Ehlting J, Ellis B, Gendler K, Goodstein D, Gribskov M, Grimwood J, Groover A, Gunter L, Hamberger B, Heinze B, Helariutta Y, Henrissat B, Holligan D, Holt R, Huang W, Islam-Faridi N, Jones S, Jones-Rhoades M, Jorgensen R, Joshi C, Kangasj?rvi J, Karlsson J, Kelleher C, Kirkpatrick R, Kirst M, Kohler A, Kalluri U, Larimer F, Leebens-Mack J, Leplé JC, Locascio P, Lou Y, Lucas S, Martin F, Montanini B, Napoli C, Nelson DR, Nelson C, Nieminen K, Nilsson O, Pereda V, Peter G, Philippe R, Pilate G, Poliakov A, Razumovskaya J, Richardson P, Rinaldi C, Ritland K, Rouzé P, Ryaboy D, Schmutz J, Schrader J, Segerman B, Shin H, Siddiqui A, Sterky F, Terry A, Tsai CJ, Uberbacher E, Unneberg P, Vahala J, Wall K, Wessler S, Yang G, Yin T, Douglas C, Marra M, Sandberg G, van de Peer Y, Rokhsar D (2006). The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)
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DOI:10.1126/science.1128691URLPMID:16973872 [本文引用: 1]
We report the draft genome of the black cottonwood tree, Populus trichocarpa. Integration of shotgun sequence assembly with genetic mapping enabled chromosome-scale reconstruction of the genome. More than 45,000 putative protein-coding genes were identified. Analysis of the assembled genome revealed a whole-genome duplication event; about 8000 pairs of duplicated genes from that event survived in the Populus genome. A second, older duplication event is indistinguishably coincident with the divergence of the Populus and Arabidopsis lineages. Nucleotide substitution, tandem gene duplication, and gross chromosomal rearrangement appear to proceed substantially more slowly in Populus than in Arabidopsis. Populus has more protein-coding genes than Arabidopsis, ranging on average from 1.4 to 1.6 putative Populus homologs for each Arabidopsis gene. However, the relative frequency of protein domains in the two genomes is similar. Overrepresented exceptions in Populus include genes associated with lignocellulosic wall biosynthesis, meristem development, disease resistance, and metabolite transport.

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Mol Genet Genomics 290, 661-670.
DOI:10.1007/s00438-014-0955-9URLPMID:25416421 [本文引用: 1]
The sex type of papaya (Carica papaya) is determined by the pair of sex chromosomes (XX, female; XY, male; and XY(h), hermaphrodite), in which there is a non-recombining genomic region in the Y and Y(h) chromosomes. This region is presumed to be involved in determination of males and hermaphrodites; it is designated as the male-specific region in the Y chromosome (MSY) and the hermaphrodite-specific region in the Y(h) chromosome (HSY). Here, we identified the genes determining male and hermaphrodite sex types by comparing MSY and HSY genomic sequences. In the MSY and HSY genomic regions, we identified 14,528 nucleotide substitutions and 965 short indels with a large gap and two highly diverged regions. In the predicted genes expressed in flower buds, we found no nucleotide differences leading to amino acid changes between the MSY and HSY. However, we found an HSY-specific transposon insertion in a gene (SVP like) showing a similarity to the Short Vegetative Phase (SVP) gene. Study of SVP-like transcripts revealed that the MSY allele encoded an intact protein, while the HSY allele encoded a truncated protein. Our findings demonstrated that the SVP-like gene is a candidate gene for male-hermaphrodite determination in papaya.

[68] Urasaki N, Tarora K, Shudo A, Ueno H, Tamaki M, Miyagi N, Adaniya S, Matsumura H (2012). Digital transcriptome analysis of putative sex-determination genes in papaya (Carica papaya)
PLoS One 7, e40904.
[本文引用: 2]

[69] Valdeyron G, Lloyd DG (1979). Sex differences and flowering phenology in the common fig, Ficus carica L
Evolution 33, 673-685.
DOI:10.1111/j.1558-5646.1979.tb04720.xURLPMID:28563939 [本文引用: 1]

[70] VanBuren R, Zeng FC, Chen CX, Zhang JS, Wai CM, Han J, Aryal R, Gschwend AR, Wang JP, Na JK, Huang LX, Zhang LM, Miao WJ, Gou JQ, Arro J, Guyot R, Moore RC, Wang ML, Zee F, Charlesworth D, Moore PH, Yu QY, Ming R (2015). Origin and domestication of papaya Y^h chromosome
Genome Res 25, 524-533.
URLPMID:25762551 [本文引用: 2]

[71] Wang JP, Na JK, Yu QY, Gschwend AR, Han J, Zeng FC, Aryal R, VanBuren R, Murray JE, Zhang WL, Navajas- Pérez R, Feltus FA, Lemke C, Tong EJ, Chen CX, Wai CM, Singh R, Wang ML, Min XJ, Alam M, Charlesworth D, Moore PH, Jiang JM, Paterson AH, Ming R (2012). Sequencing papaya X and Y^h chromosomes reveals molecular basis of incipient sex chromosome evolution
Proc Natl Acad Sci USA 109, 13710-13715.
DOI:10.1073/pnas.1207833109URLPMID:22869747 [本文引用: 2]
Sex determination in papaya is controlled by a recently evolved XY chromosome pair, with two slightly different Y chromosomes controlling the development of males (Y) and hermaphrodites (Y(h)). To study the events of early sex chromosome evolution, we sequenced the hermaphrodite-specific region of the Y(h) chromosome (HSY) and its X counterpart, yielding an 8.1-megabase (Mb) HSY pseudomolecule, and a 3.5-Mb sequence for the corresponding X region. The HSY is larger than the X region, mostly due to retrotransposon insertions. The papaya HSY differs from the X region by two large-scale inversions, the first of which likely caused the recombination suppression between the X and Y(h) chromosomes, followed by numerous additional chromosomal rearrangements. Altogether, including the X and/or HSY regions, 124 transcription units were annotated, including 50 functional pairs present in both the X and HSY. Ten HSY genes had functional homologs elsewhere in the papaya autosomal regions, suggesting movement of genes onto the HSY, whereas the X region had none. Sequence divergence between 70 transcripts shared by the X and HSY revealed two evolutionary strata in the X chromosome, corresponding to the two inversions on the HSY, the older of which evolved about 7.0 million years ago. Gene content differences between the HSY and X are greatest in the older stratum, whereas the gene content and order of the collinear regions are identical. Our findings support theoretical models of early sex chromosome evolution.

[72] Wang Y, Jia HM, Shen YT, Zhao HB, Yang QS, Zhu CQ, Sun DL, Wang GY, Zhou CC, Jiao Y, Chai CY, Yan LJ, Li XW, Jia HJ, Gao ZS (2020). Construction of an anchoring SSR marker genetic linkage map and detection of a sex-linked region in two dioecious populations of red bayberry
Hortic Res 7, 53.
URLPMID:32257239 [本文引用: 1]

[73] Wei SY, Yang YH, Yin TM (2020). The chromosome-scale assembly of the willow genome provides insight into Salicaceae genome evolution
Hortic Res 7, 45.
DOI:10.1038/s41438-020-0268-6URLPMID:32257231 [本文引用: 1]
Salix suchowensis is an early-flowering shrub willow that provides a desirable system for studies on the basic biology of woody plants. The current reference genome of S. suchowensis was assembled with 454 sequencing reads. Here, we report a chromosome-scale assembly of S. suchowensis generated by combining PacBio sequencing with Hi-C technologies. The obtained genome assemblies covered a total length of 356 Mb. The contig N50 of these assemblies was 263,908 bp, which was ~65-fold higher than that reported previously. The contiguity and completeness of the genome were significantly improved. By applying Hi-C data, 339.67 Mb (95.29%) of the assembled sequences were allocated to the 19 chromosomes of haploid willow. With the chromosome-scale assembly, we revealed a series of major chromosomal fissions and fusions that explain the genome divergence between the sister genera of Salix and Populus. The more complete and accurate willow reference genome obtained in this study provides a fundamental resource for studying many genetic and genomic characteristics of woody plants.

[74] Xue LJ, Wu HT, Chen YN, Li XP, Hou J, Lu J, Wei SY, Dai XG, Olson MS, Liu JQ, Wang MX, Charlesworth D, Yin TM (2020). Two antagonistic effect genes mediate separation of sexes in a fully dioecious plant
bioRxiv doi: 10.1101/2020.03.15.993022.
URLPMID:33655254 [本文引用: 11]

[75] Yang HW, Akagi T, Kawakatsu T, Tao R (2019). Gene networks orchestrated by MeGI: a single-factor mechanism underlying sex determination in persimmon
Plant J 98, 97-111.
DOI:10.1111/tpj.14202URLPMID:30556936 [本文引用: 1]
Separating male and female sex organs is one of the main strategies used to maintain genetic diversity within a species. However, the genetic determinants and their regulatory mechanisms have been identified in only a few species. In dioecious persimmons, the homeodomain transcription factor, MeGI, which is the target of a Y chromosome-encoded small-RNA, OGI, can determine floral sexuality. The basic features of this system are conserved in the monoecious hexaploid Oriental persimmon, in which an additional epigenetic regulation of MeGI determines floral sexuality. The downstream regulatory pathways of MeGI remain uncharacterized. In this study, we examined transcriptomic data for male and female flowers from monoecious persimmon cultivars to unveil the gene networks orchestrated by MeGI. A network visualization and cistrome assessment suggested that class-1 KNOTTED-like homeobox (KNOX)/ovate family protein (OFP)/growth regulating factors (GRFs) and short vegetative phase (SVP) genes mediate the differences in gynoecium and androecium development between male and female flowers, respectively. The expression of these genes is directly controlled by MeGI. The gene networks also suggested that some cytokinin, auxin, and gibberellin signaling genes function cooperatively in the KNOX/OFP/GRF pathway during gynoecium differentiation. Meanwhile, SVP may repress PI expression in developing androecia. Overall, our results suggest that MeGI evolved the ability to promote gynoecium development and suppress androecium development by regulating KNOX/OFP/GRF and SVP expression levels, respectively. These insights may help to clarify the molecular mechanism underlying the production of unisexual flowers, while also elucidating the physiological background enabling a single-factor system to establish dioecy in plants.

[76] Yang WL, Zhang ZY, Wang DY, Li LY, Tong SF, Li MM, Zhang X, Zhang L, Ren LW, Ma XZ, Zhou R, Sanderson BJ, Keefover-Ring K, Yin TM, Smart LB, Liu JQ, DiFazio SP, Olson M, Ma T (2020). A general model to explain repeated turnovers of sex determination in the Salicaceae
bioRxiv doi: 10.1101/2020.04. 11. 037556.
[本文引用: 7]

[77] Yin TM, DiFazio SP, Gunter LE, Zhang XY, Sewell MM, Woolbright SA, Allan GJ, Kelleher CT, Douglas CJ, Wang MX, Tuskan GA (2008). Genome structure and emerging evidence of an incipient sex chromosome in Populus
Genome Res 18, 422-430.
DOI:10.1101/gr.7076308URLPMID:18256239 [本文引用: 5]
The genus Populus consists of dioecious woody species with largely unknown genetic mechanisms for gender determination. We have discovered genetic and genomic features in the peritelomeric region of chromosome XIX that suggest this region of the Populus genome is in the process of developing characteristics of a sex chromosome. We have identified a gender-associated locus that consistently maps to this region. Furthermore, comparison of genetic maps across multiple Populus families reveals consistently distorted segregation within this region. We have intensively characterized this region using an F(1) interspecific cross involving the female genotype that was used for genome sequencing. This region shows suppressed recombination and high divergence between the alternate haplotypes, as revealed by dense map-based genome assembly using microsatellite markers. The suppressed recombination, distorted segregation, and haplotype divergence were observed only for the maternal parent in this cross. Furthermore, the progeny of this cross showed a strongly male-biased sex ratio, in agreement with Haldane's rule that postulates that the heterogametic sex is more likely to be absent, rare, or sterile in interspecific crosses. Together, these results support the role of chromosome XIX in sex determination and suggest that sex determination in Populus occurs through a ZW system in which the female is the heterogametic gender.

[78] Yonemori K, Sugiura A, Tanaka K, Kameda K (1993). Floral ontogeny and sex determination in monoecious- type persimmons
J Am Soc Hortic Sci 118, 293-297.
[本文引用: 1]

[79] Yu QY, Hou SB, Feltus FA, Jones MR, Murray JE, Veatch O, Lemke C, Saw JH, Moore RC, Thimmapuram J, Liu L, Moore PH, Alam M, Jiang JM, Paterson AH, Ming R (2008a). Low X/Y divergence in four pairs of papaya sex-linked genes
Plant J 53, 124-132.
URLPMID:17973896 [本文引用: 1]

[80] Yu QY, Hou SB, Hobza R, Feltus FA, Wang X, Jin WW, Skelton RL, Blas L, Lemke C, Saw JH, Moore PH, Alam M, Jiang JM, Paterson AH, Vyskot B, Ming R (2007). Chromosomal location and gene paucity of the male specific region on papaya Y chromosome
Mol Genet Genomics 278, 177-185.
DOI:10.1007/s00438-007-0243-zURLPMID:17520292 [本文引用: 1]
Sex chromosomes in flowering plants evolved recently and many of them remain homomorphic, including those in papaya. We investigated the chromosomal location of papaya's small male specific region of the hermaphrodite Y (Yh) chromosome (MSY) and its genomic features. We conducted chromosome fluorescence in situ hybridization mapping of Yh-specific bacterial artificial chromosomes (BACs) and placed the MSY near the centromere of the papaya Y chromosome. Then we sequenced five MSY BACs to examine the genomic features of this specialized region, which resulted in the largest collection of contiguous genomic DNA sequences of a Y chromosome in flowering plants. Extreme gene paucity was observed in the papaya MSY with no functional gene identified in 715 kb MSY sequences. A high density of retroelements and local sequence duplications were detected in the MSY that is suppressed for recombination. Location of the papaya MSY near the centromere might have provided recombination suppression and fostered paucity of genes in the male specific region of the Y chromosome. Our findings provide critical information for deciphering the sex chromosomes in papaya and reference information for comparative studies of other sex chromosomes in animals and plants.

[81] Yu QY, Navajas-Pérez R, Tong E, Robertson J, Moore PH, Paterson AH, Ming R (2008b). Recent origin of dioecious and gynodioecious Y chromosomes in papaya
Trop Plant Biol 1, 49-57.
[本文引用: 1]

[82] Zerpa-Catanho D, Wai J, Wang ML, Yu L, Nguyen J, Ming R (2019). Differential gene expression among three sex types reveals a MALE STERILITY 1 (CpMS1) for sex differentiation in papaya
BMC Plant Biol 19, 545.
DOI:10.1186/s12870-019-2169-0URLPMID:31818257 [本文引用: 1]
BACKGROUND: Carica papaya is a trioecious plant species with a genetic sex-determination system defined by sex chromosomes. Under unfavorable environmental conditions male and hermaphrodite exhibit sex-reversal. Previous genomic research revealed few candidate genes for sex differentiation in this species. Nevertheless, more analysis is still needed to identify the mechanism responsible for sex flower organ development in papaya. RESULTS: The aim of this study was to identify differentially expressed genes among male, female and hermaphrodite flowers in papaya during early (pre-meiosis) and later (post-meiosis) stages of flower development. RNA-seq was used to evaluate the expression of differentially expressed genes and RT-qPCR was used to verify the results. Putative functions of these genes were analyzed based on their homology with orthologs in other plant species and their expression patterns. We identified a Male Sterility 1 gene (CpMS1) highly up-regulated in male and hermaphrodite flower buds compared to female flower buds, which expresses in small male flower buds (3-8 mm), and that might be playing an important role in male flower organ development due to its homology to MS1 genes previously identified in other plants. This is the first study in which the sex-biased expression of genes related to tapetum development in the anther developmental pathway is being reported in papaya. Besides important transcription factors related to flower organ development and flowering time regulation, we identified differential expression of genes that are known to participate in ABA, ROS and auxin signaling pathways (ABA-8-hydroxylases, AIL5, UPBEAT 1, VAN3-binding protein). CONCLUSIONS: CpMS1 was expressed in papaya male and hermaphrodite flowers at early stages, suggesting that this gene might participate in male flower organ development processes, nevertheless, this gene cannot be considered a sex-determination gene. Due to its homology with other plant MS1 proteins and its expression pattern, we hypothesize that this gene participates in anther development processes, like tapetum and pollen development, downstream gender specification. Further gene functional characterization studies in papaya are required to confirm this hypothesis. The role of ABA and ROS signaling pathways in papaya flower development needs to be further explored as well.

[83] Zhang H, Zhang R, Yang XW, Gu KJ, Chen WB, Chang Y, Xu QW, Liu Q, Qin YT, Hong XN, Yin, Seim I, Lin HY, Li WH, Tian JF, Li SS, Liu, Liu JN, Liu SS, Su XS, Wang CY, Zhang FM, Ge S, Fu CX, Lee SMY, Xia YJ, Wang J, Yang HM, Fan GY, Xu X, Zhao YP Xin , (2019). Recent origin of an XX/XY sex-determination system in the ancient plant lineage Ginkgo biloba
bioRxiv doi: 10.1101/517946.
URLPMID:33655254 [本文引用: 1]
The emergence of SARS-CoV-2 variants with mutations in the spike protein is raising concerns about the efficacy of infection- or vaccine-induced antibodies to neutralize these variants. We compared antibody binding and live virus neutralization of sera from naturally infected and spike mRNA vaccinated individuals against a circulating SARS-CoV-2 B.1 variant and the emerging B.1.351 variant. In acutely-infected (5-19 days post-symptom onset), convalescent COVID-19 individuals (through 8 months post-symptom onset) and mRNA-1273 vaccinated individuals (day 14 post-second dose), we observed an average 4.3-fold reduction in antibody titers to the B.1.351-derived receptor binding domain of the spike protein and an average 3.5-fold reduction in neutralizing antibody titers to the SARS-CoV-2 B.1.351 variant as compared to the B.1 variant (spike D614G). However, most acute and convalescent sera from infected and all vaccinated individuals neutralize the SARS-CoV-2 B.1.351 variant, suggesting that protective immunity is retained against COVID-19.

[84] Zhang PX, Yang SC, Liu YF, Zhang QL, Xu LQ, Luo ZR (2016). Validation of a male-linked gene locus (OGI) for sex identification in persimmon (Diospyros kaki Thunb.) and its application in F₁ progeny
Plant Breed 135, 721-727.
[本文引用: 1]

[85] Zhou P, Fatima M, Ma XY, Liu J, Ming R (2019). Auxin regulation involved in gynoecium morphogenesis of papaya flowers
Hortic Res 6, 119.
DOI:10.1038/s41438-019-0205-8URLPMID:31700646 [本文引用: 1]
The morphogenesis of gynoecium is crucial for propagation and productivity of fruit crops. For trioecious papaya (Carica papaya), highly differentiated morphology of gynoecium in flowers of different sex types is controlled by gene networks and influenced by environmental factors, but the regulatory mechanism in gynoecium morphogenesis is unclear. Gynodioecious and dioecious papaya varieties were used for analysis of differentially expressed genes followed by experiments using auxin and an auxin transporter inhibitor. We first compared differential gene expression in functional and rudimentary gynoecium at early stage of their development and detected significant difference in phytohormone modulating and transduction processes, particularly auxin. Enhanced auxin signal transduction in rudimentary gynoecium was observed. To determine the role auxin plays in the papaya gynoecium, auxin transport inhibitor (N-1-Naphthylphthalamic acid, NPA) and synthetic auxin analogs with different concentrations gradient were sprayed to the trunk apex of male and female plants of dioecious papaya. Weakening of auxin transport by 10 mg/L NPA treatment resulted in female fertility restoration in male flowers, while female flowers did not show changes. NPA treatment with higher concentration (30 and 50 mg/L) caused deformed flowers in both male and female plants. We hypothesize that the occurrence of rudimentary gynoecium patterning might associate with auxin homeostasis alteration. Proper auxin concentration and auxin homeostasis might be crucial for functional gynoecium morphogenesis in papaya flowers. These results will lead to further investigation on the auxin homeostasis and gynoecium morphogenesis in papaya.

[86] Zhou R, Macaya-Sanz D, Carlson CH, Schmutz J, Jenkins JW, Kudrna D, Sharma A, Sandor L, Shu SQ, Barry K, Tuskan GA, Ma T, Liu JQ, Olson M, Smart LB, DiFazio SP (2020). A willow sex chromosome reveals convergent evolution of complex palindromic repeats
Genome Biol 21, 38.
DOI:10.1186/s13059-020-1952-4URLPMID:32059685 [本文引用: 3]
BACKGROUND: Sex chromosomes have arisen independently in a wide variety of species, yet they share common characteristics, including the presence of suppressed recombination surrounding sex determination loci. Mammalian sex chromosomes contain multiple palindromic repeats across the non-recombining region that show sequence conservation through gene conversion and contain genes that are crucial for sexual reproduction. In plants, it is not clear if palindromic repeats play a role in maintaining sequence conservation in the absence of homologous recombination. RESULTS: Here we present the first evidence of large palindromic structures in a plant sex chromosome, based on a highly contiguous assembly of the W chromosome of the dioecious shrub Salix purpurea. The W chromosome has an expanded number of genes due to transpositions from autosomes. It also contains two consecutive palindromes that span a region of 200 kb, with conspicuous 20-kb stretches of highly conserved sequences among the four arms that show evidence of gene conversion. Four genes in the palindrome are homologous to genes in the sex determination regions of the closely related genus Populus, which is located on a different chromosome. These genes show distinct, floral-biased expression patterns compared to paralogous copies on autosomes. CONCLUSION: The presence of palindromes in sex chromosomes of mammals and plants highlights the intrinsic importance of these features in adaptive evolution in the absence of recombination. Convergent evolution is driving both the independent establishment of sex chromosomes as well as their fine-scale sequence structure.

[87] Zhou R, Macaya-Sanz D, Rodgers-Melnick E, Carlson CH, Gouker FE, Evans LM, Schmutz J, Jenkins JW, Yan JY, Tuskan GA, Smart LB, DiFazio SP (2018). Characterization of a large sex determination region in Salix purpurea L. (Salicaceae)
Mol Genet Genomics 293, 1437-1452.
DOI:10.1007/s00438-018-1473-yURLPMID:30022352 [本文引用: 7]
Dioecy has evolved numerous times in plants, but heteromorphic sex chromosomes are apparently rare. Sex determination has been studied in multiple Salix and Populus (Salicaceae) species, and P. trichocarpa has an XY sex determination system on chromosome 19, while S. suchowensis and S. viminalis have a ZW system on chromosome 15. Here we use whole genome sequencing coupled with quantitative trait locus mapping and a genome-wide association study to characterize the genomic composition of the non-recombining portion of the sex determination region. We demonstrate that Salix purpurea also has a ZW system on chromosome 15. The sex determination region has reduced recombination, high structural polymorphism, an abundance of transposable elements, and contains genes that are involved in sex expression in other plants. We also show that chromosome 19 contains sex-associated markers in this S. purpurea assembly, along with other autosomes. This raises the intriguing possibility of a translocation of the sex determination region within the Salicaceae lineage, suggesting a common evolutionary origin of the Populus and Salix sex determination loci.

[88] Zhou YF, Massonnet M, Sanjak JS, Cantu D, Gaut BS (2017). Evolutionary genomics of grape (Vitis vinifera ssp. vinifera) domestication
Proc Natl Acad Sci USA 114, 11715-11720.
DOI:10.1073/pnas.1709257114URLPMID:29042518 [本文引用: 1]
We gathered genomic data from grapes (Vitis vinifera ssp. vinifera), a clonally propagated perennial crop, to address three ongoing mysteries about plant domestication. The first is the duration of domestication; archaeological evidence suggests that domestication occurs over millennia, but genetic evidence indicates that it can occur rapidly. We estimated that our wild and cultivated grape samples diverged approximately 22,000 years ago and that the cultivated lineage experienced a steady decline in population size (Ne ) thereafter. The long decline may reflect low-intensity management by humans before domestication. The second mystery is the identification of genes that contribute to domestication phenotypes. In cultivated grapes, we identified candidate-selected genes that function in sugar metabolism, flower development, and stress responses. In contrast, candidate-selected genes in the wild sample were limited to abiotic and biotic stress responses. A genomic region of high divergence corresponded to the sex determination region and included a candidate male sterility factor and additional genes with sex-specific expression. The third mystery concerns the cost of domestication. Annual crops accumulate putatively deleterious variants, in part due to strong domestication bottlenecks. The domestication of perennial crops differs from that of annuals in several ways, including the intensity of bottlenecks, and it is not yet clear if they accumulate deleterious variants. We found that grape accessions contained 5.2% more deleterious variants than wild individuals, and these were more often in a heterozygous state. Using forward simulations, we confirm that clonal propagation leads to the accumulation of recessive deleterious mutations but without decreasing fitness.
杨梅全基因组测序和雌雄性别控制遗传分析
1
2016

... 杨梅科包括2个属: 香蕨木属(Comptonia)为雌雄同株, 杨梅属(Myrica)为雌雄异株(Chen et al., 2004; 贾慧敏, 2016).杨梅(Morella rubra或Myrica rubra)是我国南方特有的重要经济树种, 种质资源丰富, 但由于缺乏其基因组信息, 相关分子生物学研究起步较晚.Jia等(2019)分别对杨梅雌株和雄株开展全基因组测序, 通过序列比对, 结合遗传定位和关联分析将杨梅性别决定位点定位在雌株LG8远端59 kb的区间内(female specific region, FSR), 揭示了杨梅性别决定系统为ZW型.基因注释显示, FSR含丰富的转座子序列和7个蛋白质编码基因, 其中MrASP2 (编码SUMO蛋白酶1)、MrFT2、MrCPS2 (编码GA合成关键酶)和MrSAUR2 (编码生长素反应蛋白SAUR家族成员) 4个基因与植物激素或成花相关, 这些基因在杨梅基因组其它位置也均存在同源基因.转录组分析显示, 上述4个基因在雌花芽中特异表达, MrCPS2和MrASP2基因在成花起始阶段高表达, 而MrSAUR2和MrFT2基因在雌花原基形成阶段表达量较高, 推测MrCPS2和MrASP2基因对杨梅性别决定作用更为关键.Wang等(2020)利用MrFT2基因开发了与雌株完全连锁的分子标记, 可准确鉴别203个栽培品种的雌雄性别. ...

无花果常用树形及栽培模式
1
2018

... 无花果(Ficus carica)属桑科(Moraceae)榕属(Ficus), 隐头花序, 根据其花类型和结实情况分为4种: 野生型(caprifig)、斯密尔那型(Smyrna)、圣比罗型(San Pedro)和普通型(common) (乔峰等, 2018).野生型雌雄同花(由雄花和短柱雌花构成), 主要为无花果传粉蜂的寄主, 因此又被认为是无花果雄株; 而其它3种类型仅产生长柱雌花, 无花果的性别决定类型为XY型(Valdeyron and Lloyd, 1979).Mori等(2017)构建了无花果基因组草图, 并结合家系连锁分析和全基因组关联分析(GWAS)将性别位点定位在1号染色体约100 kb的区间内.进一步分析该区间内所有SNP位点与性别的相关性, 发现有2个SNP位点(造成错义突变)与性别呈中等相关且在雄株中为杂合, 这2个SNP位点位于同一基因(RAN1)内部, 该基因编码铜转运ATP酶, 参与乙烯信号响应, 在雌株果实中表达量最高, 因此推测RAN1是无花果性别决定候选基因. ...

植物性染色体进化及性别决定基因研究进展
1
2016

... 植物的性染色体起源于1对常染色体, 性别决定基因的出现是性染色体演化的最初始阶段(Ming et al., 2011; 秦力等, 2016).自性染色体首次在苔类植物Sphaerocarpos donnellii中被发现(Allen, 1917), 同型或异型性染色体(homomorphic or heteromorphic sex chromosome)已在17科39种雌雄异株被子植物中被发现(Ming et al., 2011).性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯.Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体.克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础.大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少.相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚.对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知. ...

Epigenetic regulation of the sex determination gene MeGI in polyploid persimmon
1
2016

... MeGI基因对性别分化的调控作用在不同柿属植物中的保守性较高.六倍体栽培柿(D. kaki)一般仅开雌花, 性染色体组成为XXXXXX; 或者雌雄异花同株, 性染色体组成为XXXXXY/XXXXYY (简称Dka-□).仅开雌花的栽培柿中不具有OGI基因, 能够检测到MeGI基因, 其性别决定机制与君迁子雌株相同.雌雄异花同株的栽培柿同时含有OGI (Y染色体特异)和MeGI基因, 但OGI基因在雌花和雄花中均不表达; 而MeGI仅在雌花中表达, 在雄花中不表达.研究发现, 在Dka-□的OGI启动子区域有1个268 bp的类SINE (short interspersed nuclear element-like)反转录转座子插入, 且SINE-like元件在雌、雄花和营养器官均呈现高度甲基化, 这些因素导致OGI沉默; MeGI基因启动子和编码序列在Dka-□的雄花中高度甲基化, 而在Dka-□的雌花中甲基化水平较低, 这是导致MeGI仅在雌花中表达的原因.与君迁子相比, D. kaki通过更灵活的甲基化修饰影响花的性别, 且这种表观调控方式可以发生反转(Akagi et al., 2016).在果树生产中对雌株需求明显大于雄株, 性别决定基因的克隆为柿树的早期性别鉴定提供了有利的分子工具.例如, Zhang等(2016)利用OGI基因开发了雄株特异的分子标记, 该标记不仅能准确鉴别D. kaki杂交子代性别, 在另外9种柿属植物中也具有很好的通用性. ...

A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit
3
2018

... 猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子同属杜鹃花目(Ericales), 多为雌雄异株, 具有XY型性别决定系统(Harvey et al., 1997).利用与克隆君迁子性别决定基因相似的研究策略, 同一研究团队先后克隆了猕猴桃性别决定基因SyGI和FrBy (Akagi et al., 2018, 2019).这2个基因均位于Y染色体特异片段上大约500 kb区间内, 且都在雄株中特异表达, 2个基因完全连锁且相互独立地决定猕猴桃性别.其中, SyGI基因编码C型细胞分裂素反应调节因子, 在雄花退化的心皮表层高表达.异源表达该基因的拟南芥和烟草雌蕊发育受到抑制, 但花药和花粉萌发率基本不受影响, 表明SyGI基因具有抑雌功能(Akagi et al., 2018).而FrBy基因编码一种糖蛋白, 仅在花药发育前期表达, 特别是在绒毡层中表达量较高, 利用CRISPR技术敲除拟南芥和烟草中FrBy的同源基因, 突变体出现花粉萌发率降低、绒毡层降解延迟等表型, 但雌蕊发育不受影响.值得注意的是, 在猕猴桃雌株中表达FrBy基因, 出现雌雄同花, 并且能够自花授粉形成果实和可育种子, 表明FrBy基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019). ...

... 基因具有抑雌功能(Akagi et al., 2018).而FrBy基因编码一种糖蛋白, 仅在花药发育前期表达, 特别是在绒毡层中表达量较高, 利用CRISPR技术敲除拟南芥和烟草中FrBy的同源基因, 突变体出现花粉萌发率降低、绒毡层降解延迟等表型, 但雌蕊发育不受影响.值得注意的是, 在猕猴桃雌株中表达FrBy基因, 出现雌雄同花, 并且能够自花授粉形成果实和可育种子, 表明FrBy基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019). ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

A Y-chromosome- encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons
2
2014

... 柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993).近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展.柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013).在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间.结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达.此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI).序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因.过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育.由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014).随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰.Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Development of molecular markers associated with sexuality in Diospyros lotus L. and their application in D. kaki Thunb
2
2013

... 性别决定的遗传机制一直是生物学研究领域的热点问题.与动物相比, 植物性别类型更加复杂多样, 除了常见的雌雄同花(hermaphroditism)、雌雄异花同株(monoecy)、雌雄异株(dioecy), 还有雌花/两性花同株(gynomonoecy)、雄花/两性花同株(andromonoecy)、雌花/两性花异株(gynodioecy)和雄花/两性花异株(androdioecy)等(Dellaporta and Calderon-Urrea, 1993).植物性别进化模型显示, 雌雄异株植物起源于雌雄同花植物, 两性花是较为原始的类型, 单性花由于可以促进异花授粉和遗传物质交换, 具有较强的进化优势(Le Roux and Kellogg, 1999).Mitchell和Diggle (2005)通过调查来自482个属的678种雌雄异株植物的花器官发育过程, 发现大多数雌雄异株植物的单性花在发育初期都存在两性阶段, 即在花芽形成的初始时期兼具雌蕊和雄蕊原基, 随着花芽发育, 某一种性别的原基在特定阶段发生败育, 从而形成单性花(I型单性花).在这一类单性花中能够观察到相反性别花器官的残留.例如, 柿子(Diospyros spp.)的雌花中存在败育的雄蕊, 而雄花中有退化的心皮(Akagi et al., 2013).此外, 部分雌雄异株植物的单性花并不经历两性阶段, 花分生组织只形成雌蕊或雄蕊原基, 典型代表如杨柳科植物, 其花器官没有相反性别花器官残留(II型单性花).雌雄异株植物为研究性别决定机制以及性染色体起源与进化提供了理想材料. ...

... 柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993).近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展.柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013).在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间.结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达.此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI).序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因.过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育.由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014).随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰.Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

Two Y-chromosome-encoded genes determine sex in kiwifruit
3
2019

... 猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子同属杜鹃花目(Ericales), 多为雌雄异株, 具有XY型性别决定系统(Harvey et al., 1997).利用与克隆君迁子性别决定基因相似的研究策略, 同一研究团队先后克隆了猕猴桃性别决定基因SyGI和FrBy (Akagi et al., 2018, 2019).这2个基因均位于Y染色体特异片段上大约500 kb区间内, 且都在雄株中特异表达, 2个基因完全连锁且相互独立地决定猕猴桃性别.其中, SyGI基因编码C型细胞分裂素反应调节因子, 在雄花退化的心皮表层高表达.异源表达该基因的拟南芥和烟草雌蕊发育受到抑制, 但花药和花粉萌发率基本不受影响, 表明SyGI基因具有抑雌功能(Akagi et al., 2018).而FrBy基因编码一种糖蛋白, 仅在花药发育前期表达, 特别是在绒毡层中表达量较高, 利用CRISPR技术敲除拟南芥和烟草中FrBy的同源基因, 突变体出现花粉萌发率降低、绒毡层降解延迟等表型, 但雌蕊发育不受影响.值得注意的是, 在猕猴桃雌株中表达FrBy基因, 出现雌雄同花, 并且能够自花授粉形成果实和可育种子, 表明FrBy基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019). ...

... 基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019). ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

The persimmon genome reveals clues to the evolution of a lineage-specific sex determination system in plants
2
2020

... 柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993).近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展.柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013).在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间.结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达.此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI).序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因.过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育.由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014).随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰.Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

... ).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

De novo genome sequencing and comparative genomics of date palm (Phoenix dactylifera)
1
2011

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

A chromosome difference correlated with sex differences in Sphaerocarpos
1
1917

... 植物的性染色体起源于1对常染色体, 性别决定基因的出现是性染色体演化的最初始阶段(Ming et al., 2011; 秦力等, 2016).自性染色体首次在苔类植物Sphaerocarpos donnellii中被发现(Allen, 1917), 同型或异型性染色体(homomorphic or heteromorphic sex chromosome)已在17科39种雌雄异株被子植物中被发现(Ming et al., 2011).性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯.Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体.克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础.大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少.相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚.对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知. ...

Inheritance of sex in Vitis
1
1980

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

Sex determination in flowering plants: papaya as a model system
1
2014

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

Sexual epigenetics: gender-specific methylation of a gene in the sex determining region of Populus balsamifera
1
2017

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Dominance and sexual dimorphism pervade the Salix purpurea L. transcriptome
3
2017

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

A model for the evolution of dioecy and gynodioecy
1
1978

... Charlesworth和Charlesworth (1978)提出的双基因模型是学界普遍认可的雌雄同株向雌雄异株进化的分子模型.该模型认为, 植物的两性祖先先后经历2次不育突变并最终产生单性植株.但由于缺乏足够的实验证据支持, 该模型长期停留在假说阶段.相对于控制植物其它性状的基因, 克隆性别决定基因难度更大, 原因在于SDR区往往有严重的重组抑制, 造成目标区间较大(几十到上百kb), 且SDR区富含重复序列, 二代测序技术条件下SDR区序列的组装难度和错误率都非常高, 而读长可达100 kb的三代测序技术彻底改变了这一现状, 利用染色质构象捕获发展起来的Hi-C技术也进一步加快了目的基因精细定位过程, 这也是性别决定基因在短时间内被广泛报道的重要原因.不同科属植物性别决定基因的鉴别和克隆在不同程度上支持和发展了双基因模型.例如, 柿子性别决定基因OGI的发现使人们意识到, 植物两性祖先经历的2次不育突变有可能发生在同一个基因上, 用双突变模型来修正双基因模型可能更为准确.此外, 柿子OGI基因与黑杨性别决定基因FERR-R均编码小RNA, 同一种植物不同性别之间DNA甲基化水平不同, 说明表观遗传调控在性别决定过程中发挥重要作用.阐明表观遗传调控对植物性别分化的影响将成为今后的重要研究内容之一. ...

1
2004

... 杨梅科包括2个属: 香蕨木属(Comptonia)为雌雄同株, 杨梅属(Myrica)为雌雄异株(Chen et al., 2004; 贾慧敏, 2016).杨梅(Morella rubra或Myrica rubra)是我国南方特有的重要经济树种, 种质资源丰富, 但由于缺乏其基因组信息, 相关分子生物学研究起步较晚.Jia等(2019)分别对杨梅雌株和雄株开展全基因组测序, 通过序列比对, 结合遗传定位和关联分析将杨梅性别决定位点定位在雌株LG8远端59 kb的区间内(female specific region, FSR), 揭示了杨梅性别决定系统为ZW型.基因注释显示, FSR含丰富的转座子序列和7个蛋白质编码基因, 其中MrASP2 (编码SUMO蛋白酶1)、MrFT2、MrCPS2 (编码GA合成关键酶)和MrSAUR2 (编码生长素反应蛋白SAUR家族成员) 4个基因与植物激素或成花相关, 这些基因在杨梅基因组其它位置也均存在同源基因.转录组分析显示, 上述4个基因在雌花芽中特异表达, MrCPS2和MrASP2基因在成花起始阶段高表达, 而MrSAUR2和MrFT2基因在雌花原基形成阶段表达量较高, 推测MrCPS2和MrASP2基因对杨梅性别决定作用更为关键.Wang等(2020)利用MrFT2基因开发了与雌株完全连锁的分子标记, 可准确鉴别203个栽培品种的雌雄性别. ...

1
1987

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Confirmation of single-locus sex determination and female heterogamety in willow based on linkage analysis
4
2016

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Male-specific DNA markers provide genetic evidence of an XY chromosome system, a recombination arrest and allow the tracing of paternal lineages in date palm
1
2013

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

Evolution of sex chromosomes prior to speciation in the dioecious Phoenix species
1
2016

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

Tree Sex: Gender & Reproductive Strategies
1
2008

... 被子植物中大约有5%-6%的雌雄异株植物, 木本植物中这一比例更高, 在Coder (2008)调查的442种树木中, 雌雄异株植物占15%.与草本植物相比, 木本植物一般都有长达数年的幼年期, 在开花前难以通过枝干和叶形等营养器官的特征鉴定性别, 不同性别植株往往具有不同的经济价值, 因此开展木本植物性别决定机制研究不仅具有重要的理论意义, 也为树木性别的早期鉴别、新品种选育和栽培等生产实践提供技术支撑.性别决定基因的克隆是理解雌雄异株植物性别决定机制的关键, 随着分子生物学技术的快速发展, 特别是大规模测序技术及相关生物信息学分析方法的迭代升级, 以猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子等经济树种为代表, 越来越多的性别决定基因在木本植物中被鉴定和克隆.本文详细梳理了近年来报道的木本植物中性别决定基因, 并根据Mitchell和Diggle (2005)的调查结果, 将所涉及的木本植物进行归类总结, 以期为深入理解植物性别决定的分子机制以及雌雄同株向雌雄异株植物进化的遗传机制提供参考. ...

VviAPRT3 and VviFSEX: two genes involved in sex specification able to distinguish different flower types in Vitis
3
2017

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

... 定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

The willow genome and divergent evolution from poplar after the common genome duplication
2
2014

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... 综上, 大部分杨树性别决定系统为XY型, 而大部分柳树性别决定系统为ZW型.比较基因组学显示, 杨树和柳树起源于共同的祖先, 基因组具有高度的共线性关系(Tuskan et al., 2006; Dai et al., 2014).但它们的性染色体分别由不同的常染色体进化而来: 杨树的性染色体是19号染色体, 而柳树的性染色体是15号染色体(Hou et al., 2015).细胞学研究表明, 杨树和柳树的性染色体均未出现形态上的差异, 尚处于进化早期阶段(Peto, 1938).由此可见, 性别决定系统的分化可能晚于杨、柳之间的物种分化, 性染色体在杨、柳这2个姊妹属中分别独立起源和进化, 演化形成XY和ZW两种完全不同的性别决定系统.我们对木本植物中已鉴别的性别决定基因进行了归类总结(表1). ...

Sex determination in flowering plants
1
1993

... 性别决定的遗传机制一直是生物学研究领域的热点问题.与动物相比, 植物性别类型更加复杂多样, 除了常见的雌雄同花(hermaphroditism)、雌雄异花同株(monoecy)、雌雄异株(dioecy), 还有雌花/两性花同株(gynomonoecy)、雄花/两性花同株(andromonoecy)、雌花/两性花异株(gynodioecy)和雄花/两性花异株(androdioecy)等(Dellaporta and Calderon-Urrea, 1993).植物性别进化模型显示, 雌雄异株植物起源于雌雄同花植物, 两性花是较为原始的类型, 单性花由于可以促进异花授粉和遗传物质交换, 具有较强的进化优势(Le Roux and Kellogg, 1999).Mitchell和Diggle (2005)通过调查来自482个属的678种雌雄异株植物的花器官发育过程, 发现大多数雌雄异株植物的单性花在发育初期都存在两性阶段, 即在花芽形成的初始时期兼具雌蕊和雄蕊原基, 随着花芽发育, 某一种性别的原基在特定阶段发生败育, 从而形成单性花(I型单性花).在这一类单性花中能够观察到相反性别花器官的残留.例如, 柿子(Diospyros spp.)的雌花中存在败育的雄蕊, 而雄花中有退化的心皮(Akagi et al., 2013).此外, 部分雌雄异株植物的单性花并不经历两性阶段, 花分生组织只形成雌蕊或雄蕊原基, 典型代表如杨柳科植物, 其花器官没有相反性别花器官残留(II型单性花).雌雄异株植物为研究性别决定机制以及性染色体起源与进化提供了理想材料. ...

The novel plant protein INAPERTURATE POLLEN 1 marks distinct cellular domains and controls formation of apertures in the Arabidopsis pollen exine
1
2012

... 在已定位的葡萄性别决定区间(sex determination region, SDR)基础上, Massonnet等(2020)利用单分子实时(single-molecule real-time, SMRT)测序技术和FALCON-Unzip组装工具, 重建了11种不同性别葡萄的SDR单倍型序列, 并通过比较不同单倍型SDR的结构变异, 分析群体中与性别关联的多态性位点, 同时结合3种花型花芽的转录组数据, 提出INP1是葡萄性别决定的候选基因.该基因在雌株中显著高表达, 但雄株和雌雄同株葡萄中具备有功能的INP1完整序列, 雌株INP1基因存在8 bp缺失, 导致移码突变和编码提前终止, 推测该基因功能缺失是导致雌花花粉畸形的原因.INP1同源基因在拟南芥花粉萌发孔的形成中发挥重要作用(Dobritsa and Coerper, 2012).此外, Massonnet等(2020)还提出葡萄从雌雄同花祖先进化为雌雄异株植物, 以及由雄株性别决定位点间的稀有重组事件导致雌雄同花葡萄再次产生的进化模型.目前, 关于葡萄性别决定基因的研究提出多个候选基因, 但大部分处于生物信息学预测阶段, 尚缺乏对基因功能进行验证的实验证据. ...

Transcriptome profile analysis from different sex types of Ginkgo biloba L
1
2016

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Candidate genes within a 143 kb region of the flower sex locus in Vitis
4
2012

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

... ).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

... 在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Genetic linkage maps of Populus nigra L. including AFLPs, SSRs, SNPs, and sex trait
5
2008

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... ) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Recent Y chromosome divergence despite ancient origin of dioecy in poplars (Populus)
13
2015

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... )、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Draft genome of the living fossil Ginkgo biloba
1
2016

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Sex determination in Actinidia. 1. Sex-linked markers and progeny sex ratio in diploid A. chinensis
1
1997

... 猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子同属杜鹃花目(Ericales), 多为雌雄异株, 具有XY型性别决定系统(Harvey et al., 1997).利用与克隆君迁子性别决定基因相似的研究策略, 同一研究团队先后克隆了猕猴桃性别决定基因SyGI和FrBy (Akagi et al., 2018, 2019).这2个基因均位于Y染色体特异片段上大约500 kb区间内, 且都在雄株中特异表达, 2个基因完全连锁且相互独立地决定猕猴桃性别.其中, SyGI基因编码C型细胞分裂素反应调节因子, 在雄花退化的心皮表层高表达.异源表达该基因的拟南芥和烟草雌蕊发育受到抑制, 但花药和花粉萌发率基本不受影响, 表明SyGI基因具有抑雌功能(Akagi et al., 2018).而FrBy基因编码一种糖蛋白, 仅在花药发育前期表达, 特别是在绒毡层中表达量较高, 利用CRISPR技术敲除拟南芥和烟草中FrBy的同源基因, 突变体出现花粉萌发率降低、绒毡层降解延迟等表型, 但雌蕊发育不受影响.值得注意的是, 在猕猴桃雌株中表达FrBy基因, 出现雌雄同花, 并且能够自花授粉形成果实和可育种子, 表明FrBy基因具有促雄功能(Akagi et al., 2019). ...

Cruzamientos interespecificos e intergenericos en caricaceas y sus implicaciones fitotechicas
1
1967

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Different autosomes evolved into sex chromosomes in the sister genera of Salix and Populus
2
2015

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... 综上, 大部分杨树性别决定系统为XY型, 而大部分柳树性别决定系统为ZW型.比较基因组学显示, 杨树和柳树起源于共同的祖先, 基因组具有高度的共线性关系(Tuskan et al., 2006; Dai et al., 2014).但它们的性染色体分别由不同的常染色体进化而来: 杨树的性染色体是19号染色体, 而柳树的性染色体是15号染色体(Hou et al., 2015).细胞学研究表明, 杨树和柳树的性染色体均未出现形态上的差异, 尚处于进化早期阶段(Peto, 1938).由此可见, 性别决定系统的分化可能晚于杨、柳之间的物种分化, 性染色体在杨、柳这2个姊妹属中分别独立起源和进化, 演化形成XY和ZW两种完全不同的性别决定系统.我们对木本植物中已鉴别的性别决定基因进行了归类总结(表1). ...

The red bayberry genome and genetic basis of sex determination
1
2019

... 杨梅科包括2个属: 香蕨木属(Comptonia)为雌雄同株, 杨梅属(Myrica)为雌雄异株(Chen et al., 2004; 贾慧敏, 2016).杨梅(Morella rubra或Myrica rubra)是我国南方特有的重要经济树种, 种质资源丰富, 但由于缺乏其基因组信息, 相关分子生物学研究起步较晚.Jia等(2019)分别对杨梅雌株和雄株开展全基因组测序, 通过序列比对, 结合遗传定位和关联分析将杨梅性别决定位点定位在雌株LG8远端59 kb的区间内(female specific region, FSR), 揭示了杨梅性别决定系统为ZW型.基因注释显示, FSR含丰富的转座子序列和7个蛋白质编码基因, 其中MrASP2 (编码SUMO蛋白酶1)、MrFT2、MrCPS2 (编码GA合成关键酶)和MrSAUR2 (编码生长素反应蛋白SAUR家族成员) 4个基因与植物激素或成花相关, 这些基因在杨梅基因组其它位置也均存在同源基因.转录组分析显示, 上述4个基因在雌花芽中特异表达, MrCPS2和MrASP2基因在成花起始阶段高表达, 而MrSAUR2和MrFT2基因在雌花原基形成阶段表达量较高, 推测MrCPS2和MrASP2基因对杨梅性别决定作用更为关键.Wang等(2020)利用MrFT2基因开发了与雌株完全连锁的分子标记, 可准确鉴别203个栽培品种的雌雄性别. ...

Identification of sex-linked SNP markers using RAD sequencing suggests ZW/ZZ sex determination in Pistacia vera L
1
2015

... 阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

The sex-linked region in Populus tremuloides Turesson 141 corresponds to a pericentromeric region of about two million base pairs on P. trichocarpa chromosome 19
6
2014

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... ; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

Microdissection and painting of the W chromosome in Ginkgo biloba showed different labelling patterns
1
2008

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Floral development and the formation of unisexual spikelets in the Andropogoneae (Poaceae)
1
1999

... 性别决定的遗传机制一直是生物学研究领域的热点问题.与动物相比, 植物性别类型更加复杂多样, 除了常见的雌雄同花(hermaphroditism)、雌雄异花同株(monoecy)、雌雄异株(dioecy), 还有雌花/两性花同株(gynomonoecy)、雄花/两性花同株(andromonoecy)、雌花/两性花异株(gynodioecy)和雄花/两性花异株(androdioecy)等(Dellaporta and Calderon-Urrea, 1993).植物性别进化模型显示, 雌雄异株植物起源于雌雄同花植物, 两性花是较为原始的类型, 单性花由于可以促进异花授粉和遗传物质交换, 具有较强的进化优势(Le Roux and Kellogg, 1999).Mitchell和Diggle (2005)通过调查来自482个属的678种雌雄异株植物的花器官发育过程, 发现大多数雌雄异株植物的单性花在发育初期都存在两性阶段, 即在花芽形成的初始时期兼具雌蕊和雄蕊原基, 随着花芽发育, 某一种性别的原基在特定阶段发生败育, 从而形成单性花(I型单性花).在这一类单性花中能够观察到相反性别花器官的残留.例如, 柿子(Diospyros spp.)的雌花中存在败育的雄蕊, 而雄花中有退化的心皮(Akagi et al., 2013).此外, 部分雌雄异株植物的单性花并不经历两性阶段, 花分生组织只形成雌蕊或雄蕊原基, 典型代表如杨柳科植物, 其花器官没有相反性别花器官残留(II型单性花).雌雄异株植物为研究性别决定机制以及性染色体起源与进化提供了理想材料. ...

The development of functional mapping by three sex-related loci on the third whorl of different sex types of Carica papaya L
2
2018

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Fine mapping of the sex locus in Salix triandra confirms a consistent sex determination mechanism in genus Salix
4
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

A primitive Y chromosome in papaya marks incipient sex chromosome evolution
2
2004

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

The genetic basis of sex determination in grapes
3
2020

... 在已定位的葡萄性别决定区间(sex determination region, SDR)基础上, Massonnet等(2020)利用单分子实时(single-molecule real-time, SMRT)测序技术和FALCON-Unzip组装工具, 重建了11种不同性别葡萄的SDR单倍型序列, 并通过比较不同单倍型SDR的结构变异, 分析群体中与性别关联的多态性位点, 同时结合3种花型花芽的转录组数据, 提出INP1是葡萄性别决定的候选基因.该基因在雌株中显著高表达, 但雄株和雌雄同株葡萄中具备有功能的INP1完整序列, 雌株INP1基因存在8 bp缺失, 导致移码突变和编码提前终止, 推测该基因功能缺失是导致雌花花粉畸形的原因.INP1同源基因在拟南芥花粉萌发孔的形成中发挥重要作用(Dobritsa and Coerper, 2012).此外, Massonnet等(2020)还提出葡萄从雌雄同花祖先进化为雌雄异株植物, 以及由雄株性别决定位点间的稀有重组事件导致雌雄同花葡萄再次产生的进化模型.目前, 关于葡萄性别决定基因的研究提出多个候选基因, 但大部分处于生物信息学预测阶段, 尚缺乏对基因功能进行验证的实验证据. ...

... ).此外, Massonnet等(2020)还提出葡萄从雌雄同花祖先进化为雌雄异株植物, 以及由雄株性别决定位点间的稀有重组事件导致雌雄同花葡萄再次产生的进化模型.目前, 关于葡萄性别决定基因的研究提出多个候选基因, 但大部分处于生物信息学预测阶段, 尚缺乏对基因功能进行验证的实验证据. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

A first genetic map of date palm (Phoenix dactylifera) reveals long- range genome structure conservation in the palms
1
2014

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

Cryptic dioecy in flowering plants
1
1991

... 根据单性花形成过程, Mayer和Charlesworth (1991)将具有I型单性花(即经历雌蕊或雄蕊败育形成单性花)的雌雄异株植物称为隐性雌雄异株(cryptic dioecy). ...

Sex-specific polymorphism of MET1 and ARR17 genes in Populus × sibirica
1
2019

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Sex chromosomes in land plants
4
2011

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

... 植物的性染色体起源于1对常染色体, 性别决定基因的出现是性染色体演化的最初始阶段(Ming et al., 2011; 秦力等, 2016).自性染色体首次在苔类植物Sphaerocarpos donnellii中被发现(Allen, 1917), 同型或异型性染色体(homomorphic or heteromorphic sex chromosome)已在17科39种雌雄异株被子植物中被发现(Ming et al., 2011).性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯.Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体.克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础.大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少.相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚.对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知. ...

... ), 同型或异型性染色体(homomorphic or heteromorphic sex chromosome)已在17科39种雌雄异株被子植物中被发现(Ming et al., 2011).性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯.Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体.克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础.大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少.相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚.对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知. ...

... ).性染色体在不同科属植物中独立起源和进化, 且在多数植物中尚处于进化的早期阶段, 在动物中已完成的性染色体演化过程可以在植物中进行追溯.Ming等(2011)在总结前人结果的基础上提出植物性染色体演化模型: 1条常染色体上发生了1个雄性或者雌性不育突变, 由于某种未知原因造成突变部位的重组受到抑制, 重组抑制引起原始性染色体结构及功能的分化; 同时也使一些雄性或者雌性特异序列在重组抑制区累积, 导致非重组区域逐渐扩展, 经过长期的进化, 常染色体最终演化成有形态差异的性染色体.克隆性别决定基因、揭示SDR区的结构变异不仅为性染色体进化模型提供重要的实验证据, 而且为进一步探索性染色体的起源及演化动力奠定基础.大部分雌雄异株植物的性别决定类型为XY型, ZW型雌雄异株植物很少.相对于研究比较深入的XY性别决定系统, ZW性别决定系统的发生机制尚不清楚.对ZW型植物性别决定基因的挖掘以及对不同性别决定系统转换的探索将会进一步丰富对性染色体演化的认知. ...

Sex determination in papaya
3
2007

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

... ), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

The evolution of unisexual flowers: morphological and functional convergence results from diverse developmental transitions
3
2005

... 性别决定的遗传机制一直是生物学研究领域的热点问题.与动物相比, 植物性别类型更加复杂多样, 除了常见的雌雄同花(hermaphroditism)、雌雄异花同株(monoecy)、雌雄异株(dioecy), 还有雌花/两性花同株(gynomonoecy)、雄花/两性花同株(andromonoecy)、雌花/两性花异株(gynodioecy)和雄花/两性花异株(androdioecy)等(Dellaporta and Calderon-Urrea, 1993).植物性别进化模型显示, 雌雄异株植物起源于雌雄同花植物, 两性花是较为原始的类型, 单性花由于可以促进异花授粉和遗传物质交换, 具有较强的进化优势(Le Roux and Kellogg, 1999).Mitchell和Diggle (2005)通过调查来自482个属的678种雌雄异株植物的花器官发育过程, 发现大多数雌雄异株植物的单性花在发育初期都存在两性阶段, 即在花芽形成的初始时期兼具雌蕊和雄蕊原基, 随着花芽发育, 某一种性别的原基在特定阶段发生败育, 从而形成单性花(I型单性花).在这一类单性花中能够观察到相反性别花器官的残留.例如, 柿子(Diospyros spp.)的雌花中存在败育的雄蕊, 而雄花中有退化的心皮(Akagi et al., 2013).此外, 部分雌雄异株植物的单性花并不经历两性阶段, 花分生组织只形成雌蕊或雄蕊原基, 典型代表如杨柳科植物, 其花器官没有相反性别花器官残留(II型单性花).雌雄异株植物为研究性别决定机制以及性染色体起源与进化提供了理想材料. ...

... 被子植物中大约有5%-6%的雌雄异株植物, 木本植物中这一比例更高, 在Coder (2008)调查的442种树木中, 雌雄异株植物占15%.与草本植物相比, 木本植物一般都有长达数年的幼年期, 在开花前难以通过枝干和叶形等营养器官的特征鉴定性别, 不同性别植株往往具有不同的经济价值, 因此开展木本植物性别决定机制研究不仅具有重要的理论意义, 也为树木性别的早期鉴别、新品种选育和栽培等生产实践提供技术支撑.性别决定基因的克隆是理解雌雄异株植物性别决定机制的关键, 随着分子生物学技术的快速发展, 特别是大规模测序技术及相关生物信息学分析方法的迭代升级, 以猕猴桃(Actinidia spp.)和柿子等经济树种为代表, 越来越多的性别决定基因在木本植物中被鉴定和克隆.本文详细梳理了近年来报道的木本植物中性别决定基因, 并根据Mitchell和Diggle (2005)的调查结果, 将所涉及的木本植物进行归类总结, 以期为深入理解植物性别决定的分子机制以及雌雄同株向雌雄异株植物进化的遗传机制提供参考. ...

... 参考Mitchell和Diggle (2005)的调查结果, 本文将具有II型单性花(即不经历两性花阶段, 性别分化在花芽发育初期就已完成)的雌雄异株植物称为完全雌雄异株(full dioecy). ...

Identification of RAN1 orthologue associated with sex determination through whole genome sequencing analysis in fig (Ficus carica L.)
1
2017

... 无花果(Ficus carica)属桑科(Moraceae)榕属(Ficus), 隐头花序, 根据其花类型和结实情况分为4种: 野生型(caprifig)、斯密尔那型(Smyrna)、圣比罗型(San Pedro)和普通型(common) (乔峰等, 2018).野生型雌雄同花(由雄花和短柱雌花构成), 主要为无花果传粉蜂的寄主, 因此又被认为是无花果雄株; 而其它3种类型仅产生长柱雌花, 无花果的性别决定类型为XY型(Valdeyron and Lloyd, 1979).Mori等(2017)构建了无花果基因组草图, 并结合家系连锁分析和全基因组关联分析(GWAS)将性别位点定位在1号染色体约100 kb的区间内.进一步分析该区间内所有SNP位点与性别的相关性, 发现有2个SNP位点(造成错义突变)与性别呈中等相关且在雄株中为杂合, 这2个SNP位点位于同一基因(RAN1)内部, 该基因编码铜转运ATP酶, 参与乙烯信号响应, 在雌株果实中表达量最高, 因此推测RAN1是无花果性别决定候选基因. ...

A single gene underlies the dynamic evolution of poplar sex determination
4
2020

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

The karyotype and possible sex chromosomes of Ginkgo biloba
1
1954

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Genetic mapping of linkage group XIX and identification of sex-linked SSR markers in a Populus tremula × Populus tremuloides cross
8
2011

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... , 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... , 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... , 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... , 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Genetic linkage mapping in aspen (Populus tremula L. and Populus tremuloides Michx.)
7
2009

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... )、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

A simple PCR-based marker to determine sex in aspen
1
2015

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Genetic linkage maps of Populus alba L. and comparative mapping analysis of sex determination across Populus species
4
2010

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Cytology of poplar species and natural hybrids
1
1938

... 综上, 大部分杨树性别决定系统为XY型, 而大部分柳树性别决定系统为ZW型.比较基因组学显示, 杨树和柳树起源于共同的祖先, 基因组具有高度的共线性关系(Tuskan et al., 2006; Dai et al., 2014).但它们的性染色体分别由不同的常染色体进化而来: 杨树的性染色体是19号染色体, 而柳树的性染色体是15号染色体(Hou et al., 2015).细胞学研究表明, 杨树和柳树的性染色体均未出现形态上的差异, 尚处于进化早期阶段(Peto, 1938).由此可见, 性别决定系统的分化可能晚于杨、柳之间的物种分化, 性染色体在杨、柳这2个姊妹属中分别独立起源和进化, 演化形成XY和ZW两种完全不同的性别决定系统.我们对木本植物中已鉴别的性别决定基因进行了归类总结(表1). ...

A small XY chromosomal region explains sex determination in wild dioecious V. vinifera and the reversal to hermaphroditism in domesticated grapevines
1
2014

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

The sex chromosomes of the maidenhair tree
1
1957

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Single locus sex determination and female heterogamety in the basket willow (Salix viminalis L.)
4
2015

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Flower development and sex specification in wild grapevine
1
2014

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...

Long- term study of a subdioecious Populus × canescens family reveals sex lability of females and reproduction behaviour of cosexual plants
6
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... ; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... ; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

Sex determination through X-Y heterogamety in Salix nigra
5
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Chromosomal sex determination and heterochromatin structure in date palm
1
1996

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

Genus-wide sequencing supports a two- locus model for sex-determination in Phoenix
2
2018

... 棕榈科刺葵属(Phoenix)植物均为雌雄异株, 进化分析显示, 该属植物性染色体分化时间早于物种形成事件(Cherif et al., 2016).椰枣(P. dactylifera)是刺葵属中唯一可供食用的植物, 与油棕(Elaeis guineensis)和椰子(Cocos nucifera)并列为棕榈科三大具有商业价值的经济作物, 其性别决定系统为XY型(Siljak- Yakovlev et al., 1996; Cherif et al., 2013), 性别决定基因位于LG12长臂13 Mb区间内(Al-Dous et al., 2011; Mathew et al., 2014).Torres等(2018)收集了刺葵属13种植物的雌、雄株材料, 通过基因组de novo测序和雄株特异的K-mer分析, 并利用雄株特异序列筛选椰枣BAC文库和分型基因组序列, 最终筛选到3个BAC和1个分型序列骨架, 总长度为913 kb.基因注释显示, 这些序列仅含4个蛋白质编码基因, 即CYP703、GPAT3、LOG-like和Cytidine deaminase-like.其中, CYP703和GPAT3是Y染色体特异基因, 仅在雄花中表达, 在水稻中CYP703和GPAT3的同源基因均在绒毡层细胞表达, 参与合成和分泌花粉中的孢粉素前体.LOG-like是Y特异基因, 在雄花中表达量较高, 但在常染色体上也存在其同源基因, 推测Y特异区间内的LOG-like基因可能由其常染色体拷贝易位而来, 水稻LOG基因的突变体表现为胚珠缺失或无雌蕊.而Cytidine deaminase-like基因在X和Y染色体上均存在, 但X和Y单倍型已出现序列分化, 且该基因序列分化时间早于物种形成.以上候选基因的鉴别为研究椰枣性别决定机制提供了重要信息, 但其对椰枣性别的决定性功能仍需进一步验证. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)
1
2006

... 综上, 大部分杨树性别决定系统为XY型, 而大部分柳树性别决定系统为ZW型.比较基因组学显示, 杨树和柳树起源于共同的祖先, 基因组具有高度的共线性关系(Tuskan et al., 2006; Dai et al., 2014).但它们的性染色体分别由不同的常染色体进化而来: 杨树的性染色体是19号染色体, 而柳树的性染色体是15号染色体(Hou et al., 2015).细胞学研究表明, 杨树和柳树的性染色体均未出现形态上的差异, 尚处于进化早期阶段(Peto, 1938).由此可见, 性别决定系统的分化可能晚于杨、柳之间的物种分化, 性染色体在杨、柳这2个姊妹属中分别独立起源和进化, 演化形成XY和ZW两种完全不同的性别决定系统.我们对木本植物中已鉴别的性别决定基因进行了归类总结(表1). ...

Genome sequence comparison reveals a candidate gene involved in male-hermaphrodite differentiation in papaya (Carica papaya) trees
1
2015

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Digital transcriptome analysis of putative sex-determination genes in papaya (Carica papaya)
2
2012

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Sex differences and flowering phenology in the common fig, Ficus carica L
1
1979

... 无花果(Ficus carica)属桑科(Moraceae)榕属(Ficus), 隐头花序, 根据其花类型和结实情况分为4种: 野生型(caprifig)、斯密尔那型(Smyrna)、圣比罗型(San Pedro)和普通型(common) (乔峰等, 2018).野生型雌雄同花(由雄花和短柱雌花构成), 主要为无花果传粉蜂的寄主, 因此又被认为是无花果雄株; 而其它3种类型仅产生长柱雌花, 无花果的性别决定类型为XY型(Valdeyron and Lloyd, 1979).Mori等(2017)构建了无花果基因组草图, 并结合家系连锁分析和全基因组关联分析(GWAS)将性别位点定位在1号染色体约100 kb的区间内.进一步分析该区间内所有SNP位点与性别的相关性, 发现有2个SNP位点(造成错义突变)与性别呈中等相关且在雄株中为杂合, 这2个SNP位点位于同一基因(RAN1)内部, 该基因编码铜转运ATP酶, 参与乙烯信号响应, 在雌株果实中表达量最高, 因此推测RAN1是无花果性别决定候选基因. ...

Origin and domestication of papaya Y^h chromosome
2
2015

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Sequencing papaya X and Y^h chromosomes reveals molecular basis of incipient sex chromosome evolution
2
2012

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Construction of an anchoring SSR marker genetic linkage map and detection of a sex-linked region in two dioecious populations of red bayberry
1
2020

... 杨梅科包括2个属: 香蕨木属(Comptonia)为雌雄同株, 杨梅属(Myrica)为雌雄异株(Chen et al., 2004; 贾慧敏, 2016).杨梅(Morella rubra或Myrica rubra)是我国南方特有的重要经济树种, 种质资源丰富, 但由于缺乏其基因组信息, 相关分子生物学研究起步较晚.Jia等(2019)分别对杨梅雌株和雄株开展全基因组测序, 通过序列比对, 结合遗传定位和关联分析将杨梅性别决定位点定位在雌株LG8远端59 kb的区间内(female specific region, FSR), 揭示了杨梅性别决定系统为ZW型.基因注释显示, FSR含丰富的转座子序列和7个蛋白质编码基因, 其中MrASP2 (编码SUMO蛋白酶1)、MrFT2、MrCPS2 (编码GA合成关键酶)和MrSAUR2 (编码生长素反应蛋白SAUR家族成员) 4个基因与植物激素或成花相关, 这些基因在杨梅基因组其它位置也均存在同源基因.转录组分析显示, 上述4个基因在雌花芽中特异表达, MrCPS2和MrASP2基因在成花起始阶段高表达, 而MrSAUR2和MrFT2基因在雌花原基形成阶段表达量较高, 推测MrCPS2和MrASP2基因对杨梅性别决定作用更为关键.Wang等(2020)利用MrFT2基因开发了与雌株完全连锁的分子标记, 可准确鉴别203个栽培品种的雌雄性别. ...

The chromosome-scale assembly of the willow genome provides insight into Salicaceae genome evolution
1
2020

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Two antagonistic effect genes mediate separation of sexes in a fully dioecious plant
11
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... )、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... ; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Gene networks orchestrated by MeGI: a single-factor mechanism underlying sex determination in persimmon
1
2019

... 柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993).近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展.柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013).在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间.结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达.此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI).序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因.过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育.由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014).随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰.Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

A general model to explain repeated turnovers of sex determination in the Salicaceae
7
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... The sex determination genes identified in woody plants
Table 1

类型	种名	性别决定系统	性别决定 基因	基因注释	在性别分化中的作用	参考文献
隐性雌雄异株(I型单性花)	君迁子(Diospyros lotus)	XY	OGI	Y染色体特异的21 bp小RNA	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2014
	猕猴桃(Actinidia spp.)	XY	SyGI	Type-C类型细胞分裂素响应调节因子	雄株中抑制雌蕊发育	Akagi et al., 2018
			FrBy	类成束阿拉伯半乳糖蛋白(fasciclin-like arabinogalactan proteins, FLAs)是一类广泛分布于植物体内的富含羟脯氨酸的糖蛋白	雄株中激活雄蕊发育	Akagi et al., 2019
	葡萄(Vitis vinifera)	XY	APT3/APRT3	腺嘌呤磷酸核糖转移酶	推测在雄株抑制心皮发育	Fechter et al., 2012; Coito et al., 2017
			INP1	功能未知蛋白	推测与花粉萌发孔发育相关	Massonnet et al., 2020
	番木瓜(Carica papaya)	XY	CpSVP	MADS-box转录因子	功能未知	Urasaki et al., 2012; Lee et al., 2018
			CpSERK	体细胞胚发生相关类 受体蛋白激酶
			CpCAF1AL	组蛋白伴侣, 染色质组装因子
	椰枣 (Phoenix dactylifera)	XY	CYP703	细胞色素蛋白	推测促进雄蕊发育	Torres et al., 2018
			GPAT3	甘油-3-磷酸酰基转移酶
			LOG-like	细胞分裂素激活酶	推测抑制雌蕊发育
完全雌雄异株(II型单性花)	美洲黑杨 (Populus deltoides)	XY	FERR-R	Y染色体特异小RNA	抑制雌蕊发育	Xue et al., 2020
			MSL	Y染色体特异lncRNA	促进雄蕊发育
	毛果杨(P. trichocarpa)	XY	ARR17	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子	促进雌蕊发育	Müller et al., 2020
	欧洲山杨(P. tremula)	XY	ARR17
	胡杨(P. euphratica)	XY	RR	Type-A类型细胞分裂素响应调节因子		Yang et al., 2020

阿月浑子(Pistacia vera)又名开心果, 是漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)的重要经济树种, 其性别早期鉴定具有较大的理论意义和应用价值.为开发与性别连锁的SNP位点用于分子标记辅助选择, Kafkas等(2015)随机挑选了阿月浑子杂交F₁代中的8雄8雌, 与亲本分别进行RAD测序, 从筛选出的38个与性别连锁的SNP标记中开发出4对可以用于性别早期鉴定的引物, 利用这些引物对166份种质资源进行性别鉴定的准确率高达100%.此外, 38个与性别连锁的SNP位点均为雌株杂合、雄株纯合.该研究首次确定了阿月浑子的性别决定系统为ZW型. ...

Genome structure and emerging evidence of an incipient sex chromosome in Populus
5
2008

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 研究表明, 有8种杨树和1种柳树的性别决定系统为XY型, 其中, 黑柳(S. nigra)性别决定位点位于7号染色体(Sanderson et al., 2020), 胡杨(P. euphratica)的性别决定位点位于14号染色体(Yang et al., 2020), 其余7种杨树的性别决定位点均位于19号染色体(Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Pakull et al., 2011; Geraldes et al., 2015).根据性别决定区在19号染色体上的物理位置, 7种杨树的又分为2类: 一类其性别决定区位于19号染色体的近端粒区, 包括美洲黑杨(P. deltoides)、毛果杨(P. trichocarpa)、香脂杨(P. balsamifera)和欧洲黑杨(P. nigra) (Gaudet et al., 2008; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

... ; Yin et al., 2008; Müller et al., 2020; Xue et al., 2020); 另一类其性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近, 包括美洲山杨(P. tremuloides)、欧洲山杨(P. tremula)和山杨(P. davidiana) (Pakull et al., 2009, 2011; Xue et al., 2020).近年来, 多个XY型杨属植物性别决定基因被报道.例如, 在欧洲山杨和美洲山杨中, 雄性特异的TOZ19被认为是性别决定候选基因, 该基因对胚的早期发育至关重要(Pakull et al., 2015); 香脂杨性别决定区的PbRR19基因存在偏雄甲基化的现象(Br?utigam et al., 2017); Melnikova等(2019)以西伯利亚杨(P. × sibirica)为材料, 对定位在SDR区的MET1和ARR17基因开展深度测序, 发现这2个基因均存在雄株特异的SNP位点.最近, 来自不同国家和地区的研究团队分别在XY型杨属植物性别决定基因研究中取得重要突破.德国Matthias Fladung研究团队在毛果杨和欧洲山杨Y染色体特有的SDR区鉴定到多个ARR17基因的部分片段, 以反向重复的方式排列在一起, 而X和Y染色体上还分别存在ARR17完整基因, 利用CRISPR技术敲除ARR17基因的山杨雌株开雄花, 即发生性别转变, 由此提出ARR17基因是杨树的性别决定基因; 在毛果杨和欧洲山杨雄株中Y特有的ARR17反向重复片段通过产生小RNA介导ARR17基因甲基化或抑制其表达(Müller et al., 2020).南京林业大学尹佟明团队在美洲黑杨雄株中鉴定并克隆到2个Y染色体特异的、与性别完全关联的基因FERR-R和MSL (Xue et al., 2020).其中, FERR-R基因由位于19号染色体末端假常染色体区(pseudo-autosomal region, PAR)的FERR基因(ARR17的同源基因)片段重复而来, 在拟南芥中过量表达FERR基因产生柱头外露和雌蕊数目增加等表型, 说明FERR基因能够促进雌蕊发育.MSL基因编码雄株特异的长链非编码RNA (lncRNA), 在拟南芥中过量表达MSL导致雄蕊数目增加以及雄蕊分叉表型, 但不影响雌蕊发育, 证实该基因具有促进雄蕊发育的功能.美洲黑杨雌株中FERR基因能够正常表达, 从而促进雌蕊发育; 雄株中FERR-R基因通过产生Y染色体特异的小RNA抑制FERR基因表达, 从而抑制雌蕊发育, 同时MSL基因的表达能够促进雄蕊发育.对这2个基因的克隆和功能分析揭示了XY型杨树的性别决定分子机制, 为植物性别分化的“双基因”模型提供更多的实验证据(Xue et al., 2020).四川大学马涛研究团队在胡杨雄株Y染色体(Chr. 14)近端粒区同样发现了RR基因的反向重复片段, 而胡杨完整RR基因位于19号染色体, 他们得出与上述两个团队相似的结论(Yang et al., 2020).上述研究结果表明, ARR17反向重复片段对完整ARR17基因的调控作用在XY型杨树性别决定机制中具有保守性, 同时揭示了基因重复在植物性别系统分化中的重要作用, 为阐明杨树性别决定系统发生机制提供了丰富而扎实的实验证据. ...

Floral ontogeny and sex determination in monoecious- type persimmons
1
1993

... 柿属(Diospyros)植物不仅染色体倍性复杂, 性别类型也较为丰富, 存在雌株、雄株和雌雄异花同株等多种类型(Yonemori et al., 1993).近年来, 柿雌雄花性别分化的调控机理研究取得了重要进展.柿属二倍体植物君迁子(D. lotus)为雌雄异株, 成熟雄花3朵合生、呈聚伞状花序, 雌花1朵单生, 其性别决定系统为XY型(Akagi et al., 2013).在没有参考基因组序列的情况下, 研究人员对君迁子种内杂交F₁代个体(32雌株和25雄株)分别进行基因组从头测序, 根据雌、雄性别将测序数据合并建成2个序列库, 通过对这2个序列库进行K-mer比较分析, 筛选出雄株特异的K-mer片段, 进行局部组装, 最终得到Y染色体上约1 Mb的雄株特异区间.结合雌雄花芽转录组差异表达分析, 结果表明该区间含有22个性别决定候选基因, 其中仅有1个基因(OGI)只在雄花中表达.此外, 通过差异表达分析还检测到1个位于常染色体上、仅在雌花中表达的基因(MeGI).序列分析显示, OGI基因能够转录形成发卡结构, 产生小RNA分子; MeGI基因编码HD-Zip蛋白(同源异型-亮氨酸拉链蛋白), 属于高等植物特有的转录因子, 且OGI产生的小RNA能够介导MeGI基因沉默, 这也是雄花中未检测到MeGI基因表达的原因.过表达MeGI基因的拟南芥(Arabidopsis thaliana)和烟草(Nicotiana tabacum)出现雄蕊缺损、变短和花粉萌发率降低等表型, 表明MeGI基因能够抑制雄蕊发育.由此证明, 位于Y染色体特异片段上的OGI基因决定君迁子的性别, 该基因通过产生小 RNA抑制MeGI基因在雄株中表达, 从而促进雄蕊发育; 而雌株由于没有OGI基因, MeGI基因能够正常表达, 导致雌花中的雄蕊退化(Akagi et al., 2014).随着君迁子雄株全基因组序列图谱的完成, OGI和MeGI基因的起源以及柿属植物性别决定系统的进化机制得到进一步明晰.Ks分析表明, 君迁子基因组在进化过程中经历了1次柿属植物特有的全基因组重复事件(Dd-α WGD), MeGI (Chr. 13)由其旁系同源基因SiMeGI (Chr. 4)经过全基因组重复或片段重复而来, MeGI和SiMeGI分化后演化出新的功能, 能够抑制雄蕊发育, 而SiMeGI仍保留祖先基因的功能, 调控花器官发育但不影响性别分化(Akagi et al., 2020).基于以上发现, Akagi等(2020)提出柿属植物从雌雄同株向雌雄异株的演化模型: 在柿子祖先基因组中仅有SiMeGI基因, 其经历Dd-α WGD产生MeGI, MeGI在演化过程中获得新的功能, 导致雌株出现; MeGI经过片段重复产生OGI, OGI反过来抑制MeGI的表达, 导致雄株产生.因此, 位于Y染色体特异片段上的OGI通过调控MeGI基因表达与否决定君迁子雌雄性别.MeGI是1个重要的整合器, 它通过整合影响下游靶基因的表达进而影响雄蕊或雌蕊的发育.综合利用雌雄花芽转录组差异表达和共表达网络, Yang等(2019)预测了MeGI基因下游调控网络.该基因通过KNOX/ OFP/GRF激活细胞分裂素/生长素/赤霉素途径相关基因促进雌蕊发育; 同时通过SVP/SOC抑制PI的表达来抑制雄蕊发育. ...

Low X/Y divergence in four pairs of papaya sex-linked genes
1
2008

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

Chromosomal location and gene paucity of the male specific region on papaya Y chromosome
1
2007

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Recent origin of dioecious and gynodioecious Y chromosomes in papaya
1
2008

... 番木瓜科(Caricaceae)大多是雌雄异株植物.番木瓜(Carica papaya)是其中仅有的2种单全异株(trioecious)植物之一, 其种群内既有雌株和雄株, 还具有两性株(雌雄同花), 雄花中可见心皮遗迹, 而雌花中没有雄蕊痕迹, 在不良环境条件下, 雄株和两性株可以发生性别转换(Aryal and Ming, 2014).番木瓜由于生长周期短、性别多样且有良好的遗传学和基因组学研究基础, 被作为植物性别决定研究的模式植物(Ming et al., 2007), 特别是对其性染色体分化的系列研究(Liu et al., 2004; Yu et al., 2008a, 2008b; Ming et al., 2011; Wang et al., 2012; VanBuren et al., 2015), 为人们认识和理解植物性染色体起源与进化提供了非常重要的证据. ...

Differential gene expression among three sex types reveals a MALE STERILITY 1 (CpMS1) for sex differentiation in papaya
1
2019

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

Recent origin of an XX/XY sex-determination system in the ancient plant lineage Ginkgo biloba
1
2019

... 银杏(Ginkgo biloba)是典型的雌雄异株裸子植物, 基于染色体核型分析和FISH技术对银杏性别决定系统的判断不一致, 既有结果支持XX/XY型(Newcomer, 1954; Pollock, 1957), 也有支持ZW/ZZ型(Chen et al., 1987; Lan, 2008).Du等(2016)对银杏雌雄花芽及大小孢子叶球转录组进行分析, 发现有大量基因在雌雄个体之间存在差异表达, 其中有11个基因在雌雄花芽和大小孢子叶球中共同差异表达, 这些基因可能在银杏性别决定中发挥重要作用.此外, DNA甲基转移酶基因在雌花芽和大孢子叶球中均显著上调表达, 推测甲基化水平上升可能有助于银杏雌株的分化发育.基于银杏基因组序列(Guan et al., 2016), Zhang等(2019)利用Hi-C技术实现了染色体水平的序列组装.后续, 他们利用362株银杏重测序数据(97雄株和265雌株)开展GWAS分析, 发现银杏SDR位于2号染色体上约4.6 Mb的区间内, 通过对该区间进行深度测序(4雄株和5雌株), 证实银杏性别决定系统为XY型; 通过序列解析发现银杏SDR区有16个蛋白编码基因, 其中2个RR基因(RR2和RR12)仅在雄株中特异表达, 表明RR2和RR12可能在银杏性别决定中发挥重要作用. ...

Validation of a male-linked gene locus (OGI) for sex identification in persimmon (Diospyros kaki Thunb.) and its application in F₁ progeny
1
2016

... MeGI基因对性别分化的调控作用在不同柿属植物中的保守性较高.六倍体栽培柿(D. kaki)一般仅开雌花, 性染色体组成为XXXXXX; 或者雌雄异花同株, 性染色体组成为XXXXXY/XXXXYY (简称Dka-□).仅开雌花的栽培柿中不具有OGI基因, 能够检测到MeGI基因, 其性别决定机制与君迁子雌株相同.雌雄异花同株的栽培柿同时含有OGI (Y染色体特异)和MeGI基因, 但OGI基因在雌花和雄花中均不表达; 而MeGI仅在雌花中表达, 在雄花中不表达.研究发现, 在Dka-□的OGI启动子区域有1个268 bp的类SINE (short interspersed nuclear element-like)反转录转座子插入, 且SINE-like元件在雌、雄花和营养器官均呈现高度甲基化, 这些因素导致OGI沉默; MeGI基因启动子和编码序列在Dka-□的雄花中高度甲基化, 而在Dka-□的雌花中甲基化水平较低, 这是导致MeGI仅在雌花中表达的原因.与君迁子相比, D. kaki通过更灵活的甲基化修饰影响花的性别, 且这种表观调控方式可以发生反转(Akagi et al., 2016).在果树生产中对雌株需求明显大于雄株, 性别决定基因的克隆为柿树的早期性别鉴定提供了有利的分子工具.例如, Zhang等(2016)利用OGI基因开发了雄株特异的分子标记, 该标记不仅能准确鉴别D. kaki杂交子代性别, 在另外9种柿属植物中也具有很好的通用性. ...

Auxin regulation involved in gynoecium morphogenesis of papaya flowers
1
2019

... 番木瓜性别决定机制曾存在多种假说(Ming et al., 2007), 目前被普遍接受的是Horovitz和Jiménez (1967)根据属间杂交结果提出的XX-XY模型, 认为番木瓜雌株、雄株和两性株的基因型分别是XX、XY和XY₂, Y₂染色体由Y突变而来, Y和Y₂染色体上均含有致死因子, 因此不存在YY、YY₂和Y₂Y₂基因型的后代.由于雄株与两性株的Y染色体相似性很高(Liu et al., 2004), Ming等(2007)用Y^h替代Y₂, 用XY^h表示两性株基因型.染色体序列比对和共线性分析显示, Y和Y^h相似性高达99.60%.进一步分析发现Y^h起源于Y染色体, 在约4 000年前完成分化, 在番木瓜长期的人工驯化过程中Y^h被保留和固定下来(VanBuren et al., 2015).精细定位和FISH结果显示, 番木瓜性别决定基因位于LG1着丝粒附近约8 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重, 且富含重复序列和转座子, 基因克隆难度较高(Yu et al., 2007; Wang et al., 2012).近年来, 基于转录组测序多个研究团队相继报道了番木瓜性别决定候选基因.Urasaki等(2012)通过转录组差异表达分析, 发现与序列标签Cp2671对应的基因编码1个MADS-box转录因子, 与拟南芥调控花期的转录因子SVP存在85%的序列相似性.SVP-like基因是Y和Y^h染色体特异基因, 仅在雄花和两性株中表达, 由此提出SVP-like基因是番木瓜性别决定候选基因.通过比较MSY (male-specific region of Y)和HSY (hermaphrodite-specific region of Y^h)的序列, 发现Y染色体上的SVP-like基因编码1个完整蛋白, 但Y^h上SVP-like基因内有转座子插入, 编码不完整蛋白(Ueno et al., 2015).基于基因表达差异和选择性剪切(alternative splicing, AS)分析, Lee等(2018)同样认为CpSVPL (SVP-like)是番木瓜性别决定基因, 他们还提出另外2个性别相关基因CpSERK和CpCAF1AL.其中, CpSERK基因在不同性别花中表达量差异不显著, 但存在AS; CpCAF1AL在雄花和正常发育的两性花中表达量较高, 不存在AS, 在发育不正常的两性花中表达量较低且存在AS.Zerpa-Catanho等(2019)通过比较3种不同性别和不同发育时期番木瓜花RNA-seq数据, 发现CpMS1仅在花器官中表达, 且在雄花和两性花发育前期表达量较高, 该基因在拟南芥、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)等植物中的同源基因功能相似, 能够调控花粉发育, 但由于CpMS1基因位于2号染色体, 且3种性别的番木瓜均含有该基因, 因此该基因不具有性别决定功能.最近, Zhou等(2019)通过对不同季节雌、雄花全基因组甲基化水平和转录组差异表达基因进行分析, 发现雄花基因组甲基化水平低于雌花, 常染色体上CpSVP和CpAP1基因的去甲基化可能是导致雄花比雌花早开放的原因.此外, 他们还发现CpARR5基因在雄花中的表达量和甲基化水平均较雌花低, 在检测到的10个与激素信号转导相关的差异表达基因中, CpARR5基因是唯一存在甲基化修饰位点差异的基因, 推测甲基化介导的植物激素稳态的改变可能影响番木瓜性别. ...

A willow sex chromosome reveals convergent evolution of complex palindromic repeats
3
2020

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

Characterization of a large sex determination region in Salix purpurea L. (Salicaceae)
7
2018

... 文献来源: 蒿柳(Pucholt et al., 2015)、红皮柳(Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020)、簸箕柳(Chen et al., 2016)、三蕊柳(Li et al., 2020)、黑柳(Sanderson et al., 2020)、美洲黑杨(Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020)、毛果杨(Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、香脂杨(Geraldes et al., 2015)、欧洲黑杨(Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015)、银白杨(Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020)、美洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014)、欧洲山杨(Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020)、山杨(Xue et al., 2020)及胡杨(Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... Sources of references: Salix viminalis (Pucholt et al., 2015), S. purpurea (Carlson et al., 2017; Zhou et al., 2018, 2020), S. suchowensis (Chen et al., 2016), S. triandra (Li et al., 2020), S. nigra (Sanderson et al., 2020), Populus deltoides (Geraldes et al., 2015; Xue et al., 2020), P. trichocarpa (Yin et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. balsamifera (Geraldes et al., 2015), P. nigra (Gaudet et al., 2008; Geraldes et al., 2015), P. alba (Paolucci et al., 2010; Sabatti et al., 2020), P. tremuloides (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014), P. tremula (Pakull et al., 2009, 2011; Kersten et al., 2014; Sabatti et al., 2020), P. davidiana (Xue et al., 2020), and P. euphratica (Yang et al., 2020) ...

... 在已鉴定性别决定系统的杨柳科植物中, 有1种杨树和4种柳树为ZW型.其中, 银白杨(P. alba)性别决定区位于19号染色体的着丝粒附近(Paolucci et al., 2010), 而ZW型柳属植物性别决定位点均位于15号染色体(图1) (Hou et al., 2015; Pucholt et al., 2015; Zhou et al., 2018; Li et al., 2020; Sanderson et al., 2020).Matthias Fladung团队和马涛团队均发现银白杨雌株的W染色体上存在3个完整ARR17基因的串联重复, 而Z染色体上缺失该基因, 说明ARR17在ZW型杨树的性别决定过程中同样发挥关键作用(Müller et al., 2020; Yang et al., 2020).与杨树相比, 柳树性别决定基因的研究相对滞后.簸箕柳(S. suchowensis)原产于中国, 具有个体小、世代周期短等优势, 是研究植物ZW性别决定系统发生的理想材料.南京林业大学尹佟明团队率先完成了簸箕柳的全基因组测序及序列升级组装(Dai et al., 2014; Wei et al., 2020), 为实现簸箕柳性别决定基因的克隆创造了条件.Chen等(2016)利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... 利用AFLP标记将簸箕柳性别决定基因精细定位在母本第15号连锁群中部.Zhou等(2018)利用重测序数据将红皮柳(S. purpurea) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... ) SDR定位在15号染色体着丝粒附近大约5 Mb的区间内, 该区间重组抑制严重、富含重复序列.最近, Zhou等(2020)利用三代测序对红皮柳W染色体上SDR区(W-SDR)的结构特征进行了详细解析, 发现W-SDR长6.8 Mb, 占整条W染色体约40%, W-SDR内部200 kb的区间含有2组大的回文重复序列, 并富含LTR反转录转座子, 基因注释显示5个基因(SMR、RR、R1、R2和HCT)在这些回文序列中均有分布, 其中RR基因(SpRR9)存在明显的基因转换(gene conversion)现象, 并且在雌株葇荑花序中高表达.结合杨树中相关RR基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

... 基因的研究结果, Zhou等(2020)推测SpRR9是红皮柳的性别决定基因. ...

Evolutionary genomics of grape (Vitis vinifera ssp. vinifera) domestication
1
2017

... 葡萄(Vitis vinifera)的花型有3种: 雌花、雄花和两性花.雌花可产生少量畸形花粉, 两性花可自交产生后代.3种花型在发育前期难以区分, 只有在花发育后期才能准确鉴别(Ramos et al., 2014).野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)为雌雄异株, 性别决定系统为XY型, 而栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera)绝大多数为两性花(Fechter et al., 2012).葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变体现了人工选择压力对植物性别分化的影响.根据Antcliff (1980)提出的模型, 葡萄的性别由3个等位基因控制, 包括雄株基因M、雌株基因F和雌雄同株基因H, 且等位基因之间的显性效应为M>H>F.雌株基因型为FF, 雄株基因型为MF或MH, 雌雄同株基因型为HF或HH.等位基因多样性和单倍型网络分析表明, H和M的关系更密切, 栽培葡萄雌雄同株基因H可能来源于野生葡萄的雄性等位基因M (Picq et al., 2014).Fechter等(2012)将葡萄性别基因精细定位在2号染色体上143 kb的区间内, 综合不同葡萄参考基因组版本注释结果, 该区间包含13个基因和1个反转录转座子, 其中APT基因(AtAPT3的同源基因)参与细胞分裂代谢, APT缺陷的拟南芥和小麦(Triticum aestivum)均表现花粉发育不良, 利用该基因序列开发了能够鉴别葡萄雌株的分子标记(不能区分雄株和雌雄同株葡萄), 并推测APT很可能是葡萄的性别决定基因.Coito等(2017)将APT基因更名为VviAPRT3, 并利用该基因第2个内含子序列开发了雄株特异的分子标记(不能区分雌株和雌雄同株葡萄).qRT-PCR分析显示, VviAPRT3在葡萄3种不同花型的发育早期表达, 但在花发育后期只在雄花中表达量较高, 在雌花和两性花中表达量降低.原位杂交显示, VviAPRT3在雄花发育早期的分生组织中心表达, 随后在花药和退化的心皮中表达, 推测该基因可能在雄花中起抑制雌蕊发育的作用.此外, 通过对Fechter等(2012)定位的性别决定区进一步解析, Coito等(2017)发现1个与性别连锁的新基因VviFSEX, 利用该基因序列他们开发了雌株特异的分子标记, 但qRT-PCR结果显示该基因在3种花型发育的整个时期都持续表达, 在花瓣、花药和心皮原基均表达.VviFSEX基因在葡萄性别决定中的作用还需进一步验证.Zhou等(2017)利用多种野生型和栽培葡萄的基因组数据, 通过群体遗传学方法, 深入分析了葡萄的人工驯化历史, 检测到栽培葡萄在驯化过程中由雌雄异株向雌雄同株转变的关键基因组区段, 推测该区段内10个性别特异表达的基因为性别决定候选基因, 其中包括VviFSEX. ...