张继伟^1,2, 赵杰才¹, 周琴^1,2, 陈国雄^1,*,
1中国科学院西北生态环境资源研究所, 甘肃省寒区旱区逆境生理生态重点实验室, 兰州 730000
²中国科学院大学, 北京 100049
Zhang Jiwei^1,2, Zhao Jiecai¹, Zhou Qin^1,2, Chen Guoxiong^1,*,
1Key Laboratory of Stress Physiology and Ecology in Cold and Arid Regions, Gansu Province, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
²University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
引用本文
张继伟, 赵杰才, 周琴, 陈国雄. 植物表皮毛研究进展. 植物学报, 2018, 53(5): 726-737

贡献者
* 通讯作者。E-mail: guoxiong@lzb.ac.cn
基金资助
国家重点基础研究发展计划(No.2013CB429904);
接受日期:2017-04-9接受日期:2017-08-30网络出版日期:2018-09-10
-->Copyright
2018《植物学报》编辑部

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Contributors
* Author for correspondence. E-mail: guoxiong@lzb.ac.cn

History
Received:Accepted:Online:

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摘要:表皮毛是大多数植物地上部分表皮组织所延伸出来的一种特化的毛状结构附属物。表皮毛在植物表皮层和环境间构筑了一道天然的物理屏障, 不但对植物的生长发育具有重要意义, 而且还具有非常高的应用价值和经济价值。近几年, 研究者从不同植物中不断克隆出新的表皮毛发育相关基因, 在揭示植物调控表皮毛生长发育的分子机制方面取得很大进展。该文综述了植物表皮毛的最新研究进展, 并展望了植物表皮毛的研究方向及应用开发价值。
关键词: 表皮毛 ; 物理屏障 ; 发育 ; 基因 ; 分子机制

Abstract: Trichomes are specialized structures that originate from epidermal cells in the aerial organs of most plants. Trichomes serve as a physical barrier on plant surfaces against many biotic and abiotic stresses, playing an important role in plant growth and development. Some trichomes have economic importance. In recent years, new genes related to trichome development in different plants have been isolated, for great strides in the understanding of molecular mechanisms underlying trichome development and regulation. This review focuses on recent research progress in trichome development and discusses the future study and utilization of plant trichomes.

Key words:trichome ; physical barrier ; development ; genes ; molecular mechanisms


植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011)。植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等。表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体。植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017)。这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016)。

植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值。有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017)。这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值。因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017)。例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017)。另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维。Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关。Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量。Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路。

植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016)。由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016)。近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述。

1 植物表皮毛的生物学功能表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017)。表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016)。表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017)。据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量。李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用。Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用。Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能。
表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016)。由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017)。最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017)。此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014)。
此外, 表皮毛还具有信号传递功能, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)表皮毛的细胞壁自上而下逐渐变薄, 这种曲率不稳定使得表皮毛基部对外部刺激很敏感, 能将食草动物的刺激通过Ca²⁺含量和pH值的变化传递给表皮毛基部周围细胞, 进而调控表皮毛防御物质的合成(Liu et al., 2016a; Zhou et al., 2017)。

2 植物表皮毛的生长发育过程及逆境响应植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016)。以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增。然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生。随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016)。表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015)。此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变。Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力。
植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016)。Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加。马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响。另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度。多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014)。此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011)。

3 植物表皮毛发育的分子调控机制3.1 激素对表皮毛生长发育的调控在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育。表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控。近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017)。在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017)。用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4。Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成。Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性。

3.2 基因对表皮毛生长发育的调控在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010)。目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型。通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子。本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1)。其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007)。对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010)。其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余。gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017)。
表1
Table 1
表1
表1 植物表皮毛发育相关重要基因 Table 1 The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

表1
植物表皮毛发育相关重要基因
Table 1
The important genes related to trichome development in plants


与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子。二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达。TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002)。TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性。这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015)。
近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来。这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用。例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016)。肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用。研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015)。此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性。研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012)。
关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017)。表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用。近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017)。目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009)。水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2。 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变。光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010)。在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b)。
此外, miRNA (MicroRNA)在表皮毛的形成过程中也发挥重要的调节作用, 它们参与转录后的基因表达调控。在拟南芥中, miR156可以作用于靶基因SPL9, 调控负调节因子TCL1和TRY的表达, 进而调节表皮毛的形成(Yu et al., 2010)。在四倍体棉花中, GhMYB2D基因受miR828识别而被降解, 通过突变其结合位点可以显著提高棉纤维的产量和品质(Guan et al., 2014)。

4 表皮毛发育的理论模型目前, 对植物表皮毛发育模式的解释主要是基于Meinhardt和Gierer (1974)提出的激活-抑制模型以及Koch和Meinhardt (1994)提出的激活(底物)-消耗模型。激活-抑制模型, 即正调节因子激活负调节因子, 并指导其向周围细胞移动; 而负调节因子反过来与某些正调节因子竞争, 从而抑制激活因子的形成及活性, 进而使正调节因子和负调节因子在不同表皮细胞内含量显著不同, 为其发育成为不同类型的表皮细胞奠定了基础(Meinhardt and Gierer, 1974; Balkunde et al., 2010)。激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010)。
近年来, 部分关于植物表皮毛生长发育的研究也证实了以上2个模型。在表皮毛发育过程中确实存在1个激活因子(GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体)负责启动表皮毛的发育, 而且该复合体可以调控TRY和CPC等负调节因子向非表皮毛细胞移动, 进而调控非表皮毛细胞中GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体的产生。同时, 由于TTG1能够在幼嫩组织中自由移动, 且在GL3含量高的细胞中积累并与GL3结合形成GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体, 从而使细胞更有能力发展成为表皮毛, 而邻近的细胞由于GL3含量的缺失以及TTG1的流出而失去发育成表皮毛的能力(Balkunde et al., 2010)。
以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型。这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的。因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1)。GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色。最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃。同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b)。在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动。同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016)。此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径。例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016)。除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径。Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育。
图1https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-5-726/img_1.png
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图1
植物表皮毛分化调控模式
该模式显示, 赤霉素在叶肉细胞中的合成及转运是由TEM负责调控, 并在表皮毛前体细胞下面的叶肉细胞中积累和向上转运。赤霉素通过DELLA和GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 茉莉酸通过JAZ也调控该复合体, 赤霉素和细胞分裂素调节GIS2, 然后, GL1-GL3-TTG1复合体和GIS2进一步调节GL2, 指导表皮毛发育。TRY等负调节因子移动至邻近表皮细胞, 与GL1竞争性结合到GL3上, 阻碍GL2的表达, 从而抑制表皮毛形成。
Figure 1
The regulate pattern of plant trichome differentiation
The diagram shows the synthesis and transport of GA in mesophyll are regulated by TEM, which also accumulate in mesophyll underneath pre-trichome and transfer to trichome. GA regulates the GL1-GL3-TTG1 complex through DELLA and GIS, JA also regulates the complex through JAZ, GA and CK regulate GIS2, then the complex and GIS2 guide trichome development by regulating GL2. The negative regulator TRY moves to neighboring epidermis where it competes with GL1 for binding to GL3, which suppresses the expression of GL2 and inhibit the trichome formation.



5 结语不同物种的表皮毛经过上亿年的适应性进化而各自具有独特的生态学功能和应用价值, 深入研究植物表皮毛意义重大。更多表皮毛相关基因以及相关酶的挖掘将有助于我们理解植物表皮毛的形成调控机制。在叶肉细胞中, TEM的调控机理有待研究, 这是表皮毛发育的调控起点。我们对表皮毛发育的系统认知主要建立在拟南芥的单细胞表皮毛上, 对多细胞表皮毛及腺毛的遗传调控研究较少。Liu等(2016c)综述了对5个黄瓜突变体tril (trichome-less)、csgl3 (glabrous3)、 tbh (tiny branched hair)、mict (micro-trichome)和 glabrous1的研究, 提出了多细胞表皮毛发育调控的初步模式, 为建立多细胞表皮毛发育的系统模式奠定了基础。进一步挖掘黄瓜表皮毛相关基因, 完善多细胞表皮毛形成机理, 无论对科学认知还是对黄瓜育种和生产都具有重要意义。黄花蒿表皮腺毛分泌青蒿素, 引起了****们的广泛关注。然而腺毛发育的分子机理研究刚刚起步, 尚未形成腺毛发育调控模式(Xiao et al., 2016; Xie et al., 2016)。加强对黄花蒿腺毛发育的分子机理研究, 将有助于调控腺毛的发育, 促进花青素的生物合成, 也为其它芳香植物的腺毛研究提供范式。今后有必要开展单细胞表皮毛和多细胞腺毛及非腺毛的系统研究, 以充分理解表皮毛发育调控及其分子机理, 为分子育种提供依据, 为制药和农业生产提供指导。

The authors have declared that no competing interests exist.

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外施GA、MeJA、IAA、SA和KT对番茄表皮毛发生的作用
1
2016

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

拟南芥叶片数目变化突变体对营养生长时相转变的影响
1
2015

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...

荒漠植物几种主要附属结构的抗逆功能及其协同调控的研究进展
2
2015

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...
... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

拟南芥转录因子bHLH17负调控茉莉素介导的抗性反应
2
2014

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... ; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

2015年中国植物科学若干领域重要研究进展
1
2016

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...

2
2017

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... ; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

2
2016

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

2
2017

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...
... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2016

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...

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2010

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...
... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...
... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... 目前, 对植物表皮毛发育模式的解释主要是基于Meinhardt和Gierer (1974)提出的激活-抑制模型以及Koch和Meinhardt (1994)提出的激活(底物)-消耗模型.激活-抑制模型, 即正调节因子激活负调节因子, 并指导其向周围细胞移动; 而负调节因子反过来与某些正调节因子竞争, 从而抑制激活因子的形成及活性, 进而使正调节因子和负调节因子在不同表皮细胞内含量显著不同, 为其发育成为不同类型的表皮细胞奠定了基础(Meinhardt and Gierer, 1974; Balkunde et al., 2010).激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010). ...
... ; Balkunde et al., 2010). ...
... 近年来, 部分关于植物表皮毛生长发育的研究也证实了以上2个模型.在表皮毛发育过程中确实存在1个激活因子(GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体)负责启动表皮毛的发育, 而且该复合体可以调控TRY和CPC等负调节因子向非表皮毛细胞移动, 进而调控非表皮毛细胞中GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体的产生.同时, 由于TTG1能够在幼嫩组织中自由移动, 且在GL3含量高的细胞中积累并与GL3结合形成GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合体, 从而使细胞更有能力发展成为表皮毛, 而邻近的细胞由于GL3含量的缺失以及TTG1的流出而失去发育成表皮毛的能力(Balkunde et al., 2010). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

2
2015

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

2
2010

... 植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016).以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增.然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生.随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

1
2016

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

1
2017

... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

2
2017

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... ; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

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2014

... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

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2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2016

... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

1
2016

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2010

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...

3
2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... Dai et al., 2016 MYB23 拟南芥 Z68158 R2R3-MYB类型转录因子 异位表达可以促进表皮毛生长 Tominaga-Wada et al., 2012 TRY 拟南芥 AY161286 R3-MYB类型转录因子 负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加 Zheng et al., 2016 CPC 拟南芥 AB004871 R3-MYB类型转录因子 负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生 Schellmann et al., 2002 WER 拟南芥 Z95789 R2R3-MYB类型转录因子 控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加 Kwak et al., 2015 ETC1 拟南芥 AY519518 MYB类型转录因子 负调节因子 Wada and Tominaga-Wada, 2015 ETC2 拟南芥 AY234411 MYB类型转录因子 负调节因子 Wada and Tominaga-Wada, 2015 ETC3 拟南芥 AB264292 MYB类型转录因子 突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少 Tominaga et al., 2007 KAK 拟南芥 AY265959 泛素连接酶 调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加 Bensussan et al., 2015 GIS 拟南芥 BT003340 含C2H2的转录因子 调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少 Gan et al., 2007 GIS2 拟南芥 NM_120748 含C2H2的转录因子 调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节 Gan et al., 2007 RHL2 拟南芥 AJ297842 DNA拓扑异构酶 调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态 Mittal et al., 2014 STI 拟南芥 AF264023 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少 Wang et al., 2013 KLK 拟南芥 AY496701 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhou et al., 2016 BRICK1 拟南芥 AY085644 未知 调控表皮毛分枝形成 Dyachok et al., 2011 DIS1 拟南芥 AF507911 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常 Zou et al., 2016 DIS2 拟南芥 AY084256 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhang et al., 2008 SPL9 拟南芥 AJ011638 未知 受miR156调控, 抑制表皮毛的启动 Yu et al., 2010 TEM 拟南芥 AY056169 RAV转录因子 光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等 Matías-Hernández et al.,2016b TCS1 拟南芥 AK222122 未知 突变体表现为表皮毛有缺陷 Chen et al., 2016 基因名称 物种 基因序列号 产物 功能及突变体表型描述 参考文献 TRIL 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Wang et al., 2016b CsGL1 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Li et al., 2015 GoPGF 棉花 KP072743 bHLH类型转录因子 调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛 Ma et al., 2016 GhMYB2A 棉花 JQ868556 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 GhMYB2D 棉花 JQ868560 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 AaMYB1 黄花蒿 KC118530 MYB类型转录因子 调控表皮毛发育和萜类代谢 Matías-Hernández et al., 2017 AaHD1 黄花蒿 KU744599 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加 Yan et al., 2017 HI 番茄 未知 SRA1的1个亚基 调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷 Kang et al., 2016 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

2
2011

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

6
2007

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... Gan et al., 2007 RHL2 拟南芥 AJ297842 DNA拓扑异构酶 调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态 Mittal et al., 2014 STI 拟南芥 AF264023 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少 Wang et al., 2013 KLK 拟南芥 AY496701 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhou et al., 2016 BRICK1 拟南芥 AY085644 未知 调控表皮毛分枝形成 Dyachok et al., 2011 DIS1 拟南芥 AF507911 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常 Zou et al., 2016 DIS2 拟南芥 AY084256 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhang et al., 2008 SPL9 拟南芥 AJ011638 未知 受miR156调控, 抑制表皮毛的启动 Yu et al., 2010 TEM 拟南芥 AY056169 RAV转录因子 光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等 Matías-Hernández et al.,2016b TCS1 拟南芥 AK222122 未知 突变体表现为表皮毛有缺陷 Chen et al., 2016 基因名称 物种 基因序列号 产物 功能及突变体表型描述 参考文献 TRIL 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Wang et al., 2016b CsGL1 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Li et al., 2015 GoPGF 棉花 KP072743 bHLH类型转录因子 调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛 Ma et al., 2016 GhMYB2A 棉花 JQ868556 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 GhMYB2D 棉花 JQ868560 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 AaMYB1 黄花蒿 KC118530 MYB类型转录因子 调控表皮毛发育和萜类代谢 Matías-Hernández et al., 2017 AaHD1 黄花蒿 KU744599 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加 Yan et al., 2017 HI 番茄 未知 SRA1的1个亚基 调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷 Kang et al., 2016 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...
... ).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

2
2017

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

2
2017

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

4
2014

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... Guan et al., 2014 AaMYB1 黄花蒿 KC118530 MYB类型转录因子 调控表皮毛发育和萜类代谢 Matías-Hernández et al., 2017 AaHD1 黄花蒿 KU744599 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加 Yan et al., 2017 HI 番茄 未知 SRA1的1个亚基 调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷 Kang et al., 2016 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 此外, miRNA (MicroRNA)在表皮毛的形成过程中也发挥重要的调节作用, 它们参与转录后的基因表达调控.在拟南芥中, miR156可以作用于靶基因SPL9, 调控负调节因子TCL1和TRY的表达, 进而调节表皮毛的形成(Yu et al., 2010).在四倍体棉花中, GhMYB2D基因受miR828识别而被降解, 通过突变其结合位点可以显著提高棉纤维的产量和品质(Guan et al., 2014). ...

2
2016

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...
... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

1
2016

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

1
2017

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

3
2016

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

1
2007

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2016

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

拟南芥表皮毛发育的分子机制
1
2011

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...

棉属植物表皮毛性状研究进展
1
1992

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2002

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2010

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

2
2010

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...
... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2017

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2009

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

1
2017

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

2
1994

... 目前, 对植物表皮毛发育模式的解释主要是基于Meinhardt和Gierer (1974)提出的激活-抑制模型以及Koch和Meinhardt (1994)提出的激活(底物)-消耗模型.激活-抑制模型, 即正调节因子激活负调节因子, 并指导其向周围细胞移动; 而负调节因子反过来与某些正调节因子竞争, 从而抑制激活因子的形成及活性, 进而使正调节因子和负调节因子在不同表皮细胞内含量显著不同, 为其发育成为不同类型的表皮细胞奠定了基础(Meinhardt and Gierer, 1974; Balkunde et al., 2010).激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010). ...
... ).激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010). ...

1
2015

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

2
2015

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2005

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

1
2010

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

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2016


2
2016

... 此外, 表皮毛还具有信号传递功能, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)表皮毛的细胞壁自上而下逐渐变薄, 这种曲率不稳定使得表皮毛基部对外部刺激很敏感, 能将食草动物的刺激通过Ca²⁺含量和pH值的变化传递给表皮毛基部周围细胞, 进而调控表皮毛防御物质的合成(Liu et al., 2016a; Zhou et al., 2017). ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

2
2016

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...
... 不同物种的表皮毛经过上亿年的适应性进化而各自具有独特的生态学功能和应用价值, 深入研究植物表皮毛意义重大.更多表皮毛相关基因以及相关酶的挖掘将有助于我们理解植物表皮毛的形成调控机制.在叶肉细胞中, TEM的调控机理有待研究, 这是表皮毛发育的调控起点.我们对表皮毛发育的系统认知主要建立在拟南芥的单细胞表皮毛上, 对多细胞表皮毛及腺毛的遗传调控研究较少.Liu等(2016c)综述了对5个黄瓜突变体tril (trichome-less)、csgl3 (glabrous3)、 tbh (tiny branched hair)、mict (micro-trichome)和 glabrous1的研究, 提出了多细胞表皮毛发育调控的初步模式, 为建立多细胞表皮毛发育的系统模式奠定了基础.进一步挖掘黄瓜表皮毛相关基因, 完善多细胞表皮毛形成机理, 无论对科学认知还是对黄瓜育种和生产都具有重要意义.黄花蒿表皮腺毛分泌青蒿素, 引起了****们的广泛关注.然而腺毛发育的分子机理研究刚刚起步, 尚未形成腺毛发育调控模式(Xiao et al., 2016; Xie et al., 2016).加强对黄花蒿腺毛发育的分子机理研究, 将有助于调控腺毛的发育, 促进花青素的生物合成, 也为其它芳香植物的腺毛研究提供范式.今后有必要开展单细胞表皮毛和多细胞腺毛及非腺毛的系统研究, 以充分理解表皮毛发育调控及其分子机理, 为分子育种提供依据, 为制药和农业生产提供指导. ...

3
2016

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2008

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

2
2011

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

2
2016

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

4
2016

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...
... , 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

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2017

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2016

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

1
2011

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

2
1974

... 目前, 对植物表皮毛发育模式的解释主要是基于Meinhardt和Gierer (1974)提出的激活-抑制模型以及Koch和Meinhardt (1994)提出的激活(底物)-消耗模型.激活-抑制模型, 即正调节因子激活负调节因子, 并指导其向周围细胞移动; 而负调节因子反过来与某些正调节因子竞争, 从而抑制激活因子的形成及活性, 进而使正调节因子和负调节因子在不同表皮细胞内含量显著不同, 为其发育成为不同类型的表皮细胞奠定了基础(Meinhardt and Gierer, 1974; Balkunde et al., 2010).激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010). ...
... 提出的激活(底物)-消耗模型.激活-抑制模型, 即正调节因子激活负调节因子, 并指导其向周围细胞移动; 而负调节因子反过来与某些正调节因子竞争, 从而抑制激活因子的形成及活性, 进而使正调节因子和负调节因子在不同表皮细胞内含量显著不同, 为其发育成为不同类型的表皮细胞奠定了基础(Meinhardt and Gierer, 1974; Balkunde et al., 2010).激活(底物)-消耗模型主要是根据激活因子的某一底物被消耗的原理提出的, 含有高浓度激活因子的细胞会富集其相应底物, 使得周围细胞中的该底物浓度降低, 进而使这些细胞不能形成激活因子或者浓度极低, 同样也为不同表皮细胞的命运提供了调控基础(Koch and Meinhardt, 1994; Balkunde et al., 2010). ...

2
2014

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

1
2017

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...

1
2016

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

1
2016

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

2
1991

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2015

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

1
2014

... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

2
2017

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...
... ).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2016

... 植物表皮毛由表皮细胞发育而来, 是生长在植物表皮组织的一种特化结构(Balkunde et al., 2010; 高英等, 2011).植物表皮毛形态多种多样, 因物种而异, 即便同一物种也可能同时存在几种不同类型, 常见的有星状、分枝状、头状、钩状和鳞片状等.表皮毛可以由1个细胞构成, 也可以由多个细胞构成; 有的有分枝, 有的无分枝; 有的有腺体, 有的则无腺体.植物表皮毛的大小和密度因其生长发育阶段和所处位置不同而异(卢阳和龙鸿, 2015; Redonda et al., 2016; Andrade et al., 2017).这些差异不但为植物表皮毛生物学功能多样性研究提供了理论基础, 而且在植物的鉴定和分类中也具有重要的指示作用(Atalay et al., 2016). ...

1
2017

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

3
2002

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

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2010

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

1
2011

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...

1
2017

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

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2016

... 植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016).以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增.然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生.随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...
... ; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...

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2016

... 植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016).以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增.然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生.随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...

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2014

... 植物为了适应生长环境, 表皮毛会对盐分、干旱、海拔和光照等非生物环境因子作出响应(Hendrick et al., 2016; Mazie and Baum, 2016; Ning et al., 2016).Karray-Bouraoui等(2009)和Olfa等(2016)研究表明, 薄荷和马郁兰(Origanum majorana)等植物经盐胁迫处理, 表皮毛大小与密度均显著增加.马亚丽等(2015)对藜科猪毛菜属费尔干猪毛菜(Salsola ferganica)在不同环境胁迫下的研究显示, 随着干旱胁迫的加剧, 叶片上下表皮的2种表皮毛密度与长度均显著增加, 且下表皮明显大于上表皮; 高浓度(500 mmol∙L^-1)盐胁迫可促进2种表皮毛长度增加, 但盐胁迫对于其表皮毛密度没有显著影响.另外, 增加光照强度也能显著提高表皮毛密度.多毛番茄(Solanum habrochaites)表皮毛密度受光周期与温度影响, 长日照下, 其表皮毛密度增大; 温度在20-25°C范围内, 表皮毛密度增大, 而低温则降低表皮毛密度(Tian et al., 2014).此外, 麻迪菊(Madia sativa)及猴面花(Mimulus guttatus)叶片受到机械损伤后, 其表皮毛密度会显著增加, 并且这种变化可以遗传给后代(Sc- oville et al., 2011). ...
... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...

2
2016

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... )的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

2
2007

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2012

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

1
2013

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2017

... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

1
2017

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2009

... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2016

... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

3
2015

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... Wada and Tominaga-Wada, 2015 ETC3 拟南芥 AB264292 MYB类型转录因子 突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少 Tominaga et al., 2007 KAK 拟南芥 AY265959 泛素连接酶 调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加 Bensussan et al., 2015 GIS 拟南芥 BT003340 含C2H2的转录因子 调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少 Gan et al., 2007 GIS2 拟南芥 NM_120748 含C2H2的转录因子 调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节 Gan et al., 2007 RHL2 拟南芥 AJ297842 DNA拓扑异构酶 调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态 Mittal et al., 2014 STI 拟南芥 AF264023 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少 Wang et al., 2013 KLK 拟南芥 AY496701 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhou et al., 2016 BRICK1 拟南芥 AY085644 未知 调控表皮毛分枝形成 Dyachok et al., 2011 DIS1 拟南芥 AF507911 未知 调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常 Zou et al., 2016 DIS2 拟南芥 AY084256 未知 调控表皮毛分枝形成 Zhang et al., 2008 SPL9 拟南芥 AJ011638 未知 受miR156调控, 抑制表皮毛的启动 Yu et al., 2010 TEM 拟南芥 AY056169 RAV转录因子 光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等 Matías-Hernández et al.,2016b TCS1 拟南芥 AK222122 未知 突变体表现为表皮毛有缺陷 Chen et al., 2016 基因名称 物种 基因序列号 产物 功能及突变体表型描述 参考文献 TRIL 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Wang et al., 2016b CsGL1 黄瓜 未知 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛 Li et al., 2015 GoPGF 棉花 KP072743 bHLH类型转录因子 调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛 Ma et al., 2016 GhMYB2A 棉花 JQ868556 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 GhMYB2D 棉花 JQ868560 MYB类型转录因子 调控棉花纤维形成, 受miRNA调节 Guan et al., 2014 AaMYB1 黄花蒿 KC118530 MYB类型转录因子 调控表皮毛发育和萜类代谢 Matías-Hernández et al., 2017 AaHD1 黄花蒿 KU744599 HD-ZIP结构转录因子 调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加 Yan et al., 2017 HI 番茄 未知 SRA1的1个亚基 调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷 Kang et al., 2016 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

3
2013

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

1
2016

... 植物表皮毛不仅对其自身有重要的保护作用, 而且还具有很高的应用价值和经济价值.有些植物具有分泌作用的腺毛, 它们可以合成、储存和分泌多种代谢物, 包括有机酸、多糖、蛋白质、多酚类、生物碱和萜类化合物等(Schilmiller et al., 2010; Maes et al., 2011; Bryant et al., 2016; Wang et al., 2016a; Akh- tar et al., 2017; Champagne and Boutry, 2017).这些化合物赋予了植物一种独特的气味, 可提炼成为香料、药物、杀虫剂、食物添加剂、树脂和精油等, 具有巨大的商业价值.因此, 植物表皮毛被誉为生成高价值天然产物的小型化工厂(Tiwari, 2016; Cham- pagne and Boutry, 2017).例如, 从黄花蒿(Artemisia annua)中提取的抗疟药物青蒿素, 由薄荷(Mentha spp.)表皮毛合成的薄荷醇和大麻(Cannabis sativa)的有效成分大麻素都是在表皮毛合成的, 这些物质往往都具有很高的经济价值和药用价值(Tiwari, 2016; Akhtar et al., 2017).另外, 棉花(Gossypium spp.)种子的表皮毛是纺织工业中重要的天然原料棉纤维.Wang等(2013)和Guan等(2014)研究表明, 棉纤维品质和参与表皮毛调控的基因表达密切相关.Patel等(2015)研究表明, 棉花叶片和茎表皮毛缺失会导致农艺性状变劣, 影响衣分和纤维产量.Li等(2005)研究表明, 蕨类植物蜈蚣草(Pteris vittata)的表皮毛具有吸收和储存重金属砷的能力, 这也为治理土壤重金属污染提供了新的思路. ...

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2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 关于植物表皮毛发育调控的研究多集中在模式植物拟南芥上, 虽然其它植物的表皮毛发育调控机制与拟南芥有很多相似之处, 但是也存在很大的差异 (Matías-Hernández et al., 2017; Sato and Kudoh, 2017).表皮毛在农作物和经济作物中也发挥着必不可少的作用.近几年, 关于棉花、黄花蒿、黄瓜和番茄等经济作物以及农作物玉米(Zea mays)和水稻的表皮毛基因均有报道(Cui et al., 2016; Liu et al., 2016b, 2016c; Gao et al., 2017b; Kawakatsu et al., 2017).目前, 已从玉米中分离出多个与表皮毛及表皮蜡质合成相关的GLOSSY基因(Vernoud et al., 2009).水稻中报道的基因主要有gll、g12、Hll和H/2. 其中突变体gll表现为叶片和颖壳都光滑无毛(光叶稻), 属于单基因隐性突变.光叶稻表型有利于作物收获和后续加工, 被广泛用于水稻的育种实践(Li et al., 2010).在黄瓜中克隆的表皮毛相关基因有TRIL和CsGL1, 二者均编码1个含有亮氨酸拉链结构域的蛋白, 在表皮毛的启动和形成中起重要调控作用(Li et al., 2015; Ma et al., 2016; Wang et al., 2016b). ...

1
2011

... 表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度, 不但为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等, 而且可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗(van Houten et al., 2013; Andrade et al., 2017; Kariyal et al., 2017; Steede et al., 2017; Vendemiatti et al., 2017).表皮毛还能合成、储存和分泌很多重要物质, 并与表皮上的气孔、角质和蜡质等互相配合, 共同完成各种保护功能(Mcdowell et al., 2011; 马亚丽等, 2015; Hegebarth et al., 2016;Rakha et al., 2016).表皮毛常分布于植物茎、叶或花上, 有些表皮毛通过分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质来防御生物侵害, 使植物免受食草性动物、昆虫的伤害及病原体的感染(Kang et al., 2010a, 2010b; Maes et al., 2011; Rakha et al., 2017).据Rakha等 (2017)报道, 番茄(Lycopersicum esculentum)叶片表皮毛能有效抑制三叶斑潜蝇(Liriomyza trifolii)及其产卵量.李根源和郭香墨(1992)研究表明, 棉花表皮毛在抵抗棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、棉盲蝽(Lygus lucorum)、红铃虫(Pectinophora gossypie- lla)及叶蝉科(Cicadellidae)害虫时起着重要作用.Weinhold和Baldwin (2011)对烟草(Nicotiana attenuata)表皮毛抵御天蛾(Manduca sexta)幼虫的研究表明, 天蛾幼虫触角的生长发育需要摄取表皮毛中的O-酰基糖, 而这种物质能挥发特殊气味导致其天敌对其进行捕食, 从而起到生物防治的作用.Gao等(2017b)的研究表明, 水稻(Oryza sativa)的2个表皮毛双折射类型蛋白(Trichome Birefringence-Like Protein)在抗叶斑病方面发挥着必不可少的功能. ...

1
2016

... 不同物种的表皮毛经过上亿年的适应性进化而各自具有独特的生态学功能和应用价值, 深入研究植物表皮毛意义重大.更多表皮毛相关基因以及相关酶的挖掘将有助于我们理解植物表皮毛的形成调控机制.在叶肉细胞中, TEM的调控机理有待研究, 这是表皮毛发育的调控起点.我们对表皮毛发育的系统认知主要建立在拟南芥的单细胞表皮毛上, 对多细胞表皮毛及腺毛的遗传调控研究较少.Liu等(2016c)综述了对5个黄瓜突变体tril (trichome-less)、csgl3 (glabrous3)、 tbh (tiny branched hair)、mict (micro-trichome)和 glabrous1的研究, 提出了多细胞表皮毛发育调控的初步模式, 为建立多细胞表皮毛发育的系统模式奠定了基础.进一步挖掘黄瓜表皮毛相关基因, 完善多细胞表皮毛形成机理, 无论对科学认知还是对黄瓜育种和生产都具有重要意义.黄花蒿表皮腺毛分泌青蒿素, 引起了****们的广泛关注.然而腺毛发育的分子机理研究刚刚起步, 尚未形成腺毛发育调控模式(Xiao et al., 2016; Xie et al., 2016).加强对黄花蒿腺毛发育的分子机理研究, 将有助于调控腺毛的发育, 促进花青素的生物合成, 也为其它芳香植物的腺毛研究提供范式.今后有必要开展单细胞表皮毛和多细胞腺毛及非腺毛的系统研究, 以充分理解表皮毛发育调控及其分子机理, 为分子育种提供依据, 为制药和农业生产提供指导. ...

3
2016

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...
... 不同物种的表皮毛经过上亿年的适应性进化而各自具有独特的生态学功能和应用价值, 深入研究植物表皮毛意义重大.更多表皮毛相关基因以及相关酶的挖掘将有助于我们理解植物表皮毛的形成调控机制.在叶肉细胞中, TEM的调控机理有待研究, 这是表皮毛发育的调控起点.我们对表皮毛发育的系统认知主要建立在拟南芥的单细胞表皮毛上, 对多细胞表皮毛及腺毛的遗传调控研究较少.Liu等(2016c)综述了对5个黄瓜突变体tril (trichome-less)、csgl3 (glabrous3)、 tbh (tiny branched hair)、mict (micro-trichome)和 glabrous1的研究, 提出了多细胞表皮毛发育调控的初步模式, 为建立多细胞表皮毛发育的系统模式奠定了基础.进一步挖掘黄瓜表皮毛相关基因, 完善多细胞表皮毛形成机理, 无论对科学认知还是对黄瓜育种和生产都具有重要意义.黄花蒿表皮腺毛分泌青蒿素, 引起了****们的广泛关注.然而腺毛发育的分子机理研究刚刚起步, 尚未形成腺毛发育调控模式(Xiao et al., 2016; Xie et al., 2016).加强对黄花蒿腺毛发育的分子机理研究, 将有助于调控腺毛的发育, 促进花青素的生物合成, 也为其它芳香植物的腺毛研究提供范式.今后有必要开展单细胞表皮毛和多细胞腺毛及非腺毛的系统研究, 以充分理解表皮毛发育调控及其分子机理, 为分子育种提供依据, 为制药和农业生产提供指导. ...

3
2017

... 在植物器官发生时, 表皮毛就已经开始发育.表皮毛的分化与其所处位置、激素水平和生长发育阶段密切相关, 其细胞分化受到高度的协同调控.近期的研究表明, 赤霉素(gibberellin, GA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和细胞分裂素(cytokinins, CK)的生物合成途径及信号转导途径参与表皮毛发育的起始(王翠丽等, 2014; Tian et al., 2014; Jiao, 2016; Yan et al., 2017; Inthima et al., 2017).在JA处理下, 黄花蒿和番茄的表皮毛密度显著增加(刘金秋等, 2016; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... ; Yan et al., 2017).用GA和CK处理拟南芥, 其表皮毛密度增大4倍(Maes et al., 2008; 王翠丽等, 2014); 而用SA处理拟南芥, 其表皮毛密度降低为原来的1/4.Matías-Hernández等(2016a, 2016b)对赤霉素调控表皮毛机制进行研究, 结果表明拟南芥表皮下面的叶肉细胞在表皮毛的形成中起重要作用, TEM (TEMPRANILLO)基因通过调控叶肉细胞中GA₃的合成与转运来调控表皮毛的形成.Xie等(2016)对拟南芥花青素的合成途径进行研究, 发现GA和JA分别通过作用于抑制因子JAZ和DELLA来调节表皮毛起始复合物的形成与活性. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

4
2015

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...
... 植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016).以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增.然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生.随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...
... ; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

3
2010

... 在基因水平上, 植物表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控(Yu et al., 2010).目前, 已在拟南芥、番茄、黄瓜(Cucumis sativus)和棉花等植物中分离获得近100个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分枝不正常和玻璃状等表型.通过克隆发现这些基因大部分编码转录因子.本文列出了参与表皮毛发育的33个关键调控因子(表1).其中, 2个响应赤霉素的转录因子(GIS和GIS2)不但参与GA的信号转导途径, 而且参与表皮毛发育的启动(Gan et al., 2007).对模式植物拟南芥表皮毛发育的研究表明, 表皮毛的启动由GL1/MY- B23、GL3/EGL3和TTG1的产物组成的GL1/MYB23- GL3/EGL3-TTG1复合体控制, 该复合体直接作用下游基因GL2, 进而调控表皮毛的发育(Balkunde et al., 2010).其中, GL1和MYB23编码一种R2R3类型的MYB转录因子, 且功能冗余; TTG1编码1个含有4-5个WD重复的小蛋白; GL3和EGL3编码bHLH类型转录因子, 且功能也存在冗余.gl1突变体、ttg1突变体和gl3/egl3双突变体均表现为表皮毛启动受阻, 植物地上部分无表皮毛(Oppenheimer et al., 1991; Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Gao et al., 2017a; Moro et al., 2017). ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 此外, miRNA (MicroRNA)在表皮毛的形成过程中也发挥重要的调节作用, 它们参与转录后的基因表达调控.在拟南芥中, miR156可以作用于靶基因SPL9, 调控负调节因子TCL1和TRY的表达, 进而调节表皮毛的形成(Yu et al., 2010).在四倍体棉花中, GhMYB2D基因受miR828识别而被降解, 通过突变其结合位点可以显著提高棉纤维的产量和品质(Guan et al., 2014). ...

4
2008

... 植物表皮毛通常在器官发生时就已经开始发育(Str- atmann and Bequette, 2016).以模式作物拟南芥为例, 首先, 表皮毛前体相对于周围表皮细胞形成凸起, 其中心的放射性细胞也随之扩增.然后, 以表皮毛细胞离近顶端处的生长点发育成杆状, 并在细胞顶端发育出细胞扩增的共轭焦点, 表皮毛分枝开始发生.随后, 细胞通过弥散性生长继续增大, 细胞壁自上而下变薄形成梯度厚度, 发育为成熟的表皮毛(Yanagisawa et al., 2015; Stratmann and Bequette, 2016).表皮毛的生长发育基于肌动蛋白和微管蛋白的合成, 如果在此过程肌动蛋白和微管蛋白合成受阻, 将导致植株不能形成正常的表皮毛(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Yanagisawa et al., 2015).此外, 表皮毛的生长发育不正常会导致其它器官形状的改变.Tan等(2016)的研究表明, 棉花花瓣边缘表皮毛的生长伴随着一个扭力的产生, 该力可以抵消其临近重叠花瓣的不对称扩张所产生的反方向力, 从而使其花蕾呈螺旋形状, 花瓣不生长表皮毛的花蕾形态异常, 导致花药和花柱暴露在外面, 严重影响其繁育能力. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...
... 或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

1
2016

... 表皮毛在植物抵抗非生物胁迫方面也具有重要意义(Zhao and Chen, 2016).由于表皮毛增加了植物表皮与空气界面的厚度, 而且其角质蜡成分的长链脂肪酸等含量显著高于其它表皮细胞, 有利于减少蒸发和调控温度等(Hegebarth et al., 2016; Busta et al., 2017).最近研究表明, 生长在巴西高海拔岩石地区的巴豆(Croton tiglium)以及凤梨属(Vriesea)植物可以通过表皮毛有效吸收大气中的水汽和营养, 从而提高水肥利用效率(Vitarelli et al., 2016; Vanhoutte et al., 2017).此外, 水生植物速生槐叶萍(Salvinia molesta)的表皮毛可以起到疏水作用, 以使其维持正常的呼吸; 沙生植物沙蓬(Agriophyllum squarrosum)具有高密度多分枝的表皮毛, 不仅超强耐沙埋, 还能减少风沙带来的机械损伤(Chen et al., 2014). ...

1
2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...

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2017

... 此外, 表皮毛还具有信号传递功能, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)表皮毛的细胞壁自上而下逐渐变薄, 这种曲率不稳定使得表皮毛基部对外部刺激很敏感, 能将食草动物的刺激通过Ca²⁺含量和pH值的变化传递给表皮毛基部周围细胞, 进而调控表皮毛防御物质的合成(Liu et al., 2016a; Zhou et al., 2017). ...

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2016

... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...

2
2012

... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...
... 以上2个理论模型是根据普遍的生物学现象提出的, 是生物学领域适应性很广的2个基础模型.这2个模型虽然可以解释植物表皮细胞分化命运以及个别基因的调控模式, 但由于植物表皮毛调控是非常复杂的过程, 而且近年来的研究成果也早已超越了2个理论模型所能阐述的.因此, 综合以上理论模型以及近期关于表皮毛的研究成果, 我们拓展了植物表皮毛分化调控这一模型, 使其更加系统(图1).GA在植物表皮毛的分化过程中扮演重要角色.最新研究表明, GA₃在表皮细胞下的叶肉细胞中特异表达并积累, 而在其邻近表皮细胞并未检测到GA₃.同时, 研究还发现叶肉细胞中抑制GA₃的合成及转运的TEM转录因子与表皮毛的形成密切相关, 在TEM的调控下, 叶肉细胞可以选择性地向其邻近的表皮细胞输送GA, 从而启动表皮细胞的不同发育模式(Matías-Hernández et al., 2016b).在表皮毛细胞中, GA通过DELLA及GIS调控GL1-GL3-TTG1复合体, 进而作用于GL2调控表皮毛的启动.同时, GL1-GL3-TTG1复合体调控TRY、CPC、ENHANCER of TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1和TCL2等R3-MYB负调节因子向邻近表皮细胞转移, R3-MYB类型负调节因子与GL1 (R2R3- MYB转录因子)竞争性地结合GL3, 阻止GL1-GL3- TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛发育的启动(Balkunde et al., 2010; Pattanaik et al., 2014; Dai et al., 2016; Ioannidi et al., 2016; Matías-Hernández et al., 2016a, 2016b; Xie et al., 2016).此外, 在一些分泌型表皮毛中发现了JA调控途径.例如, 在黄花蒿和番茄的表皮细胞中, JA可以通过JAZ调控GL1- GL3-TTG1复合体, 从而介导表皮毛的生长发育(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012; Chini et al., 2016).除了以GL1-GL3-TTG1复合体为核心的调控模式外, 还存在另外一种调控途径.Gan等(2007)研究表明, 在花序表皮毛启动过程中, 表皮细胞中的CK和GA还可以作用于GIS2, 再由GIS2调控GL2的表达, 从而指导花序表皮毛的发育. ...

3
2016

... 植物表皮毛的研究在其精细结构、生态学功能及次级代谢物的开发和利用方面均已取得了一些重要成果(Balkunde et al., 2010; Dai et al., 2010; Kang et al., 2010b; Ma et al., 2016).由于表皮毛形态明显有别于周围的表皮细胞且易于观察, 使其已成为一种良好的模式系统来研究细胞分化调控(Yanagisawa et al., 2015; 杨淑华等, 2016; Zou et al., 2016).近几年, 在植物表皮毛发育的分子调控机制方面也取得了很大进展, 本文将对这些研究进展进行较为详细的阐述. ...
... The important genes related to trichome development in plants

基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
GL1	拟南芥	AF495524	R2R3-MYB类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 但过表达反而导致表皮毛减少	Oppenheimer et al., 1991; Dai et al., 2016
TTG1	拟南芥	BT011856	含有WD40重复序列蛋白	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛, 且突变体种子的休眠特性消失	Alahakoon et al., 2016; Ioannidi et al., 2016
GL3	拟南芥	AF246291	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为表皮毛数量减少	Li et al., 2016; Gao et al., 2017a
GL2	拟南芥	AJ457046	HD2-ZIP结构转录因子	调控表皮细胞命运, 突变体表皮毛减少, 且大部分无分枝	Johnson et al., 2002
TTG2	拟南芥	AF404862	WRKY类型转录因子	控制表皮毛早期发育, 突变体表现为分枝减少或无分枝	Ishida et al., 2007
EGL3	拟南芥	AF251687	bHLH类型转录因子	正调节因子, 功能与GL3冗余, 而且gl3/egl3双突变体表现为无表皮毛	Dai et al., 2016
MYB23	拟南芥	Z68158	R2R3-MYB类型转录因子	异位表达可以促进表皮毛生长	Tominaga-Wada et al., 2012
TRY	拟南芥	AY161286	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表皮毛成簇生长且分枝增加	Zheng et al., 2016
CPC	拟南芥	AB004871	R3-MYB类型转录因子	负调节因子, 突变体表现为根毛减少, 表皮毛簇生	Schellmann et al., 2002
WER	拟南芥	Z95789	R2R3-MYB类型转录因子	控制根毛发育, 功能缺失导致根毛显著增加	Kwak et al., 2015
ETC1	拟南芥	AY519518	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC2	拟南芥	AY234411	MYB类型转录因子	负调节因子	Wada and Tominaga-Wada, 2015
ETC3	拟南芥	AB264292	MYB类型转录因子	突变体表现为表皮毛分枝增加而根毛密度减少	Tominaga et al., 2007
						KAK	拟南芥	AY265959	泛素连接酶	调节表皮毛核内复制, 突变体表现为表皮毛分枝增加, DNA含量增加	Bensussan et al., 2015
GIS	拟南芥	BT003340	含C2H2的转录因子	调控表皮细胞和花序的分化, 突变体表皮毛减少	Gan et al., 2007
						GIS2	拟南芥	NM_120748	含C2H2的转录因子	调控表皮毛的分化, 受赤霉素和细胞分裂素的调节	Gan et al., 2007
RHL2	拟南芥	AJ297842	DNA拓扑异构酶	调节表皮毛核内复制, 调控表皮毛形态	Mittal et al., 2014
STI	拟南芥	AF264023	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛分枝减少	Wang et al., 2013
KLK	拟南芥	AY496701	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhou et al., 2016
BRICK1	拟南芥	AY085644	未知	调控表皮毛分枝形成	Dyachok et al., 2011
DIS1	拟南芥	AF507911	未知	调控表皮毛分枝形成, 突变体表现为表皮毛细胞扩增, 且形态不正常	Zou et al., 2016
DIS2	拟南芥	AY084256	未知	调控表皮毛分枝形成	Zhang et al., 2008
SPL9	拟南芥	AJ011638	未知	受miR156调控, 抑制表皮毛的启动	Yu et al., 2010
TEM	拟南芥	AY056169	RAV转录因子	光周期响应因子, 参与调控赤霉素合成与转运, 调节花期与表皮毛形成等	Matías-Hernández et al.,2016b
					TCS1	拟南芥	AK222122	未知	突变体表现为表皮毛有缺陷	Chen et al., 2016
基因名称	物种	基因序列号	产物	功能及突变体表型描述	参考文献
TRIL	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Wang et al., 2016b
						CsGL1	黄瓜	未知	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛的启动, 突变体表现为无表皮毛	Li et al., 2015
GoPGF	棉花	KP072743	bHLH类型转录因子	调控表皮毛的启动, 沉默GoPGF表现为无表皮毛	Ma et al., 2016
						GhMYB2A	棉花	JQ868556	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
GhMYB2D	棉花	JQ868560	MYB类型转录因子	调控棉花纤维形成, 受miRNA调节	Guan et al., 2014
AaMYB1	黄花蒿	KC118530	MYB类型转录因子	调控表皮毛发育和萜类代谢	Matías-Hernández et al., 2017
						AaHD1	黄花蒿	KU744599	HD-ZIP结构转录因子	调控表皮毛发育, 过表达导致表皮毛密度增加	Yan et al., 2017
HI	番茄	未知	SRA1的1个亚基	调控肌动蛋白丝凝聚, 突变体表皮毛形态有缺陷	Kang et al., 2016

与上述正调节因子相反, TRY和CPC是拟南芥中调控表皮毛发育的2个主要负调节因子.二者在嫩叶原基和正在发育的表皮毛细胞中均有表达.TRY和CPC过表达均会导致表皮毛减少, try和cpc突变体表皮毛呈簇生状(Schellmann et al., 2002).TRY和CPC都编码一种R3-MYB转录因子, 具高度同源性.这类移动性的抑制因子由MYB型家族蛋白组成, 如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETL3, 该类转录因子只含有1个DNA-结合域, 但缺少转录激活域, 能与GL3和EGL3的末端相互作用, 与GL1竞争性地结合到bHLH蛋白上, 影响GL1-GL3-TTG1复合体的形成, 从而抑制表皮毛的发育(Schellmann et al., 2002; Tominaga et al., 2007; Wada and Tominaga-Wada, 2015). ...
... 近年来, 随着研究的深入, 参与表皮毛发育启动之后的基因和蛋白也逐渐被挖掘出来.这些调控基因和蛋白在表皮毛的形态构建过程中发挥着不可或缺的作用.例如, 2个参与表皮毛核内复制的重要基因KAK和RHL2, 其突变体表皮毛细胞内DNA含量改变(Mittal et al., 2014; Bensussan et al., 2015); STI、KLK和DIS1/DIS2基因调控表皮毛分枝的形成, 其突变体表现为分枝数目改变或畸形(Zhang et al., 2008; Wang et al., 2013; Zhou et al., 2016; Zou et al., 2016).肌动蛋白和微管蛋白在表皮毛的形态构建过程中也发挥着重要作用.研究表明, ARP2/ARP3在表皮毛发育过程中调控细胞骨架网络的形成, 进而指导表皮毛的正常发育, 如果ARP2/ARP3或者其激活子BRICK1发生突变, 均导致植物表皮毛形态发育不正常(Zhang et al., 2008; Bischoff et al., 2010; Dyach- ok et al., 2011; Yanagisawa et al., 2015).此外, 植物表皮毛的调控还存在时空特异性.研究表明, 在拟南芥的花序发育过程中, GIS、ZFP8及GIS2等C2H2类型转录因子在赤霉素和细胞分裂素的作用下调控花序表皮毛的生成(Gan et al., 2007; Zhou et al., 2012). ...